Historia de la botánica

El filósofo e investigador natural de la Antigua Grecia Teofrasto (aprox. 370–285 a. C.), discípulo de Aristóteles, realizó una contribución fundamental al establecimiento de la botánica como ciencia (Yakovlev et al., 2006). Sus obras «Historia de las plantas» (versión latina del título: «Historia plantarum») y «Sobre las causas de las plantas» constituyen la primera recopilación botánica que se conserva, abarcando más de 500 especies (Strasburger, 1971). Teofrasto describió las formas de vida de las plantas, dividiéndolas en árboles, arbustos, subarbustos y hierbas, y señaló la dependencia de la estructura de las plantas respecto a las condiciones de crecimiento (Serebriakova et al., 2006). También sentó las bases de la morfología comparada, distinguiendo órganos vegetativos y generativos. Por estos méritos, Carlos Linneo denominó posteriormente a Teofrasto «padre de la botánica» (Mauseth, 2017).

En la Antigua Roma, las investigaciones botánicas se desarrollaron principalmente en una dirección aplicada — la medicina y la agricultura. El trabajo más significativo de este período fue el tratado «Sobre las materias medicinales» (lat. De materia medica) del médico griego Dioscórides (siglo I d. C.), en el que se describieron unas 600 especies de plantas con indicación de sus propiedades curativas (Yakovlev et al., 2006). Esta obra siguió siendo el principal manual farmacopeico en Europa y Oriente Próximo durante más de un milenio (Graham et al., 2014).

Durante la alta Edad Media, la acumulación de conocimiento botánico se ralentizó. El enfoque escolástico dominante en la ciencia no fomentaba las observaciones naturalistas (Serebriakova et al., 2006). No obstante, en el siglo XIII apareció el tratado «Sobre las plantas» (lat. De vegetabilibus) de Alberto Magno (1206–1280), que recopilaba fuentes antiguas y árabes (Serebriakova et al., 2006). Alberto Magno no solo describió la estructura externa de las plantas, sino que también intentó clasificarlas, anticipando algunas ideas de épocas posteriores (Evert, 2006).

A la baja Edad Media pertenece la creación de los primeros jardines botánicos en las universidades. Los más antiguos — el Jardín Botánico de Padua (fundado en 1545) y el jardín de Pisa (1544) — surgieron como «huertos de boticario» para el cultivo de plantas medicinales (Bidlack & Jansky, 2021). Estas instituciones desempeñaron un papel clave en la introducción, estudio y conservación de la diversidad vegetal.

A finales del siglo XV y durante el XVI, en la era de los Grandes Descubrimientos Geográficos, llegó a Europa un flujo de plantas hasta entonces desconocidas procedentes de América, África y Asia. Surgió la necesidad de describirlas, dibujarlas y clasificarlas. Así aparecieron los «herbarios» — recopilaciones ilustradas que contenían descripciones de especies locales y exóticas. Entre los más famosos se encuentran los trabajos de los «padres de la botánica» alemanes: O. Brunfels (1530–1536), J. Bock (1539) y L. Fuchs (1542) (Serebriakova et al., 2006). Fue en este período cuando se inventó la herborización de plantas (L. Ghini, principios del siglo XVI), lo que permitió crear colecciones para su estudio comparativo (Yakovlev et al., 2006).

Así, los períodos antiguo y medieval sentaron las bases empíricas y metodológicas para la posterior conversión de la botánica en una ciencia independiente. Se acumularon descripciones de miles de especies, se desarrollaron las primeras clasificaciones y se crearon instituciones botánicas.

La llegada masiva a Europa de plantas desconocidas hasta entonces procedentes de América, África y Asia exigió su inventario y sistematización (Bidlack & Jansky, 2021). La respuesta a este desafío fue la creación de «herbarios» — recopilaciones ilustradas que combinaban la descripción de la apariencia de las plantas, su uso económico y médico. Los herbarios más conocidos de este período pertenecen a botánicos alemanes: O. Brunfels («Imágenes vivas de plantas», 1530–1536), J. Bock («Nuevo herbario», 1539) y L. Fuchs («Historia de las plantas», 1542) (Serebriakova et al., 2006).

Un acontecimiento importante fue la invención de la herborización — método de secado de plantas entre hojas de papel. El autor de este método fue el científico italiano L. Ghini (1490–1556), y su discípulo J. Cibo compuso uno de los herbarios más antiguos conservados (1532) (Yakovlev et al., 2006). Los herbarios permitieron crear colecciones para el estudio comparativo, lo que tuvo una enorme importancia para el desarrollo de la sistemática.

En este mismo período comenzaron a crearse jardines botánicos en las universidades europeas. Los primeros — en Padua (1545), Pisa (1544), Bolonia (1567), Leiden (1587), Montpellier (1593) — sirvieron inicialmente como «huertos de boticario» para el cultivo de plantas medicinales (Bidlack & Jansky, 2021). Posteriormente se convirtieron en centros científicos para la introducción y aclimatación de plantas.

Hacia 1590, los hermanos Janssen (Países Bajos) inventaron el prototipo de microscopio (Strasburger, 1971). Este instrumento permitió por primera vez asomarse a la estructura interna de los organismos. En 1665, el naturalista inglés Robert Hooke publicó el libro Micrographia, donde describió por primera vez las celdillas en un corte de corcho e introdujo el término cellula («célula») (Mauseth, 2017). Hooke observó células vegetales muertas, pero su descubrimiento dio inicio a la citología.

En las décadas de 1670 y 1680, de forma independiente, el italiano Marcello Malpighi («Anatomía de las plantas», 1675) y el inglés Nehemiah Grew («Anatomía de las plantas», 1682) sentaron las bases del estudio sistemático de la estructura interna de las plantas (Evert, 2006). Describieron los tejidos del tallo, la raíz y la hoja, y demostraron la existencia de vasos y fibras. Grew fue el primero en aplicar el término parenchyma para designar el tejido fundamental. Malpighi realizó experimentos de anillamiento de tallos, demostrando que las sustancias orgánicas se desplazan por el líber (floema) (Serebriakova et al., 2006).

En 1683, Anton van Leeuwenhoek, utilizando microscopios perfeccionados por él mismo, dibujó por primera vez bacterias y protozoos (Yakovlev et al., 2006). Aunque sus trabajos se referían principalmente al mundo animal, demostraron las posibilidades de la microscopía para el estudio de todos los organismos vivos.

En 1629, el médico flamenco Jan Baptista van Helmont publicó los resultados de su famoso experimento con un sauce. Plantó una rama de sauce en una tina con 90,7 kg de suelo seco y la regó solo con agua de lluvia; después de 5 años descubrió que la masa del árbol había aumentado en 74,4 kg, mientras que la masa del suelo había disminuido solo 57 g (Bidlack & Jansky, 2021). Van Helmont concluyó que las plantas construyen su cuerpo a partir del agua, no del suelo. Aunque esta conclusión era incompleta (no tuvo en cuenta el papel del dióxido de carbono), el experimento de van Helmont fue uno de los primeros experimentos cuantitativos en fisiología vegetal y refutó las ideas sobre el papel exclusivo del suelo en la nutrición de las plantas (Serebriakova et al., 2006).

El acontecimiento más importante de finales del siglo XVII fue la demostración experimental de la existencia del sexo en las plantas. En 1694, el botánico y médico alemán Rudolph Jacob Camerarius publicó la obra De sexu plantarum epistola («Carta sobre el sexo de las plantas») (Yakovlev et al., 2006). Realizando experimentos con plantas dioicas (espinaca, cáñamo, maíz), demostró que sin polen no se forman semillas. Camerarius formuló claramente por primera vez la idea de la unisexualidad de las flores y la polinización, sentando las bases de la embriología vegetal (Lersten, 2004).

Así, en los siglos XVI y XVII la botánica se enriqueció con nuevos métodos (microscopía, herborización, experimentación) y nuevos objetos (floras exóticas). Se acumuló material que en el siglo siguiente permitiría a Carlos Linneo crear un sistema de clasificación coherente, y a los fisiólogos del siglo XVIII descubrir la fotosíntesis.

La figura central de la botánica del siglo XVIII es, sin duda, el naturalista sueco Carlos Linneo (1707–1778). En 1735 publicó Systema Naturae («Sistema de la naturaleza»), y en 1753 Species Plantarum («Especies de plantas») (Strasburger, 1971). En estas obras, Linneo aplicó por primera vez de manera sistemática la nomenclatura binaria, asignando a cada especie un nombre compuesto por dos palabras: el nombre genérico y el epíteto específico (Mauseth, 2017). La fecha de publicación de Species Plantarum — 1 de mayo de 1753 — es aceptada por el Código Internacional de Nomenclatura como punto de partida de la prioridad para los nombres científicos de plantas (Yakovlev et al., 2006).

Linneo propuso un sistema artificial de clasificación «sexual», basado en el número y disposición de estambres y pistilos en la flor. A pesar de su artificialidad (no reflejaba el parentesco evolutivo), este sistema resultó extremadamente útil para la identificación de plantas y fue universalmente aceptado (Simpson, 2019). Linneo también introdujo una terminología botánica estandarizada y describió unas 8000 especies de plantas. Su mérito radica en haber creado orden a partir del caos de descripciones precedentes; no en vano su lema fue Deus creavit, Linnaeus disposuit («Dios creó, Linneo ordenó»).

Ya en la segunda mitad del siglo XVIII se hizo evidente que el sistema artificial de Linneo no reflejaba el verdadero parentesco de los organismos. El botánico francés Michel Adanson (1727–1806), en su obra «Familias naturales de las plantas» (1763), propuso un enfoque en el que se tienen en cuenta todos los caracteres del organismo sin determinar previamente su importancia — el principio de Adanson (Serebriakova et al., 2006). Sin embargo, el sistema natural más significativo de la época fue creado por Antoine Laurent de Jussieu (1748–1836) en su obra «Géneros de plantas» (1789). Él fue el primero en distinguir unas 100 familias naturales, muchas de las cuales (por ejemplo, Rosaceae, Fabaceae, Asteraceae) se conservan en la sistemática hasta nuestros días (Bidlack & Jansky, 2021).

En 1790, el gran poeta y naturalista alemán Johann Wolfgang von Goethe (1749–1832) publicó su obra «Ensayo sobre la metamorfosis de las plantas» (Serebriakova et al., 2006). Goethe demostró que todos los órganos de una planta con flor — cotiledones, hojas vegetativas, sépalos, pétalos, estambres y carpelos — son modificaciones (metamorfosis) de un mismo órgano: la hoja (Graham et al., 2014). Esta idea sentó las bases de la morfología comparada de plantas e influyó enormemente en el posterior desarrollo de la biología evolutiva. Goethe también introdujo en la ciencia el término «morfología» (1817) (Yakovlev et al., 2006).

En 1774, el químico inglés Joseph Priestley (1733–1804) descubrió que las plantas «reparan» el aire viciado por la combustión de una vela o la respiración de un animal (Bidlack & Jansky, 2021). En 1779, el médico neerlandés Jan Ingenhousz (1730–1799) demostró que esta capacidad solo se manifiesta con luz y que las plantas liberan oxígeno. Más tarde, en 1782, el suizo Jean Senebier (1742–1809) probó que las plantas absorben dióxido de carbono y liberan oxígeno. Estos descubrimientos condujeron a la comprensión de la esencia de la fotosíntesis (Evert, 2006).

El científico suizo Nicolas-Théodore de Saussure (1767–1845) demostró en 1804, en su obra «Investigaciones químicas sobre la vegetación», que el agua también participa en la formación de la masa vegetal y que los elementos minerales proceden del suelo (Strasburger, 1971). Así quedó definitivamente refutada la idea del suelo como única fuente de nutrición de las plantas.

Un acontecimiento crucial para la comprensión de las relaciones entre plantas y animales ocurrió en 1793, cuando el botánico alemán Christian Konrad Sprengel (1750–1816) publicó su obra «El secreto revelado de la naturaleza en la estructura y fecundación de las flores». Demostró que muchas flores están adaptadas a la polinización cruzada por insectos y describió diversos tipos de especialización de las flores a determinados polinizadores (Serebriakova et al., 2006). Sprengel es considerado justamente el fundador de la antecología — la ciencia de la flor y su polinización.

En 1807 se publicó el primer tomo de «Viaje a las regiones equinocciales del Nuevo Mundo» de Alexander von Humboldt (1769–1859) (Serebriakova et al., 2006). Humboldt sintetizó una enorme cantidad de material sobre la distribución de las plantas en función del clima y la altitud sobre el nivel del mar. Distinguió 16 (más tarde 19) «formas fisonómicas» de plantas, que en realidad constituyeron la primera clasificación ecológica de formas de vida (Graham et al., 2014). Humboldt es considerado el fundador de la geografía de plantas y, en gran medida, de la ecología vegetal.

Por lo tanto, el siglo XVIII puso los cimientos para el posterior «siglo de oro» de la botánica del siglo XIX. Se crearon sistemas de clasificación funcionales, se describieron los procesos fisiológicos más importantes y se inició el estudio de las interrelaciones de las plantas con el medio ambiente.

En 1831, el botánico inglés Robert Brown (1773–1858) descubrió el núcleo celular (Strasburger, 1971). En 1838–1839, el botánico alemán Matthias Schleiden (1804–1881) y el zoólogo alemán Theodor Schwann (1810–1882) formularon la teoría celular, según la cual todos los organismos vivos están compuestos por células y la célula es la unidad universal de estructura (Mauseth, 2017). En 1846, Hugo von Mohl (1805–1872) introdujo el concepto de «protoplasma» para designar el contenido vivo de la célula (Serebriakova et al., 2006). En 1855, el patólogo alemán Rudolf Virchow (1821–1902) proclamó el principio «Omnis cellula e cellula» («toda célula proviene de otra célula»), completando así la formación de la teoría celular (Yakovlev et al., 2006).

Entre 1876 y 1879, Eduard Strasburger (1844–1912) describió en detalle la mitosis en plantas, y en 1887 Theodor Boveri (1862–1915) caracterizó la meiosis (Evert, 2006). Estos descubrimientos sentaron las bases de la citología y la citogenética.

En 1859, Charles Darwin (1809–1882) publicó «On the Origin of Species» («El origen de las especies») (Graham et al., 2014). La doctrina evolutiva de Darwin proporcionó una explicación naturalista a la diversidad de plantas y animales y estimuló la revisión de la sistemática, la morfología y la fisiología. El botánico alemán Wilhelm Hofmeister (1824–1877) descubrió en 1851 homologías en la alternancia de generaciones de plantas superiores esporofitas y espermatofitas, demostrando la unidad de sus ciclos vitales (Serebriakova et al., 2006). En 1866, Ernst Haeckel (1834–1919) formuló la ley biogenética: la ontogenia (desarrollo individual) es una breve recapitulación de la filogenia (desarrollo evolutivo de la especie) (Bidlack & Jansky, 2021).

La embriología vegetal como disciplina independiente se consolidó en la segunda mitad del siglo XIX. En 1884, E. Strasburger demostró que en las gimnospermas la fecundación ocurre mediante la fusión de los núcleos del espermatozoide y del óvulo (Lersten, 2004). En 1898, el botánico ruso Sergei Gavrilovich Navashin (1857–1930) realizó un descubrimiento excepcional: la doble fecundación en las plantas angiospermas (Yakovlev et al., 2006). Demostró que un espermatozoide se fusiona con el óvulo formando el cigoto (embrión diploide), mientras que el segundo espermatozoide se fusiona con el núcleo central del saco embrionario formando el endospermo triploide. Este descubrimiento fue uno de los más importantes de la botánica del siglo XIX y tuvo gran relevancia para la comprensión del ciclo de desarrollo de las plantas con flor.

En 1840, Justus von Liebig (1803–1873) publicó su obra «La química aplicada a la agricultura y a la fisiología vegetal», en la que formuló la teoría mineral de la nutrición vegetal, refutando la teoría del humus que predominaba hasta entonces (Serebriakova et al., 2006). Demostró que las plantas obtienen del suelo elementos inorgánicos (nitrógeno, fósforo, potasio, etc.), mientras que el carbono proviene del dióxido de carbono del aire. Liebig también formuló la «ley del mínimo»: el crecimiento de las plantas está limitado por el elemento que se encuentra en un mínimo relativo.

En la década de 1860, Julius Sachs (1832–1897) desarrolló el método de cultivos hidropónicos y demostró que el almidón es el primer producto visible de la fotosíntesis (Strasburger, 1971). También describió la influencia de la luz, la temperatura y las hormonas en el crecimiento y desarrollo de las plantas. En 1877, Wilhelm Pfeffer (1845–1920) publicó «Osmotische Untersuchungen» («Investigaciones osmóticas»), sentando las bases de la teoría del metabolismo hídrico de las plantas (Evert, 2006).

Entre 1887 y 1915 se publicó la monumental obra «Die natürlichen Pflanzenfamilien» bajo la dirección de Adolf Engler (1844–1930) y Karl Prantl (1849–1893) (Simpson, 2019). Esta recopilación, que abarcaba todos los grupos conocidos de plantas, se convirtió en la base de la sistemática durante muchas décadas. El sistema de Engler, aunque no era filogenético, se utilizó hasta la década de 1980.

En 1883, el botánico alemán Anton de Bary (1831–1888) publicó «Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bacterien», sentando las bases de la micología (Yakovlev et al., 2006). También introdujo el concepto de simbiosis y estudió en detalle los líquenes como organismos simbióticos.

En 1805 se publicó la obra de Alexander von Humboldt «Ideas sobre la geografía de las plantas» (véase el capítulo 3). En 1855, Alphonse de Candolle (1806–1893) publicó «Géographie botanique raisonnée», donde sintetizó los datos sobre la distribución de las plantas en el globo terráqueo (Serebriakova et al., 2006). En 1872, August Grisebach (1814–1879) publicó «Die Vegetation der Erde» («La vegetación de la Tierra»), en el que ofreció la primera recopilación de tipos de vegetación (biomas).

En 1895, el botánico danés Johannes Eugenius Warming (1841–1924) publicó «Plantesamfund» (en traducción inglesa «Ecology of Plants») (Bidlack & Jansky, 2021). Esta obra se considera el punto de partida de la ecología vegetal como ciencia independiente. Warming introdujo los conceptos de formas de vida y factores ecológicos.

En 1865, el monje y botánico austríaco Gregor Mendel (1822–1884) publicó en la revista de la Sociedad de Naturalistas de Brünn el artículo «Versuche über Pflanzenhybriden» («Experimentos sobre hibridación de plantas») (Yakovlev et al., 2006). Utilizando el guisante (Pisum sativum) como ejemplo, Mendel formuló las leyes de la herencia de caracteres: la regla de la dominancia, la ley de la segregación y la ley de la combinación independiente. Sin embargo, su trabajo pasó desapercibido hasta 1900, cuando las leyes de Mendel fueron redescubiertas independientemente por Erich Tschermak, Carl Correns y Hugo de Vries (Mauseth, 2017).

Por lo tanto, el siglo XIX transformó la botánica de una ciencia predominantemente descriptiva a un conjunto de disciplinas basadas en la experimentación, la teoría y el enfoque evolutivo. Se sentaron las bases de la citología, la embriología, la genética, la fisiología, la ecología y la sistemática filogenética.

En la década de 1930, Ernst Ruska (1907–1988) construyó el microscopio electrónico, lo que permitió estudiar la ultraestructura de la célula (Mauseth, 2017). En las décadas de 1950 y 1960 se describieron en detalle los cloroplastos, las mitocondrias, el retículo endoplasmático, los dictiosomas y otros orgánulos (Evert, 2006). Las investigaciones con microscopio electrónico de barrido (SEM) y microscopio electrónico de transmisión (TEM) proporcionaron imágenes tridimensionales de las superficies y la estructura interna de las células. Se demostró que los cloroplastos y las mitocondrias contienen su propio ADN, lo que confirmó la teoría endosimbiótica del origen de la célula eucariota (Graham et al., 2014).

A mediados del siglo XX aparecieron compendios fundamentales sobre anatomía vegetal: «Anatomy of the Dicotyledons» (C. Metcalfe y L. Chalk, 1950) y «Anatomy of the Monocotyledons» (1960), que se convirtieron en manuales de referencia para anatomistas y sistemáticos (Serebriakova et al., 2006).

En 1937, Hans Krebs (1900–1981) descubrió el ciclo de los ácidos tricarboxílicos (ciclo de Krebs), la vía central del catabolismo en las células eucariotas (Bidlack & Jansky, 2021). En 1957, Melvin Calvin (1911–1997) descifró la ruta de asimilación del carbono en la fotosíntesis (ciclo de Calvin), por lo que recibió el Premio Nobel (1961). En las décadas de 1950 y 1960 se descubrió la fotosíntesis C4, una vía especial de fijación de carbono característica de plantas de climas cálidos y áridos (maíz, caña de azúcar, mijo) (Lersten, 2004). En la década de 1960 se estudió en detalle el mecanismo del transporte floemático (hipótesis de Münch, confirmada experimentalmente). En las décadas de 1970 y 1980 se aislaron y caracterizaron las principales fitohormonas: auxinas, giberelinas, citoquininas, ácido abcísico, etileno (Serebriakova et al., 2006).

En 1900, las leyes de Mendel fueron redescubiertas por Erich Tschermak, Carl Correns y Hugo de Vries (Yakovlev et al., 2006). En las décadas de 1910 y 1920, Thomas Morgan (1866–1945) y su escuela crearon la teoría cromosómica de la herencia, demostrando que los genes están dispuestos linealmente en los cromosomas. En 1920, Nikolai Ivanovich Vavilov (1887–1943) formuló la ley de series homológicas de variación hereditaria, estableciendo paralelismos en la variabilidad de taxones afines (Bidlack & Jansky, 2021). También creó la doctrina de los centros de origen de las plantas cultivadas y organizó la recolección de recursos genéticos vegetales mundiales (hoy Instituto Vavilov de Recursos Fitogenéticos, VIR). A mediados del siglo XX se desarrolló la teoría de las mutaciones y se demostró el papel de la poliploidía en la evolución y el fitomejoramiento. En la década de 1950, J. O’Mara obtuvo el triticale, un híbrido de trigo y centeno (Yakovlev et al., 2006).

En 1950 se publicó el libro del zoólogo alemán Willi Hennig (1913–1976) «Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik», y en 1966 su traducción inglesa «Phylogenetic Systematics» (Simpson, 2019). Hennig sentó las bases del método cladístico, según el cual la clasificación debe reflejar exclusivamente grupos monofiléticos (clados). En las décadas de 1960 y 1970, Robert Sokal y Peter Sneath desarrollaron los principios de la sistemática numérica (fenética), basada en la similitud general (Serebriakova et al., 2006).

En las décadas de 1960 a 1990 se crearon tres sistemas filogenéticos alternativos de plantas con flor — los de Armen Takhtajian (n. 1910), Arthur Cronquist (1919–1992) y Rolf Thorne (n. 1920) (Yakovlev et al., 2006). A partir de la década de 1990 adquirieron una importancia determinante los métodos de filogenética molecular (análisis de secuencias de ADN de cloroplastos, mitocondrias y núcleo). En 1999, basándose en el análisis del ADN cloroplástico, se demostró que el linaje más antiguo de las angiospermas es la familia monotípica Amborellaceae de la isla de Nueva Caledonia (Simpson, 2019).

A mediados del siglo XX se consolidó la biomorfología — la doctrina de las formas de vida vegetal, que estudia la adaptación de las plantas al medio ambiente a nivel del organismo completo. La botánica rusa Tatiana Ivanovna Serebriakova (1914–1969) realizó una importante contribución a esta dirección, desarrollando una clasificación de formas de vida y la doctrina de la estructura modular de las plantas (Serebriakova et al., 2006). Demostró que una planta es un sistema modular en el que se repiten múltiples veces brotes y raíces, y que el crecimiento y desarrollo están sometidos a procesos rítmicos. Se estableció que las formas de vida de las plantas son el resultado de una larga evolución en condiciones climáticas y edáficas concretas.

En 1953, James Watson y Francis Crick propusieron el modelo de la doble hélice del ADN, lo que dio inicio a la biología molecular (Mauseth, 2017). En 1961 se descifró el código genético. En las décadas de 1970 y 1980 se desarrollaron los métodos del ADN recombinante, que permitieron transferir genes entre organismos no emparentados. En 1983 se obtuvieron las primeras plantas transgénicas (tabaco resistente a antibióticos). En 1994 se autorizó la venta del primer producto transgénico: el tomate Flavr Savr de maduración lenta (Bidlack & Jansky, 2021). En 2000 se publicó la secuencia completa del genoma de la planta modelo Arabidopsis thaliana, seguida de la del arroz (Oryza sativa), el maíz (Zea mays) y otros cultivos (Graham et al., 2014). En 2001 se creó el «arroz dorado» (Golden Rice), que produce β-caroteno (precursor de la vitamina A). Se han desarrollado cultivos transgénicos resistentes a herbicidas (Roundup Ready) y a insectos plaga (cultivos Bt).

En 1935, Arthur Tansley (1871–1955) introdujo el concepto de ecosistema. En las décadas de 1940 y 1960 se desarrolló la doctrina de los biogeocenosis (Vladimir Sukachiov, 1880–1967) (Serebriakova et al., 2006). En las décadas de 1960 y 1970, la toma de conciencia de los problemas ecológicos globales (efecto invernadero, lluvia ácida, disminución de la biodiversidad) estimuló el desarrollo de la fisiología ecológica y la ecología de poblaciones vegetales. En las décadas de 1970 y 1990 se crearon los Libros Rojos de muchos países (en la URSS en 1984), y se desarrollaron los conceptos de desarrollo sostenible y conservación del acervo genético de las plantas. En 2000, la UNESCO adoptó el Convenio sobre la Diversidad Biológica, en el que el monitoreo botánico desempeña un papel importante.

Por lo tanto, los siglos XX y XXI han convertido a la botánica en una ciencia basada en métodos precisos de biología molecular, bioquímica y modelización computacional. El conocimiento botánico se ha convertido en la base para resolver tareas aplicadas — desde la creación de nuevas variedades de cultivos agrícolas hasta el monitoreo y la conservación de la cubierta vegetal de la Tierra.

El descubrimiento de las leyes de Mendel (1865, redescubiertas en 1900) y de la teoría cromosómica de la herencia (Morgan, 1910–1920) sentó las bases científicas del fitomejoramiento (Mauseth, 2017). Los trabajos de N. I. Vavilov (1920) — la ley de series homológicas y la doctrina de los centros de origen de las plantas cultivadas — permitieron buscar de manera dirigida el material original para el fitomejoramiento (Bidlack & Jansky, 2021). La colección mundial de semillas creada por Vavilov (VIR) se convirtió en la base para la obtención de miles de variedades resistentes a enfermedades, plagas y condiciones adversas.

Los bancos genéticos modernos (bancos de semillas) son una continuación directa de estas ideas. En 2008 se inauguró el Banco Mundial de Semillas de Svalbard (Svalbard Global Seed Vault), que garantiza la conservación a largo plazo de la diversidad genética de las plantas cultivadas y sus parientes silvestres (Serebriakova et al., 2006).

Las investigaciones de van Helmont (1629), Saussure (1804) y Liebig (1840) demostraron que las plantas obtienen del suelo elementos inorgánicos (nitrógeno, fósforo, potasio, etc.), mientras que el carbono proviene del dióxido de carbono del aire (Strasburger, 1971). Liebig formuló la «ley del mínimo»: el rendimiento está limitado por el elemento que se encuentra en un déficit relativo. Estos descubrimientos sentaron las bases de la agroquímica, la ciencia de los fertilizantes. Sin ellos es imposible concebir la agricultura intensiva moderna.

El descubrimiento de la fijación simbiótica de nitrógeno en leguminosas (H. Hellriegel, 1885–1886) permitió utilizar el nitrógeno biológico en las rotaciones de cultivos y desarrollar la tecnología de producción de fertilizantes bacterianos (Evert, 2006).

La comprensión de los mecanismos de la fotosíntesis (Priestley, 1774; Ingenhousz, 1779; Calvin, 1957) y el descubrimiento de la vía C4 (década de 1960) han permitido a los fitomejoradores crear variedades con un uso más eficiente de la energía solar (Lersten, 2004). El maíz (Zea mays), la caña de azúcar (Saccharum officinarum) y el sorgo (Sorghum bicolor) son plantas C4 típicas que producen altos rendimientos en condiciones cálidas y áridas. El estudio de la fotosíntesis también es importante para aumentar la productividad de los cultivos en invernadero y desarrollar sistemas de cultivo con luz artificial.

El surgimiento de la micología (de Bary, 1883) y la bacteriología (Leeuwenhoek, 1683; Pasteur, 1860) permitió identificar los agentes causantes de enfermedades de las plantas. El descubrimiento del hongo Phytophthora infestans como causante del tizón tardío de la patata sentó las bases para el desarrollo de medidas de control de esta enfermedad, que evitó la hambruna en Europa (Graham et al., 2014). El estudio de los ciclos vitales de los hongos de la roya (roya negra del tallo del trigo) condujo al desarrollo de estrategias de protección que utilizan variedades resistentes y la eliminación de los huéspedes intermedios (Serebriakova et al., 2006).

Los métodos modernos de ingeniería genética (cultivos Bt resistentes a insectos) también se basan en conocimientos fundamentales sobre la biología molecular de las plantas y sus plagas (Bidlack & Jansky, 2021).

La identificación precisa de las plantas es la base de la introducción y aclimatación. Los trabajos sistemáticos de Linneo, Jussieu, Engler y Takhtajian han proporcionado una nomenclatura unificada para las especies cultivadas y silvestres (Simpson, 2019). Sin ella es imposible la producción internacional de semillas, la cuarentena vegetal y el intercambio de recursos genéticos.

La doctrina de los centros de origen de las plantas cultivadas (Vavilov) orienta la búsqueda de genes útiles en parientes silvestres para su uso en el fitomejoramiento. Por ejemplo, la resistencia a la sequía, a la salinidad o a enfermedades a menudo se identifica en especies silvestres y luego se transfiere a variedades cultivadas (Yakovlev et al., 2006).

Las investigaciones ecológicas (Warming, 1895; Tansley, 1935; Sukachiov, década de 1940) demostraron que el rendimiento de los cultivos agrícolas depende de la interacción con el suelo, el clima, las malezas, las plagas y los simbiontes (Serebriakova et al., 2006). Esto condujo al desarrollo de sistemas de agricultura de precisión (precision farming), rotaciones de cultivos, abonos verdes y control biológico de plagas.

El estudio de las formas de vida (Serebriakova) ayuda a comprender las estrategias de crecimiento y supervivencia de las plantas arvenses, lo que es necesario para desarrollar medidas eficaces de control sin herbicidas.

Los avances de la biología molecular (Watson y Crick, 1953; desciframiento del código genético, 1961) y los métodos de ADN recombinante (décadas de 1970–1980) han permitido crear plantas transgénicas con nuevas propiedades (Graham et al., 2014). La importancia agrícola incluye:

Estos desarrollos han sido posibles gracias a siglos de investigación botánica — desde el descubrimiento de la célula hasta la secuenciación de genomas.

La historia de la botánica demuestra que la pérdida de especies y ecosistemas es irreparable. Los Libros Rojos, las reservas naturales, los parques nacionales y los bancos de semillas son la aplicación práctica del conocimiento botánico para la conservación del mundo vegetal. Los jardines botánicos, cuya historia se remonta al siglo XVI, hoy cumplen la función de conservación ex situ de especies raras (Bidlack & Jansky, 2021).

La comprensión del papel de las plantas en los ciclos globales del carbono, nitrógeno y agua (cuyo conocimiento ha sido limitado por la historia de la fisiología y la ecología) es necesaria para mitigar los efectos del cambio climático y para una agricultura sostenible.