Fruto

Actualizado: 02 Junio 2026EnglishРусский

En el sistema de órganos generativos de las angiospermas (plantas con flores), el fruto ocupa un lugar especial. Mientras que la flor asegura los procesos de polinización y fecundación, así como las etapas iniciales de la formación del embrión, el fruto sirve como la etapa final del ciclo reproductivo. Es dentro del fruto donde ocurre la maduración definitiva de las semillas; él las protege de los impactos ambientales adversos y facilita la dispersión — la propagación de las semillas a nuevos territorios. Por lo tanto, el fruto es la culminación estructural y funcional del proceso de reproducción, una característica única de las angiospermas que en gran medida aseguró su éxito evolutivo y su posición dominante en el mundo vegetal (Simpson, 2017; Ahn et al., 2025).

<p id="#answer-1">Fruto es un órgano generativo de las angiospermas que se desarrolla a partir de la flor, generalmente después de la fecundación, y representa un ovario maduro (o un conjunto de ovarios) que contiene semillas, a menudo con la participación de otras partes de la flor (receptáculo, perianto), cumpliendo las funciones de protección, nutrición y dispersión de las semillas (Yakovlev et al., 2008; Bobrov & Romanov, 2019).

Esta definición requiere algunas aclaraciones. La base morfológica del fruto es el gineceo — el conjunto de carpelos (hojas carpelares) de la flor. Después de la fecundación, las paredes del ovario (y a veces los tejidos adyacentes) se agrandan y se transforman, formando el pericarpio (pared del fruto), que rodea a las semillas en desarrollo. En la formación del fruto pueden participar no solo el ovario sino también el receptáculo, el hipanto y el cáliz; en tales casos se habla de frutos accesorios (falsos) o frutos con tejidos accesorios (Yakovlev et al., 2008; Stern, 2021).

Evolutivamente, el fruto es una de las innovaciones clave (apomorfías) de las angiospermas. Su origen está estrechamente relacionado con la aparición del carpelo cerrado — una estructura formada por los márgenes fusionados de un megasporófilo, dentro del cual los óvulos quedaron protegidos. Esta protección contra la desecación, la depredación por insectos y las fluctuaciones bruscas de temperatura permitió a las plantas con flores colonizar una gran variedad de hábitats, incluidos los áridos (Yakovlev et al., 2008; Ahn et al., 2025). Además, el fruto se convirtió en un medio eficaz de dispersión — la diáspora (del gr. diaspora — dispersión). A diferencia de las esporas o las semillas desnudas de las gimnospermas, los frutos de las angiospermas desarrollan diversas adaptaciones para la dispersión por viento, agua, animales, así como para la expulsión activa de las semillas (Ballester & Ferrándiz, 2017; Bobrov & Romanov, 2019). Es precisamente la combinación de las funciones protectora y de dispersión del fruto, junto con la capacidad de redistribuir los nutrientes entre la planta madre y la descendencia, lo que otorgó a las angiospermas una poderosa ventaja evolutiva y condujo a su rápida radiación a mediados y finales del Cretácico (Ahn et al., 2025).

En las siguientes secciones examinaremos en detalle la estructura del fruto (su morfología y anatomía), la diversidad de tipos de frutos, los procesos de su formación y desarrollo, así como la importancia agronómica de esta parte tan relevante del rendimiento de los cultivos agrícolas.

1. Funciones del fruto (Rol biológico y agronómico)

Como órgano generativo de las angiospermas, el fruto cumple varias funciones fundamentales, que pueden dividirse en biológicas (que aseguran la supervivencia y dispersión de la especie en la naturaleza) y agronómicas (relacionadas con el uso de los frutos por el ser humano). Estas funciones están estrechamente interrelacionadas y determinan la estructura, diversidad y evolución de los frutos.

1.1. Protección de las semillas

La función primordial del fruto es proteger a las semillas en desarrollo de los factores ambientales adversos. Esta función se realiza tanto durante la formación de las semillas dentro del ovario como después de su maduración. El pericarpio (pared del fruto) crea una barrera mecánica que impide que las semillas sean dañadas por animales, así como el impacto de fluctuaciones bruscas de temperatura y humedad (Yakovlev et al., 2008).

Es especialmente importante el sellado: el ovario cerrado del pistilo forma una cámara húmeda que protege a los óvulos de la desecación. Gracias a esto, las angiospermas pudieron colonizar territorios áridos, donde la dependencia del agua líquida es crítica (Yakovlev et al., 2008). Además, muchos frutos contienen en los tejidos del pericarpio alcaloides, taninos y otros compuestos que disuaden o son tóxicos para los fitófagos, lo que también contribuye a la protección de las semillas (Bobrov & Romanov, 2019; Ahn et al., 2025).

1.2. Dispersión de las semillas (diáspora)

La segunda función biológica más importante del fruto es asegurar la dispersión de las semillas (diásporas) hacia nuevos territorios. Esto reduce la competencia entre la planta madre y su descendencia, y favorece la colonización de nuevos hábitats. La evolución de los frutos ha llevado a la formación de diversas adaptaciones para la dispersión por diferentes agentes: viento, agua, animales, así como la auto‑dispersión activa (Ballester & Ferrándiz, 2017; Ahn et al., 2025).

Según el modo de dispersión, se distinguen varios tipos principales (Stern, 2021; Simpson, 2017):

  • Anemócora — dispersión por el viento. Característica de frutos ligeros, a menudo alados o con pelos (por ejemplo, aquenios de compuestas con vilano, sámaras de arce). Los frutos pueden estar provistos de “paracaídas”, alas o excrecencias vesiculosas que aumentan la resistencia al viento.

  • Zoócora — dispersión por animales. Incluye dos variantes principales: endozoocoria (los frutos son ingeridos y las semillas son excretadas sin dañarse del tracto digestivo) y epizoocoria (los frutos se adhieren al pelo o las plumas mediante ganchos, cerdas, secreciones pegajosas). Los frutos carnosos y de colores brillantes (drupas, bayas) son un ejemplo típico de endozoocoria, mientras que los frutos de bardana o de cadillo son ejemplos de epizoocoria.

  • Hidrócora — dispersión por el agua. Los frutos hidrócoros tienen cavidades aeríferas, cubiertas impermeables y pueden permanecer flotando durante mucho tiempo (por ejemplo, frutos del cocotero, del nenúfar).

  • Autócora — autodispersión. Las semillas son expulsadas gracias a tensiones mecánicas en el pericarpio (por ejemplo, en el pepino saltador, la impaciencia, muchas leguminosas). Un caso especial de autócora es la geocarpia, en la que los frutos penetran en el suelo y maduran bajo tierra (maní).

  • Antropócora — dispersión por el ser humano (voluntaria o accidental). Este factor se ha vuelto especialmente significativo en los agroecosistemas.

El desarrollo de determinadas adaptaciones para la dispersión es el resultado de una larga coevolución de las plantas con los animales y los factores abióticos del ambiente (Ahn et al., 2025; Ballester & Ferrándiz, 2017).

1.3. Aporte de nutrientes y regulación del desarrollo de la plántula

Durante el desarrollo del fruto, se acumulan sustancias de reserva en sus tejidos (pericarpio) y en las semillas — carbohidratos, proteínas, lípidos, vitaminas. Estas reservas son utilizadas ya sea por el propio fruto durante la maduración o directamente por la plántula después de la germinación de la semilla. Esto es especialmente evidente en los frutos carnosos, donde la pulpa (mesocarpio) contiene cantidades significativas de azúcares, ácidos orgánicos, pectinas, así como sustancias aromáticas que atraen a los dispersores (Yakovlev et al., 2008; Stern, 2021).

Además, las semillas en desarrollo secretan hormonas (auxinas, giberelinas) que estimulan el crecimiento del pericarpio. Sin fecundación y formación de semillas, el fruto normalmente no se desarrolla (aunque existe la partenocarpia — formación de frutos sin semillas). De este modo, el fruto actúa como una estructura hormonalmente activa que coordina el desarrollo de toda la flor después de la fecundación (Stern, 2021; Bu et al., 2025).

1.4. Importancia agronómica de los frutos

Para el ser humano, los frutos y semillas de las plantas con flores tienen una enorme importancia económica. Sirven como fuente de alimento, materia prima industrial, forraje para animales y sustancias medicinales (Yakovlev et al., 2008; Stern, 2021).

Desde el punto de vista agronómico, el fruto es el órgano del rendimiento. Los principales grupos de cultivos agrícolas que utilizan frutos o semillas son:

  • Cereales (trigo, arroz, maíz) — su fruto, la cariopsis, es el alimento básico para la mayor parte de la humanidad.

  • Leguminosas de grano (guisante, frijol, soja) producen legumbres — frutos tipo legumbre ricos en proteína.

  • Cultivos oleaginosos (girasol, colza, lino) — sus frutos (aquenios, silicuas) se utilizan para obtener aceites vegetales.

  • Frutales y bayas (manzano, peral, cerezo, grosellero, vid) proporcionan frutos carnosos — fuentes de azúcares, vitaminas y ácidos orgánicos.

  • Hortalizas (tomate, pepino, pimiento, berenjena) son botánicamente también frutos (bayas, pepónides), aunque en la vida cotidiana a menudo se consideran verduras.

  • Cultivos industriales (algodón — pelos en las semillas; ricino, tung — aceite; café, cacao — semillas).

  • Plantas medicinales (adormidera — cápsulas; anís, cilantro — esquizocarpos).

La calidad de los frutos — tamaño, forma, color, firmeza, composición química — es objeto de programas de mejora genética y prácticas agronómicas. Las investigaciones actuales se dirigen a identificar los mecanismos genéticos y hormonales que controlan el tamaño y la forma de los frutos, su resistencia al agrietamiento, su vida útil y su transportabilidad (Bu et al., 2025; Zhao et al., 2024).

Así pues, el fruto no solo cumple la misión biológica de proteger y dispersar las semillas, sino que también sirve como un objeto clave de la producción agrícola, determinando la seguridad alimentaria y el bienestar económico de la humanidad.

2. Morfología del fruto (Estructura)

La morfología del fruto es la estructura externa e interna de este órgano, que determina su tipo, funciones y modos de dispersión. A pesar de la enorme diversidad de frutos, están construidos según un plan único, basado en la estructura del gineceo (conjunto de carpelos) de la flor.

2.1. Pericarpio y sus capas

La mayor parte del fruto está constituida por el pericarpio (del gr. peri — alrededor, karpos — fruto), que se desarrolla a partir de las paredes del ovario y, a veces, de otras partes de la flor (receptáculo, hipanto, cáliz). El pericarpio rodea a las semillas y cumple funciones protectoras y de dispersión (Yakovlev et al., 2008; Bobrov & Romanov, 2019).

En el caso típico, en el pericarpio se distinguen tres capas, que pueden estar expresadas en diferentes grados (Cerri & Reale, 2020; Evert, 2006):

  1. Exocarpio (del gr. exo — fuera) — capa externa del pericarpio. Se desarrolla a partir de la epidermis externa del ovario. El exocarpio suele ser delgado, coriáceo o membranoso, a menudo cubierto por una cutícula, capa cérea, puede contener estomas, pelos, lenticelas. En los frutos carnosos el exocarpio se denomina piel, en los secos cubierta. En los cítricos el exocarpio (flavedo) contiene glándulas de aceites esenciales.

  2. Mesocarpio (del gr. mesos — medio) — capa media del pericarpio. Se desarrolla a partir de los tejidos parenquimáticos del ovario y es la más variable. En los frutos carnosos el mesocarpio suele ser carnoso y jugoso (por ejemplo, en cereza, ciruelo, manzano), en los secos puede ser delgado, membranoso, fibroso o incluso suberoso. En el mesocarpio a menudo se depositan sustancias de reserva (azúcares, almidón, aceites grasos). En algunos frutos (por ejemplo, en el cocotero) el mesocarpio se vuelve fibroso (coir).

  3. Endocarpio (del gr. endon — dentro) — capa interna del pericarpio. Se desarrolla a partir de la epidermis interna del ovario. En muchos frutos el endocarpio es delgado, membranoso. En las drupas (cereza, melocotón, almendra) el endocarpio se esclerifica fuertemente (se lignifica) y forma un hueso duro que rodea la semilla. En los cítricos el endocarpio forma pelos jugosos (vesículas de jugo) que constituyen la pulpa comestible (Evert, 2006; Cerri & Reale, 2020).

Dependiendo del tipo de fruto, estas tres capas pueden estar claramente diferenciadas o, por el contrario, poco diferenciadas. Por ejemplo, en las bayas (tomate, vid) todas las capas son carnosas y no se separan en zonas claras, mientras que en los frutos secos (legumbre, cápsula) suelen ser secas y a menudo se fusionan entre sí (Simpson, 2017; Bobrov & Romanov, 2019).

2.2. Tipos morfológicos de frutos según la estructura del pericarpio

Toda la diversidad de frutos de las angiospermas se divide en varios grandes grupos. La división más fundamental se basa en la consistencia (estructura) del pericarpio: frutos carnosos y secos (Cerri & Reale, 2020; Stern, 2021). Dentro de estos grupos se distinguen varios subtipos.

Frutos carnosos

Diagrama anatómico de una naranja: exocarpio (flavedo), mesocarpio (albedo), endocarpio con vesículas de jugo

Esquema de la estructura del fruto de los cítricos (hesperidio)

Muestra la estructura interna de un hesperidio típico usando la naranja como ejemplo: exocarpio externo pigmentado (flavedo) con glándulas oleíferas, mesocarpio blanco esponjoso (albedo), endocarpio que forma vesículas de jugo que llenan los gajos del fruto, y semillas.

En los frutos carnosos, durante la maduración el mesocarpio (y a veces también el endocarpio o los tejidos accesorios) contiene una gran cantidad de agua y acumula azúcares solubles, ácidos orgánicos y sustancias aromáticas. Los principales tipos de frutos carnosos:

  • Baya (bacca) — fruto pluriseminado en el que todas las capas del pericarpio son carnosas (o la capa externa es coriácea y las internas carnosas). Las semillas están inmersas en la pulpa y no tienen un hueso duro. Ejemplos: tomate, vid, grosella, arándano, plátano (Stern, 2021; Cerri & Reale, 2020). Variantes de bayas: hesperidio (fruto de los cítricos, en el que el exocarpio está coloreado y contiene aceites, el mesocarpio es blanco esponjoso y el endocarpio forma pelos jugosos) y pepónide (fruto de las cucurbitáceas con exocarpio duro, a menudo leñoso, y capa interna carnosa) (Bobrov & Romanov, 2019).

  • Drupa (drupa) — fruto monoseminado en el que se expresan claramente tres capas: exocarpio delgado y coriáceo, mesocarpio carnoso jugoso (o más raramente fibroso) y endocarpio duro, esclerenquimático — el hueso. Ejemplos: cereza, ciruela, melocotón, oliva, almendra. En el cocotero el mesocarpio es fibroso y el endocarpio duro — se trata de una drupa seca (Stern, 2021; Simpson, 2017).

  • Pomo (pomum) — fruto pluriseminado característico de muchas rosáceas (manzana, pera, membrillo, serbal). La parte comestible principal se forma por el crecimiento del hipanto (tubo floral), no por las paredes del ovario. El pericarpio (pared del ovario) se vuelve coriáceo o cartilaginoso, formando “lóculos” con las semillas. El pomo es un fruto accesorio (falso) porque en su formación participan tejidos que no son la pared del ovario (Yakovlev et al., 2008; Evert, 2006).

Frutos secos

En los frutos secos, el pericarpio maduro contiene poca agua, generalmente se lignifica o se vuelve coriáceo. Los frutos secos se dividen en dehiscentes y indehiscentes (Bobrov & Romanov, 2019; Stern, 2021).

Frutos secos dehiscentes:

  • Folículo (folliculus) — fruto pluriseminado formado por un solo carpelo, que se abre por un lado (generalmente por la sutura ventral). Ejemplo: fruto de la peonía, la espuela de caballero, el trollius.

  • Legumbre (legumen) — fruto pluriseminado de un solo carpelo, que se abre por dos lados (por la sutura ventral y por la vena dorsal). Característico de la familia Fabaceae (guisante, frijol, altramuz). La legumbre también puede ser indehiscente o segmentada (Simpson, 2017).

  • Cápsula (capsula) — fruto pluriseminado formado por dos o más carpelos fusionados. Se abre de diversas maneras: hendiduras longitudinales (loculicida — a lo largo de los lóculos, o septicida — a lo largo de los septos), por poros (poricida), por una tapadera (circuncísil), etc. Ejemplos: adormidera (cápsula poricida), beleño (cápsula con tapadera), lirio (cápsula loculicida), algodón (cápsula septicida) (Evert, 2006; Bobrov & Romanov, 2019).

  • Silicua (siliqua) y silicuela (silicula) — frutos característicos de la familia Brassicaceae (Cruciferae). Se forman a partir de dos carpelos fusionados y tienen un falso septo. Se abren por dos valvas desde la base hacia arriba, quedando las semillas adheridas al septo. La silicua suele ser más larga que ancha; la silicuela es tan larga como ancha o más corta.

Frutos secos indehiscentes (las semillas no se liberan del pericarpio; el fruto o la semilla se dispersan juntos):

  • Nuez (nux) — fruto monoseminado con pericarpio muy duro, leñoso. Ejemplos: avellano (avellana), roble (bellota), tilo. La nuez puede estar rodeada por una cúpula (involucro en forma de copa).

  • Cariopsis (caryopsis) — fruto monoseminado de las gramíneas, en el que el pericarpio delgado y membranoso se fusiona con la cubierta seminal. Ejemplos: trigo, maíz, arroz. En agricultura, la cariopsis se denomina a menudo “grano”.

  • Aquenio (achene) — fruto monoseminado con pericarpio coriáceo que no se fusiona con la semilla. Característico de Asteraceae, Polygonaceae, Urticaceae. En las asteráceas el aquenio suele estar provisto de un vilano (pappus) para la dispersión por el viento. Un tipo cercano es la cipsela (cypsela) en las asteráceas, formada a partir de un ovario ínfero (Bobrov & Romanov, 2019; Stern, 2021).

  • Sámara (samara) — variante de aquenio o nuez en la que el pericarpio se desarrolla en forma de ala (olmo, fresno, arce).

2.3. Frutos agregados y múltiples

Además de los frutos simples descritos (que se desarrollan a partir de un solo pistilo), existen frutos formados por varios pistilos de una misma flor (frutos agregados, o apocárpicos), así como a partir de una inflorescencia completa (frutos múltiples) (Simpson, 2017; Bobrov & Romanov, 2019).

  • Fruto agregado — se forma a partir de varios pistilos libres de una misma flor. Cada pistilo da un frutículo (folículo, aquenio, drupa). Ejemplos: agregado de folículos en la magnolia, agregado de aquenios en el ranúnculo y la fresa (en la fresa los aquenios están situados sobre un receptáculo engrosado y carnoso — esto es una fragaria), agregado de drupas en la frambuesa y la mora (multidrupa).

  • Fruto múltiple — se forma a partir de varias flores de una inflorescencia que se fusionan en una sola estructura. Ejemplos: piña, higo (Ficus), morera. En el higo el fruto múltiple es un sicono — un engrosamiento urniforme del eje de la inflorescencia dentro del cual se encuentran las flores y luego los frutículos.

La diversidad morfológica de los frutos sirve como un carácter sistemático fiable para la identificación de las plantas y refleja sus adaptaciones evolutivas a los modos de dispersión (Ahn et al., 2025; Simpson, 2017).

3. Clasificación de los frutos

La diversidad de frutos de las angiospermas (desde pequeños aquenios secos hasta bayas carnosas pluriseminadas) ha requerido la creación de una clasificación sistemática que refleje no solo los caracteres externos sino también el origen, la estructura anatómica y las relaciones evolutivas. En la carpología moderna (ciencia de los frutos) se utilizan diferentes enfoques de clasificación. Las más ampliamente aceptadas son las clasificaciones basadas en el tipo de gineceo (apocárpico o sincárpico), la consistencia del pericarpio (carnoso o seco), el modo de dehiscencia (dehiscente o indehiscente), así como el número de pistilos (simples, agregados) y la participación de varias flores en la formación del fruto (frutos múltiples) (Simpson, 2017; Bobrov & Romanov, 2019).

3.1. Principios de clasificación

Los criterios principales utilizados en la clasificación de los frutos (según Yakovlev et al., 2008; Bobrov & Romanov, 2019):

  1. Tipo de gineceo: apocárpico (carpelos libres) o sincárpico (carpelos fusionados). Este es el carácter evolutivo más fundamental.

  2. Número de pistilos en la flor: uno (monocárpico) o varios (policárpico).

  3. Consistencia del pericarpio: carnosa o seca.

  4. Modo de dehiscencia: dehiscente (las semillas se liberan en la madurez) o indehiscente (las semillas permanecen dentro).

  5. Número de semillas.

  6. Participación de tejidos adicionales (receptáculo, hipanto, perianto) — para frutos accesorios.

  7. Origen a partir de una sola flor o de una inflorescencia (simple, agregado, múltiple).

3.2. Clasificación según el tipo de gineceo y el origen

Esta clasificación se considera la más natural, ya que refleja las transformaciones evolutivas.

Frutos simples

Se desarrollan a partir de un solo pistilo (un carpelo o varios fusionados). Es el grupo más numeroso.

  • Frutos simples apocárpicos — se desarrollan a partir de flores con gineceo apocárpico (carpelos libres). Cada carpelo da un frutículo, pero al conjunto de frutículos se le denomina fruto agregado. Sin embargo, si la flor tiene un solo carpelo (gineceo monocárpico), el fruto se denomina fruto simple monocárpico (por ejemplo, legumbre, folículo, drupa de cereza). Entre ellos se incluyen: legumbre, folículo, aquenio, drupa simple (Bobrov & Romanov, 2019; Simpson, 2017).

  • Frutos simples sincárpicos — se desarrollan a partir de flores con gineceo sincárpico (carpelos fusionados). Esta es la gran mayoría de los frutos: cápsula, baya, pepónide, hesperidio, pomo, silicua, cariopsis, aquenio, etc. (Ahn et al., 2025).

Frutos agregados (apocárpicos agregados)

Se forman a partir de una flor con gineceo apocárpico que consta de varios pistilos libres. Cada pistilo se desarrolla en un frutículo, y todos los frutículos juntos se denominan fruto agregado. El tipo de fruto agregado está determinado por el tipo de frutículos (Simpson, 2017; Stern, 2021):

  • Agregado de folículos (multifolículo) — los frutículos son folículos. Ejemplos: magnolia, peonía, trollius.

  • Agregado de aquenios (multiaquenio) — los frutículos son aquenios. Ejemplos: ranúnculo, potentilla, fresa (en la fresa, el receptáculo engrosado hace que el fruto sea accesorio, pero por su origen es un agregado de aquenios).

  • Agregado de drupas (multidrupa) — los frutículos son drupas. Ejemplos: frambuesa, mora, camemoro.

  • Fragaria (fresa) — agregado de aquenios sobre un receptáculo carnoso engrosado (fresa, frutilla).

  • Cinarrodión — agregado de aquenios inmerso en un hipanto engrosado (escaramujo).

Frutos múltiples (múltiples)

Se forman a partir de toda la inflorescencia como resultado de la fusión de frutos que se desarrollaron a partir de flores individuales. Cada flor da un frutículo, y luego se unen en una sola estructura (Bobrov & Romanov, 2019):

  • Sicono (syconium) — fruto múltiple de Ficus (higo) con un engrosamiento carnoso del eje.

  • Sorosis (sorosis) — fruto múltiple de la piña, la morera, el árbol del pan.

3.3. Clasificación según la consistencia y la dehiscencia (para frutos simples)

Esta clasificación es conveniente para la identificación de plantas y se utiliza a menudo en guías de campo (Stern, 2021; Evert, 2006).

I. Frutos carnosos (pericarpio carnoso, jugoso)

  • Baya (bacca) — pluriseminada, con pericarpio carnoso (vid, tomate, grosella).

  • Hesperidio (hesperidium) — variante de baya en los cítricos.

  • Pepónide (pepo) — variante de baya con exocarpio duro (calabaza, sandía, pepino).

  • Drupa (drupa) — generalmente monoseminada, con endocarpio duro (hueso) y mesocarpio carnoso (cereza, melocotón, oliva).

  • Pomo (pomum) — fruto accesorio pluriseminado (manzana, pera).

II. Frutos secos

A. Dehiscentes (las semillas se liberan)

  • Folículo (folliculus) — pluriseminado, se abre por un lado (peonía, espuela de caballero).

  • Legumbre (legumen) — pluriseminada, se abre por dos lados (guisante, frijol).

  • Silicua (siliqua) y silicuela (silicula) — pluriseminadas, de dos carpelos fusionados, con falso septo (col, rábano).

  • Cápsula (capsula) — pluriseminada, formada por dos o más carpelos fusionados, se abre de diversas maneras (adormidera, beleño, lirio, algodón).

B. Indehiscentes (las semillas permanecen dentro del fruto)

  • Nuez (nux) — monoseminada, con pericarpio duro leñoso (avellano, roble).

  • Cariopsis (caryopsis) — monoseminada, con pericarpio delgado fusionado a la cubierta seminal (trigo, maíz).

  • Aquenio (achene) — monoseminado, con pericarpio coriáceo no fusionado a la semilla (girasol, diente de león, alforfón).

  • Sámara (samara) — aquenio o nuez con un crecimiento alado (arce, fresno, abedul).

  • Esquizocarpo (cremocarpio) (en Apiáceas) — fruto seco sincárpico que se divide en dos mericarpos monoseminados.

3.4. Tipos morfogenéticos de frutos

Una clasificación más detallada, basada en la estructura anatómica del pericarpio y la disposición de las capas esclerenquimáticas (mecánicas), fue propuesta por Bobrov & Romanov (2019). Distinguen 27 tipos morfogenéticos agrupados en 8 categorías principales: folículo, aquenio, drupa, baya, cápsula, pirenario, anfisarca, nuez. Esta clasificación tiene en cuenta la homología de los tejidos y permite comprender las transiciones evolutivas entre los tipos de frutos. Por ejemplo, según la localización de la esclerenquima en el pericarpio, se distinguen 4 tipos de folículos (tipo Hakea, tipo Illicium, tipo Myristica y tipo Talauma), etc. (Bobrov & Romanov, 2019).

3.5. Tendencias evolutivas en la clasificación

El análisis comparativo de las clasificaciones muestra las siguientes tendencias en la evolución de los frutos (Ahn et al., 2025; Bobrov & Romanov, 2019):

  • Desde frutos apocárpicos (agregados) hacia frutos sincárpicos (simples).

  • Desde frutos pluriseminados hacia frutos monoseminados.

  • Desde frutos secos dehiscentes hacia frutos secos indehiscentes y carnosos.

  • Desde ovarios súperos hacia ovarios ínferos (formación de frutos accesorios).

  • Desde folículos primitivos hacia cápsulas, drupas y bayas especializadas.

Así pues, la clasificación de los frutos no solo sirve para fines de diagnóstico, sino que también revela las vías de la evolución adaptativa de las angiospermas relacionadas con la eficiencia de la protección y dispersión de las semillas (Ballester & Ferrándiz, 2017; Ahn et al., 2025).

4. Anatomía del pericarpio (Composición tisular)

La estructura anatómica del pericarpio está determinada por su origen a partir de la pared del ovario, que a su vez se desarrolla a partir del meristemo floral. Los tejidos que componen el pericarpio son muy diversos: pueden ser vivos o muertos, e incluyen elementos mecánicos, conductores, parenquimáticos, secretores y dérmicos. La combinación de estos tejidos determina la consistencia del fruto (carnoso o seco), su resistencia, los modos de dehiscencia y las adaptaciones para la dispersión (Evert, 2006; Cerri & Reale, 2020).

4.1. Origen de los tejidos del pericarpio

Como ya se señaló, el pericarpio se desarrolla a partir de la pared del ovario. En la ontogenia se pueden distinguir tres zonas histogenéticas, correspondientes a las tres capas del ovario (Bobrov & Romanov, 2019; Roland & Roland, 1980):

  • Exocarpio se forma a partir de la epidermis externa del ovario.

  • Mesocarpio — a partir del mesófilo (parénquima) del ovario.

  • Endocarpio — a partir de la epidermis interna del ovario.

En el fruto maduro estas zonas pueden estar bien diferenciadas o pueden fusionarse. Además, en los frutos que se desarrollan a partir de un ovario ínfero, la capa externa del pericarpio puede estar complementada por tejidos del hipanto o del receptáculo; dicha capa externa se denomina epicarpio (¡no confundir con exocarpio!) (Bobrov & Romanov, 2019).

4.2. Tejidos dérmicos

La función protectora en los frutos la desempeña principalmente el exocarpio (o epicarpio). La epidermis externa del fruto suele estar cubierta por una cutícula, a menudo bastante gruesa y cerosa (Evert, 2006). En algunos frutos el exocarpio contiene estomas (por ejemplo, en manzanas, ciruelas), que durante la maduración pueden ser funcionales o morir. En muchos frutos secos (legumbres, cápsulas) el exocarpio es una epidermis uniestratificada con paredes celulares engrosadas, a veces lignificadas (Cerri & Reale, 2020).

Estructuras especializadas del exocarpio:

  • Lenticelas — áreas con células dispuestas laxamente que permiten el intercambio gaseoso (por ejemplo, en manzanas).

  • Pelos (tricomas) — pueden ser simples o glandulares. Los pelos glandulares a menudo participan en la secreción de sustancias aromáticas (aceites esenciales) y pueden tener función protectora (Evert, 2006). En el melocotón el exocarpio es pubescente (capa aterciopelada).

  • Capa cuticular y capas céreas son características de muchos frutos (ciruela, vid, arándano), dándoles un aspecto mate o glauco.

En los frutos carnosos con piel delicada (tomate, vid) el exocarpio es delgado, sin engrosamientos mecánicos, lo que facilita su daño al ser ingerido por los animales (endozoocoria).

4.3. Tejidos mecánicos

Los tejidos mecánicos proporcionan resistencia al pericarpio, protegen las semillas y, en los frutos dehiscentes, participan en la ruptura de la pared del fruto. Están representados principalmente por esclerénquima (fibras y esclereidas) y colénquima.

  • Colénquima es raro; en algunos frutos carnosos (por ejemplo, en pepónides inmaduros) proporciona turgencia y elasticidad. La maduración del colénquima a menudo va acompañada de su ablandamiento (Evert, 2006).

  • Fibras esclerenquimáticas (liberiformes, fibras de líber) están muy extendidas en frutos secos (legumbres, cápsulas, nueces). Pueden formar capas densas en el mesocarpio o endocarpio. En las drupas (cereza, melocotón) el endocarpio consiste enteramente en esclereidas (células pétreas) que forman el hueso duro (Cerri & Reale, 2020; Bobrov & Romanov, 2019).

  • Esclereidas (braquiesclereidas, osteoesclereidas, macroesclereidas) se presentan tanto en grupos aislados (en la pulpa de la pera — células pétreas) como en capas continuas. La localización y el tipo de tejido mecánico es un carácter diagnóstico importante de los tipos morfogenéticos de frutos (Bobrov & Romanov, 2019).

En los frutos secos dehiscentes, los tejidos mecánicos están dispuestos de tal manera que al secarse crean tensiones que provocan la rotura del pericarpio a lo largo de las líneas de dehiscencia (Ballester & Ferrándiz, 2017).

4.4. Tejidos conductores

A través del pericarpio pasan haces vasculares (sistema de floema y xilema), que son continuación de los haces del pedicelo y el receptáculo. Suministran al fruto en desarrollo agua, minerales y compuestos orgánicos (Evert, 2006).

En el fruto maduro, los elementos conductores a menudo se reducen: los tubos cribosos colapsan y los vasos del xilema pueden llenarse de aire o tilosas. Sin embargo, los haces vasculares son visibles en los frutos como nervaduras o una red (por ejemplo, en la piel de las manzanas, en los septos de las cápsulas, en las valvas de las legumbres). La disposición de los haces ayuda a definir los límites entre exocarpio, mesocarpio y endocarpio (Cerri & Reale, 2020).

4.5. Parénquima fundamental

La mayor parte del mesocarpio (y a veces de otras capas) está compuesta por parénquima. En los frutos carnosos, las células parenquimáticas contienen grandes vacuolas con jugo rico en azúcares, ácidos orgánicos, flavonoides y vitaminas. Los espacios intercelulares suelen estar bien desarrollados (por ejemplo, en la manzana, la sandía). Las células del parénquima pueden ser de reserva (almidón, aceites grasos, proteínas) (Evert, 2006; Cerri & Reale, 2020).

En los frutos secos, el parénquima a menudo degenera antes de la madurez, convirtiéndose en finas películas. En algunos frutos secos (Apiáceas — mesocarpio parenquimático con canales de aceite esencial).

Una variante del parénquima es el aerénquima — tejido con espacios intercelulares muy desarrollados que contienen aire. Es característico de frutos de hidrófitos (Nymphaea, Nuphar), proporcionando flotabilidad.

4.6. Estructuras secretoras

En el pericarpio se encuentran a menudo estructuras secretoras especializadas — cavidades, canales, pelos glandulares. Pueden producir aceites esenciales (en los cítricos — glándulas en el exocarpio), resinas, mucílagos, así como feromonas y repelentes (Evert, 2006).

  • Nectarios en la superficie de los frutos (en algunas plantas) atraen a los dispersores.

  • Canales resiníferos se encuentran en representantes de familias tropicales.

  • Idioblastos con cristales (oxalato cálcico, raramente carbonato) se encuentran a menudo en el mesocarpio; tienen función protectora contra los herbívoros (Evert, 2006).

4.7. Particularidades de las paredes celulares e inclusiones

Las paredes celulares del pericarpio pueden tener una composición compleja: además de celulosa, contienen lignina (aporta rigidez), cutina, suberina (en tejidos protectores), sustancias pécticas (en frutos carnosos — durante la maduración se ablandan por degradación de la pectina). La presencia de campos de puntuaciones y plasmodesmos en las células vivas del parénquima y del endospermo permite el transporte a corta distancia (Evert, 2006).

4.8. Características anatómicas de diferentes tipos de frutos (ejemplos)

  • Baya de tomate: exocarpio — epidermis uniestratificada con cutícula; mesocarpio — parénquima masivo con grandes haces vasculares; endocarpio — varias capas de parénquima que bordean las semillas. Durante la maduración, las células del parénquima pierden clorofila y acumulan licopeno (Cerri & Reale, 2020).

  • Drupa de melocotón: exocarpio — epidermis con pelos; mesocarpio — parénquima carnoso; endocarpio — gruesa capa de esclereidas que forma el hueso.

  • Legumbre de guisante: exocarpio — epidermis uniestratificada; mesocarpio — varias capas de colénquima y parénquima; endocarpio — parénquima delgado. Las capas internas del mesocarpio pueden ser esclerenquimáticas. Los haces vasculares discurren por las suturas dorsal y ventral. En la madurez, el exocarpio y el mesocarpio se secan, creando una tensión mecánica que rompe las valvas a lo largo de dos líneas.

  • Nuez de avellano: pericarpio totalmente esclerenquimático, con una gruesa capa pétrea formada por esclereidas; los haces vasculares son casi invisibles (Bobrov & Romanov, 2019).

  • Cariopsis de trigo: pericarpio fusionado con la cubierta seminal; se distinguen varias capas: epidermis (exocarpio), varias capas de células transversales y tubulares (endocarpio y mesocarpio). Los tejidos mecánicos están ausentes, lo que facilita el procesamiento del grano (Stern, 2021).

4.9. Adaptaciones anatómicas para la dispersión

  • Sámaras (arce, fresno) tienen excrecencias del pericarpio que son capas delgadas de esclerénquima y parénquima, que facilitan el planeo.

  • Aquenios con vilano (diente de león) — el vilano (pappus) está formado por pelos multicelulares que se originan en el ápice del fruto. Esto ayuda a flotar en el aire (Bobrov & Romanov, 2019).

  • Frutos con ganchos (bardana, cadillo) — la capa externa del pericarpio o de las brácteas tiene excrecencias (espinas, ganchos) compuestas de esclerénquima y epidermis lignificada.

  • Frutos hidrócoros (nenúfar) — desarrollan aerénquima en el mesocarpio y una cutícula impermeable al agua (Evert, 2006).

Así, la anatomía del pericarpio es un complejo conjunto de tejidos estructural y funcionalmente adaptados para proteger las semillas, nutrirlas y asegurar una dispersión eficaz. El conocimiento de la composición tisular de los frutos es necesario para la mejora genética, la evaluación de la calidad de la cosecha, así como para las reconstrucciones filogenéticas y la biología evolutiva de las plantas (Ahn et al., 2025; Bobrov & Romanov, 2019).

5. Formación y desarrollo del fruto (Ontogenia)

El desarrollo del fruto es un proceso complejo y multifásico que comienza después de la polinización y la fecundación y finaliza con la formación de un fruto maduro listo para la dispersión de las semillas. En la ontogenia del fruto se pueden distinguir varias fases sucesivas: iniciación, crecimiento (división y expansión celular), maduración (cambios bioquímicos) y senescencia. Cada una de estas fases está regulada por programas genéticos, hormonas y factores ambientales (Stern, 2021; Ahn et al., 2025; Bu et al., 2025).

5.1. Iniciación del fruto

La iniciación del fruto comienza después de la polinización y la fecundación, aunque en algunas plantas es posible el desarrollo de frutos partenocárpicos — sin fecundación (plátano, naranja, pepino) (Stern, 2021). La fecundación desencadena una cascada de eventos de señalización, entre los que los cambios hormonales son clave:

  • El tubo polínico, al crecer por el estilo y el ovario, libera oligopéptidos y hormonas que estimulan la división celular en el ovario.

  • Después de la doble fecundación, las semillas en desarrollo (cigoto y endospermo) producen auxinas, giberelinas y citoquininas, que llegan a la pared del ovario y provocan su agrandamiento (Roland & Roland, 1980; Stern, 2021).

Si no se produce la fecundación, el ovario suele marchitarse y caer. Sin embargo, en muchas plantas cultivadas (tomate, pepino, cítricos) se han obtenido variedades capaces de partenocarpia, lo que permite obtener frutos sin semillas, algo que los consumidores aprecian (Stern, 2021).

5.2. Fase de crecimiento: división y expansión celular

Después de la iniciación comienza el crecimiento activo del fruto. El crecimiento consta de dos componentes: división celular (mitosis) y expansión celular (aumento del tamaño celular por absorción de agua y síntesis de citoplasma y pared celular). La proporción de estos procesos depende del tipo de fruto y su edad (Bu et al., 2025).

  • División celular es más intensa en el período temprano del desarrollo, inmediatamente después de la fecundación. En el ovario se dividen todas las capas del parénquima, así como las células epidérmicas. El número de células en el pericarpio aumenta y se establece la futura arquitectura del fruto. En la mayoría de los frutos, la división celular cesa mucho antes de alcanzar el tamaño final (por ejemplo, en el manzano — a las 2-3 semanas después de la floración) (Bu et al., 2025). Genéticamente, este proceso está controlado por genes reguladores del ciclo celular (por ejemplo, FW2.2 en tomate, CNR, etc.) (Bu et al., 2025; Zhao et al., 2024).

  • Expansión celular comienza después de que cesan las divisiones y puede continuar durante todo el período de llenado del fruto. Las células aumentan de volumen decenas o cientos de veces mediante vacuolización, absorción osmótica de agua y síntesis de nuevos componentes de la pared celular (celulosa, hemicelulosas, pectinas). Esta etapa es especialmente importante para los frutos carnosos, donde se forma la pulpa (Stern, 2021; Bu et al., 2025). En esta etapa actúan hormonas: las auxinas, giberelinas y brasinoesteroides estimulan la expansión, mientras que el etileno y el ácido abscísico pueden inhibirla.

La tasa y duración del crecimiento del fruto a menudo se describe mediante una curva sigmoidea (una fase de crecimiento rápido) o una curva doble sigmoidea (en drupas: dos períodos de crecimiento rápido separados por una pausa — el período de endurecimiento del hueso) (Stern, 2021; Bu et al., 2025).

5.3. Diferenciación de los tejidos del pericarpio

Simultáneamente con el crecimiento ocurre la diferenciación de los tejidos del pericarpio. Las células formadas por divisiones se especializan:

  • En el exocarpio se forman estomas, cutícula, tricomas y capa cérea.

  • En el mesocarpio, las células parenquimáticas acumulan sustancias de reserva (almidón, azúcares, aceites) o, en frutos secos, se esclerifican (lignifican).

  • En el endocarpio de las drupas se depositan esclereidas que forman el hueso; en las bayas el endocarpio permanece delgado.

  • Se diferencian los haces vasculares que conectan el fruto con el pedicelo (Evert, 2006; Cerri & Reale, 2020).

El proceso de diferenciación de los tejidos del pericarpio en diferentes tipos de frutos se describe detalladamente en el trabajo de Bobrov & Romanov (2019), donde se distinguen 27 tipos morfogenéticos basados en la anatomía.

5.4. Maduración (ripening)

La maduración es un conjunto de cambios fisiológicos y bioquímicos como resultado de los cuales el fruto se vuelve blando, adquiere un color, aroma y sabor característicos, haciéndolo atractivo para los dispersores (en frutos carnosos) o, por el contrario, seco y ligero (en frutos secos). Este proceso está regulado por la hormona etileno (en frutos climatéricos) y otros factores (Ahn et al., 2025; Bu et al., 2025).

Principales cambios durante la maduración:

  1. Degradación de la clorofila y síntesis de pigmentos. Los frutos pierden el color verde. Se acumulan antocianinas (tonos rojos, azules), carotenoides (amarillos, anaranjados, rojos — licopeno en tomates, β‑caroteno en zanahorias). En algunos frutos (plátano, limón) el color cambia de verde a amarillo por el desenmascaramiento de los carotenoides.

  2. Ablandamiento de los tejidos. Se degradan las pectinas y hemicelulosas de las paredes celulares por la acción de enzimas (pectinasas, poligalacturonasas, celulasas). Esto hace que la pulpa sea jugosa y fácil de separar.

  3. Acumulación de azúcares (o su conversión a partir del almidón). En muchos frutos (manzanas, plátanos) el almidón se hidroliza a glucosa, fructosa y sacarosa, lo que confiere sabor dulce.

  4. Síntesis de sustancias aromáticas (ésteres, terpenos, aldehídos, cetonas) — atraen a los dispersores (Evert, 2006; Stern, 2021).

  5. Cambio en la acidez — disminución del contenido de ácidos orgánicos (málico, cítrico, tartárico) o su neutralización.

  6. Formación de capa cérea en la superficie (ciruelas, manzanas, uvas) para proteger contra la evaporación excesiva y las infecciones.

En los frutos secos, la maduración va acompañada de deshidratación de los tejidos, lignificación y a menudo formación de líneas de dehiscencia. En algunos frutos secos (legumbres, cápsulas), la tensión creada al secarse provoca una dehiscencia explosiva (Ballester & Ferrándiz, 2017).

5.5. Senescencia del fruto

Después de alcanzar la plena madurez, el fruto puede permanecer en la planta algún tiempo, pero finalmente se produce la senescencia. Se acompaña de una mayor degradación de las paredes celulares, destrucción de orgánulos y pérdida de agua. En los frutos carnosos, la senescencia conduce a la sobremaduración — ablandamiento, deterioro, pudrición. En los frutos secos, la senescencia se expresa en la ruptura de las valvas (dehiscencia) y la liberación de las semillas, o en la descomposición gradual del pericarpio por la acción de microorganismos y la intemperie (Bobrov & Romanov, 2019).

La regulación hormonal de la senescencia incluye la activación de genes asociados a la senescencia, la síntesis de etileno y ácido abscísico, y la supresión de la síntesis de citoquininas y giberelinas (Bu et al., 2025).

5.6. Factores que afectan el desarrollo del fruto

La formación y el desarrollo del fruto están fuertemente influenciados por factores ambientales y prácticas agronómicas (Yadav et al., 2023; Bu et al., 2025):

  • Temperatura — las bajas temperaturas pueden causar daños en los ovarios, anomalías en el desarrollo (granos vacíos, agrietamiento) y retraso en la maduración. Las altas temperaturas aceleran la maduración pero pueden perjudicar la calidad (mal color, amargor).

  • Luz — la fotosíntesis del propio fruto (tomate, vid) contribuye a la acumulación de azúcares. Los frutos sombreados suelen ser más pequeños y menos dulces.

  • Humedad del suelo y del aire — el déficit hídrico provoca caída de ovarios y frutos pequeños; el exceso de agua produce agrietamiento (cereza, tomate, sandía) y enfermedades fúngicas.

  • Nutrición mineral — la deficiencia de calcio causa podredumbre apical en tomates; la de boro, caída de ovarios; la de potasio, empeoramiento del color y sabor.

  • Agrotecnia — el aclareo de frutos aumenta el tamaño de los frutos restantes; la aplicación de reguladores del crecimiento (giberelinas) puede inducir partenocarpia o aumentar el tamaño.

5.7. Casos especiales: partenocarpia y apomixis

Partenocarpia (del gr. parthenos — virgen, karpos — fruto) — formación de frutos sin fecundación (no debe confundirse con apomixis — formación de semillas sin fecundación). Los frutos partenocárpicos no contienen semillas. Se presentan de forma natural en algunas especies (plátano, piña, higo), y también pueden ser inducidos tratando los ovarios con auxinas o giberelinas (Stern, 2021). En agricultura, se valoran mucho las variedades sin semillas de uva, sandía, pepino y cítricos.

Apomixis (formación de semillas sin fecundación) también puede ir acompañada del desarrollo del fruto, pero las semillas se originan a partir de un óvulo no fecundado o de una célula somática del óvulo (Yakovlev et al., 2008).

5.8. Relación con el desarrollo de la semilla

Es importante destacar que el desarrollo del fruto está estrechamente relacionado con el desarrollo de la semilla. Las hormonas producidas por las semillas (especialmente la auxina) estimulan el crecimiento del pericarpio. Si las semillas no se desarrollan, el fruto a menudo se retrasa en su crecimiento o se cae. En frutos pluriseminados (manzana, calabaza, tomate), la distribución y el número de semillas afectan la forma y el tamaño del fruto — este fenómeno se denomina xenia (influencia del polen en las propiedades del fruto y la semilla) (Chabert & Mallinger, 2025). Por ejemplo, la polinización con una mezcla de polen de diferentes variedades puede aumentar la masa del fruto y el contenido de azúcares.

Por lo tanto, la ontogenia del fruto es un proceso sincronizado de divisiones celulares, expansión, diferenciación de tejidos y transformaciones bioquímicas, regulado por hormonas, genes y factores ambientales. La comprensión de estos procesos es esencial para el manejo de la fructificación en la agricultura y para la creación de nuevas variedades con cualidades de fruto deseadas (Bu et al., 2025; Zhao et al., 2024).

6. Influencia de los factores ambientales (Autoecología)

La formación, el crecimiento y la calidad de los frutos dependen en gran medida de las condiciones ambientales en las que se desarrolla la planta. A diferencia de los órganos vegetativos, las estructuras generativas son más sensibles a los factores de estrés, ya que los procesos de fecundación, división y expansión celular en el ovario, así como la acumulación de sustancias de reserva, se alteran ante desviaciones de temperatura, humedad, iluminación y nutrición mineral. En esta sección se revisan los principales factores abióticos que afectan la fructificación y se abordan brevemente las interacciones bióticas (polinizadores, plagas) que tienen una relación directa con la formación de los frutos (Yadav et al., 2023; Bu et al., 2025).

6.1. Temperatura

El régimen de temperatura es uno de los factores clave que determinan el éxito del cuajado y desarrollo de los frutos.

  • Bajas temperaturas: las heladas tardías primaverales o el clima frío durante la floración e inmediatamente después provocan daños en los ovarios, caída de flores y frutos jóvenes. En muchos frutales (manzano, cerezo, albaricoque), incluso un descenso breve a –2…–4 °C durante la floración mata los óvulos, lo que se manifiesta en granos vacíos (formación de frutos pequeños sin semillas) o en la caída completa de los ovarios (Yadav et al., 2023). En los cereales de invierno, las bajas temperaturas durante la fase de encañado pueden dañar la espiga en formación, provocando una esterilidad parcial de las espiguillas y una reducción del rendimiento de grano.

  • Altas temperaturas: el calor excesivo (por encima de 30–35 °C) durante la floración reduce la viabilidad del polen y perjudica su germinación en el estigma, lo que conlleva una disminución del cuajado de frutos (Yadav et al., 2023). En cultivos como el tomate, el pimiento y las leguminosas, las altas temperaturas diurnas provocan la caída de flores y ovarios. Durante el llenado del fruto, el calor acelera la maduración, pero a menudo en detrimento de la calidad: los frutos se vuelven más pequeños, se colorean peor (en manzanas, uvas), acumulan menos azúcares y en los cereales se observa grano arrugado. En tomate y pimiento, a temperaturas superiores a 32 °C se altera la síntesis de licopeno y los frutos adquieren una coloración amarillo‑anaranjada en lugar de roja (Bu et al., 2025).

  • Termosensibilidad de diferentes etapas: las etapas más vulnerables son la microsporogénesis (formación del polen), la fecundación y el crecimiento temprano del ovario. Una estimulación térmica moderada durante la maduración, por el contrario, puede acelerar y mejorar el sabor (por ejemplo, en uva, melón). Las fluctuaciones bruscas de temperatura diarias favorecen el agrietamiento de los frutos (cereza, tomate, sandía) debido a la turgencia desigual de los tejidos (Yadav et al., 2023).

6.2. Régimen hídrico (humedad del suelo y del aire)

El agua participa en el mantenimiento de la turgencia celular, el transporte de nutrientes y la regulación de la temperatura de los tejidos a través de la transpiración.

  • Déficit de agua (sequía): la falta de humedad durante la floración y el cuajado provoca una caída masiva de flores y ovarios jóvenes debido a la síntesis de ácido abscísico (ABA) y etileno. En muchos cultivos (girasol, soja, algodón), la sequía durante la fase de botón floral causa esterilidad del polen y granos vacíos (Yadav et al., 2023). Durante el crecimiento del fruto, el estrés hídrico limita la expansión celular; los frutos crecen pequeños, ásperos, con un contenido reducido de azúcares (en tomate, uva, manzanas). Con sequía prolongada, algunos ovarios abortan y los frutos restantes no alcanzan el tamaño varietal. En regiones áridas, el riego es necesario para obtener un rendimiento completo.

  • Exceso de agua (encharcamiento, inundación): el estancamiento del agua en la zona radicular provoca hipoxia radicular, alteración de la absorción de nutrientes, debilitamiento de la planta y caída de ovarios. En muchos frutales (ciruelo, melocotonero) y hortalizas (tomate, pepino), el exceso de agua provoca agrietamiento de los frutos — tanto longitudinal como en anillo. Esto ocurre especialmente cuando se alternan la sequía y las lluvias o riegos abundantes. En tiempo húmedo, se intensifica el desarrollo de enfermedades fúngicas de los frutos (antracnosis, moho gris, mildiú), lo que reduce drásticamente su calidad comercial y su vida útil (Yadav et al., 2023).

  • Humedad del aire: la humedad relativa alta (superior al 80%) favorece el desarrollo de enfermedades, perjudica la polinización en cultivos anemófilos (el polen se aglutina) y puede causar trastornos fisiológicos (“acuosidad” de los frutos). La baja humedad, por el contrario, aumenta la evaporación y puede desencadenar la caída de ovarios si el riego es insuficiente.

6.3. Luz

La luz influye en la fructificación tanto a través de la fotosíntesis (aportando asimilados) como a través de mecanismos fotorreguladores (fitocromos, criptocromos).

  • Intensidad lumínica: la deficiencia de luz (plantaciones densas, tiempo nublado, sombreado) conduce a una reducción del cuajado, frutos más pequeños, peor color y sabor. En tomate, con poca iluminación disminuye el contenido de azúcares y vitamina C, y los frutos se vuelven acuosos. En uva, el sombreado de los racimos reduce la acumulación de antocianinas y azúcares. El régimen lumínico óptimo se logra mediante la poda y el manejo de la copa, así como la regulación de la densidad de plantación.

  • Composición espectral: la luz roja y azul estimulan la fotosíntesis y la acumulación de materia seca. La radiación ultravioleta (UV) favorece la síntesis de antocianinas, flavonoides y otros antioxidantes, aumentando el valor nutricional de los frutos (Bu et al., 2025).

  • Fotoperiodo: en algunos cultivos (fresa, ciertas variedades de tomate, pimiento), la fructificación depende de la duración del día. Las variedades de día corto florecen y cuajan frutos cuando el período de luz se acorta.

6.4. Nutrición mineral (elementos del suelo)

Una nutrición adecuada y equilibrada es necesaria para la formación normal de los frutos. La deficiencia o el exceso de elementos causa trastornos:

  • Nitrógeno (N): el exceso de nitrógeno conduce a un crecimiento vegetativo excesivo en detrimento de la fructificación, retrasa la maduración y reduce la vida útil. La deficiencia de nitrógeno produce frutos pequeños y caída prematura de ovarios.

  • Fósforo (P): necesario para el metabolismo energético; su deficiencia retrasa el crecimiento de ovarios y semillas, reduciendo el rendimiento.

  • Potasio (K): participa en la osmorregulación y el transporte de asimilados. La deficiencia de potasio hace que los frutos sean más pequeños, mal coloreados, ácidos y reduce su vida útil. La carencia de potasio es especialmente peligrosa para tomates, patatas y frutales (Yadav et al., 2023).

  • Calcio (Ca): participa en la formación de las paredes celulares. La deficiencia de calcio causa podredumbre apical en tomate, pimiento y sandía (necrosis en el ápice del fruto), así como grietas y pardeamiento en manzanas (“picado amargo”). El calcio es poco móvil en la planta, por lo que se necesitan aplicaciones regulares durante el crecimiento del fruto (Yadav et al., 2023; Bu et al., 2025).

  • Boro (B): crítico para la polinización y la fecundación. La deficiencia de boro perjudica el crecimiento del tubo polínico, los ovarios caen, los frutos se deforman y en manzanas y peras se desarrolla mancha subcutánea.

  • Magnesio (Mg), zinc (Zn), manganeso (Mn) también afectan la fotosíntesis, la síntesis de pigmentos y la resistencia a enfermedades, lo que se refleja en la calidad de los frutos.

La práctica agronómica incluye el diagnóstico nutricional (análisis foliar, análisis de suelo) y la aplicación de fertilizantes en las fases críticas (floración, cuajado, llenado) para obtener cosechas de alta calidad.

6.5. Efectos sobre la partenocarpia, el agrietamiento y los granos vacíos

Algunos factores ambientales pueden inducir partenocarpia (formación de frutos sin semillas) — por ejemplo, el calor intenso o la sequía durante la floración a veces suprimen la polinización, pero el ovario comienza a desarrollarse partenocárpicamente (en berenjena, pimiento). Esto puede dar lugar a frutos sin semillas deformes sin valor comercial (Stern, 2021).

El agrietamiento de los frutos (trastorno fisiológico) es causado por fluctuaciones bruscas en el suministro de agua (alternancia de sequía y lluvias intensas), altas temperaturas y deficiencia de calcio. Es especialmente característico de cereza, ciruela, tomates, sandías y zanahorias (raíz, pero el mecanismo es similar). El agrietamiento abre la puerta a infecciones y reduce drásticamente la vida útil.

Granos vacíos (formación de frutos con semillas subdesarrolladas o ausentes) son el resultado de una fecundación deficiente debido a bajas temperaturas, sequía, viento, falta de polinizadores o estrés por pesticidas. En los cereales, los granos vacíos (granos arrugados) reducen drásticamente el rendimiento. En los frutales (manzano, peral), los granos vacíos se manifiestan como frutos pequeños y subdesarrollados que a menudo caen antes de la maduración (Yadav et al., 2023).

6.6. Factores bióticos: polinizadores, plagas y enfermedades

La formación del fruto es imposible sin una polinización y fecundación exitosas. La falta de insectos polinizadores (abejas, abejorros, moscas, escarabajos) debido a condiciones climáticas adversas o al uso de insecticidas conduce a una reducción del cuajado, especialmente en cultivos entomófilos (manzano, peral, frambuesa, girasol, cucurbitáceas) (Chabert & Mallinger, 2025). En cultivos protegidos, se utilizan abejorros o vibración artificial para polinizar tomates y pimientos.

Las plagas (carpocapsas, gorgojos, cecidómidos) dañan los ovarios y los frutos jóvenes, provocando su caída o deformación. Las enfermedades (moho gris, antracnosis, mildiu, oídio) infectan los frutos en diferentes etapas, deteriorando su calidad y causando un deterioro prematuro (Yadav et al., 2023). El manejo integrado de plagas (MIP) incluye un conjunto de medidas para minimizar los daños sin perjudicar a los polinizadores.

6.7. Respuestas adaptativas y manejo de los factores ambientales

En respuesta a condiciones desfavorables, las plantas activan mecanismos de defensa: síntesis de antioxidantes, proteínas de choque térmico, osmorreguladores (prolina, sacarosa). La mejora genética para la tolerancia a estreses (resistencia al calor, a la sequía, al agrietamiento) es una tarea importante de la fitotecnia moderna (Bu et al., 2025).

Las prácticas agronómicas pueden mitigar los impactos ambientales:

  • riego (por goteo, aspersión) para prevenir el estrés hídrico;

  • acolchado, mallas de sombreo (para reducir el sobrecalentamiento);

  • poda y manejo de la copa para mejorar el régimen lumínico;

  • protección contra heladas (aspersión, ahumado, coberturas);

  • aplicación de fertilizantes (especialmente potasio y calcio) en fases críticas;

  • uso de reguladores del crecimiento (giberelinas para aumentar el cuajado, liberadores de etileno para acelerar la maduración);

  • selección de variedades e híbridos resistentes.

Por lo tanto, el manejo de los factores ambientales junto con el potencial genético de la variedad permite obtener rendimientos estables de frutos de alta calidad. Es necesario un conocimiento profundo de las respuestas autoecológicas de los frutos para adaptar la agricultura al cambio climático (Yadav et al., 2023).

7. Manejo práctico de la fructificación (Agronomía)

En la agricultura moderna, el manejo de la fructificación tiene como objetivo obtener rendimientos estables y elevados de frutos y semillas con las características de calidad deseadas (tamaño, color, sabor, vida útil, transportabilidad). Las prácticas agronómicas incluyen la regulación del número de frutos, el uso de reguladores del crecimiento, el manejo de la polinización, así como las operaciones postcosecha y almacenamiento (Bu et al., 2025; Stern, 2021).

7.1. Regulación del número de frutos (aclaréo de carga)

En muchos cultivos frutales y hortícolas, el número de frutos cuajados suele superar la capacidad de la planta para alimentarlos. El exceso de frutos provoca su empequeñecimiento, deterioro del sabor, reducción de la calidad comercial y puede causar la vecería (alternancia de cosechas abundantes y escasas). Para solucionarlo se aplica el aclaréo — raleo artificial de flores o frutos jóvenes (Stern, 2021).

  • Raleo mecánico — eliminación manual o con máquinas especiales (vibradores) de parte de las flores o frutos jóvenes. Este método laborioso se utiliza en fruticultura (manzano, peral, melocotonero, ciruelo) para obtener frutos grandes de alta calidad.

  • Raleo químico — pulverización de los árboles durante la floración o inmediatamente después con soluciones químicas que provocan la caída de parte de las flores o frutos. Se utilizan sustancias como: ANA (ácido 1‑naftalacético), etrel (ethephon — liberador de etileno), carbaril (insecticida con efecto raleador secundario). El raleo químico es menos laborioso y se utiliza ampliamente en huertos industriales (Bu et al., 2025).

  • Control genético de la carga — obtención de variedades e híbridos con cuajado moderado o con autoesterilidad, que limita naturalmente la carga. Ejemplo: variedades de manzano autoestériles que, en ausencia de polinizador, forman una cantidad moderada de frutos.

7.2. Uso de reguladores del crecimiento para manejar la fructificación

Los reguladores del crecimiento (fitohormonas y sus análogos sintéticos) permiten influir de manera dirigida en los procesos de floración, cuajado, crecimiento y maduración de los frutos (Bu et al., 2025; Stern, 2021).

Giberelinas (GA, ácido giberélico) — se utilizan para:

  • obtener frutos partenocárpicos (sin semillas) en vid, pepino, berenjena, sandía, cítricos. El tratamiento de las inflorescencias con giberelina estimula el crecimiento del ovario sin fecundación. Así se obtienen variedades de uva sin semillas (“pasa”) y sandías sin semillas.

  • aumentar el tamaño de los frutos (cereza, picota, ciruela) — pulverización en la fase de crecimiento temprano.

  • acelerar la maduración y mejorar la calidad de manzanas y cítricos.

  • prevenir la caída de ovarios en condiciones climáticas adversas.

Auxinas (2,4‑D, ANA, dicamba) — se utilizan para:

  • prevenir la caída prematura de frutos (manzanas, peras, cítricos). Las auxinas inhiben la formación de la capa de abscisión en el pedicelo.

  • estimular el cuajado de frutos (tomate, berenjena) en invernadero, especialmente cuando la polinización es insuficiente.

  • ralear frutos (ver arriba).

Citoquininas (cinetina, bencilaminopurina) — se usan con menos frecuencia para aumentar el cuajado y acelerar el crecimiento de frutos jóvenes (vid, manzano). Se aplican en combinación con giberelinas.

Etileno y sus liberadores (ethephon) — se utilizan para:

  • acelerar la maduración de frutos (tomates, plátanos, cítricos) en cámaras cerradas después de la cosecha (maduración forzada).

  • estimular la caída de frutos para la cosecha mecanizada (vid, olivas, nueces) — el etileno favorece la formación de la capa de abscisión.

  • sincronizar la maduración (algodón — defoliación y apertura de las cápsulas).

Ácido abscísico (ABA) — todavía no tiene un uso generalizado en agricultura, pero se estudia como medio para acelerar el color de los frutos (vid, manzanas) y aumentar la tolerancia al estrés.

7.3. Manejo de la polinización para aumentar el rendimiento

Para muchos cultivos frutales y de semillas (manzano, peral, cerezo, girasol, colza, cucurbitáceas), la falta de polinización cruzada es un factor limitante del rendimiento. Las prácticas agronómicas incluyen (Chabert & Mallinger, 2025):

  • Ubicación de variedades polinizadoras — para variedades autoestériles, es necesario plantar en el huerto al menos un 10‑20% de árboles de otra variedad que florezca simultáneamente y sea compatible. Los polinizadores se colocan uniformemente (cada 3‑4 filas).

  • Uso de abejas y abejorros — durante la floración se colocan colmenas en huertos y campos (hasta 2‑4 colonias por hectárea). En invernaderos se utilizan colonias de abejorros criados especialmente para la polinización de tomates y pimientos (una colmena por 2000‑5000 m2). La eficacia de la polinización se mejora atrayendo polinizadores silvestres (siembra de plantas nectaríferas en los márgenes de los campos).

  • Reguladores del crecimiento para la polinización — las giberelinas pueden utilizarse para el cuajado forzado de frutos en ausencia de polinización (partenocarpia). Para atraer a las abejas se utilizan atrayentes sintéticos (por ejemplo, feromona de abeja).

7.4. Prácticas para mejorar la calidad de los frutos

La calidad del fruto está determinada por el tamaño, peso, color, contenido de azúcares, ácidos, vitaminas, sustancias aromáticas, así como por la resistencia a daños mecánicos y enfermedades durante el almacenamiento.

Defoliantes — sustancias que provocan la caída prematura de las hojas. Se utilizan para facilitar la cosecha (algodón, soja), así como para mejorar la iluminación y el color de los frutos (vid, manzanas). Los defoliantes aceleran la maduración de los frutos al redirigir los asimilados hacia ellos (Yadav et al., 2023).

Tratamiento con ceras y abrillantadores — aplicación de una capa fina de cera alimentaria o parafina a la superficie de los frutos (cítricos, manzanas, pepinos) permite:

  • reducir la pérdida de agua (disminuir el marchitamiento);

  • mejorar el aspecto (dar brillo);

  • crear una barrera protectora contra patógenos.

Tecnologías de almacenamiento en atmósfera controlada (AAC) — los frutos y semillas de muchos cultivos se almacenan a temperatura reducida (0‑4 °C), bajo contenido reducido de oxígeno (2‑5%) y elevado de dióxido de carbono (hasta 10%). Esto ralentiza la respiración, la maduración y el desarrollo de pudriciones. Para manzanas, peras, tomates, uvas, cítricos, la AAC es una tecnología estándar que permite prolongar la vida comercial hasta 6‑12 meses (Stern, 2021).

Intercambio de gases en los almacenes — la eliminación del etileno (mediante absorbedores u oxidantes catalíticos) evita la sobremaduración y el deterioro de los frutos. Los absorbentes de dióxido de carbono mantienen su concentración dentro de los límites deseados.

Tratamiento con antioxidantes y fungicidas — para suprimir las enfermedades postcosecha (Fusarium, podredumbre negra, Penicillium) se tratan los frutos con fungicidas autorizados (imazalil, tiabendazol, propiconazol) antes del almacenamiento.

7.5. Ejemplos de manejo agronómico de la fructificación por cultivo

Manzano: raleo químico (ANA) o mecánico; colocación de variedades polinizadoras; pulverizaciones con giberelinas para aumentar el tamaño; defoliantes para mejorar el color; AAC hasta 12 meses.

Vid: giberelina para obtener bayas sin semillas; etileno para acelerar la maduración y la caída de hojas; cerado para mejorar la vida útil; tratamientos fungicidas contra el moho gris.

Tomate (industrial): uso de híbridos partenocárpicos para cultivo protegido; polinización con abejorros; maduración forzada en cámaras con etileno después de la cosecha; almacenamiento en AAC a 12‑14 °C.

Cítricos (naranja, limón): raleo de frutos para aumentar el tamaño; cerado de la superficie; tratamiento con fungicidas (tiabendazol) contra la podredumbre verde y azul; almacenamiento en AAC hasta seis meses.

Cereales (trigo, arroz): regulación de la densidad de tallos; uso de retardantes para evitar el encamado; desecación para acelerar la maduración y facilitar la cosecha; secado del grano hasta 14% de humedad para almacenamiento prolongado.

7.6. Importancia económica y ambiental

Un manejo agronómico adecuado de la fructificación permite aumentar la producción comercializable en un 20‑50% y reducir las pérdidas postcosecha. Sin embargo, el uso de reguladores químicos y tecnologías intensivas debe ser ambientalmente racional para evitar la acumulación de residuos en los productos y la contaminación del medio ambiente. En los últimos años se están desarrollando activamente sistemas integrados de manejo de la fructificación que combinan métodos biológicos (entomófagos, antagonistas microbianos) y agrotécnicos con un uso mínimo de productos químicos (Bu et al., 2025; Yadav et al., 2023).

Por lo tanto, el manejo práctico de la fructificación es una disciplina multidisciplinaria que se basa en el conocimiento de la morfología, fisiología, genética y autoecología de los frutos. Su aplicación exitosa permite garantizar la seguridad alimentaria y la rentabilidad de la producción agrícola.

Referencias

  1. Ahn, J., Gao, F. & Dong, Y. (2025) 'Developmental mechanisms of fruit diversification in angiosperms and the evolutionary implications', Journal of Integrative Plant Biology, 67(2), pp. 228–251. DOI: 10.1111/pce.15453 PubMed

  2. Ballester, P. & Ferrándiz, C. (2017) 'Shattering fruits: variations on a dehiscent theme', Current Opinion in Plant Biology, 35, pp. 68–75. DOI: 10.1016/j.pbi.2016.11.008 PubMed

  3. Bobrov, A.V.F.Ch. & Romanov, M.S. (2019) 'Morphogenesis of fruits and types of fruit of angiosperms', Botany Letters, 166(3), pp. 366–399. DOI: 10.1080/23818107.2019.1663448

  4. Bu, H., Sun, X., Hu, Y., Gu, G., Yang, Y. & Yu, W. (2025) 'Research Advances in the Regulation of Fruit Size: An Integrated Perspective of Genetic, Hormonal, Epigenetic, and Environmental Control', Biology, 14(12), p. 1643. DOI: 10.3390/biology14121643 PubMed

  5. Cerri, M. & Reale, L. (2020) 'Anatomical traits of the principal fruits: An overview', Scientia Horticulturae, 270, p. 109445. DOI: 10.1016/j.scienta.2020.109390

  6. Chabert, S. & Mallinger, R.E. (2025) 'Self-sterility, self-incompatibility and xenia: a review of the mechanisms of cross-pollination benefits in animal-pollinated crops', Annals of Botany, 136(2), pp. 245–262. DOI: 10.1093/aob/mcaf047 PubMed

  7. Evert, R.F. (2006) Esau’s Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development, 3rd edn. Hoboken: John Wiley & Sons, pp. 456–472 (Chapter 16: External Secretory Structures).

  8. Roland, J.-C. & Roland, F. (1980) Atlas of flowering plant structure. Harlow: Longman, pp. 96–101 (Chapter 10: Carpels and ovules) and pp. 102–109 (Chapter 11: Embryogenesis and seed formation).

  9. Simpson, M.G. (2017) Plant Systematics, 3rd edn. Amsterdam: Academic Press, pp. 27–31 (Chapter 9: Plant Structure, section ‘Fruits’).

  10. Stern, K.R. (2021) Stern’s Introductory Plant Biology, 15th edn. New York: McGraw-Hill Education, pp. 124–137 (Chapter 8: Flowers, Fruits, and Seeds).

  11. Yadav, S., Korat, J.R., Yadav, S., Mondal, K., Kumar, A., Homeshvari & Kumar, S. (2023) 'Impacts of Climate Change on Fruit Crops: A Comprehensive Review of Physiological, Phenological, and Pest-Related Responses', International Journal of Environment and Climate Change, 13(11), pp. 3694–3704. DOI: 10.9734/IJECC/2023/v13i113179

  12. Zhao, J., Song, W. & Zhang, X. (2024) 'Genetic and molecular regulation of fruit development in cucumber', New Phytologist, 244(5), pp. 1742–1749. DOI: 10.1111/nph.20192 PubMed

  13. Yakovlev, G.P., Chelombitko, V.A. & Dorofeev, V.I. (2008) Botánica. San Petersburgo: SpetsLit, pp. 205–244 (Capítulo 6: Órganos reproductivos de las plantas, secciones «Flor» y «Frutos»).