Embriogénesis y Formación de la Semilla

Actualizado: 05 Junio 2026EnglishРусский

Ciclo de vida de una planta con flor — CC BY 4.0
Ciclo de vida de las angiospermas usando Arabidopsis como ejemplo.
El diagrama muestra la alternancia entre esporofito diploide y gametofito haploide, los procesos de meiosis, doble fecundación y desarrollo del embrión.

En las angiospermas, la formación de una nueva generación comienza con un proceso único de este grupo: la doble fecundación. Uno de los dos espermatozoides transportados por el tubo polínico se fusiona con la ovocélula, y el segundo se fusiona con la célula central del saco embrionario (Raven et al., 2013; Beck, 2010). Como resultado de este evento se forman dos estructuras: un cigoto diploide (2_n_), que da origen al embrión, y una célula endospermática primaria triploide (3_n_), de la que se desarrolla el endospermo — un tejido nutritivo especializado (Lersten, 2004; Ajayo et al., 2026). Simultáneamente a estos procesos, los tegumentos del óvulo se transforman en la cubierta seminal, que protege al embrión en desarrollo (Serebryakova et al., 2006; Matilla, 2019).

Por lo tanto, la semilla de las angiospermas representa una estructura heterogénea compleja que combina tejidos de diferente origen:

Embrión — organismo multicelular diploide (2_n_) que se forma a partir del cigoto y da origen a un nuevo esporofito (Beck, 2010; Huang & Sun, 2025).
Endospermo — tejido nutritivo triploide (3_n_) (en la mayoría de los casos) que se desarrolla a partir de la célula central fecundada y sirve como fuente de recursos para el embrión durante su desarrollo temprano y durante la germinación (Lersten, 2004; Khouider & Gehring, 2024).
Cubierta seminal (testa) — tejido diploide (2_n_) del esporofito materno que se forma a partir de los tegumentos del óvulo y cumple una función protectora (Serebryakova et al., 2006; Beck, 2010).

El elemento central de este sistema es la embriogénesis — el proceso mediante el cual, a partir del óvulo fecundado (cigoto), se forma un embrión multicelular que posee esbozos de los órganos vegetativos principales (radícula, tallo, cotiledones) y meristemos, a través de divisiones sucesivas, diferenciación celular y morfogénesis (Lersten, 2004; Serebryakova et al., 2006; Ajayo et al., 2026).

Por formación de la semilla se entiende el conjunto de procesos coordinados que incluyen el desarrollo del embrión, la maduración del endospermo y la transformación de los tegumentos en la cubierta seminal, lo que finalmente conduce a la formación de una estructura resistente a condiciones adversas, capaz de dispersarse y reiniciar un nuevo ciclo de vida (Bewley & Black, 1978; Beck, 2010; Pankaj et al., 2025).

A diferencia de las gimnospermas, en las que el tejido nutritivo (gametofito femenino haploide) se forma antes de la fecundación, el endospermo de las angiospermas se desarrolla solo después de la fecundación y es genéticamente distinto del organismo materno (Raven et al., 2013; Khouider & Gehring, 2024). Esta característica, junto con la presencia de la flor y el fruto, se considera una de las innovaciones evolutivas clave que aseguraron la posición dominante de las plantas con flor en la flora moderna. La diferencia genética entre los tres tejidos de la semilla (embrión, endospermo, cubierta seminal) crea la base para interacciones hormonales y epigenéticas complejas que subyacen al conflicto parental por la distribución de recursos, lo que, según los conceptos actuales, es un motor importante de la evolución de las semillas (Haig & Westoby, 1989; Khouider & Gehring, 2024; Pankaj et al., 2025).

En las siguientes secciones examinaremos en detalle cómo transcurre la embriogénesis, cuáles son sus etapas, tipos, mecanismos de regulación y su importancia aplicada para la agronomía.

1. Significado Biológico y Rol Evolutivo

1.1. Significado Biológico de la Embriogénesis y la Formación de la Semilla

Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma — commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Visión general del ciclo de vida de una planta con flor: desde la flor hasta la plántula
El diagrama muestra las etapas principales: polinización, doble fecundación, desarrollo del embrión y del endospermo dentro de la semilla, germinación y formación de la planta adulta. Diagrama adaptado con fines educativos.

La embriogénesis y la formación de la semilla proporcionan dos procesos clave necesarios para la existencia de una especie: en primer lugar, la creación de un nuevo organismo multicelular genéticamente único (el esporofito), y en segundo lugar, su dispersión efectiva y la supervivencia a condiciones desfavorables.

El significado biológico de la embriogénesis radica en:

Formación de un individuo viable de la nueva generación. A partir de una sola célula – el cigoto – surgen todos los tejidos y órganos de la futura planta mediante divisiones estrictamente determinadas y diferenciación (Beck, 2010; Huang & Sun, 2025). La embriogénesis establece la estructura axial (radícula–tallo) y los meristemos apicales, que asegurarán el crecimiento posterior después de la germinación de la semilla (Lersten, 2004; Serebryakova et al., 2006).
Provisión de recursos nutricionales para el desarrollo temprano. Simultáneamente con el desarrollo del embrión, se forma el endospermo – un tejido especializado que acumula proteínas, lípidos y carbohidratos (Lersten, 2004; Ajayo et al., 2026). Es el endospermo (en los cereales, la parte principal de la cariopsis) la principal fuente de nutrición para la plántula en germinación hasta que pasa a la fotosíntesis autótrofa.

El significado biológico de la formación de la semilla como estructura integrada incluye:

Protección del embrión en desarrollo. La cubierta seminal, formada a partir de los tegumentos del óvulo, no solo protege mecánicamente al embrión y al endospermo de daños, sino que a menudo contiene sustancias que inhiben el desarrollo de patógenos (Matilla, 2019; Beck, 2010).
Provisión de un estado de dormición (latencia). La semilla puede permanecer en un estado de metabolismo reducido (latencia) durante largos períodos, lo que permite a la especie sobrevivir estaciones desfavorables (frío, sequía) y esperar condiciones óptimas para la germinación (Bewley & Black, 1978; Serebryakova et al., 2006).
Dispersión efectiva (diáspora). Las semillas, a menudo provistas de alas, pelos, apéndices carnosos o encerradas en frutos, son dispersadas por el viento, el agua o los animales, facilitando la colonización de nuevos hábitats y reduciendo la competencia entre la planta madre y la descendencia (Raven et al., 2013).

1.2. Rol Evolutivo de la Reproducción por Semilla y la Doble Fecundación

El surgimiento de la semilla es una de las mayores innovaciones evolutivas en las plantas terrestres, que les permitió escapar de la estricta dependencia del agua para la fecundación y conquistar las más diversas zonas climáticas.

La transición de esporas a semillas. A diferencia de las plantas de esporas (helechos, equisetos), que se dispersan mediante esporas unicelulares que carecen de reservas nutricionales y mueren rápidamente por desecación, la semilla es una "cápsula" multicelular, bien protegida y nutrida, que contiene un esbozo preformado del nuevo esporofito (Serebryakova et al., 2006; Heidemann et al., 2025). Gracias a las semillas, las gimnospermas y angiospermas pudieron extenderse a regiones áridas y frías.

La doble fecundación y el éxito evolutivo de las angiospermas. Una adquisición evolutiva única de las angiospermas fue la doble fecundación, que conduce a la formación de un endospermo triploide (Raven et al., 2013; Khouider & Gehring, 2024). A diferencia del gametofito femenino haploide de las gimnospermas, que se desarrolla con antelación y requiere una inversión materna significativa incluso en óvulos no fecundados, el endospermo de las angiospermas comienza a desarrollarse solo después de la fecundación. Esto permite a la planta madre asignar los recursos de manera más eficiente, invirtiendo solo en aquellos óvulos que han sido fecundados con éxito.

Además, el genoma triploide (3_n_) del endospermo crea una arena especial para el conflicto parental: los genes maternos y paternos "compiten" por el control sobre la distribución de nutrientes (Haig & Westoby, 1989). Los genes maternos generalmente limitan el crecimiento del embrión, tratando de conservar recursos para toda la descendencia, mientras que los genes paternos, por el contrario, estimulan la absorción de nutrientes, favoreciendo a esa semilla en particular (Khouider & Gehring, 2024; Pankaj et al., 2025). Se cree que este conflicto aceleró la evolución de mecanismos epigenéticos (particularmente el imprinting) y contribuyó a una rápida especiación y al dominio de las angiospermas en la flora mundial.

Evolución de la diversidad de semillas. Durante la evolución han surgado diferentes tipos de semillas: con endospermo que persiste hasta la madurez (cereales, ricino) y semillas no endospérmicas, donde las reservas se acumulan en los cotiledones (legumbres, cucurbitáceas) (Lersten, 2004; Ajayo et al., 2026). Esta diversidad refleja diferentes estrategias de asignación de recursos: en el primer caso, el embrión está "respaldado" por un depósito nutricional de larga duración; en el segundo, el embrión absorbe activamente el endospermo durante su desarrollo, pero pierde parte de su potencial protector. Comprender estas estrategias evolutivas tiene implicaciones prácticas directas para el mejoramiento genético por productividad de grano y tolerancia al estrés (Ajayo et al., 2026).

Por lo tanto, la embriogénesis y la formación de la semilla no son meras etapas del ciclo de vida, sino adaptaciones evolutivas y ecológicas clave que permitieron el dominio de las plantas con flor y constituyen la base de la agricultura moderna.

2. Tipos de Embriogénesis y Clasificación de Semillas

La diversidad en la estructura de las semillas de las angiospermas está directamente relacionada con las características de la embriogénesis y, en particular, con las vías de desarrollo del endospermo. Comprender estos tipos es necesario para la evaluación diferencial de la calidad de las semillas, la selección de condiciones de almacenamiento y los métodos de tratamiento previo a la siembra.

2.1. Tipos de Embriogénesis

En las angiospermas se distinguen varios tipos principales de desarrollo embrionario temprano, que difieren en la orientación de las primeras divisiones del cigoto, la participación de las células del suspensor en la formación del cuerpo del embrión y el plan estructural final de la plántula. Los esquemas clásicos (tipo Onagrad, tipo Asterad, tipo Solanad, tipo Caryophyllad) se basan en el número y el orden de especificación de las células en el proembrión (Lersten, 2004; Serebryakova et al., 2006). Para la práctica agrícola, la diferencia más significativa es entre el desarrollo del embrión en dicotiledóneas y monocotiledóneas.

Embriogénesis de dicotiledóneas. Después de la primera división desigual del cigoto, se forman una pequeña célula apical (que da origen al embrión propiamente dicho) y una gran célula basal (que se desarrolla en el suspensor – una estructura temporal para el transporte de nutrientes). Las divisiones posteriores siguen una organización espacial estricta, pasando por las etapas globular, acorazonada, torpediforme y de embrión maduro con dos cotiledones (Beck, 2010; Huang & Sun, 2025). En legumbres, cucurbitáceas y muchas otras dicotiledóneas, en la madurez de la semilla el endospermo está total o parcialmente consumido, y la mayor parte de las reservas se concentra en los cotiledones (Lersten, 2004).

Embriogénesis de monocotiledóneas. Las etapas iniciales son similares a las de las dicotiledóneas, pero pronto se forma un solo cotiledón (escudete en cereales), el embrión adquiere una forma alargada y no pasa por una etapa "acorazonada". En los cereales (trigo, maíz, arroz) se diferencian estructuras especializadas adicionales: el coleóptilo (vaina protectora que cubre el tallo) y la coleorriza (vaina de la raíz) (Beck, 2010; Ajayo et al., 2026). En la mayoría de las monocotiledóneas, el endospermo persiste hasta la madurez de la semilla y sirve como el principal lugar de deposición de almidón y proteínas (Raven et al., 2013).

A pesar de las diferencias en los detalles, en todos los casos la embriogénesis asegura el establecimiento de los meristemos apicales y del eje primario (hipocótilo–radícula), lo que permite que la plántula pase rápidamente a un crecimiento independiente después de la germinación.

2.2. Clasificación de Semillas por Tipo de Tejido de Reserva

Tipos de semillas de plantas angiospermas — 10.1098/rspb.2017.2491 CC BY 4.0
Evolución de los tipos de semillas en angiospermas: diversidad de estructura y tejidos de reserva
El diagrama muestra diferentes tipos de semillas: (B) semilla con embrión rudimentario en endospermo abundante; (C–D) tipo axial-lineal con embrión subdesarrollado o desarrollado en endospermo; (E) tipo axial foliado con cotiledones gruesos; (F) tipo periférico con perisperma; (G) fruto como diáspora; (H) cariopsis de cereal.

La clasificación más importante para la agronomía se basa en qué tejido sirve como principal depósito de reservas en la semilla madura (Lersten, 2004; Serebryakova et al., 2006).

Semillas endospérmicas (o harinosas) — la mayor parte de los nutrientes se deposita en el endospermo, que persiste hasta la madurez. El embrión es relativamente pequeño. Este grupo incluye todos los cereales (trigo, centeno, maíz, arroz, avena, cebada), así como el ricino, el café, las palmas. El valor económico de estas semillas está determinado principalmente por la composición y propiedades del endospermo (Ajayo et al., 2026).

Tejidos y desarrollo temprano de la semilla de maíz — CC BY 4.0
Componentes de la semilla de maíz y programas de desarrollo temprano: doble fecundación, embriogénesis, desarrollo del endospermo y formación de la cubierta seminal.

Semillas no endospérmicas (o cotiledonares) — durante el desarrollo, el embrión absorbe el endospermo, y las reservas (proteínas, grasas, almidón) se acumulan directamente en los cotiledones, que pueden ocupar casi todo el volumen de la semilla. Los representantes típicos son las legumbres (guisante, frijol, soja, garbanzo), cucurbitáceas, girasol, rábano, mostaza. En agronomía es importante considerar que, en estos cultivos, el daño directo a los cotiledones (por ejemplo, durante la trilla o el tratamiento de semillas) puede reducir drásticamente la energía de germinación (Raven et al., 2013).
Semillas con perisperma — un tejido de reserva secundario que se forma a partir del nucelo (megasporangio). Es relativamente raro; a veces la perisperma complementa al endospermo (por ejemplo, en remolacha, pimiento). Para la mayoría de los cultivos extensivos, este tipo no tiene importancia independiente (Serebryakova et al., 2006; Beck, 2010).

2.3. Tipos de Endospermo por Modo de Formación

Aunque en la semilla madura el endospermo es siempre un tejido celular, sus vías de desarrollo temprano difieren (Lersten, 2004). Comprender estos tipos es importante para interpretar las alteraciones del desarrollo de la semilla bajo estrés:

Tipo nuclear (nucleolar) — el núcleo endospermático primario se divide repetidamente sin citocinesis, formando un cenocito multinucleado. Solo más tarde ocurre la celularización (formación de paredes celulares). Este tipo es el más extendido (alrededor del 60–70% de las angiospermas), incluyendo cereales, tomates, nueces. En maíz y trigo, las paredes celulares se forman entre 3 y 5 días después de la fecundación (Ajayo et al., 2026).
Tipo celular — cada división nuclear va acompañada de citocinesis; no hay fase multinucleada. Se encuentra en Solanáceas (papa, berenjena), legumbres (guisante, frijol), Asteráceas. Para el agrónomo, esto significa que el endospermo consta inicialmente de células, y su desarrollo es más sensible a los factores de estrés en el período temprano.
Tipo helobial — la primera división produce dos células de tamaño desigual. La célula más grande (micropilar) se desarrolla según el tipo nuclear, la más pequeña (calazal) puede permanecer cenocítica o celular. Se encuentra principalmente en monocotiledóneas (incluyendo algunos lirios, palmas) y en algunas dicotiledóneas (Lersten, 2004).

2.4. Importancia de la Clasificación para la Agronomía

Predicción de la calidad de la semilla. Para cultivos endospérmicos (trigo, maíz, arroz), el mejoramiento genético y la tecnología de cultivo se orientan a aumentar la masa del endospermo y modificar la proporción de sus componentes (almidón, proteínas, lípidos). Para cultivos no endospérmicos (soja, guisante, colza), el objetivo principal es la masa y la composición proteico-oleaginosa de los cotiledones (Ajayo et al., 2026).
Tolerancia al estrés durante el llenado del grano. Los cultivos con endospermo de tipo nuclear (cereales) son más vulnerables durante la fase de cenocito: la sequía, las altas temperaturas o la deficiencia de nitrógeno en este momento conducen a la formación de grano arrugado con malas propiedades panaderas (Lersten, 2004).
Elección de métodos de procesamiento poscosecha. Las semillas no endospérmicas con cotiledones grandes son más sensibles al daño mecánico, por lo que se requieren regímenes de trilla y limpieza más suaves.

Por lo tanto, el conocimiento de los tipos de embriogénesis y la clasificación de las semillas por tejidos de reserva permite al agrónomo y al fitomejorador seleccionar variedades de manera dirigida, optimizar los regímenes de nutrición de las plantas y minimizar las pérdidas durante el almacenamiento y la preparación de las semillas para la siembra.

3. Etapas y Mecanismos de la Embriogénesis

La embriogénesis en las angiospermas representa una secuencia estrictamente determinada de eventos durante los cuales un embrión multicelular con esbozos de órganos vegetativos y meristemos se forma a partir de un cigoto unicelular. Convencionalmente se distinguen varias etapas sucesivas: transición del cigoto a la división, globular, acorazonada, torpediforme y embrión maduro (Lersten, 2004; Beck, 2010; Serebryakova et al., 2006).

3.1. Etapa 1: Transición del Cigoto a la División

Después de la fecundación, el cigoto — la primera célula del nuevo esporofito — entra en un período anteriormente llamado erróneamente "dormición". En realidad, durante este tiempo ocurren procesos preparatorios intensivos. La duración de esta etapa varía ampliamente: en lechuga (Lactuca), el cigoto se divide a las 3–6 horas de la fecundación; en trigo y cebada, a las 10–12 horas; mientras que en algunas especies arbóreas (nogal, café), la demora puede alcanzar varias semanas (Lersten, 2004; Ajayo et al., 2026).

Procesos clave en esta etapa:

Finalización de la formación de la pared celular. En el momento de la fecundación, la ovocélula a menudo tiene una pared incompleta o fragmentada; el cigoto debe formar una envoltura completa. En tabaco (Nicotiana), este proceso tarda 40–50 horas (Lersten, 2004).
Establecimiento de la polaridad. El cigoto adquiere un eje apical–basal: en su futuro polo apical (orientado hacia la célula central del saco embrionario) se concentran el núcleo y el citoplasma denso, mientras que el polo basal (micropilar) se llena con una gran vacuola (Huang & Sun, 2025). La alteración de la polarización (por ejemplo, en mutantes wrky2, yda) conduce a una división simétrica y a una diferenciación anormal del suspensor.
Reorganización del citoesqueleto y preparación para la mitosis. Los microtúbulos y los microfilamentos de actina se disponen para asegurar la primera división asimétrica. Los factores que regulan este proceso no se conocen completamente, pero incluyen la vía de señalización de la MAP-quinasa YODA y la acción del factor paterno SHORT SUSPENSOR (Lersten, 2004; Huang & Sun, 2025).

Es importante destacar que, en la mayoría de las especies, la división del cigoto está precedida por varios ciclos de división del núcleo endospermático primario (Pankaj et al., 2025). Se cree que el endospermo crea el entorno hormonal necesario (particularmente a través de la producción de auxinas y brasinoesteroides) para preparar el cigoto para la mitosis (Figueiredo et al., 2015; Pankaj et al., 2025).

3.2. Etapa 2: Etapa Globular (Proembrión)

Etapas de la embriogénesis de Arabidopsis (microscopía DIC) — 10.1186/s13007-019-0452-6 CC BY 4.0
Etapas de la embriogénesis en <span lang="la" class="biological-name">Arabidopsis thaliana</span>: desde globular hasta embrión maduro
(a) saco embrionario maduro; (b) embrión globular; (c) globular tardío; (d) acorazonado; (e) torpediforme; (f) embrión maduro con cotiledones. Etiquetas: co — cotiledones, hc — hipocótilo, r — radícula, su — suspensor.

La primera división del cigoto es típicamente desigual y transversa (más raramente oblicua). Esto da como resultado dos células:

Célula apical (terminal) — pequeña, con citoplasma denso y núcleo grande. Da origen al cuerpo del embrión propiamente dicho (Huang & Sun, 2025).
Célula basal — grande, altamente vacuolada. Se desarrolla en el suspensor — una estructura temporal que sirve para conducir nutrientes al embrión en crecimiento y probablemente sintetiza moléculas reguladoras (Lersten, 2004; Beck, 2010).

Las divisiones posteriores de la célula apical siguen inicialmente un programa estricto, formando un grupo esférico de células pequeñas, isodiamétricas y ricas en citoplasma — el proembrión. Esta estructura se denomina embrión globular. En esta etapa:

Las células aún no están diferenciadas, pero el destino celular ya está determinado.
El suspensor alcanza su longitud máxima; en legumbres, puede ser multicelular e incluso poliploide (Lersten, 2004).
El endospermo en esta etapa generalmente ya ha entrado en la fase multinucleada (cenocítica), y en cereales comienza su celularización (Ajayo et al., 2026).
En muchas especies, la protodermis — la capa celular externa que luego dará origen a la epidermis — se establece en la etapa globular (Beck, 2010; Serebryakova et al., 2006).

En las dicotiledóneas, la etapa globular termina con una transición a la simetría bilateral cuando el embrión comienza a aplanarse en un plano. En las monocotiledóneas, por el contrario, permanece alargado y columnar, sin pasar por la etapa acorazonada (Lersten, 2004).

3.3. Etapa 3: Etapa Acorazonada

Esta etapa es característica de la mayoría de las dicotiledóneas y es una fase clave de la organogénesis. El embrión adquiere un contorno característico que recuerda a un corazón (Beck, 2010; Serebryakova et al., 2006). Los principales eventos de esta etapa:

Iniciación de los cotiledones. En la parte superior (apical) del embrión globular, comienza una división celular activa local, que conduce a la formación de dos protuberancias laterales — los primordios de los cotiledones. En las monocotiledóneas, solo se inicia un cotiledón (escudete) (Ajayo et al., 2026). Simultáneamente, entre los cotiledones se mantiene la zona meristemática — el primordio del meristemo apical del tallo (plúmula).
Formación del hipocótilo y del primordio de la raíz. La parte inferior del embrión (hipocótilo) comienza a alargarse. En su base, adyacente al suspensor, se diferencia el primordio de la raíz primaria — la radícula. La hipófisis — una célula derivada del suspensor que se introduce en el cuerpo del embrión — desempeña un papel importante en este establecimiento, contribuyendo a la cofia de la raíz y a las células iniciales de la raíz (Huang & Sun, 2025).
Inicio de la diferenciación de los tejidos vasculares. En la parte axial del embrión (futuro hipocótilo), se distinguen grupos de células pequeñas y densamente empaquetadas — procambium — que darán origen a los haces vasculares primarios (Lersten, 2004).
Desarrollo continuado del endospermo. En especies con endospermo de tipo nuclear, la celularización generalmente se completa en la etapa acorazonada (Lersten, 2004). El endospermo se convierte en un tejido multicelular que comienza a acumular activamente reservas (almidón, proteínas). En legumbres y otras plantas no endospérmicas, el endospermo en esta etapa ya está parcial o totalmente consumido por el embrión, y los nutrientes se depositan directamente en los cotiledones (Ajayo et al., 2026).
Regulación hormonal. La transición a la etapa acorazonada y la iniciación de los cotiledones están bajo el control de las auxinas. La síntesis local de auxinas en el endospermo y su transporte polar hacia el embrión son necesarios para el establecimiento correcto de la simetría bilateral (Pankaj et al., 2025; Figueiredo et al., 2018). La alteración de la síntesis o el transporte de auxinas (por ejemplo, en mutantes YUC, PIN) conduce a embriones anormales (cilíndricos o en forma de embudo) sin cotiledones normales.

Por lo tanto, la etapa acorazonada es el momento en que se establecen los principales elementos estructurales del embrión: cotiledones, hipocótilo, primordio de la raíz y meristemos apicales. El desarrollo posterior (etapa torpediforme y maduración) implica principalmente crecimiento, acumulación de reservas y adquisición de tolerancia a la desecación.

3.4. Etapa 4: Etapa Torpediforme (en Dicotiledóneas) y Cilíndrica (en Monocotiledóneas)

Después de completada la organogénesis en la etapa acorazonada, sigue un período de crecimiento lineal intensivo y diferenciación histológica. En dicotiledóneas, esta etapa se denomina etapa torpediforme (o alargada) debido a la forma alargada característica del embrión con cotiledones aerodinámicos (Beck, 2010; Lersten, 2004). En monocotiledóneas, la etapa análoga se denomina etapa cilíndrica, ya que el embrión adquiere la forma de un cilindro corto (una "mazorquilla") con un solo cotiledón (Serebryakova et al., 2006; Ajayo et al., 2026).

Principales eventos en esta etapa:

Alargamiento del hipocótilo y de las estructuras axiales. Las células de la parte axial del embrión (futuro tallo) se dividen y, lo que es más importante, se expanden enormemente, empujando al embrión hacia la cavidad del endospermo. En dicotiledóneas, también se alarga el eje entre los cotiledones, y los propios cotiledones pueden aplanarse y extenderse (Lersten, 2004).
Finalización de la diferenciación de los tejidos primarios. A partir del procambium se forman los primeros elementos del protoxilema y protofloema; en la mayoría de las dicotiledóneas, al final de esta etapa ya se distinguen los haces vasculares primarios (Beck, 2010). La corteza primaria (a partir del meristemo fundamental) se diferencia, y la protodermis da origen a la epidermis con cutícula (Lersten, 2004). En cereales en la etapa cilíndrica, los primordios del coleóptilo y la coleorriza son claramente visibles (Ajayo et al., 2026).
Formación de los meristemos apicales. El meristemo apical del tallo (plúmula) entre los cotiledones en dicotiledóneas se vuelve más convexo, mientras que en monocotiledóneas queda cubierto por el coleóptilo (Beck, 2010; Huang & Sun, 2025). El meristemo de la raíz (radícula) se distingue en el extremo basal; en muchas especies, la hipófisis, que da origen a la cofia, se une a él.
Acumulación de reservas. En las células de los cotiledones (en especies no endospérmicas) o en el endospermo (en especies endospérmicas), comienza la deposición activa de almidón, proteínas (en forma de granos de aleurona) y lípidos (Lersten, 2004; Ajayo et al., 2026). Este proceso está regulado por hormonas (ácido abscísico, auxinas) y factores de transcripción (por ejemplo, O2, PBF, NAC en maíz) (Ajayo et al., 2026; Pankaj et al., 2025).
Degeneración gradual del suspensor. Al final de esta etapa, el suspensor, habiendo cumplido sus funciones de transporte y señalización, degenera (muerte celular programada), dejando solo un rastro en el extremo micropilar del embrión (Lersten, 2004; Huang & Sun, 2025).

En la mayoría de las especies, es en la etapa torpediforme donde el embrión alcanza su longitud máxima; los cambios de forma posteriores implican principalmente engrosamiento y curvatura (en dicotiledóneas) o finalización de la formación de las vainas protectoras (en monocotiledóneas).

3.5. Etapa 5: Maduración y Transición a la Dormición

Esta es la etapa final de la embriogénesis, durante la cual el embrión alcanza la madurez funcional y se prepara para un largo período de dormición (Bewley & Black, 1978; Serebryakova et al., 2006). Procesos principales:

Finalización de la acumulación de reservas. Las células del embrión (principalmente los cotiledones en dicotiledóneas o el escudete en cereales) se llenan de reservas. En semillas endospérmicas, el endospermo alcanza su volumen y masa seca máximos; en semillas no endospérmicas, el endospermo se reabsorbe por completo y las reservas se encuentran en los cotiledones (Ajayo et al., 2026).
Desecación. El contenido de agua en los tejidos de la semilla disminuye drásticamente (del 70–90% al 5–15%), lo que pone el metabolismo en un estado de latencia. El agua se elimina principalmente del endospermo y los cotiledones, así como de las células del embrión (Bewley & Black, 1978; Beck, 2010).
Formación de la cubierta seminal. Los tegumentos del óvulo se transforman en una cubierta seminal dura, a menudo pigmentada e impermeable al agua (testa). En sus paredes pueden acumularse lignina, suberina, cutina e inhibidores de la germinación (por ejemplo, ácido abscísico, compuestos fenólicos) (Matilla, 2019; Serebryakova et al., 2006).
Entrada en dormición. La dormición (latencia) es un estado adaptativo en el que el embrión no germina incluso en condiciones favorables hasta que se elimina el bloqueo (generalmente por estratificación, lavado de inhibidores o daño a la cubierta seminal). Se distinguen varios tipos de dormición: exógena (debida a las propiedades de la cubierta), endógena (debida a la inmadurez del embrión o a inhibidores dentro del propio embrión) y combinada (Bewley & Black, 1978; Beck, 2010).

En la etapa de maduración, las hormonas desempeñan un papel clave: el ácido abscísico (ABA) induce la síntesis de proteínas abundantes en la embriogénesis tardía (LEA), que promueven la tolerancia a la desecación, y suprime el metabolismo, mientras que las giberelinas (GA) y las auxinas promueven el crecimiento y la diferenciación (Pankaj et al., 2025; Ajayo et al., 2026). Un equilibrio óptimo de estas hormonas es necesario para la formación de semillas de alta calidad y viables con buena capacidad de germinación.

3.6. Proceso Paralelo: Endospermogénesis

Desarrollo del endospermo de Arabidopsis (microscopía de fluorescencia) — 10.1186/gb-2009-10-8-232 CC BY 4.0
Desarrollo del endospermo en <span lang="la" class="biological-name">Arabidopsis thaliana</span>: desde la fecundación hasta la semilla en desarrollo
(a) grano de polen y óvulo antes de la fecundación; (b) óvulo después de la fecundación: los puntos rojos indican núcleos en el endospermo sincitial; (c) semilla en desarrollo: amarillo muestra el endospermo, verde el embrión.

Endospermogénesis es el desarrollo del tejido nutritivo triploide a partir de la célula central fecundada (núcleo endospermático primario). Comienza antes que el cigoto y procede en paralelo a la embriogénesis. Como se mencionó, se distinguen tres vías principales (Lersten, 2004; Pankaj et al., 2025):

Tipo nuclear. El núcleo primario se divide repetidamente sin formación de paredes celulares, creando un cenocito multinucleado. Solo más tarde (a menudo después de 20–100 divisiones nucleares) se forman tabiques entre los núcleos, y el endospermo se vuelve celular. Este tipo es característico de la mayoría de las semillas endospérmicas, incluidos todos los cereales, y permite una acumulación de biomasa muy rápida (Ajayo et al., 2026).
Tipo celular. Cada división va acompañada de citocinesis; no hay fase cenocítica. Se encuentra en Solanáceas, legumbres, Asteráceas. Dicho endospermo suele ser menos masivo y, en muchas especies, es completamente consumido por el embrión en la madurez de la semilla (Lersten, 2004).
Tipo helobial. La primera división produce dos células desiguales: la célula más grande (micropilar) se desarrolla según el tipo nuclear, mientras que la más pequeña (calazal) permanece cenocítica o débilmente celular. Este tipo se encuentra en algunas monocotiledóneas (por ejemplo, palmas) y en pocas dicotiledóneas.

Las funciones del endospermo no se limitan a nutrir al embrión. También:

sintetiza moléculas de señalización (péptidos, hormonas) que coordinan el desarrollo de la semilla (Costa et al., 2014; Pankaj et al., 2025);
participa en la señalización de auxinas para la diferenciación de la cubierta seminal (Figueiredo et al., 2016; Pankaj et al., 2025);
sirve como sitio para el imprinting de genes que regulan el tamaño de la semilla (Khouider & Gehring, 2024).

Para el agrónomo, el conocimiento del tipo de endospermogénesis es importante para predecir la sensibilidad del cultivo al estrés durante el llenado del grano (fases críticas del cenocito en cereales) y para optimizar los regímenes de secado y almacenamiento de las semillas.

4. Factores y Regulación de la Embriogénesis

El desarrollo del embrión y la formación de la semilla no son un proceso autónomo codificado únicamente en el genoma del cigoto. Por el contrario, la embriogénesis está bajo el estricto control de una compleja red de factores endógenos (hormonales y genéticos) y exógenos (temperatura, humedad, luz, nutrición mineral). Comprender estos mecanismos reguladores es de importancia clave para la agronomía: permite predecir los efectos del estrés en el rendimiento y desarrollar prácticas para gestionar la calidad de la semilla.

4.1. Reguladores Endógenos

Regulación Hormonal

Las fitohormonas (auxinas, citoquininas, giberelinas, brasinoesteroides, ácido abscísico, etileno) actúan como moléculas de señalización clave que coordinan la división, diferenciación y crecimiento de las células del embrión y del endospermo (Pankaj et al., 2025; Ajayo et al., 2026).

Auxinas (IAA). Estos son quizás los reguladores más estudiados. Inmediatamente después de la fecundación, se desencadena la síntesis de auxinas en la célula central del saco embrionario (bajo el control del genoma paterno) (Figueiredo et al., 2015). Las auxinas son necesarias para:

iniciar la división de la célula central (formación del endospermo);
el transporte polar hacia el embrión, que determina el establecimiento de los cotiledones y las estructuras axiales;
estimular el desarrollo de la cubierta seminal (las auxinas exportadas desde el endospermo liberan la represión de los genes de los tegumentos) (Pankaj et al., 2025). Las mutaciones en los genes de biosíntesis de auxinas (YUC, TAA) o de transporte (PIN) provocan anomalías en el embrión y aborto de la semilla (Figueiredo et al., 2018).

Citoquininas. Regulan la proliferación del endospermo, especialmente en las primeras etapas cenocíticas. En arroz y trigo, los picos de citoquininas coinciden con la fase de división nuclear más activa del endospermo (Jameson & Song, 2016). En Arabidopsis, los mutantes en genes receptores de citoquininas tienen semillas más pequeñas; por el contrario, la sobreexpresión de LOG4 (una enzima clave de activación de citoquininas) conduce a un aumento del tamaño de la semilla (Pankaj et al., 2025).

Giberelinas (GA). Se sintetizan principalmente en los tegumentos y controlan la expansión de las células de la cubierta seminal. Los mutantes en la biosíntesis o señalización de giberelinas (por ejemplo, det2 en Arabidopsis) forman semillas pequeñas con endospermo subdesarrollado (Pankaj et al., 2025). Las giberelinas también suprimen la acción de las proteínas DELLA – reguladores negativos del crecimiento – promoviendo así la expansión celular en el embrión y el endospermo (Jiang et al., 2013).

Brasinoesteroides (BR). Estas hormonas esteroides se sintetizan en la cubierta seminal y actúan de manera no autónoma sobre el endospermo (Lima et al., 2024; Pankaj et al., 2025). Modulan la síntesis de pectinas y la rigidez de las paredes celulares en los tejidos maternos, creando condiciones mecánicas para la proliferación del endospermo. Los mutantes en la biosíntesis o recepción de brasinoesteroides forman semillas cortas y redondeadas con un número reducido de células del endospermo.

Ácido abscísico (ABA). La hormona maestra de la maduración y la dormición. Su concentración aumenta bruscamente durante la embriogénesis tardía (etapas de acumulación de reservas y desecación) (Bewley & Black, 1978; Pankaj et al., 2025). El ABA:

induce la expresión de genes LEA (abundantes en la embriogénesis tardía), que protegen a las células de la desecación;
suprime la germinación in vivo;
interactúa con las auxinas para controlar el momento de la celularización del endospermo (Cheng et al., 2014).

Etileno. Participa en la degeneración de las sinérgidas después de la fecundación (previniendo la polispermia) y en la muerte celular programada de las células del nucelo, haciendo espacio para el embrión en crecimiento (Volz et al., 2013; Lombardi et al., 2012).

Factores de Transcripción y Redes Reguladoras

Proteínas especializadas – factores de transcripción (FT) – son responsables de ejecutar las señales hormonales y el propio programa de embriogénesis, activando o desactivando cascadas génicas completas (Ajayo et al., 2026; Huang & Sun, 2025).

Factores WOX (WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX). Desempeñan un papel fundamental en el mantenimiento de los meristemos apicales y la formación del eje. Por ejemplo, WOX2 se expresa en la célula apical y es necesario para el desarrollo de los cotiledones; WOX8 y WOX9 se expresan en la célula basal y el suspensor, determinando el destino del polo radical (Haecker et al., 2004; Huang & Sun, 2025).
Red LAFL (LEC1, ABI3, FUS3, LEC2). Reguladores centrales de la maduración. Controlan la acumulación de proteínas de reserva y lípidos, así como la inducción de la dormición. Su sobreexpresión puede convertir células vegetativas en embrionarias (Lersten, 2004; Ajayo et al., 2026).
OPAQUE2 (O2), PBF, NAC128/130 (en maíz). Regulan la biosíntesis de zeínas (proteínas de reserva) y almidón, determinando el valor nutricional del grano (Ajayo et al., 2026). Estos factores están bajo el control del estado del azúcar y del nitrógeno, vinculando la embriogénesis con la nutrición mineral.
Redes reguladoras génicas (RRG). Métodos modernos (secuenciación unicelular, ChIP-seq) han revelado redes jerárquicas en las que los FT se activan entre sí y coordinan el trabajo de cientos de genes. En maíz, por ejemplo, se ha identificado una red de O2, NAC128/130, O11 que regula simultáneamente la iniciación del endospermo y la síntesis de reservas (Ajayo et al., 2026; Yuan et al., 2024).

Regulación Epigenética e Imprinting

Una característica clave del endospermo es su genoma triploide (2m:1p). Esto crea un escenario para el imprinting genómico – expresión diferencial de alelos dependiendo del origen parental (Khouider & Gehring, 2024; Pankaj et al., 2025). En Arabidopsis y maíz, cientos de genes se expresan predominantemente desde el alelo materno (MEG) o paterno (PEG).

Complejo Represivo Polycomb 2 (PRC2) (específicamente el complejo FIS en la célula central) metila H3K27me3, reprimiendo los alelos maternos antes de la fecundación. Después de la fecundación, los alelos paternos aportan una maquinaria enzimática activa, lo que conduce a la biosíntesis de auxinas y a la iniciación del endospermo (Figueiredo et al., 2015; Khouider & Gehring, 2024).
Conflicto parental. Según la teoría, los genes paternos "favorecen" un mayor crecimiento del embrión a expensas de los recursos maternos, mientras que los genes maternos favorecen limitar este crecimiento para distribuir los recursos equitativamente entre todas las semillas (Haig & Westoby, 1989). Esto se manifiesta en que con exceso de genoma paterno (4n×2n), el endospermo crece excesivamente y la celularización se retrasa; con exceso de genoma materno (2n×4n), el endospermo es pequeño, se celulariza prematuramente y la semilla aborta (bloque triploide) (Scott et al., 1998; Khouider & Gehring, 2024).

4.2. Factores Exógenos (Ambientales)

El embrión se desarrolla dentro del esporofito materno, pero sigue siendo sensible a las condiciones externas, especialmente durante las fases de división activa y llenado.

Temperatura. El óptimo para la embriogénesis en la mayoría de los cultivos es de 15–25 °C. El aumento de la temperatura (estrés térmico) acelera las divisiones tempranas, pero altera la diferenciación y reduce la acumulación de reservas. Las bajas temperaturas (heladas durante la floración–madurez lechosa) causan el aborto del embrión y la formación de grano arrugado (Bewley & Black, 1978; Pankaj et al., 2025).

Humedad y estrés hídrico. La sequía o el anegamiento durante la formación de la semilla reducen la turgencia en los tejidos maternos, alteran el transporte de asimilados y perjudican la síntesis de almidón. Bajo déficit hídrico, aumenta la síntesis de ABA, lo que puede inducir prematuramente la dormición y detener el crecimiento del embrión (Ober & Setter, 1990; Ajayo et al., 2026).

Régimen de luz. Aunque el embrión se desarrolla dentro de la cubierta seminal, en muchas especies (incluyendo maíz, trigo, legumbres) los embriones en las etapas de torpedo y maduración contienen clorofila y son capaces de realizar fotosíntesis (Whatley & Price, 1983). La luz penetra la cubierta seminal y estimula la síntesis de clorofila, lo que puede mejorar la energética del llenado (los llamados "embriones verdes"). En arroz y cebada, la irradiación de espigas maduras aumenta el peso de 1000 granos y el contenido de proteínas (Beck, 2010).

Nutrición mineral. La deficiencia de nitrógeno, fósforo y potasio durante la temporada de crecimiento reduce drásticamente el número de óvulos cuajados y altera el llenado del grano (las fases desde la floración hasta la madurez lechosa son particularmente críticas). El azufre y los micronutrientes (zinc, boro, cobre) son necesarios para la síntesis de aminoácidos, fitohormonas y enzimas de las proteínas de reserva (Ajayo et al., 2026).

4.3. Anomalías y Estrés Abiótico

Bajo factores de estrés (sequía, temperaturas extremas, deficiencia de nutrientes), ocurren alteraciones características en la embriogénesis:

Arrugamiento del grano – subdesarrollo o degeneración del embrión y del endospermo. A menudo surge por estrés térmico o hídrico durante la fase de cenocito (en cereales) o durante la fase de celularización del endospermo (en legumbres) (Lersten, 2004).

Semilla abortada – muerte completa de la semilla en una etapa temprana. Se observa bajo desecación severa, estrés por herbicidas o incompatibilidad de genomas (bloque triploide, cruzamientos interespecíficos) (Khouider & Gehring, 2024).

Anomalías morfológicas del embrión (ausencia o fusión de cotiledones, falta de meristemo apical, eje curvado). A menudo causadas por la alteración del transporte polar de auxinas debido a deficiencia de boro o a la acción de herbicidas que inhiben el transporte de auxinas (Pankaj et al., 2025).

Germinación precoz (viviparismo) – germinación de la semilla aún en la planta madre, sin entrar en dormición. Se observa con deficiencia de ABA (mutaciones en genes de biosíntesis de ABA) o con lluvias prolongadas después de la maduración (en maíz, tomates, mangos). El viviparismo reduce drásticamente la capacidad de almacenamiento y la germinación de las semillas (Bewley & Black, 1978).

Por lo tanto, la embriogénesis es un proceso dinámico, regulado por múltiples factores, en el que se entrelazan la programación genética, la señalización hormonal, los mecanismos epigenéticos y las influencias ambientales. Comprender estos circuitos reguladores es la base para crear variedades tolerantes al estrés y para desarrollar prácticas agronómicas que aseguren semillas de alta calidad y viables.

5. Desviaciones y Apomixis

Normalmente, la embriogénesis y la formación de la semilla en las angiospermas siguen el programa descrito anteriormente: meiosis → doble fecundación → cigoto → embrión, endospermo y cubierta seminal. Sin embargo, en la naturaleza y en la práctica agronómica ocurren desviaciones de esta vía típica, que pueden conducir tanto a la pérdida de semillas (aborto, grano vacío) como a modos no convencionales de reproducción con gran significado evolutivo y en el mejoramiento genético – la apomixis y la poliembrionía.

5.1. Semillas Abortadas y Grano Vacío

El aborto de semillas es la detención prematura del desarrollo del óvulo o la formación de una semilla con un embrión no viable (Bewley & Black, 1978; Serebryakova et al., 2006). En agronomía, este fenómeno se denomina "grano vacío", "grano arrugado" o "grano lenticular". Las causas pueden ser genéticas (ploidía desequilibrada, mutaciones letales) o ambientales (estreses).

Alteración de la ploidía (bloque triploide). Como se mencionó, en la mayoría de las angiospermas el desarrollo normal del endospermo requiere una proporción de 2 genomas maternos : 1 genoma paterno (2m:1p). El cruzamiento de una madre diploide (2n) con un padre tetraploide (4n) da como resultado una proporción de 2m:2p en el endospermo – exceso de genoma paterno. Esto conduce a un retraso en la celularización, una proliferación descontrolada del endospermo y el consiguiente aborto de la semilla (Scott et al., 1998; Khouider & Gehring, 2024). El caso opuesto – exceso de genoma materno (4n×2n) – causa una celularización prematura y la detención del crecimiento del endospermo. El bloque triploide es una barrera postcigótica importante que impide el cruzamiento de individuos de diferente ploidía (Lersten, 2004).

Estrés ambiental. El déficit hídrico, la alta temperatura, la deficiencia de nitrógeno, boro o zinc durante el período desde la floración hasta la madurez lechosa causan un aborto masivo de los óvulos. El estrés hídrico, por ejemplo, aumenta la síntesis de ABA en los tejidos maternos, lo que puede bloquear el transporte de asimilados hacia la semilla (Ober & Setter, 1990). El aborto puede afectar hasta el 30–50% de las semillas potenciales, reduciendo drásticamente el rendimiento (Ajayo et al., 2026).

Defectos genéticos. Las mutaciones en genes que controlan la división del cigoto (por ejemplo, wrky2, yda) o en genes de biosíntesis y señalización de auxinas conducen a una detención temprana de la embriogénesis y a semillas vacías (Huang & Sun, 2025; Pankaj et al., 2025).

Externamente, las semillas abortadas pueden parecer completamente vacías ("grano vacío blanco" en girasol) o tener un embrión subdesarrollado, a menudo deformado, y un endospermo arrugado (Lersten, 2004; Bewley & Black, 1978).

5.2. Apomixis: Reproducción sin Fecundación

Reproducción sexual y apomíctica — CC BY 4.0
Comparación de la reproducción sexual (tomate) y la apomixis gametofítica (diente de león). Se muestran la meiosis, la formación de gametos, la partenogénesis y la formación del endospermo.

La apomixis (del griego apo – sin y mixis – mezcla) es la capacidad de una planta de formar semillas viables sin fecundación de la ovocélula, es decir, asexualmente, pero a través de la semilla (Nogler, 1984; Heidemann et al., 2025). A diferencia de la propagación vegetativa (esquejes, tubérculos), la apomixis utiliza la estructura de la semilla, pero la descendencia es genéticamente un clon de la planta madre. La apomixis ocurre en aproximadamente el 0,1% de las plantas con flor (incluyendo algunos géneros de Asteraceae, Poaceae, Rosaceae), pero está ausente en los principales cultivos agrícolas (trigo, maíz, arroz, soja) (Ozias-Akins & van Dijk, 2007).

Se distinguen dos formas principales de apomixis gametofítica (Koltunow & Grossniklaus, 2003; Heidemann et al., 2025):

Diplosporia. La meiosis en la célula madre de la megáspora está alterada: ya sea que ocurra endorreduplicación antes de la meiosis, o se forme una megáspora no reducida (2_n_). Esta megáspora se desarrolla en un gametofito femenino con una ovocélula diploide (por ejemplo, en diente de león Taraxacum). El endospermo a menudo requiere la fecundación de la célula central (pseudogamia).
Aposporia. Las células del nucelo (tejido somático del óvulo) directamente, sin pasar por la etapa de megáspora, dan origen a un saco embrionario con una ovocélula diploide. Característico de muchas gramíneas (por ejemplo, Pennisetum) (Lersten, 2004).

En cualquier tipo de apomixis gametofítica, la ovocélula diploide debe desarrollarse en un embrión sin fecundación – un proceso llamado partenogénesis. Se han identificado genes que controlan la partenogénesis en mijo perla (PsASGR-BBML) y en diente de león (ToPAR) (Conner et al., 2015; Underwood et al., 2022). Estos genes codifican factores de transcripción (AP2/ERF y dedo de zinc K2-2) que, cuando se introducen en el genoma de una especie sexual, pueden inducir la partenogénesis (Heidemann et al., 2025).

Importancia de la apomixis para la agronomía y el mejoramiento genético:

Fijación de la heterosis. Si se pudiera introducir la apomixis en variedades híbridas, la descendencia replicaría exactamente el híbrido materno, lo que permitiría propagar los híbridos por semillas en lugar de mediante el cruzamiento anual de líneas parentales. Este es el "Santo Grial" del mejoramiento genético (Heidemann et al., 2025).
Propagación rápida de genotipos élite. Las líneas apomícticas se pueden propagar como clones a través de semillas, conservando todas las características agronómicamente valiosas.
Apomixis sintética. Se han logrado avances en la creación de apomixis sintética en arroz: una combinación de mutaciones que suprimen la meiosis (MiMe – Mitosis instead of Meiosis) y la expresión de un gen partenogénico (por ejemplo, OsBBM1 o ToPAR) conduce a la formación de semillas clonales (Vernet et al., 2022; Song et al., 2024; Heidemann et al., 2025). Sin embargo, la frecuencia de tales semillas y la fertilidad están todavía lejos de la aplicación comercial.

5.3. Poliembrionía

La poliembrionía es la formación de múltiples embriones dentro de una sola semilla (Cao et al., 2018; Serebryakova et al., 2006). Se distinguen dos tipos principales:

Poliembrionía verdadera (cigótica). Varios embriones se desarrollan a partir de un solo cigoto (por ejemplo, división del proembrión). Ocurre en algunas coníferas (Lersten, 2004) y en plantas con flor como un fenómeno esporádico. En agronomía, se conoce en manzano, peral, cítricos.
Poliembrionía falsa (somática). Embriones adicionales surgen de células somáticas del nucelo o los tegumentos (embrionía nucelar). Característica de los cítricos (Citrus), el mango (Mangifera) y algunos otros cultivos frutales tropicales (Wang et al., 2017; Heidemann et al., 2025). Estos embriones adventicios son genéticamente idénticos a la planta madre y dan origen a plántulas clonales.

Para el mejoramiento genético y la producción de semillas, la poliembrionía tiene un significado dual:

Ventajas: permite obtener descendencia homocigota a partir de embriones nucelares en cítricos, utilizado para el saneamiento y la propagación de variedades.
Desventajas: la siembra de frutos multibriónicos produce plántulas de diferente naturaleza genética (una por fecundación, las otras somáticas). Esto dificulta la estandarización del material de siembra y requiere propagación vegetativa.

Los mecanismos moleculares de la poliembrionía están asociados con la falla en la represión de los programas embriogénicos en las células somáticas. En cítricos, esto se hereda como un rasgo dominante controlado por el locus CitRWP (gen con dominio RWP-RK), en cuyo promotor se encontró una inserción de un elemento móvil (Wang et al., 2017; Heidemann et al., 2025).

5.4. Diagnóstico y Consideración de las Desviaciones en Agronomía

Para evaluar la calidad del material seminal e identificar anomalías genéticas, se utilizan:

Inspección visual y pesaje. El grano vacío se determina fácilmente por el bajo peso de 1000 semillas y la presencia de semillas vacías (arrugadas) en la muestra.
Radiografía de semillas. Permite evaluar de forma no destructiva el llenado del embrión y del endospermo, identificando semillas vacías y arrugadas.
Análisis citogenético. El recuento de cromosomas en las células de la raíz de la plántula es un método estándar para detectar poliploides y aneuploides en la progenie después de cruzamientos interespecíficos e interploides.
Marcadores moleculares (SSR, SNP). Se utilizan para distinguir embriones cigóticos de nucelares (en especies poliembriónicas) y para verificar la clonalidad de la descendencia apomíctica.

Por lo tanto, las desviaciones de la embriogénesis normal no solo son una causa de pérdida de rendimiento, sino también una fuente de estrategias reproductivas únicas (apomixis, poliembrionía) que pueden ser utilizadas en el mejoramiento genético y la biotecnología para fijar la heterosis, propagar genotipos élite y acelerar el proceso de mejoramiento.

6. Métodos para Manejar la Formación de Semillas en Agronomía

La comprensión de las etapas clave de la embriogénesis y los factores que las regulan permite al agrónomo y al productor de semillas influir de manera dirigida en el proceso de formación de la semilla con el fin de aumentar el rendimiento, mejorar la calidad de la semilla y aumentar la tolerancia al estrés. El manejo de este proceso incluye un conjunto de métodos agrotécnicos, fisicoquímicos y biotecnológicos.

6.1. Nutrición Mineral: Micronutrientes – Clave para la Calidad de la Semilla

Además de los macronutrientes principales (N, P, K), los micronutrientes involucrados en la síntesis de fitohormonas, enzimas y componentes estructurales del embrión y el endospermo son críticamente importantes para la embriogénesis.

Boro (B). Necesario para la síntesis de pectinas en las paredes celulares y, lo que es más importante, para el transporte polar de auxinas. La deficiencia de boro durante la floración y la embriogénesis temprana conduce a una alteración de la iniciación de los cotiledones, la detención del crecimiento del tubo polínico y el aborto masivo de semillas (Dell & Huang, 1997; Pankaj et al., 2025). La aplicación foliar de boro durante la brotación es una práctica estándar en muchos cultivos (colza, girasol, legumbres).
Zinc (Zn). Componente de muchas enzimas, incluida la auxina sintasa. El zinc es necesario para la división celular normal en el endospermo y el embrión. Su deficiencia causa arrugamiento del grano en cereales y cotiledones subdesarrollados en legumbres (Ajayo et al., 2026; Cakmak et al., 2010). El tratamiento de semillas antes de la siembra con zinc y las aplicaciones foliares en las etapas de espigado–llenado aumentan el peso de 1000 granos y el contenido de proteínas.
Cobre (Cu) y manganeso (Mn). Participan en la defensa antioxidante, previniendo el estrés oxidativo durante la desecación de la semilla (Bewley & Black, 1978). La deficiencia de cobre a menudo se manifiesta como "enfermedad del arado" (una forma de grano vacío) en cereales.

Conclusión práctica: El análisis agroquímico del suelo y el diagnóstico foliar permiten identificar deficiencias de micronutrientes. Las aplicaciones correctivas durante la fase crítica (desde el inicio de la floración hasta la madurez lechosa) son una de las formas más efectivas de aumentar el llenado y el peso de la semilla (Ajayo et al., 2026).

6.2. Reguladores del Crecimiento y Fitohormonas

La producción agrícola moderna utiliza ampliamente análogos sintéticos de fitohormonas y sus inhibidores para manejar el llenado y la maduración de las semillas.

Auxinas (sintéticas, ej. AIB, ANA). El tratamiento de los cultivos en las primeras etapas de la floración promueve el cuajado, reduce el aborto de óvulos y aumenta el peso del grano (Pankaj et al., 2025). Sin embargo, una sobredosis puede retrasar la maduración.
Giberelinas (GA3). Se utilizan en cultivos semilleros para alargar la espiga (en cereales) y aumentar la floración, así como para romper la dormición de las semillas en algunos cultivos frutales. Al mismo tiempo, el exceso de GA puede causar una germinación precoz (viviparismo) del grano en la espiga (Bewley & Black, 1978).
Retardantes (inhibidores de la síntesis de giberelinas – clormecuat cloruro, tebuconazol). Ralentizan el crecimiento vegetativo, redistribuyendo los asimilados hacia los órganos generativos. Esto aumenta el llenado de la espiga en trigo, cebada y avena, así como la resistencia al encamado, mejorando indirectamente la calidad de la semilla (Rademacher, 2000; Ajayo et al., 2026).
Ácido abscísico (ABA) y sus análogos. Uso limitado en agronomía debido al alto costo. Sin embargo, el tratamiento de las semillas con ABA antes de la cosecha puede inducir una maduración uniforme y prevenir el viviparismo en tiempo húmedo (Bewley & Black, 1978).
Brasinoesteroides. Los tratamientos experimentales de las plantas durante el llenado del grano muestran un aumento del tamaño de la semilla y de la tolerancia al estrés. Los preparados comerciales (epibrasinolida) están encontrando uso en cereales y legumbres (Pankaj et al., 2025; Lima et al., 2024).

6.3. Regulación de los Regímenes Hídrico y Nitrogenado

El déficit hídrico controlado (el llamado "endurecimiento manejado") en etapas tardías del llenado puede acelerar la maduración, aumentar la resistencia a la desgranación y mejorar la capacidad de almacenamiento de la semilla. Por el contrario, la sequía durante la división activa del endospermo (madurez lechosa) es una causa importante del grano vacío (Ober & Setter, 1990; Ajayo et al., 2026). El riego por goteo permite dosificar el agua con precisión durante este período.

Nutrición nitrogenada: la aplicación fraccionada de nitrógeno (N) con énfasis en el período desde el encañado hasta el inicio del llenado del grano aumenta tanto el peso de la semilla como el contenido de proteínas (especialmente en trigo y soja). Sin embargo, el exceso de nitrógeno en etapas tempranas puede provocar un crecimiento vegetativo excesivo y una reducción del cuajado de semillas. El azufre (S) es necesario para la síntesis de metionina y cisteína – aminoácidos de las proteínas de reserva. La aplicación combinada de N y S en el espigado mejora significativamente las propiedades panaderas del trigo (Ajayo et al., 2026).

6.4. Maduración Poscosecha y Preparación de Semillas

La madurez de la semilla no se alcanza inmediatamente después de la cosecha: en muchos cultivos, el embrión completa la diferenciación y la acumulación de reservas después de la trilla, durante la llamada "maduración poscosecha" (Bewley & Black, 1978; Serebryakova et al., 2006).

Régimen de temperatura de almacenamiento. Para la mayoría de los cereales y legumbres, la maduración óptima ocurre a 20–25 °C y humedad moderada de la semilla (12–14%). Una temperatura más alta puede inducir un envejecimiento prematuro; una temperatura más baja retrasa los procesos metabólicos.
Estratificación. Para las semillas de muchos cultivos leñosos y perennes (frutales, arce, fresno), es necesaria una exposición prolongada al frío (0–5 °C) para romper la dormición endógena causada por inhibidores en el embrión (Bewley & Black, 1978).
Escarificación. La alteración mecánica de la cubierta seminal en legumbres (trébol, alfalfa, soja) o el tratamiento con ácido en algunos cereales mejoran el intercambio de gases y la permeabilidad al agua, acelerando la maduración y aumentando la germinación.
Tratamiento con fungicidas e insecticidas. El desinfección de las semillas antes de la siembra protege al embrión y al endospermo de patógenos (Fusarium, moho), preservando la germinación.

6.5. Control Genético y Mejoramiento Genético

La forma más radical de manejar la calidad de la semilla es el mejoramiento genético y la modificación genética.

Mejoramiento por tamaño de semilla y productividad. Uso de QTL y selección asistida por marcadores para transferir alelos que controlan el tamaño del endospermo (por ejemplo, qKW7, GW2 en trigo y maíz) (Ajayo et al., 2026).
Utilización de la apomixis. Intentos de introgresión de genes de apomixis de especies silvestres (por ejemplo, PsASGR-BBML) en cereales y hortalizas cultivados para fijar el vigor híbrido (Heidemann et al., 2025). Esta dirección sigue siendo experimental.
Ingeniería genética. Creación de plantas transgénicas con composición modificada del endospermo (por ejemplo, "arroz dorado" con mayor contenido de β-caroteno) o con propiedades panaderas mejoradas (composición de gluten modificada). La introducción de genes que aumentan la tolerancia a la sequía durante el llenado (por ejemplo, genes de proteínas LEA) también es prometedora (Ajayo et al., 2026).

Por lo tanto, la agronomía moderna dispone de un amplio arsenal de herramientas para manejar la formación de semillas – desde el suministro agroquímico de precisión hasta la modificación genética. El principio clave es que las intervenciones deben ser oportunas y dirigirse a fases específicas de la embriogénesis (celularización del endospermo, formación de cotiledones, acumulación de reservas, desecación). La integración de estos métodos permite producir semillas con las propiedades deseadas: alta germinación, energía de germinación, tolerancia al estrés y valor nutricional.

Referencias

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