Polinización y fecundación

Actualizado: 07 Junio 2026EnglishРусский

La reproducción es una de las propiedades fundamentales de los organismos vivos, que asegura el relevo generacional y la continuidad de las especies. En las plantas con flor (angiospermas) se distinguen dos procesos estrechamente relacionados pero fundamentalmente diferentes: polinización y fecundación.

Polinización es la transferencia de granos de polen desde la antera del estambre a la superficie receptiva del pistilo —el estigma— (en las plantas con flor) o directamente a la micrópila del óvulo (en las gimnospermas) (Lersten, 2004; Stern et al., 2021). En esencia, la polinización es un acto mecánico que solo crea la posibilidad de la posterior fusión de los gametos. No depende directamente de la compatibilidad del material genético y puede ocurrir mucho antes de que madure el gametofito femenino.

Fecundación es el proceso de fusión de los gametos masculino y femenino, que da como resultado la formación de un cigoto diploide —la primera célula del nuevo esporofito— (Beck, 2010). En las angiospermas, la fecundación está precedida por el crecimiento del tubo polínico, que transporta dos espermios inmóviles hasta el saco embrionario. La fecundación en las plantas con flor recibe el nombre de doble y consiste en la fusión simultánea de un espermio con el óvulo y del segundo con la célula central del saco embrionario.

Una característica clave de las plantas con semilla (tanto gimnospermas como angiospermas) es que la polinización y la fecundación están separadas en el tiempo y el espacio. Un grano de polen que cae sobre el estigma puede permanecer en estado latente (desde varias horas hasta muchos meses) antes de germinar. El crecimiento del tubo polínico hacia el óvulo también requiere tiempo, durante el cual el gametofito masculino se desarrolla y forma los espermios. Por lo tanto, la polinización solo “desencadena” la cadena de eventos cuya culminación es la fecundación, pero no es idéntica a ella. Esta distinción tiene una importancia evolutiva y agronómica fundamental, ya que el éxito de cada etapa depende de diferentes factores (condiciones meteorológicas, actividad de los polinizadores, estado fisiológico del estigma y del saco embrionario, etc.).

1. Significado biológico y evolutivo

Los procesos de polinización y fecundación surgieron y se perfeccionaron durante la evolución de las plantas como adaptaciones clave a la vida terrestre. Su importancia va mucho más allá de la reproducción individual y determina las estrategias de supervivencia de poblaciones y especies enteras.

1.1. Independencia del agua líquida

La principal ventaja evolutiva que las plantas con semilla obtuvieron con el desarrollo de la polinización y de la fecundación independiente del agua es superar la dependencia de un medio líquido. En las plantas con esporas (musgos, helechos), los gametos masculinos —espermatozoides— poseen flagelos y solo pueden alcanzar el óvulo si hay una película de agua. Esto limitaba la dispersión de las plantas y hacía que su éxito reproductivo dependiera por completo de la humedad ambiental (Becker et al., 2025).

En las gimnospermas y angiospermas, el tubo polínico resuelve este problema. Germina a partir del grano de polen y transporta los gametos masculinos inmóviles (espermios) directamente hasta el gametofito femenino. Gracias a ello, la fecundación puede ocurrir incluso en climas áridos, lo que permitió a las plantas con flor colonizar los nichos ecológicos más diversos. Como expresan gráficamente los paleobotánicos, el polen se convirtió en la “semilla seca” para el transporte del material genético masculino (Beck, 2010).

1.2. Garantía de diversidad genética

La polinización —especialmente la cruzada— crea la base para mantener altos niveles de heterocigosidad en las poblaciones. Cuando el polen se transfiere de una planta a otra (por insectos, viento, aves), se produce un intercambio constante de alelos. Esto aumenta el potencial adaptativo de la especie y reduce el riesgo de depresión endogámica (Hiscock & Dickinson, 1996).

Muchas plantas con flor han desarrollado mecanismos especiales que impiden la autopolinización (autoincompatibilidad), haciendo obligatoria la polinización cruzada. Esta estrategia es evolutivamente ventajosa porque aumenta la variabilidad de la descendencia y ayuda a la especie a adaptarse con éxito a condiciones ambientales cambiantes (Kitashiba & Nasrallah, 2014).

Incluso en especies autógamas (trigo, cebada, guisante), la polinización cruzada episódica mantiene el nivel necesario de diversidad genética, evitando la homocigosis completa de la población (Stern et al., 2021).

1.3. Formación de semillas y frutos — base de la cosecha

El resultado de una polinización exitosa y de la doble fecundación es la formación de dos estructuras muy importantes: la semilla y el fruto. La semilla contiene el embrión de una nueva planta y nutrientes de reserva (endospermo o tejidos de almacenamiento de los cotiledones), lo que asegura una alta supervivencia de las plántulas. El fruto (la pared del ovario agrandada y a menudo modificada) sirve para proteger y diseminar las semillas.

Desde el punto de vista económico, estos procesos son la base de la cosecha de prácticamente todos los cultivos agrícolas:

  • Cereales (trigo, arroz, maíz): la cosecha de grano es, en esencia, la masa de semillas formadas a partir de ovarios fecundados. Incluso un fallo parcial de la polinización (por ejemplo, debido al calor) conduce a la formación de granos vacíos (no fecundados) y a una fuerte reducción del rendimiento (Yao et al., 2024).

  • Frutales y bayas (manzano, peral, cerezo, fresa): la formación del pericarpo carnoso depende directamente de la polinización completada y del desarrollo de las semillas. Muchas variedades, si no son polinizadas, o no cuajan frutos (autoestériles) o producen frutos pequeños, deformados y propensos a la caída prematura (Borghi et al., 2025).

  • Producción de semillas: para obtener semillas de alta calidad (tanto alimenticias como para siembra), se necesita una polinización controlada y completa que asegure una alta energía germinativa y pureza genética de la variedad.

Por lo tanto, comprender la esencia biológica de la polinización y la fecundación no es solo un problema botánico fundamental, sino también una condición necesaria para desarrollar prácticas agronómicas eficaces y para la fitomejora. Como se señala en la literatura agronómica moderna, “la reproducción de las plantas es el fundamento sobre el que se construye toda la seguridad alimentaria de la humanidad” (Lersten, 2004; Borghi et al., 2025).

2. Clasificación y tipos de polinización

La polinización en las plantas con flor presenta una diversidad excepcional, que refleja los resultados de una larga coevolución entre plantas y vectores de polen. Dependiendo del origen del polen y del agente de transferencia, se distinguen varios tipos principales de polinización (Lersten, 2004; Stern et al., 2021).

2.1. Por el origen del polen

La división fundamental se basa en si el polen que llega al estigma proviene de la misma flor/planta o de otra.

Autopolinización (autogamia, cleistogamia). En este caso, el polen se transfiere desde la antera al estigma de la misma flor o de otra flor de la misma planta (Stern et al., 2021). La autopolinización se denomina estrategia de “seguro”. Asegura la reproducción incluso en ausencia de polinizadores, en condiciones climáticas adversas o con baja densidad de población. Sin embargo, el precio de esta fiabilidad es una menor diversidad genética de la descendencia, lo que a largo plazo puede reducir la aptitud de la especie (Hiscock & Dickinson, 1996). Los autopolinizadores típicos entre los cultivos agrícolas son el trigo, la cebada, el guisante y la judía. En muchas especies autógamas, las flores no se abren completamente y las anteras maduran simultáneamente con el estigma (homogamia).

Polinización cruzada (alogamia). Es la transferencia de polen desde la flor de una planta al estigma de la flor de otra planta de la misma especie (Stern et al., 2021). Desde el punto de vista evolutivo, es una estrategia más progresiva porque favorece el intercambio de genes y mantiene un alto nivel de heterocigosidad en la población. La mayoría de las plantas silvestres y muchos cultivos (manzano, peral, maíz, centeno, girasol, muchas hortalizas de la familia de las Cucurbitáceas) son de polinización cruzada. Han desarrollado mecanismos especiales que evitan la autopolinización: dicogamia (maduración asincrónica de estambres y pistilo), heterostilia, autoincompatibilidad (Kitashiba & Nasrallah, 2014; Lersten, 2004).

2.2. Por el agente de transferencia

Según qué o quién transporta el polen desde la antera hasta el estigma, se distinguen dos tipos: abiótico (naturaleza inerte) y biótico (organismos vivos).

  1. Polinización abiótica (sin participación de animales):

    • Polinización por viento (anemofilia). Característica de muchas gramíneas (centeno, maíz), abedul, avellano, chopo. Las plantas producen enormes cantidades de polen pequeño, ligero y liso. Los estambres con filamentos largos cuelgan de la flor; los estigmas suelen ser grandes, plumosos, para capturar el polen del aire. Las flores son inconspicuas, sin colores vivos ni aroma, a menudo reunidas en amentos o panículas (Lersten, 2004; Stern et al., 2021). La polinización por viento es muy ineficiente: la mayor parte del polen no llega al estigma, por lo que se produce en cantidades enormes.

    • Polinización por agua (hidrofilia). Rara, solo en unas pocas plantas acuáticas (por ejemplo, Vallisneria, Potamogeton). El polen se transporta sobre la superficie del agua o en el interior de la masa de agua. Los granos de polen suelen ser alargados y no se mojan.

  2. Polinización biótica (con participación de animales polinizadores).

    • Entomofilia (polinización por insectos). El tipo más extendido. Los principales polinizadores son abejas, abejorros, mariposas, moscas, escarabajos. Las plantas atraen a los insectos con colores vivos de las flores (a menudo azul, amarillo, violeta; las abejas no distinguen el rojo puro, que les parece negro), aroma (dulce en flores diurnas, más fuerte en las nocturnas polinizadas por mariposas), y también secretan néctar (una solución acuosa azucarada) (Borghi et al., 2025; Stern et al., 2021). Muchas flores tienen líneas guía (tanto en el espectro visible como en el ultravioleta) que indican el camino hacia el nectario. La eficiencia de la polinización entomófila es mucho mayor que la anemófila, por lo que se produce menos polen (Johnson, 2025).

    • Ornitofilia (polinización por aves). Característica de algunas plantas tropicales y subtropicales (eucalipto, aloe, algunas especies de Fuchsia, cactus). Los polinizadores son colibríes (en América) y nectarínidos (en África, Asia, Australia). Las flores suelen ser de color rojo brillante o naranja (las aves distinguen bien estos colores), sin aroma (el olfato de las aves está poco desarrollado), con un tubo de la corola largo y néctar abundante y líquido. El tubo a menudo está curvado según el pico del ave (Stern et al., 2021).

    • Quiropterofilia (polinización por murciélagos). Ocurre en los trópicos. Las flores son grandes, de colores apagados (marrón, verdoso), se abren por la noche y emiten un olor específico (a veces recuerda a levadura o fruta). El néctar y el polen son abundantes. Ejemplos: baobab, algunos cactus, agaves (Stern et al., 2021).

2.3. Adaptaciones de las flores a diferentes tipos de polinización

Las diferencias en la polinización han llevado a la formación de característicos síndromes de polinización —conjuntos de rasgos florales que aumentan la probabilidad de ser visitadas por un grupo particular de polinizadores (Johnson, 2025; Borghi et al., 2025).

Forma y tamaño de la flor: Las corolas tubulares, acampanadas o con espolón limitan el acceso al néctar solo a insectos con probóscides largas (mariposas, abejorros) o a aves con pico delgado. Las flores abiertas y planas son accesibles para muchos insectos. Las flores pequeñas suelen agruparse en inflorescencias (capítulos en Asteráceas, umbelas) para aumentar su visibilidad general.

Color de la corola: Azul, amarillo, violeta, patrones ultravioleta —para abejas; blanco, amarillo pálido —para mariposas nocturnas; rojo, naranja —para aves; apagado, marrón —para polinización por moscas y escarabajos (Stern et al., 2021).

Aroma: Fuerte, agradable, dulce —para polinizadores diurnos; suave, que se intensifica por la noche —para mariposas nocturnas; desagradable (putrefacto, a carne) —atrae moscas y escarabajos saprófagos.

Nectarios y néctar: En las plantas entomófilas, los nectarios están situados en el interior de la flor, lo que obliga al insecto a tocar las anteras y el estigma. La composición del néctar (proporción de sacarosa, glucosa, fructosa, aminoácidos) puede ser especie‑específica e influir en las preferencias de los polinizadores (Borghi et al., 2025).

Polen: En las plantas entomófilas, el polen suele ser grande, esculpido, pegajoso o provisto de estructuras de fijación (por ejemplo, los polinios de las orquídeas). En las anemófilas, el polen es pequeño, liso, seco, ligero y se produce en grandes cantidades.

Es importante señalar que estas adaptaciones no son absolutas: una misma especie puede ser visitada por diferentes grupos de polinizadores (generalización), y en diferentes partes de su área de distribución pueden formarse “ecotipos de polinización” adaptados a la comunidad local de polinizadores (Johnson, 2025).

3. Mecanismos que aseguran la polinización (y evitan la autopolinización)

La polinización cruzada, como estrategia evolutivamente más progresista, requiere mecanismos fiables que impidan la autopolinización y favorezcan la llegada al estigma de polen de otra planta. Las plantas con flor han desarrollado todo un arsenal de tales adaptaciones —desde espaciales y temporales hasta sofisticados sistemas moleculares de “reconocimiento” de polen propio y ajeno (Lersten, 2004; Hiscock & Dickinson, 1996).

3.1. Dicogamia (maduración asincrónica)

La dicogamia es uno de los mecanismos más extendidos y sencillos para evitar la autopolinización dentro de una misma flor. Su esencia es que las anteras y el estigma de una misma flor no maduran simultáneamente (Stern et al., 2021).

Proterandria (del griego protos — primero, andros — hombre): primero maduran las anteras, y solo después de que el polen se ha diseminado, el estigma se vuelve receptivo. Este tipo está muy extendido entre las Asteráceas (girasol), Apiáceas (zanahoria, eneldo), Cariofiláceas. Por ejemplo, en el girasol, las anteras maduran varios días antes de que se abra el estigma, lo que excluye prácticamente la autopolinización dentro de una misma flor.

Proteroginia (del griego protos — primero, gyne — mujer): la estructura femenina madura primero —el estigma se vuelve receptivo antes de que se abran las anteras en la misma flor. La proteroginia ocurre en muchas Rosáceas (manzano, peral, ciruelo), Brasicáceas (col, colza) y gramíneas (centeno). Sin embargo, la proteroginia por sí sola no siempre excluye completamente la autopolinización, porque el estigma sigue siendo receptivo después de la maduración de las anteras de la misma flor. Pero en combinación con otros mecanismos (por ejemplo, la autoincompatibilidad), promueve eficazmente la polinización cruzada.

Desde el punto de vista agronómico, la dicogamia es importante al seleccionar variedades polinizadoras para plantaciones frutales y en la producción de semillas híbridas.

3.2. Heterostilia (distilia)

La heterostilia es una adaptación morfológica más compleja en la que dentro de una misma especie existen dos (distilia) o tres (tristilia) formas de flores que difieren en la longitud del estilo y la posición de los estambres (Lersten, 2004; Barrett et al., 2000, citado en Lersten).

El ejemplo clásico es la prímula (Primula): en algunas plantas las flores son de “estilo largo” (estigma situado en lo alto, a la altura de la garganta de la corola, mientras que los estambres están insertos abajo); en otras, de “estilo corto” (estigma situado abajo, estambres arriba). La polinización efectiva ocurre solo cuando el polen de los estambres altos se transfiere al estigma alto, y el polen de los estambres bajos al estigma bajo. Esto requiere la transferencia de polen entre diferentes formas florales y excluye casi por completo la autopolinización. Las abejas, al recolectar néctar, tocan inevitablemente tanto estambres como estigmas, y debido a la diferente geometría floral, el polen de un tipo de planta cae sobre el estigma del otro tipo.

La heterostilia suele ir acompañada de autoincompatibilidad (es decir, incluso si el polen llega al estigma de la misma forma, no se produce la fecundación). Entre los cultivos agrícolas, la heterostilia es característica del alforfón (Fagopyrum esculentum), lo que debe tenerse en cuenta en su cultivo y mejora.

3.3. Autoincompatibilidad

Autoincompatibilidad es la capacidad, controlada genéticamente, de una planta para impedir la germinación del polen “propio” (o el crecimiento de sus tubos) en el estigma o en el estilo. Es el mecanismo más eficaz y sutil para prevenir la autopolinización y, según las estimaciones, está presente en aproximadamente el 50% de las especies de plantas con flor (Lersten, 2004; Hiscock & Dickinson, 1996; Kitashiba & Nasrallah, 2014).

La base de la autoincompatibilidad es el “reconocimiento” de moléculas proteicas en la superficie del grano de polen (o en su cubierta) y en los tejidos del pistilo. Si estas moléculas están codificadas por los mismos alelos del locus S, se bloquea la polinización.

Se distinguen dos tipos principales (Kitashiba & Nasrallah, 2014):

  • Autoincompatibilidad gametofítica (GSI). El fenotipo del polen está determinado por su propio genoma haploide (es decir, por el alelo específico del locus S que porta el gametofito masculino). Si este alelo coincide con uno de los dos alelos presentes en los tejidos del pistilo, el crecimiento del tubo polínico se detiene, generalmente en el estilo. La GSI es característica de muchas dicotiledóneas (Solanáceas, Rosáceas, Fabáceas) y de algunas monocotiledóneas. En las Rosáceas (manzano, peral, cerezo, ciruelo) y Solanáceas (tomate, patata, pimiento), el mecanismo GSI está relacionado con la acción de S‑ribonucleasas que degradan el ARN en el tubo polínico en el cruzamiento incompatible.

  • Autoincompatibilidad esporofítica (SSI). El fenotipo del polen está determinado no por su propio genoma haploide, sino por el genotipo diploide del esporofito (planta madre), y las proteínas correspondientes se depositan en la cubierta del polen durante su formación en la antera. La reacción de rechazo ocurre muy rápidamente —en la superficie del estigma, impidiendo que el polen siquiera germine. La SSI es característica de la familia Brasicáceas (Brassicaceae), que incluye cultivos importantes como la col, la colza, el rábano y la mostaza. Los componentes clave del locus S en las brasicáceas son la quinasa receptora SRK (S‑locus receptor kinase) en las células del estigma y su ligando SCR/SP11 (S‑locus cysteine‑rich protein) en la cubierta del polen.

Comprender la autoincompatibilidad tiene una enorme importancia práctica en fitomejora y producción de semillas. Por ejemplo, en las brasicáceas y en muchos frutales es necesario plantar varias variedades polinizadoras para asegurar la polinización cruzada. Por otro lado, la superación de la autoincompatibilidad (por ejemplo, tratando el estigma con una solución salina o mediante el método del “polen mentor”) permite obtener semillas híbridas en hibridación intraespecífica e incluso interespecífica (Lersten, 2004).

3.4. El papel del grano de polen

El grano de polen no es solo un portador del material genético masculino, sino una estructura altamente organizada que asegura su protección, entrega y exitosa interacción con el gametofito femenino.

Estructura de la pared: La pared externa —exina— está compuesta por el polímero muy resistente esporopolenina. A menudo presenta una escultura compleja que puede ser especie‑específica y servir para fijarse al cuerpo del insecto (entomofilia) o para una mejor aerodinámica (anemofilia). La exina también contiene proteínas que participan en la reacción de “reconocimiento” al contacto con el estigma (Lersten, 2004; Beck, 2010).

Estado del polen bicelular o tricelular: En el momento de la dehiscencia de la antera, el grano de polen puede contener:

  • Una célula vegetativa (que dará origen al tubo polínico) y una célula generativa, que posteriormente se dividirá en dos espermios. Este polen se denomina bicelular. Es característico de muchas dicotiledóneas (tomate, manzano, tabaco) y tiene una vida más larga (hasta varios días).

  • Una célula vegetativa y dos espermios ya formados (polen tricelular). Este polen germina más rápido pero también pierde viabilidad rápidamente (horas en lugar de días). El polen tricelular es característico de las gramíneas (trigo, maíz, centeno) y brasicáceas (Lersten, 2004; Beck, 2010). Esta diferencia tiene importancia en el almacenamiento de polen y en la fitomejora.

Sustancias de reserva: El polen contiene nutrientes (almidón, lípidos, proteínas) que se utilizan en las etapas iniciales del crecimiento del tubo (fase autótrofa). Curiosamente, el polen de las plantas anemófilas suele ser más rico en almidón, mientras que el de las entomófilas lo es en lípidos. Esto se relaciona con la diferente eficiencia energética del transporte (Lersten, 2004; Borghi et al., 2025).

Por lo tanto, los mecanismos que evitan la autopolinización y las características estructurales del polen constituyen un sistema integrado que asegura un equilibrio óptimo entre la fiabilidad de la reproducción y la diversidad genética de la descendencia. Comprender estos mecanismos es la clave para manejar la polinización en agroecosistemas y resolver tareas fitotécnicas.

4. Fecundación en angiospermas. Doble fecundación

Esquema de la doble fecundación: el tubo polínico transporta dos espermios hasta el saco embrionario; un espermio se fusiona con el óvulo (cigoto), el segundo con la célula central (endospermo)

Doble fecundación en la planta con flor <span lang="la" class="biological-name">Arabidopsis thaliana</span>

Representación esquemática de un óvulo de <span lang="la" class="biological-name">Arabidopsis</span> con un tubo polínico que se aproxima y penetra en el saco embrionario a través de la micrópila. Se muestran las sinérgidas (amarillas), el óvulo (rojo), la célula central (verde) y las antípodas (grises). Los espermios se transportan como una unidad germinal masculina. Tras la rotura del tubo se produce la doble fecundación: un espermio se une al óvulo (1), el segundo a la célula central (2). Abajo se indican proteínas clave que intervienen en la fusión de gametos (EC1, HAP2/GCS1, DMP8/9, GEX2).

Si la polinización es solo la transferencia de polen al estigma, la fecundación representa la culminación del proceso reproductivo: la fusión de los gametos masculinos y femeninos. En las plantas con flor, este proceso adquirió una forma única —la doble fecundación— descrita por primera vez por el eminente citólogo ruso Serguéi Gavrílovich Navashin en 1898 en el lirio (Lilium) y la fritilaria (Fritillaria). Este evento es una de las innovaciones clave de las angiospermas que aseguró su éxito evolutivo (Beck, 2010; Stern et al., 2021).

4.1. Germinación del polen y crecimiento del tubo polínico

El grano de polen que cae sobre un estigma receptivo de una planta compatible comienza a absorber agua (hidratarse). Esto ocurre especialmente rápido en los estigmas de tipo húmedo. En los estigmas secos (por ejemplo, en brasicáceas), el proceso de hidratación está regulado por interacciones proteicas entre la cubierta del polen y las células del estigma (Lersten, 2004; Kanaoka, 2018).

En cuestión de minutos u horas (según la especie), a través de una de las aberturas (engrosamientos) de la pared del polen emerge el tubo polínico. La exina (pared externa) se rompe o se levanta, y la capa interna —la intina— da origen a la pared del tubo. El tubo crece exclusivamente por su punta (crecimiento apical), lo que le permite penetrar entre las células del estilo, secretando enzimas (por ejemplo, pectinasas y cutinasas) para ablandar las láminas medias y la cutícula (Beck, 2010; Hepler et al., 2006).

A medida que el tubo crece, el contenido del grano de polen fluye hacia él. Delante se mueve el núcleo vegetativo (a veces llamado núcleo del tubo), seguido de la célula generativa o de los dos espermios ya formados (según el tipo de polen). La velocidad de crecimiento del tubo polínico varía entre especies: en las gramíneas puede alcanzar varios centímetros por hora (por ejemplo, en maíz hasta 1 cm/h), en los pinos milímetros por día, y en algunas palmeras el tubo puede crecer durante un año antes de alcanzar el óvulo (Lersten, 2004; Kanaoka, 2018).

El crecimiento del tubo polínico es un proceso complejo y energéticamente costoso que depende de la disponibilidad de nutrientes en los tejidos del estilo (especialmente carbohidratos), del equilibrio iónico (los iones calcio Ca2+ desempeñan un papel clave, creando un gradiente de concentración en la punta del tubo) y del citoesqueleto (los microfilamentos de actina dirigen el transporte de vesículas hacia la punta en crecimiento) (Hepler et al., 2006; Zheng et al., 2024).

4.2. Mecanismo de la doble fecundación (S.G. Navashin)

Al alcanzar el saco embrionario, el tubo polínico penetra en él a través de la micrópila. Entra en una de las dos sinérgidas (generalmente en la que en ese momento comienza a degenerar). Las sinérgidas secretan atrayentes (por ejemplo, péptidos LURE) que guían el tubo, y su destrucción proporciona acceso al óvulo y a la célula central (Kanaoka, 2018; Zheng et al., 2024).

Dentro de la sinérgida, la punta del tubo polínico se rompe (o se forma un poro) y se liberan dos espermios inmóviles. A continuación tiene lugar un evento único de las angiospermas —la doble fecundación (Beck, 2010; Stern et al., 2021):

  1. Primera fusión: Uno de los espermios penetra en el óvulo y se fusiona con su núcleo haploide (n). Se forma así un cigoto con un juego de cromosomas diploide (2n). El cigoto se desarrollará posteriormente hasta formar el embrión de la nueva planta.

  2. Segunda fusión: El segundo espermio migra hacia la célula central del saco embrionario. Esta célula contiene dos núcleos polares haploides (en algunas especies ya se han fusionado en un solo núcleo diploide). El espermio (n) se fusiona con estos núcleos (n + n). El resultado es una célula con un juego de cromosomas triploide (3n). Esta célula da origen a un tejido nutritivo especial —el endospermo.

Por lo tanto, en el acto de la doble fecundación participan ambos espermios y se fecundan dos células femeninas: el óvulo y la célula central del saco embrionario. Los espermios pueden diferir en tamaño, contenido de orgánulos (plastidios, mitocondrias) y, posiblemente, estar funcionalmente predeterminados para fusionarse con una célula femenina específica (por ejemplo, en algunas especies, un espermio lleva más plastidios y está destinado a la célula central) (Beck, 2010; Zheng et al., 2024).

4.3. Destino de las estructuras fecundadas

Tras la doble fecundación comienza el rápido desarrollo de la semilla:

  • Cigoto (2n) → tras un período de reposo (variable según la especie) comienza a dividirse y forma el embrión (joven esporofito).

  • Célula central triploide (3n) → comienza a dividirse activamente (primero con núcleos libres, sin formación de paredes celulares, luego se forma el endospermo celular). El endospermo es un tejido de reserva rico en almidones, proteínas y aceites. Es el principal nutriente para el embrión en desarrollo y, lo que es extremadamente importante para los humanos, la fuente de la mayoría de las calorías en los cultivos de cereales (trigo, arroz, maíz). El destino del endospermo varía entre plantas: en los cereales se conserva en la semilla madura, mientras que en muchas leguminosas (guisante, judía) es completamente consumido por el embrión y las sustancias de reserva se depositan en sus cotiledones (Beck, 2010; Stern et al., 2021).

  • Los tegumentos del óvulo → se convierten en la cubierta seminal (testa), que protege al embrión de la desecación y de daños mecánicos.

  • La pared del ovario (a veces junto con otras partes de la flor —receptáculo, sépalos) → se agranda y se modifica, formando el fruto. El fruto protege las semillas y a menudo participa en su dispersión.

4.4. Breve diferencia con las gimnospermas

Las gimnospermas (pino, abeto, enebro, ginkgo) carecen de doble fecundación y de endospermo tal como se presenta en las angiospermas (Beck, 2010; Zheng et al., 2024).

  • No hay doble fecundación: Del tubo polínico se liberan dos espermios en el arquegonio (órgano reproductor femenino) (en los pinos son inmóviles, en las cícadas son multiflagelados), pero solo uno se fusiona con el óvulo. El segundo espermio degenera.

  • Endospermo haploide: El tejido nutritivo que rodea al embrión en las gimnospermas se forma antes de la fecundación a partir del gametofito femenino (es decir, es haploide, n). Por origen, no es un producto de la fecundación, a diferencia del endospermo triploide de las angiospermas. Este tejido corresponde por su naturaleza al gametofito, no a un tejido de reserva especializado surgido de la fusión de gametos.

Por lo tanto, la doble fecundación y la formación de endospermo triploide son rasgos únicos de las angiospermas que proporcionan una nutrición eficiente y rápida del embrión, lo que probablemente contribuyó a su dominio en la flora terrestre (Becker et al., 2025).

5. Factores que influyen en el éxito de la polinización y la fecundación

El éxito de la polinización y de la fecundación posterior depende de un complejo de factores abióticos (naturaleza inerte), bióticos (organismos vivos) y agronómicos (relacionados con la actividad humana). Comprender estos factores es una condición necesaria para manejar el rendimiento en los agroecosistemas y predecir las consecuencias del cambio climático global (Yao et al., 2024; Brunet et al., 2025).

5.1. Factores abióticos

Los factores abióticos incluyen temperatura, humedad, viento, precipitaciones, luz y otros elementos climáticos.

Temperatura: Cada especie tiene su propio óptimo térmico para la germinación del polen y el crecimiento del tubo polínico. Las temperaturas demasiado bajas ralentizan la división de la célula generativa, reducen la velocidad de crecimiento del tubo y pueden dañar las células del estigma. Las temperaturas altas (especialmente las olas de calor breves) son extremadamente peligrosas:

  • En la etapa de microsporogénesis (tétradas), las altas temperaturas alteran la meiosis, provocan anomalías en el desarrollo del polen y pueden causar esterilidad de las anteras (Yao et al., 2024).

  • Durante la floración, incluso unas pocas horas de calor (>35 °C) reducen la viabilidad del polen, suprimen la apertura de las flores (en gramíneas), ralentizan el crecimiento de los tubos polínicos y alteran la entrega de los espermios al saco embrionario. El proceso de doble fecundación es especialmente sensible (Yao et al., 2024; Brunet et al., 2025).

Humedad del aire y del suelo (sequía): El déficit hídrico es uno de los principales factores de estrés que limitan la reproducción.

La baja humedad del aire provoca la desecación del estigma (especialmente en especies con estigma “seco”, por ejemplo, brasicáceas), lo que impide la hidratación y germinación del polen. Los tubos polínicos se vuelven quebradizos y su crecimiento se ralentiza.

La sequía edáfica reduce la turgencia general de la planta, disminuye la secreción de néctar, reduce el tamaño de las flores y el número de flores por inflorescencia (Brunet et al., 2025). Además, la sequía reduce la fertilidad del polen (aumenta el porcentaje de granos de polen abortados) y puede causar un retraso en el desarrollo del saco embrionario (Yao et al., 2024). Los estudios muestran que incluso un déficit hídrico moderado durante la floración puede reducir el cuajado de semillas entre un 20 y un 50% según el cultivo.

Viento y lluvia: Para las plantas anemófilas, la falta de viento durante la floración reduce la eficiencia de la polinización. El viento excesivo puede desecar los estigmas. La lluvia intensa arrastra el polen del aire, lo elimina de los estigmas (especialmente en especies entomófilas con flores abiertas) y dificulta el vuelo de los insectos polinizadores (Lersten, 2004).

Luz: La intensidad y la composición espectral de la luz influyen en la apertura de las flores, la secreción de néctar y la síntesis de pigmentos que atraen a los polinizadores. En muchas plantas, la polinización ocurre solo en horas específicas del día (por ejemplo, en especies nocturnas —con luz lunar o crepuscular).

5.2. Factores bióticos

Los factores bióticos incluyen todos los organismos vivos que afectan directa o indirectamente a la polinización y la fecundación.

Presencia y actividad de los polinizadores: Para las plantas entomófilas y ornitófilas, este es un factor decisivo. La baja abundancia de abejas, abejorros, mariposas o aves durante la floración conduce a una polinización incompleta, una reducción del cuajado de frutos y semillas, y a la formación de frutos deformes y asimétricos (Borghi et al., 2025; Johnson, 2025). Esto es especialmente crítico en agroecosistemas de monocultivo, donde la base alimenticia para los polinizadores es limitada y el uso de insecticidas reduce su número.

Coincidencia de las fases de floración con el vuelo de los polinizadores: Para una polinización exitosa, es necesario que el período de floración de las plantas se sincronice con el período de emergencia masiva y actividad de los polinizadores. En el contexto del calentamiento global, cada vez se produce con más frecuencia un desajuste fenológico: por ejemplo, la floración del manzano puede comenzar antes de que los abejorros salgan de la hibernación (Brunet et al., 2025).

Competencia por los polinizadores: En comunidades con alta densidad de especies en flor, las plantas pueden competir por un recurso limitado —las visitas de los polinizadores. Las especies menos atractivas (con flores pequeñas, néctar escaso) pueden quedar sin polinizar.

Patógenos y fitófagos: La infección de las flores por hongos (por ejemplo, Monilinia en frutales) o el daño a los órganos reproductivos por insectos plaga reduce directamente la eficiencia de la polinización.

5.3. Anomalías y estreses abióticos

Un grupo especial lo constituyen las anomalías que ocurren bajo la acción de estreses abióticos extremos en fases críticas del desarrollo de los órganos reproductivos. Estos efectos a menudo se subestiman, pero pueden provocar pérdidas catastróficas de cosecha (Yao et al., 2024; Brunet et al., 2025).

Golpe de calor durante la microsporogénesis: Un aumento breve (solo unas pocas horas) de la temperatura a 35–40 °C en la etapa de tétradas en cereales o en la etapa de formación de granos de polen en tomate causa esterilización del polen. Los granos de polen pueden estar vacíos y, al germinar, los tubos se rompen rápidamente (Yao et al., 2024).

Heladas durante la floración: Las heladas primaverales dañan no solo los pétalos, sino también las estructuras críticas: el líquido acuoso de los nectarios puede congelarse, rompiendo las células; los ovarios y óvulos pierden turgencia y mueren; el polen pierde viabilidad. El resultado es la falta total de cosecha en frutales de hueso y pepita.

Sequía combinada con alta temperatura: Esta es la combinación más dañina. Causa daños complejos: inhibición de la fotosíntesis → déficit de carbohidratos para la formación de polen y néctar; daño directo a las membranas de las células del tapete y de las microsporas; alteración de la señalización del Ca2+ en el tubo polínico en crecimiento. El resultado es una alta esterilidad del polen, mala polinización, aborto masivo de ovarios (“flor estéril”).

Deficiencia de elementos minerales: La deficiencia de boro (B) es especialmente crítica, ya que el boro participa en la síntesis de sustancias pécticas necesarias para el crecimiento del tubo polínico y afecta al metabolismo de los carbohidratos. La deficiencia de calcio (Ca2+) altera la formación del gradiente de iones en la punta del tubo y su crecimiento dirigido. La deficiencia de potasio (K\+) reduce la turgencia y la tolerancia general a la sequía. Signos de estrés: mala germinación del polen, tubos torcidos o que se rompen, mal cuajado de semillas (Yao et al., 2024; Borghi et al., 2025).

Consecuencias: El resultado final de la acción de los estreses es la formación de semillas vacías, arrugadas, embriones no viables, caída de ovarios (caída fisiológica) y, en consecuencia, una fuerte reducción del rendimiento.

5.4. Factores agronómicos

El ser humano puede influir significativamente en las condiciones de polinización y fecundación mediante prácticas agronómicas específicas.

Densidad de plantación: Las siembras demasiado densas de cereales empeoran la ventilación, lo que dificulta la polinización por viento. Para cultivos entomófilos, el exceso de densidad puede limitar el acceso de los insectos a las flores.

Composición varietal y disposición en el campo: Para las variedades de polinización cruzada (manzano, peral, cerezo, muchos ciruelos, espino amarillo) es obligatorio plantar variedades polinizadoras (generalmente al menos el 10–20% del total de árboles). Las variedades polinizadoras deben ser compatibles y florecer simultáneamente. El esquema de disposición (alternancia de filas) influye en la eficiencia de la transferencia de polen por abejas o viento.

Fertilización: Una nutrición equilibrada (especialmente fertilizantes fosfóricos y potásicos) aumenta la resistencia de las plantas a los estreses y mejora la calidad del polen. Es importante evitar el exceso de nitrógeno, que estimula el crecimiento vegetativo en detrimento del desarrollo reproductivo.

Riego: Mantener una humedad óptima del suelo durante la brotación y la floración es un factor clave para una fecundación estable, especialmente en regiones con agricultura de riesgo.

Protección contra plaguicidas: Cualquier tratamiento con insecticidas (y en menor medida con fungicidas) durante la floración es perjudicial para las abejas y otros polinizadores. Deben seguirse estrictamente las normas de aplicación: pulverizar solo al atardecer, cuando las abejas han cesado el vuelo, y elegir productos de baja toxicidad para las abejas (Borghi et al., 2025).

Por lo tanto, para asegurar un alto rendimiento, se necesita un manejo integrado de todos los grupos de factores —desde la selección de variedades tolerantes y la optimización de la nutrición mineral hasta la creación de condiciones para la actividad activa de los polinizadores y la protección contra fenómenos climáticos estresantes.

6. Técnicas de manejo de la polinización y significado aplicado

La comprensión de los patrones de la polinización y la fecundación no solo tiene un valor teórico, sino también una enorme importancia práctica. En agronomía, fitomejora y producción de semillas se han desarrollado técnicas concretas para manejar estos procesos con el fin de aumentar el rendimiento, mejorar la calidad del producto y crear nuevas variedades (Stern et al., 2021; Borghi et al., 2025; Yao et al., 2024).

6.1. En cultivos extensivos y fruticultura

En la producción de cultivos agrícolas, la tarea principal es asegurar una polinización lo más completa y oportuna posible.

Disposición de variedades polinizadoras. Para cultivos de polinización cruzada (manzano, peral, cerezo, ciruelo, muchas variedades de espino amarillo y madreselva) se plantan obligatoriamente una o varias variedades polinizadoras en las plantaciones. Requisitos clave: compatibilidad (ausencia de autoincompatibilidad), floración simultánea y floración regular (anual). Normalmente, los polinizadores ocupan el 10–20% del total de árboles. El esquema de plantación —en tresbolillo o en hileras— para asegurar la polinización cruzada incluso en el centro de la copa. En la fruticultura industrial se utilizan mapas especiales de disposición de variedades (Kitashiba & Nasrallah, 2014; Borghi et al., 2025).

Colocación de colmenas durante la floración. Para cultivos entomófilos (girasol, alforfón, colza, frutales, cucurbitáceas, pepinos al aire libre) se practica ampliamente el alquiler de colonias de abejas (Apis mellifera) o abejorros (Bombus spp.) (Borghi et al., 2025). Cálculo de densidad: 2–4 colonias de abejas por hectárea de huerto, 1–2 colonias por hectárea de girasol o alforfón. Las colmenas se colocan al inicio de la floración (generalmente 1–2 días antes de su plena floración). Para mejorar la orientación de las abejas se utiliza alimentación con jarabe de azúcar aromatizado con las flores del cultivo (método de “adiestramiento”). La eficiencia de la polinización por abejas aumenta el rendimiento de semillas de girasol en un 30–50% y el de manzanas en un 40–60% (Borghi et al., 2025).

Creación de cortavientos. Para cultivos anemófilos (maíz, centeno, mijo, arroz), la reducción de la velocidad del viento en el campo puede perjudicar la polinización. Sin embargo, el viento excesivo también es perjudicial. La velocidad óptima del viento para el maíz es de 2–5 m/s. Los cortavientos deben ser porosos (transpirables) para reducir la velocidad del viento pero no bloquearlo por completo. En viveros de fitomejora se utilizan pantallas cortavientos de arpillera o malla de polímero para aislar parcelas (Lersten, 2004).

Polinización artificial. En invernaderos, en ausencia de polinizadores naturales, se emplea la polinización manual (con pincel o sacudiendo mecánicamente) o se utilizan colmenas de abejorros. En condiciones de campo, con clima desfavorable (lluvia, frío), también se puede aplicar la polinización manual en pequeños viveros o en parcelas de producción de semillas (véase la sección 6.2).

6.2. En fitomejora y producción de semillas

El manejo de la polinización es la base de la fitomejora híbrida y de la producción de semillas élite.

Polinización artificial (cruzamiento). Para crear híbridos se utilizan las siguientes técnicas:

  • Emasculación de flores: Eliminación de los estambres (anteras) de la planta madre antes de que maduren. En cereales se utiliza la emasculación con agua caliente (inmersión de las inflorescencias en agua a 42–45 °C durante unos minutos); en dicotiledóneas, la eliminación manual de las anteras con pinzas o con un aspirador de vacío.

  • Aislamiento de las inflorescencias: Después de la emasculación, las flores se aíslan con bolsas de papel o pergamino para excluir la llegada de polen extraño.

  • Transferencia de polen: Cuando el polen de la planta paterna está completamente maduro, se recolecta (por ejemplo, sacudiéndolo en una placa de Petri) y se aplica a los estigmas de las flores emasculadas con un pincel, un bastoncillo de algodón o un pulverizador.

  • Esterilización de herramientas: Importante para evitar la transferencia de polen extraño.

Uso de la androesterilidad citoplasmática (CMS). Esta es una técnica fundamental en la producción comercial de semillas híbridas F1. La CMS es la incapacidad hereditaria de una planta para producir polen fértil, causada por una mutación en el ADN mitocondrial (factor citoplasmático). Las plantas con CMS tienen órganos femeninos normales, pero son estériles masculinamente. Para la producción de semillas híbridas de maíz, sorgo, girasol, arroz, cebolla y muchos otros cultivos se crean tres líneas (esquema A‑B‑C):

  1. Línea CMS (materna estéril): tiene citoplasma CMS y genes recesivos restauradores de la fertilidad (rf). Se multiplica polinizándola con polen de la línea mantenedora.

  2. Línea mantenedora (fértil): tiene citoplasma normal y genes recesivos rf. Al cruzarla con la línea CMS produce descendencia con CMS.

  3. Línea restauradora (fértil): tiene genes dominantes restauradores de la fertilidad (Rf). Al cruzarla con la línea CMS produce semillas híbridas de las que crecen plantas fértiles con polen normal (importante para los cultivos de cereales, donde el grano se forma a partir de ovarios polinizados).

Este método permite producir semillas híbridas a escala industrial sin la tediosa emasculación (Stern et al., 2021; Kitashiba & Nasrallah, 2014).

“Polen mentor” (método del “conductor”). Se utiliza para superar la autoincompatibilidad en hibridación intraespecífica o lejana (Lersten, 2004). Se aplica al estigma una mezcla de polen “propio” (incompatible pero vivo) y polen “extraño” (compatible pero muerto (por ejemplo, por radiación gamma o alcohol)) de otra especie. El polen muerto “mentor” libera sustancias que “engañan” al estigma, suprimiendo la reacción de rechazo, y el polen incompatible puede germinar. El método se utiliza en la mejora de frutales (manzano, peral), brasicáceas y otros cultivos.

Almacenamiento de polen. Para superar la falta de sincronía de la floración y para conservar genotipos valiosos, el polen se seca y se congela a –80 °C o en nitrógeno líquido (–196 °C). En crio‑bancos, el polen de muchos cultivos (por ejemplo, maíz, pino) conserva la viabilidad durante años.

6.3. Protección de plantas

El manejo de la polinización está indisolublemente ligado a la protección de los polinizadores y a asegurar su trabajo activo.

Limitación de las aplicaciones de insecticidas durante la floración. Esta es una regla fundamental. Los insecticidas (especialmente los sistémicos y piretroides) son muy tóxicos para las abejas y abejorros. Las aplicaciones durante la floración están prohibidas o se realizan solo por la tarde (después del atardecer), cuando las abejas han regresado a las colmenas. Se recomienda elegir productos con un período de espera corto (de 12 a 24 horas) y utilizar mezclas en tanque de toxicidad mínima. En apicultura se practica el aislamiento de las colmenas durante el tratamiento de los campos vecinos (Borghi et al., 2025).

Protección biológica de los polinizadores. El uso de biopreparados (por ejemplo, a base de Bacillus thuringiensis) es menos peligroso para las abejas, pero también requiere precaución. También es importante evitar la intoxicación de las abejas por plaguicidas acumulados en el polen y el néctar de tratamientos anteriores (los insecticidas sistémicos del grupo de los neonicotinoides causan toxicidad crónica).

Creación de condiciones para los polinizadores. La siembra de plantas melíferas en los bordes de los campos, la conservación de biotopos naturales (cortavientos, prados), la instalación de bebederos para las abejas —estas medidas aumentan la abundancia y actividad tanto de los polinizadores silvestres como de los domésticos (Borghi et al., 2025; Johnson, 2025).

Protección contra heladas y sequía. Ahumado, aspersión, cubiertas vegetales, riego por goteo —estas técnicas no están directamente relacionadas con la protección de los polinizadores, pero conservan la viabilidad del polen y del estigma, asegurando la posibilidad de fecundación en condiciones climáticas adversas (Yao et al., 2024; Brunet et al., 2025).

Por lo tanto, el manejo de la polinización es una tarea compleja que incluye la agronomía, la fitomejora, la producción de semillas y la protección de plantas. Su solución permite no solo aumentar el rendimiento, sino también mejorar la calidad de los frutos y semillas, así como conservar la diversidad biológica de los polinizadores —un eslabón clave de los agroecosistemas sostenibles (Borghi et al., 2025).

Referencias

  1. Beck, C. B. (2010). ‘Reproduction and the origin of the sporophyte’, in An Introduction to Plant Structure and Development: Plant Anatomy for the Twenty-First Century. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 361-397.
  2. Becker, A., Chen, X., Dresselhaus, T., Gutsche, N., Müller-Schüssele, S.J., Sprunck, S., Theißen, G., Vries, S.d., Zachgo, S. (2025). ‘Sexual reproduction in land plants: an evolutionary perspective’, Plant Reproduction, 38(2). doi: 10.1007/s00497-025-00522-4 (PubMed)
  3. Bidlack, J. E., Jansky, S. H. (0). ‘Seed Plants: Angiosperms’, in Stern's Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill Education, 427-447.
  4. Borghi, M., DeVetter, L.W., Edger, P.P., Gutensohn, M., Grotewold, E., Sagili, R., Graham, K.K., Body, M.A., Li, C., Galinato, S.P., Melathopoulos, A., Cane, J.H., Sandefur, P., Luz, A.D., Schaeffer, R.N., Rering, C.C., Jadhav, S.S., Chu, Y., Chitwood, D.H. (2025). ‘Enhancing entomophilous pollination for sustainable crop production’, The Plant Journal, 122(4). doi: 10.1111/tpj.70234 (PubMed)
  5. Bowman, J.L., Moyroud, E. (2024). ‘Reflections on the ABC model of flower development’, The Plant Cell, 36(5), 1334-1357. doi: 10.1093/plcell/koae044 (PubMed)
  6. Brunet, J., Inouye, D.W., Rankin, E.E.W., Giannini, T.C. (2024). ‘Global change aggravates drought, with consequences for plant reproduction’, Annals of Botany, 135(0), 89-104. doi: 10.1093/aob/mcae186 (PubMed)
  7. Hepler, P.K., Lovy-Wheeler, A., McKenna, S.T., Kunkel, J.G. (0). ‘Ions and Pollen Tube Growth’, in Plant Cell Monographs. Berlin/Heidelberg: Springer-Verlag, 47-69.
  8. Hiscock, S. J., Dickinson, H. G. (1996). ‘Molecular mechanisms of self‑incompatibility in flowering plants and fungi – different means to the same end’, Trends in Cell Biology, 6(0), 421-428.
  9. Johnson, S.D. (2025). ‘Pollination ecotypes and the origin of plant species’, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 292(2039). doi: 10.1098/rspb.2024.2787 (PubMed)
  10. Kanaoka, M.M. (2017). ‘Cell–cell communications and molecular mechanisms in plant sexual reproduction’, Journal of Plant Research, 131(1), 37-47. doi: 10.1007/s10265-017-0997-2 (PubMed)
  11. Kim, S., Mollet, J., Dong, J., Zhang, K., Park, S., Lord, E.M. (2003). ‘Chemocyanin, a small basic protein from the lily stigma, induces pollen tube chemotropism’, Proceedings of the National Academy of Sciences, 100(26), 16125-16130. doi: 10.1073/pnas.2533800100 (PubMed)
  12. Kitashiba, H., Nasrallah, J.B. (2014). ‘Self-incompatibility in Brassicaceae crops: lessons for interspecific incompatibility’, Breeding Science, 64(1), 23-37. doi: 10.1270/jsbbs.64.23 (PubMed)
  13. Lersten, N. R. (2004). ‘Pollen Germination, Pollen Tube Growth, and Double Fertilization’, in Flowering Plant Embryology: With Emphasis on Economic Species. Ames, Iowa: Blackwell Publishing Professional, 119-149.
  14. Lersten, N. R. (2004). ‘Pollination and Pollen-Stigma Interaction’, in Flowering Plant Embryology: With Emphasis on Economic Species. Ames, Iowa: Blackwell Publishing Professional, 105-118.
  15. Riglet, L., Quilliet, C., Godin, C., John, K., Fobis-Loisy, I. (2025). ‘Geometric and mechanical guidance: Role of stigmatic epidermis in early pollen tube pathfinding in arabidopsis’, PLOS Computational Biology, 21(5), e1013077. doi: 10.1371/journal.pcbi.1013077 (PubMed)
  16. Wu, Q., Ren, S., Ruan, Y., Hu, J., Li, Y., Li, Z. (2025). ‘Transcriptomic, phenotypic and physiological analyses identify candidate regulators of Dendrobium stigma maturation and pollen-stigma interaction’, BMC Plant Biology, 25(1). doi: 10.1186/s12870-025-07011-w (PubMed)
  17. Yao, Q., Li, P., Wang, X., Liao, S., Wang, P., Huang, S. (2024). ‘Molecular mechanisms underlying the negative effects of transient heatwaves on crop fertility’, Plant Communications, 5(9), 101009. doi: 10.1016/j.xplc.2024.101009 (PubMed)
  18. Zheng, S., Wang, F., Liu, Z., Zhang, H., Zhang, L., Chen, D. (2024). ‘The Role of Female and Male Genes in Regulating Pollen Tube Guidance in Flowering Plants’, Genes, 15(11), 1367. doi: 10.3390/genes15111367 (PubMed)