Etapa juvenil

Etapa precedente — latente (semilla). La semilla contiene un embrión formado que se encuentra en estado de dormición forzada u orgánica. Durante este período, la actividad metabólica es extremadamente baja y el desarrollo se suspende hasta que lleguen condiciones favorables (Raven et al., 2013). El final de la etapa latente y el inicio de la germinación marcan el comienzo de la etapa juvenil.

Etapa subsiguiente — virginal. En la escuela rusa de morfología etaria (Gatsuk et al., 1980), el estado virginal se define como la etapa en la que la planta alcanza la estructura vegetativa típica de la especie (por ejemplo, un brote ramificado con hojas de tipo “adulto”), pero aún no es capaz de florecer. La diferencia clave entre la etapa juvenil y la virginal es la ausencia de capacidad de reproducción vegetativa en individuos juveniles. En la mayoría de las hierbas perennes y plantas leñosas, los esquejes tomados de brotes juveniles no enraízan o producen raíces débiles, mientras que los individuos virginales se reproducen fácilmente de forma vegetativa (Poethig, 2013).

Hinchamiento de la semilla y activación del metabolismo. La absorción de agua conduce a la ruptura de la cubierta seminal, activación de enzimas y movilización de sustancias de reserva del endospermo o los cotiledones (Raven et al., 2013).

Reanudación de la división celular en los meristemas del embrión. Los meristemas apicales de la raíz y el brote salen de la dormición y comienzan a producir activamente nuevas células. Ya en las primeras etapas de la germinación se establecen los tejidos primarios: protodermis, meristema fundamental y procambium (Graham et al., 2014).

Emergencia de la plántula. Generalmente, la radícula es lo primero que emerge de la semilla, anclando la plántula en el sustrato y comenzando a absorber agua e iones minerales. Le sigue la extensión del hipocótilo (en especies con germinación epigea) o epicótilo (en especies con germinación hipogea), llevando los cotiledones y el primer par de hojas verdaderas a la superficie (Bidlack & Jansky, 2021).

Transición a la nutrición autótrofa. Los cotiledones (o las primeras hojas verdes) comienzan a fotosintetizar. Gradualmente, la planta deja de depender de las reservas de la semilla y se cambia completamente a la nutrición carbonada independiente.

juvenile stage / juvenile phase (Poethig, 2013; Manuela & Xu, 2020)

seedling stage (para la etapa de plántula)

vegetative phase change — transición de la fase juvenil a la fase vegetativa adulta (Liao & Xu, 2026)

Germinación epigea. Característica del frijol, arce, calabaza, girasol. El hipocótilo se alarga activamente, llevando los cotiledones por encima de la superficie del suelo. Los cotiledones se vuelven verdes y comienzan a fotosintetizar, actuando como los primeros órganos asimiladores.

Germinación hipogea. Observada en guisante, roble, muchos pastos. El hipocótilo permanece corto, mientras que el epicótilo se alarga, llevando las hojas verdaderas a la superficie. Los cotiledones permanecen bajo tierra y sirven como reservorio de sustancias de reserva, que se gastan gradualmente en el crecimiento de la plántula.

Almacenamiento — en especies con germinación hipogea, los cotiledones contienen almidón, proteínas y aceites.

Absorción (haustorial) — en los pastos, el cotiledón (escudete) absorbe nutrientes del endospermo y los transfiere al embrión en crecimiento (Serebryakova et al., 2006).

Fotosíntesis — en especies con germinación epigea, los cotiledones se vuelven verdes y asimilan dióxido de carbono.

Protección — los cotiledones pueden cubrir la yema apical en la fase de plántula.

Presencia de primeras hojas verdaderas (generalmente 1–3 pares), que pueden diferir notablemente de las hojas de la planta adulta en forma, tamaño, pubescencia y grado de disección. En eudicotiledóneas (por ejemplo, hiedra Hedera helix), las hojas juveniles son lobuladas, mientras que las adultas son enteras; en acacias, las hojas juveniles son pinnadas, mientras que las adultas se transforman en filodios (Zotz et al., 2011).

Estructura simple del brote: el brote principal generalmente no se ramifica o se ramifica débilmente (los brotes laterales están ausentes o en estado rudimentario). El patrón de crecimiento es monopodial (Serebryakova et al., 2006).

Sistema radicular todavía conserva características de estructura primaria: la raíz principal está bien expresada, las raíces laterales son pocas, las raíces adventicias están ausentes o apenas comienzan a formarse.

Falta de capacidad para la reproducción vegetativa. Los esquejes tomados de brotes juveniles generalmente no enraízan o producen callo débil; este es un rasgo diagnóstico importante para separar la fase juvenil de la fase virginal (Gatsuk et al., 1980).

Forma más simple. En muchas plantas leñosas y herbáceas, las hojas juveniles son menos disectadas, enteras o ligeramente lobuladas, mientras que las hojas adultas pueden ser profundamente lobuladas, palmada o pinnadamente disectadas. Un ejemplo clásico es la hiedra (Hedera helix): las hojas juveniles tienen 3–5 lóbulos, mientras que las hojas adultas son ovado-rómbicas, enteras (Zotz et al., 2011).

Tamaño más pequeño. Las hojas juveniles son generalmente más pequeñas que las hojas adultas. En el roble común (Quercus robur), las primeras hojas de la plántula son de 5 a 10 veces más pequeñas que las hojas de un árbol adulto.

Pubescencia diferente. Los pelos (tricomas) en las hojas juveniles pueden ser más densos o, por el contrario, estar ausentes. En Arabidopsis thaliana, el envés de las hojas juveniles es glabro, mientras que las hojas adultas están cubiertas de tricomas (Manuela & Xu, 2020). En tomate, las hojas juveniles tienen una pubescencia más densa, que luego se reduce.

Coloración diferente. A veces, las hojas juveniles contienen más antocianina (tono rojizo) o, por el contrario, son más claras debido a un menor número de cloroplastos. Sin embargo, este rasgo varía según la iluminación y no es universal.

Brote principal no ramificado o débilmente ramificado. En la mayoría de las especies leñosas (pino, abeto, roble), en la fase juvenil el brote principal crece monopodialmente, y los brotes laterales de primer orden están ausentes o representados por unas pocas ramas cortas (“braquiblastos”). En plantas herbáceas (trigo, cebada), las plantas juveniles generalmente no macollan o macollan débilmente (Serebryakova et al., 2006).

Tallo más delgado y herbáceo. En plantas leñosas, los tallos juveniles no se lignifican o solo parcialmente. Los tejidos protectores secundarios (peridermis) están ausentes, y el tallo está cubierto por epidermis con estomas.

Diferente filotaxis (disposición de las hojas). En algunas especies, el orden de disposición de las hojas puede diferir en brotes juveniles y adultos. Por ejemplo, en el eucalipto (Eucalyptus globulus), las hojas juveniles son opuestas, mientras que las adultas son alternas (Zotz et al., 2011).

Capacidad para formar raíces adventicias (rizogénesis). En los brotes juveniles, la capacidad de enraizamiento está reducida (ver Sección 2), lo que se asocia con la ausencia o débil desarrollo del cambium y las fibras del líber, de las cuales se forman los primordios radiculares.

Raíz principal claramente expresada. En dicotiledóneas y gimnospermas, la raíz embrionaria (principal) está bien desarrollada en la etapa juvenil. Crece verticalmente hacia abajo y lleva pocas raíces laterales de primer orden. Se forma un sistema radicular pivotante (Serebryakova et al., 2006).

Raíces adventicias ausentes o escasas. En muchos pastos, las raíces adventicias (nudales) comienzan a formarse solo durante la transición al estado virginal — en la fase de macollamiento. En el trébol rojo, las raíces adventicias en el tallo aparecen solo después de que el brote principal se ha alargado suficientemente.

Extremidades radiculares delgadas. La zona de absorción de la raíz es relativamente más larga que en la planta adulta, y la proporción de tejidos mecánicos en el cilindro central es menor. La cofia está bien desarrollada.

Micorriza. En muchas especies leñosas (pino, roble, abedul), la infección de las raíces por hongos micorrícicos ocurre ya en la etapa juvenil, lo que aumenta la capacidad de absorción de las raíces. Sin embargo, la ectomicorriza completa se forma solo después de varios años.

Hierbas anuales (epímeras). La etapa juvenil es extremadamente corta — de 1 a 3–4 semanas después de la emergencia. En rábano, berro, cereales de primavera, la transición al estado virginal (formación de hojas adultas y comienzo de la ramificación) ocurre ya en la fase de 2–3 hojas verdaderas. El desarrollo acelerado permite a las anuales completar su ciclo de vida en una temporada de crecimiento (Raven et al., 2013).

Hierbas bienales. En el primer año de vegetación, la planta se encuentra en la fase juvenil (y luego inmadura), formando una roseta basal de hojas. Solo después de pasar el invierno y la vernalización pasa a las etapas virginal y generativa. Por lo tanto, la etapa juvenil puede durar de 6 a 10 meses (en zanahoria, remolacha, repollo) (Serebryakova et al., 2006).

Hierbas perennes. En pastos de pradera (festuca, fleo), la etapa juvenil dura de 2 a 5 semanas, después de lo cual comienza el macollamiento (estado virginal). En leguminosas herbáceas (trébol, alfalfa), la fase juvenil puede prolongarse de 1 a 2 meses. En hierbas perennes de bosque (lirio de los valles, asarabacara), la etapa juvenil en condiciones naturales dura de 2 a 4 años (Gatsuk et al., 1980).

Plantas leñosas. La duración de la etapa juvenil es máxima. En la mayoría de las especies de hoja caduca (roble, fresno, abedul), las plántulas conservan rasgos juveniles durante 3–7 años, en coníferas (abeto, pino) — 5–10 años, y en algunos árboles tropicales — hasta 15–20 años (Poethig, 2013; Zotz et al., 2011).

Cultivo de plántulas. En suelo protegido, se crean condiciones óptimas (luz, temperatura, nutrición), lo que permite acortar la etapa juvenil y obtener productos tempranos (pepino, tomate, repollo). Al mismo tiempo, el repique y el endurecimiento pueden ralentizar temporalmente el desarrollo, estimulando la formación de un sistema radicular más potente.

Injerto de frutales. Para acortar la etapa juvenil (período hasta la primera fructificación), las plántulas (portainjertos) se injertan con esquejes tomados de árboles frutales. La variedad (injerto) ya se encuentra en la fase virginal o generativa, lo que permite obtener una cosecha de 2 a 5 años antes que con una plántula (Poethig, 2013).

Regulación de la nutrición mineral. La fertilización nitrogenada acelera el crecimiento vegetativo pero puede retrasar la transición a la etapa virginal en frutales. Por lo tanto, en los viveros se limitan las dosis de nitrógeno y se aplican fertilizantes potásico-fosforados para acelerar la maduración de los tejidos y la transición a la fructificación.

Tratamientos hormonales (en la agronomía moderna, aunque esto roza la fisiología, lo mencionamos sin detalles): el tratamiento con giberelinas puede acelerar la transición al estado adulto en algunas especies (manzano, cítricos), mientras que los retardantes (por ejemplo, paclobutrazol) la ralentizan.

Cambio en la actividad fotosintética. En muchas especies, las hojas adultas tienen una mayor fotosíntesis neta por unidad de área que las hojas juveniles (Lawrence et al., 2022 — citado por Liao & Xu, 2026). Las hojas juveniles, por el contrario, a menudo son más eficientes en condiciones de sombra.

Cambio en el régimen hídrico y la tolerancia a la sequía. Las hojas adultas suelen tener una cutícula más gruesa y regulan mejor la transpiración.

Cambio en el equilibrio hormonal. A nivel molecular, la transición está mediada por una disminución en la expresión de miR156 y un aumento en la actividad de los factores de transcripción SPL (Poethig, 2013; Manuela & Xu, 2020). Sin embargo, dado que evitamos profundizar en bioquímica y genética, esta información se proporciona solo para contexto general.

En cultivos anuales (tomate, pepino), pasan de 1 a 3 semanas entre el inicio del estado virginal y la formación de las primeras flores.

En bienales (zanahoria, repollo), la floración ocurre solo en el segundo año después de la vernalización, mientras que el estado virginal se alcanza ya al final del primer año.

En árboles frutales (manzano, peral), el estado virginal puede durar de 2 a 5 años o más hasta la primera floración. Durante este período, el árbol ya es capaz de reproducirse vegetativamente (sus esquejes enraízan) y tiene hojas de tipo adulto, pero aún no da frutos.

Para la horticultura: determinar la edad óptima de las plántulas para el trasplante al campo. Las plántulas sobremaduras (retrasadas en la fase juvenil debido a la densidad o falta de luz) producen un rendimiento reducido.

Para la fruticultura: evaluar la preparación de los portainjertos de plántula para la injertación de yema (brotación). El injerto generalmente se realiza cuando el portainjerto ya ha pasado al estado virginal — entonces el injerto prende mejor y entra en fructificación más rápido.

Para la silvicultura y la jardinería ornamental: seleccionar esquejes para la reproducción vegetativa. Los esquejes de plantas juveniles no enraízan, por lo que la recolección se realiza solo a partir de individuos virginales y generativos.

Para el mejoramiento genético: eliminación temprana de híbridos que retienen rasgos juveniles durante mucho tiempo (especialmente en frutales), porque entran en fructificación más tarde.

Resistencia a enfermedades y plagas. La prueba de plántulas para resistencia a pudriciones de raíz, mildiú polvoriento, roya y otras enfermedades a menudo se realiza en la fase de plántula o planta joven, lo que permite descartar formas susceptibles sin esperar a la madurez (Bidlack & Jansky, 2021).

Resistencia al invierno y tolerancia a la sequía. La evaluación de la tolerancia a bajas temperaturas o sequía puede realizarse en plantas juveniles en condiciones controladas, lo que acelera significativamente el proceso de mejoramiento.

Fructificación temprana (en frutales). Las plántulas con una etapa juvenil corta se seleccionan para su posterior propagación, ya que entran en fructificación antes y producen cosechas más tempranas.

Marcadores morfológicos. En algunas especies, la forma de las hojas juveniles se correlaciona con rasgos económicamente valiosos de las plantas adultas (por ejemplo, en maíz, la forma de la primera hoja puede indicar resistencia al taladro del tallo).