Reproducción vegetativa

Actualizado: 07 Junio 2026EnglishРусский

Reproducción vegetativa es un tipo de reproducción asexual en plantas donde un nuevo individuo se forma a partir de una parte multicelular del cuerpo vegetativo de la planta madre (brote, hoja, raíz) (Serebryakova et al., 2006; Yakovlev et al., 2008). A diferencia de la reproducción asexual propiamente dicha, realizada por células especializadas – esporas –, la reproducción vegetativa ocurre a través de células somáticas (corporales) que ya han sufrido diferenciación pero conservan la capacidad de restaurar un organismo completo.

La esencia del proceso consiste en la separación de la planta madre de una porción viable de órganos vegetativos (brote, raíz, hoja) y la posterior regeneración a partir de ella de un individuo hijo completo, genéticamente idéntico a la madre. El conjunto de todas las plantas provenientes de un mismo individuo original por reproducción vegetativa se denomina clon (Serebryakova et al., 2006).

Base biológica: totipotencia y regeneración. La capacidad de reproducción vegetativa se basa en dos propiedades fundamentales de las células vegetales:

Totipotencia – capacidad de cualquier célula somática viva (incluso altamente especializada) de realizar toda la información genética contenida en el núcleo y dar origen a una planta completa (Bidabadi & Jain, 2020). Gracias a la totipotencia, a partir de un fragmento de tallo, hoja o raíz puede desarrollarse un organismo completo.
Regeneración – capacidad de la planta para restaurar partes perdidas de órganos o una planta completa a partir de un fragmento. En la reproducción vegetativa, la regeneración se manifiesta en la formación de raíces adventicias en esquejes de tallo, brotes adventicios (retoños de raíz) o la formación de una planta completa sobre una hoja (Garcès et al., 2007; Bell, 1991).

El proceso de regeneración incluye la reprogramación metabólica de las células en la zona de la herida, su desdiferenciación (retorno al estado meristemático), formación de callo o diferenciación directa de nuevos tejidos y órganos (Bidabadi & Jain, 2020).

Lugar en el sistema de reproducción de las plantas. En el sistema de reproducción de las plantas, la reproducción vegetativa ocupa una posición intermedia entre la reproducción asexual (por esporas) y la sexual.

En la reproducción sexual ocurre la fusión de gametos y se forma un cigoto que porta un genotipo recombinado de ambos progenitores. Esto proporciona variabilidad genética, pero requiere gasto de energía para la formación de flores y la atracción de polinizadores (Evert & Eichhorn, 2013).

En la reproducción asexual (por esporas) (característica de helechos, musgos, colas de caballo), los individuos hijos surgen de esporas haploides formadas en los esporangios por meiosis. Esta forma de reproducción también conduce a la dispersión, pero a menudo incluye alternancia de generaciones (esporófito y gametófito) (Serebryakova et al., 2006).

La reproducción vegetativa no está asociada con la formación de esporas o gametos. Produce copias genéticas exactas (clones) de la planta madre, lo que tiene una importancia enorme para la conservación de rasgos varietales valiosos en la agricultura (Carmel et al., 2024). Sin embargo, la falta de recombinación genética hace que los clones sean vulnerables a enfermedades y cambios ambientales (Evert & Eichhorn, 2013).

Reproducción vegetativa natural y artificial. Se distinguen dos formas de reproducción vegetativa:

Natural – ocurre en la naturaleza sin intervención humana. Ejemplos: reproducción por estolones (fresa), rizomas (grama, lirio), tubérculos (papa), bulbos (tulipán, lirio), yemas adventicias (briófilo, polygonum vivíparo), retoños de raíz (álamo temblón, cerezo, frambueso) (Serebryakova et al., 2006; Yakovlev et al., 2008). La reproducción vegetativa natural es a menudo un mecanismo importante para la conquista del territorio y la supervivencia en condiciones donde la regeneración por semillas es difícil (Tan et al., 2025).
Artificial – realizada por el ser humano para propagar plantas de valor económico. Principales métodos: esquejado, acodo, división de mata, injerto y micropropagación (cultivo de tejidos) (Hartmann et al., 2011; Carmel et al., 2024). La reproducción vegetativa artificial permite obtener una gran cantidad de material de siembra genéticamente uniforme en poco tiempo.

Por lo tanto, la reproducción vegetativa es una estrategia eficaz para preservar y reproducir un genotipo, basada en la notable capacidad de las plantas para regenerarse a partir de células somáticas. Comprender su esencia es necesario para pasar al estudio de los mecanismos específicos, la clasificación de los tipos y las técnicas prácticas para manejar este proceso en agronomía.

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1. Significado biológico y evolutivo

La reproducción vegetativa no es solo un método de reproducción, sino toda una estrategia evolutiva que tiene sus propios «pros» y «contras» biológicos en comparación con la reproducción por semillas (sexual). Comprender estas ventajas y limitaciones es necesario para el uso adecuado de la reproducción vegetativa en agronomía y fitomejoramiento.

Significado biológico: ventajas y desventajas

Ventajas de la reproducción vegetativa

Conservación exacta del genotipo (clonación). En la reproducción vegetativa, los individuos hijos son copias genéticas exactas de la planta madre. Esto es especialmente valioso si la planta madre posee una combinación única de rasgos de valor económico (alto rendimiento, resistencia a enfermedades, cualidades organolépticas especiales). En la reproducción por semillas, estas propiedades se segregan en la descendencia debido a la recombinación genética (Evert & Eichhorn, 2013; Carmel et al., 2024). Es por esto que la mayoría de las variedades de frutales, bayas y ornamentales se propagan vegetativamente.
Conservación del efecto heterótico. Muchas variedades de alto rendimiento son híbridos interespecíficos o intervarietales. En la primera generación, tales híbridos manifiestan heterosis («vigor híbrido») – superioridad sobre los progenitores en varios rasgos. Sin embargo, en la reproducción sexual, la heterosis se pierde en las generaciones siguientes. La reproducción vegetativa permite fijar el efecto heterótico por tiempo indefinido (Sakthivel et al., 2025). Un ejemplo clásico es el plátano (banano) cultivado, que se propaga solo vegetativamente (por rizomas y retoños basales), ya que sus semillas son estériles.
Acumulación rápida de biomasa y conquista del territorio. La reproducción vegetativa a menudo ocurre significativamente más rápido que la por semillas. Los individuos hijos resultantes (ramets) ya tienen órganos vegetativos formados y pueden comenzar inmediatamente la fotosíntesis y la nutrición, mientras que una plántula necesita tiempo para germinar y establecerse (Tan et al., 2025). Esto otorga a las plantas que se reproducen vegetativamente una ventaja competitiva al colonizar nuevos hábitats, lo que es especialmente evidente en especies invasoras (por ejemplo, elodea canadiense, alternanthera filoxeroide).
Posibilidad de reproducción en ausencia de polinizadores o parejas. Para muchas plantas, la reproducción vegetativa es una opción de «reserva» cuando la reproducción por semillas es imposible por alguna razón. Esto puede deberse a la ausencia de insectos polinizadores, condiciones climáticas desfavorables durante la floración, o a que en la población solo hay individuos de un sexo (como en la elodea canadiense dioica, introducida en Europa solo con ejemplares femeninos). En tales casos, la reproducción vegetativa se convierte en la única forma de mantener la población (Serebryakova et al., 2006; Yakovlev et al., 2008).
Rejuvenecimiento y dispersión. Muchas plantas forman órganos especializados de reproducción vegetativa (yemas adventicias, bulbillos, tuberculos) que se desprenden fácilmente y se dispersan por el viento, el agua o los animales. Tales diásporas a menudo tienen una edad fisiológica mucho más joven (rejuvenecida) que la planta madre, lo que les asegura una alta viabilidad y energía de crecimiento (Garcès et al., 2007). Ejemplo: briófilo (kalanchoe) forma plántulas enteras con raíces en los bordes de las hojas, que después de caerse enraízan rápidamente.

Desventajas y limitaciones

Uniformidad genética (falta de variabilidad). Este es el principal inconveniente biológico. Dado que todos los individuos de un clon son idénticos, son igualmente sensibles a factores ambientales adversos, enfermedades y plagas. Un brote de enfermedad o la aparición de una nueva plaga puede destruir todo el clon por completo. Un ejemplo histórico clásico es la «Gran hambruna irlandesa de la papa» de 1845–1852, cuando el tizón tardío destruyó casi toda la cosecha de papa, representada por solo unas pocas variedades-clon poco resistentes (Evert & Eichhorn, 2013). La diversidad genética creada por la reproducción sexual sirve como «seguro» contra tales catástrofes.
Acumulación de patógenos. Durante la reproducción vegetativa prolongada, se acumulan virus, bacterias y hongos en los tejidos de las plantas, transmitiéndose de la planta madre a toda la descendencia. Esto conduce a una degeneración gradual de la variedad – disminución del rendimiento, deterioro de la calidad del producto, debilitamiento del crecimiento. Es por ello que en la fruticultura y el cultivo de papa son necesarias medidas regulares de saneamiento del material de siembra (micropropagación, termoterapia) (Sakthivel et al., 2025).
Falta de dispersión a larga distancia. Aunque algunas diásporas de origen vegetativo pueden ser transportadas a distancias considerables, en general la reproducción vegetativa proporciona principalmente una conquista local (de corta distancia) del territorio. Las semillas, especialmente aquellas provistas de adaptaciones para anemocoria o zoocoria, pueden recorrer decenas y cientos de kilómetros, lo que permite a la especie colonizar rápidamente nuevas áreas (Yakovlev et al., 2008).

Significado evolutivo

Desde un punto de vista evolutivo, la reproducción vegetativa no es una «rama sin salida» sino un importante mecanismo adaptativo que ha surgido múltiples veces en diferentes grupos de plantas.

Papel en los ciclos de vida. Muchas plantas presentan una combinación de reproducción vegetativa y por semillas. Por ejemplo, la fresa se reproduce tanto por estolones (clonación) como por semillas (recombinación). Esta estrategia «flexible» permite a la especie conservar simultáneamente genotipos exitosos y crear nuevas combinaciones genéticas para adaptarse a condiciones cambiantes (Evert & Eichhorn, 2013).

Evolución de la asexualidad facultativa. Estudios en la lenteja de agua Spirodela polyrhiza han demostrado que en poblaciones con predominio de la reproducción vegetativa se reduce la diversidad genética y también el nivel de metilación del ADN (en particular, la metilación CHH) (Wang et al., 2024). Es interesante que la selección natural en tales poblaciones a menudo actúa sobre genes que controlan la transición a la floración y la reproducción por semillas, lo que puede llevar a la «fijación» de la estrategia vegetativa.

Aparición de órganos especializados. La evolución de la reproducción vegetativa ha llevado a la aparición de asombrosas estructuras morfológicas: tubérculos, bulbos, rizomas, yemas adventicias e incluso «plantas hijas» enteras sobre las hojas (como en kalanchoe). El análisis genético mostró que la formación de estas estructuras a menudo está asociada con la «reprogramación» de genes que en ancestros eran responsables de la embriogénesis (desarrollo del embrión en la semilla) (Garcès et al., 2007). Así, en kalanchoe con formación constitutiva (constante) de yemas adventicias en las hojas, el gen LEC1, críticamente importante para el desarrollo normal del embrión y la tolerancia de las semillas a la desecación, resultó defectuoso. Esto llevó a que las semillas de tales especies se volvieran inviables, y la función reproductiva pasó completamente a las estructuras vegetativas (Garcès et al., 2007).

Por lo tanto, la reproducción vegetativa no es un modo primitivo, sino altamente adaptativo y evolutivamente plástico de reproducción. Permite a la planta:

fijar genotipos exitosos en condiciones estables;
conquistar rápidamente el espacio y formar densas matas;
sobrevivir donde la reproducción por semillas es difícil o imposible.

Sin embargo, el precio de estas ventajas son la uniformidad genética y la vulnerabilidad a patógenos, lo que a largo plazo limita las posibilidades evolutivas de los linajes puramente vegetativos. Por lo tanto, en la naturaleza dominan las especies que combinan ambos modos de reproducción – sexual y vegetativo.

2. Base anatomo-fisiológica de la reproducción vegetativa

Para entender por qué de un trozo de tallo u hoja puede crecer una planta entera, es necesario comprender las estructuras anatómicas y los procesos fisiológicos que subyacen a la regeneración. Los meristemos, la polaridad y la capacidad de las células para reprogramarse desempeñan papeles clave.

Papel de los meristemos

Meristemos son tejidos compuestos por células indiferenciadas (o débilmente diferenciadas) que conservan la capacidad de dividirse activamente. Son los responsables del crecimiento y la regeneración de las plantas.

En el contexto de la reproducción vegetativa, son importantes tres tipos de meristemos:

Meristemos apicales (terminales). Se encuentran en las puntas de los brotes y raíces. Su división asegura el alargamiento del órgano. En la reproducción vegetativa por fragmentos de brotes (esquejes), el meristemo apical se conserva y continúa su desarrollo, formando la nueva parte aérea (Serebryakova et al., 2006).
Meristemos axilares (laterales). Ubicados en las axilas de las hojas y dan origen a brotes laterales. En el esquejado o el acodo, estos meristemos a menudo se activan y se convierten en la base para formar una nueva copa (Bell, 1991).
Meristemos adventicios. Se forman endógenamente (a partir de tejidos profundos) en lugares donde normalmente no deberían estar. Pueden surgir de células del cambium, periciclo, floema, parénquima. Son los meristemos adventicios los que dan origen a raíces adventicias en esquejes de tallo y a brotes adventicios en retoños de raíz (Bell, 1991; Evert & Eichhorn, 2013).

La reproducción vegetativa a menudo está asociada con la presencia de órganos especializados que contienen tejidos ricos en meristemos: tubérculos (ojos – yemas axilares), bulbos (disco basal – tallo acortado con numerosos meristemos), rizomas (nudos con yemas axilares). En estos órganos, los meristemos se encuentran en estado de reposo y se activan cuando llegan condiciones favorables.

Desdiferenciación celular y totipotencia

Diagrama: desde el cigoto hasta la planta y desde células diferenciadas hasta callo y embrioides — CC BY 4.0
Totipotencia y pluripotencia en la regeneración de plantas
La figura muestra cómo las células somáticas pueden desdiferenciarse y recuperar la capacidad de formar un organismo completo.

Al separar una parte de la planta (esqueje, hoja), las células en la zona de corte se encuentran en condiciones de estrés: se altera la integridad de los tejidos, se dañan los vasos, cambia el equilibrio hormonal. En respuesta a la herida, muchas células diferenciadas (parénquima, floema e incluso xilema) pierden sus rasgos especializados y regresan a un estado cercano al meristemático. Este proceso se denomina desdiferenciación (Bidabadi & Jain, 2020).

Las células desdiferenciadas adquieren totipotencia – la capacidad de realizar todo el potencial genético del núcleo y dar origen a cualquier tipo de células y tejidos, y en última instancia, a un organismo completo. Es la totipotencia la que subyace a todos los métodos de regeneración de plantas a partir de células somáticas.

Las células desdiferenciadas se dividen activamente y forman callo – una masa suelta de células parenquimáticas no organizadas que surge en la superficie de la herida. El callo no tiene estructura tisular, pero sus células conservan una alta actividad meristemática. Bajo ciertas condiciones (con un equilibrio hormonal apropiado) se establecen nuevos focos meristemáticos en el callo, que luego se diferencian en raíces adventicias, tallos o incluso estructuras similares a embriones – embrioides somáticos (Bidabadi & Jain, 2020).

Es importante notar que el callo puede formarse no solo en el lugar del corte, sino en toda la superficie del órgano dañado. Esta propiedad se utiliza ampliamente en biotecnología para la micropropagación y la obtención de híbridos somáticos.

Polaridad

Polaridad es una propiedad fundamental de las plantas, manifestada en una clara organización espacial de los ejes (brote – raíz, arriba – abajo). Incluso a nivel de un esqueje o fragmento de tejido aislado, la polaridad se conserva.

Experimento clásico: un esqueje de sauce colocado en un ambiente húmedo siempre forma raíces en su extremo basal (inferior, más cercano a las raíces de la planta original) y brotes en su extremo apical (superior, más alejado de las raíces) (Evert & Eichhorn, 2013). Si el esqueje se planta «al revés» (extremo apical en el sustrato), las raíces aparecerán igualmente en el extremo que era basal, incluso si ese extremo queda en el aire. La polaridad no depende de factores externos (luz, gravedad) y está determinada por la estructura interna de los haces vasculares y la distribución de fitohormonas, principalmente auxinas.

El mecanismo de la polaridad en el enraizamiento de esquejes se explica por el transporte polar de auxinas: la auxina se sintetiza en las hojas jóvenes y el meristemo apical y se desplaza estrictamente de manera basípetal (desde la punta hacia la base). En la parte inferior del esqueje, la auxina se acumula y estimula la formación de raíces adventicias (Pincelli-Souza et al., 2024). En esto se basa el tratamiento de esquejes con auxinas sintéticas (AIB, ANA) – potencian el gradiente natural y aceleran la rizogénesis.

La polaridad se conserva incluso en piezas de tejido aisladas y cultivos celulares, lo que debe tenerse en cuenta en la micropropagación y la embriogénesis somática.

Dominancia apical

Dominancia apical es el fenómeno por el cual la yema apical (meristemo apical) suprime el crecimiento de las yemas laterales (axilares). Se debe a que el meristemo apical produce auxina, que inhibe el desarrollo de las yemas inferiores.

En la propagación vegetativa por esquejes, a menudo se elimina la yema apical (o el esqueje se toma sin ella). Esto libera la dominancia apical, y las yemas laterales comienzan a desarrollarse activamente, formando una parte aérea ramificada (Carmel et al., 2024). En la práctica hortícola, para estimular el macollamiento y obtener plántulas compactas, a veces se despunta (elimina) la yema apical del esqueje o de la planta injertada.

Por otro lado, en la propagación por retoños de raíz o rizomas, la dominancia apical es débilmente expresada, porque las yemas se forman en las raíces o brotes subterráneos, donde la concentración de auxina es menor y la de citoquininas es mayor.

Por lo tanto, la base anatomo-fisiológica de la reproducción vegetativa incluye:

la presencia o capacidad de formar meristemos (apicales, axilares, adventicios);
la desdiferenciación de células y la formación de callo;
la totipotencia de las células somáticas;
la polaridad, que determina la direccionalidad de la organogénesis;
la dominancia apical, que regula la relación entre el desarrollo del brote principal y los laterales.

La comprensión de estos procesos fundamentales es necesaria para desarrollar métodos eficaces de reproducción vegetativa artificial – desde el esquejado tradicional hasta las técnicas biotecnológicas modernas.

3. Clasificación de los tipos de reproducción vegetativa

La diversidad de formas de reproducción vegetativa se divide normalmente en dos grandes grupos: natural (que ocurre en la naturaleza sin intervención humana) y artificial (realizado por el ser humano con fines económicos). Dentro de cada grupo se distinguen métodos basados en qué órgano vegetativo (brote, raíz, hoja) o su modificación sirve para producir la descendencia.

3.1. Reproducción vegetativa natural

En condiciones naturales, la reproducción vegetativa asegura la supervivencia de la especie, la colonización rápida del territorio y la conservación de genotipos exitosos. Se realiza mediante partes especializadas o no especializadas de la planta.

Reproducción por brotes modificados

Por rizomas. El rizoma es un brote subterráneo perenne con nudos, entrenudos, hojas escamosas y yemas axilares. De los nudos brotan raíces adventicias. Los rizomas pueden ser largos (en grama, egópodo) – para una rápida dispersión, o cortos (en lirio, polígonato) – para la expansión de la mata. Secciones separadas del rizoma que contienen yemas y raíces se convierten en plantas independientes después de que mueren los puentes de conexión (Serebryakova et al., 2006; Yakovlev et al., 2008). Los rizomas son característicos de muchas hierbas perennes, arbustos e incluso algunos árboles (bambúes).

Por tubérculos. El tubérculo es un brote subterráneo engrosado con parénquima de almacenamiento muy desarrollado. En la superficie del tubérculo hay «ojos» – yemas axilares dispuestas en espiral. De las yemas se desarrollan nuevos brotes, y en la parte inferior del tubérculo madre (o de los estolones) se forman raíces adventicias. Ejemplos clásicos: papa, tupinambo (pataca). Los tubérculos hijos se forman a partir de estolones (brotes subterráneos alargados) y después de la muerte de los estolones se convierten en plantas independientes (Evert & Eichhorn, 2013).

Por bulbos. El bulbo es un brote subterráneo acortado (disco basal) con escamas carnosas (hojas modificadas) que almacenan agua y nutrientes. En las axilas de las escamas se forman bulbos hijos («hijuelos»). Después de que muere el bulbo madre, los hijuelos dan origen a nuevas plantas. La reproducción por bulbos es característica de tulipanes, lirios, cebolla, ajo, jacintos (Serebryakova et al., 2006).

Por estolones (estolones rastreros). Los estolones son brotes rastreros aéreos con entrenudos largos. En los nudos del estolón se forman rosetas de hojas y raíces adventicias. Al contacto con suelo húmedo, las rosetas enraízan, los entrenudos mueren y las plantas jóvenes pasan a la vida independiente. Ejemplos típicos: fresa (de jardín y silvestre), potentilla, algunas especies de cinta (Bell, 1991; Tan et al., 2025).

Por yemas adventicias (bulbillos, tuberculos, bulbilos aéreos). Algunas plantas forman órganos especializados de reproducción vegetativa directamente sobre los brotes. Por ejemplo, en la polygonum vivípara (Polygonum viviparum) se forman pequeños bulbillos en las inflorescencias en lugar de flores; en briófilo (Kalanchoë daigremontiana) se desarrollan plántulas enteras con raíces rudimentarias en los bordes de las hojas, que caen y enraízan (Garcès et al., 2007). En lirio tigre se forman bulbillos aéreos en las axilas de las hojas. En sagitaria se forman yemas invernantes (turiones) en los brotes sumergidos, que en primavera dan origen a nuevas plantas (Serebryakova et al., 2006; Yakovlev et al., 2008).

Reproducción por raíces

Por retoños de raíz. En varias plantas (álamo temblón, chopo, cerezo, lila, correhuela, cerraja) se forman yemas adventicias en las raíces laterales. De estas yemas se desarrollan brotes aéreos – retoños de raíz – que forman sus propias raíces adventicias y al cabo de un tiempo se separan de la planta madre. Los retoños de raíz pueden surgir a una distancia considerable de la planta madre, lo que facilita una rápida dispersión (Serebryakova et al., 2006). Algunas plantas arvenses (cerraja, cardo) se reproducen exitosamente por fragmentos de raíz durante el laboreo del suelo.

Por tubérculos de raíz. En dalia, celidonia menor, batata (papa dulce), las raíces de almacenamiento (tubérculos de raíz) llevan yemas de renovación ubicadas en la parte basal (en el cuello de la raíz). Al plantar el tubérculo, de estas yemas se desarrollan nuevos brotes y raíces adventicias. Sin embargo, los tubérculos de raíz de la mayoría de las especies no tienen yemas en toda su superficie, por lo que se necesita una porción de raíz con parte del tallo para la propagación (Bell, 1991; Yakovlev et al., 2008).

Reproducción por hojas

En el borde de la hoja de kalanchoe se ven pequeñas plántulas formadas con raicillas — ©Marshman commons.wikimedia.org CC BY-SA 3.0
Propagación por esquejes de hoja en kalanchoe (Kalanchoë pinnata)
En la hoja de kalanchoe (Kalanchoë pinnata) se forman a lo largo del margen del limbo pequeñas plántulas con raíces. Es un claro ejemplo de reproducción vegetativa natural y artificial mediante hojas.

Por esquejes de hoja (en la naturaleza). En algunas plantas (briófilo, violeta africana, algunas begonias) se forman yemas adventicias y raíces adventicias sobre las hojas o partes de ellas (en los nervios, en el borde del limbo). En condiciones naturales, una hoja que cae sobre suelo húmedo puede enraizar y dar origen a una nueva planta. Este método es especialmente característico de especies tropicales y subtropicales que crecen en condiciones de alta humedad (Bell, 1991; Garcès et al., 2007).

Reproducción por frondas adventicias y otras estructuras especializadas

En algunas especies de helechos (por ejemplo, Asplenium bulbiferum) se forman yemas adventicias en las hojas, que dan origen a nuevas plántulas. En la potamogeton flotante y otras plantas acuáticas se forman yemas invernantes (turiones), que pasan el invierno en el fondo y germinan en nuevos individuos en primavera (Serebryakova et al., 2006).

3.2. Reproducción vegetativa artificial

El ser humano ha utilizado desde tiempos antiguos la reproducción vegetativa para obtener rápidamente grandes cantidades de material de siembra genéticamente uniforme. Los principales métodos de reproducción vegetativa artificial se enumeran a continuación (Hartmann et al., 2011; Carmel et al., 2024).

Reproducción por partes del brote

Por esquejes de tallo. Un esqueje es una parte separada de un brote (tallo con hojas y yemas). Los esquejes pueden ser:

Verdes (de verano, herbáceos) – se cortan del crecimiento del año en curso (grosellero, grosellero espinoso, flox, crisantemo). Enraízan en ambiente húmedo (en invernaderos, bajo plástico).
Semileñosos – se cortan de plantas con brotes parcialmente lignificados (lila, jeringuilla, rododendros).
Leñosos (de invierno) – se recolectan durante el período de reposo a partir de brotes anuales leñosos (vid, grosellero, sauce, chopo, membrillero). Se enraízan en primavera en campo abierto o en invernaderos fríos (Carmel et al., 2024).
De coníferas (con retención de acículas) – requieren un régimen especial de alta humedad y a menudo tratamiento con estimulantes del enraizamiento.

Por acodo. Un acodo es una parte de un brote que se enraíza sin separarlo de la planta madre. Después del enraizamiento, el acodo se separa y se planta como planta independiente. Se distinguen varios tipos de acodos:

Horizontales – el brote se dobla hacia el suelo, se fija y se cubre con tierra en varios lugares (grosellero, grosellero espinoso).
Arqueados – el brote se dobla y se cubre con tierra solo en la parte media (viburno, madreselva).
Verticales – el arbusto se aporca con tierra húmeda, y de las yemas inferiores se forman brotes verticales que se separan al año siguiente (frambueso, cerezo).
Aéreos – se hace un anillo de corteza en el brote, se envuelve con musgo húmedo y plástico hasta que se forman raíces, luego se separa (para plantas de difícil enraizamiento – limonero, ficus, magnolia) (Bell, 1991).

Por división de mata. La planta se desentierra y se corta en varias partes de modo que cada división tenga raíces y yemas de renovación. Se aplica a hierbas perennes (peonías, lirios, crisantemos, espuela de caballero) y arbustos (grosellero, agracejo, espirea) (Hartmann et al., 2011).

Reproducción por raíces

Por esquejes de raíz. Se utilizan segmentos de raíz de 5–15 cm de longitud, recolectados en otoño o primavera. Los esquejes de raíz se plantan en un sustrato suelto; de las yemas adventicias se desarrollan brotes y raíces adventicias. Así se propagan frambueso, zarzamora, rábano picante, algunas plantas ornamentales (flox paniculado, onagra) (Hartmann et al., 2011; Yakovlev et al., 2008).

Reproducción por hojas

Por esquejes de hoja. Se coloca una hoja entera o parte de ella en un sustrato húmedo. En los lugares de lesión de los nervios principales se forman yemas adventicias y raíces. El método es aplicable a violeta africana, begonia, sansevieria, gloxinia, muchas suculentas (echeveria, crásula) (Bidabadi & Jain, 2020; Bell, 1991).

Injerto

El injerto es la unión artificial de partes de diferentes plantas (o de la misma planta) para obtener un solo organismo. La parte que se injerta (esqueje o yema) se denomina injerto (variedad). La planta sobre la que se injerta se denomina patrón (portainjerto). El injerto permite:

propagar variedades que enraízan mal por esquejes;
aumentar la resistencia al invierno, la tolerancia a la sequía, la resistencia a plagas y enfermedades gracias a las propiedades del patrón;
acelerar la entrada en producción;
obtener formas enanas o semienanas.

Principales métodos de injerto: injerto de púa (simple y mejorado), injerto de yema (escudete), injerto de hendidura, de corona, de lado, por aproximación (acodo injerto). El injerto se utiliza ampliamente en fruticultura (manzano, peral, ciruelo, cerezo, cítricos), viticultura y jardinería ornamental (rosales) (Evert & Eichhorn, 2013; Hartmann et al., 2011).

Micropropagación (cultivo de tejidos in vitro)

Es un método biotecnológico moderno de reproducción vegetativa basado en la totipotencia de las células vegetales. Un pequeño fragmento (explante) se coloca asépticamente en un medio nutritivo en un tubo de ensayo o frasco. En un medio con hormonas específicas (auxinas, citoquininas), se desarrollan múltiples brotes (microbrotes) a partir del explante. Se separan y se enraízan, obteniendo una gran cantidad de plantas regeneradas genéticamente idénticas.

La micropropagación permite:

obtener miles y millones de plantas a partir de un solo explante en poco tiempo;
sanear el material de siembra de virus y otros patógenos (mediante meristemos apicales);
propagar especies difíciles de propagar por métodos tradicionales (orquídeas, algunos árboles, helechos);
conservar especies raras y en peligro de extinción.

Principales etapas de la micropropagación: selección de la planta donante → esterilización → establecimiento en cultivo → micropropagación propiamente dicha (multiplicación de microbrotes) → enraizamiento in vitro o ex vitro → aclimatación a las condiciones de campo abierto (Bidabadi & Jain, 2020; Hartmann et al., 2011). El método se utiliza ampliamente en viveros, floricultura y para la obtención de material libre de virus de papa y frutales.

4. Etapas y mecanismos de regeneración

La regeneración durante la reproducción vegetativa no es un evento único, sino un proceso secuencial que incluye varias etapas, que comienzan en el momento de la herida y finalizan con la formación de un individuo completo. La comprensión de estas etapas y mecanismos es necesaria para controlar el enraizamiento de esquejes, obtener cultivos de callo y la micropropagación.

4.1. Esquema general de la regeneración durante la reproducción vegetativa

Independientemente del método (esquejado, cultivo de tejidos, propagación por hoja), se pueden distinguir tres etapas principales (Bidabadi & Jain, 2020; De Klerk et al., 1997, citado en Bidabadi & Jain, 2020):

Etapa de desdiferenciación (preparación). Las células en la zona de la herida pierden rasgos especializados, activan la división y se vuelven capaces de un nuevo desarrollo. Se forma un foco meristemático o callo.
Etapa de inducción (iniciación). Bajo la influencia de factores internos (hormonas, polaridad) y externos (luz, temperatura, humedad), las células «deciden» la vía de desarrollo – si formar raíces, brotes o embrioides. En esta etapa se determinan los gradientes morfogenéticos.
Etapa de realización (diferenciación y crecimiento). Ocurre la diferenciación visible de los primordios de raíces o brotes, su formación anatómica y el crecimiento subsiguiente.

Para el enraizamiento de esquejes de tallo se distinguen más a menudo dos etapas (Pincelli-Souza et al., 2024; Carmel et al., 2024):

Iniciación de raíces (primeros 2–5 días) – formación de primordios radiculares a partir de células del cambium u otros tejidos. En esta etapa, las auxinas son críticamente importantes.
Alargamiento y desarrollo de las raíces – crecimiento y ramificación propiamente dichos de las raíces. Aquí, altas concentraciones de auxinas pueden inhibir el crecimiento, mientras que las giberelinas y otras hormonas juegan un papel importante.

4.2. Eventos tempranos: herida y mecanismos de señalización

Herida (lesión) – es el primer y más importante evento que desencadena la regeneración. El daño mecánico de los tejidos conduce a:

Despolarización de las membranas celulares y generación de señales eléctricas.
Liberación de especies reactivas de oxígeno (ROS) – peróxido de hidrógeno, anión superóxido, que actúan como moléculas señalizadoras (Bidabadi & Jain, 2020).
Activación de la expresión génica – en particular, de los genes WIND1, WIND2, WIND3, WIND4 (WOUND INDUCED DEDIFFERENTIATION). Estos factores de transcripción desencadenan el programa de desdiferenciación y aumentan la sensibilidad de las células a las auxinas (Bidabadi & Jain, 2020; Rymen et al., 2019, citado en Bidabadi & Jain, 2020).
Cambio en el equilibrio hormonal. En la zona de la herida aumenta bruscamente la concentración de auxina (debido a la activación de los genes YUC – YUCCA, que codifican enzimas clave de la biosíntesis) y de citoquininas. La relación auxina/citoquinina determina la vía posterior de la organogénesis (Bidabadi & Jain, 2020; Chen et al., 2016, citado en Bidabadi & Jain, 2020).

Importancia de la herida: en la reproducción vegetativa natural (enraizamiento de estolones, acodos), la herida no es una condición obligatoria, ya que las raíces se forman en los nudos de los estolones o en las zonas de contacto con el suelo sin herida previa. Sin embargo, en el esquejado artificial, hacer un corte (herida) es necesario para desencadenar la regeneración.

4.3. Formación de callo

Collage: raíces a partir de callo, callo formador de brotes, regeneración embrioide, callo compacto y friable — CC BY 4.0
Etapas de la organogénesis en la regeneración de plantas, usando tabaco (<span lang="la" class="biological-name">Nicotiana rustica</span>) como ejemplo
Las etapas incluyen la formación de callo, la iniciación de raíces y brotes adventicios, lo que ilustra la desdiferenciación y rediferenciación celular.

Callo es una masa de células parenquimáticas no organizadas, en activa división, que surge en la superficie de la herida y en tejidos más profundos. El callo puede formarse:

Directamente a partir de células adyacentes a la herida (periciclo, cambium, parénquima del floema).
A partir de células desdiferenciadas en tejidos más profundos (radios medulares, parénquima de la corteza).

El callo puede ser friable (fácilmente separable en células, se utiliza para obtener cultivos en suspensión) o compacto (organizado). En el callo se conserva la polaridad, y al transferirlo a un medio con una composición hormonal específica, se diferencia en raíces adventicias (con alto contenido de auxinas), brotes (con alto contenido de citoquininas) o embrioides somáticos (Bidabadi & Jain, 2020).

Papel del callo en la reproducción vegetativa:

En la organogénesis directa (por ejemplo, enraizamiento de esquejes de tallo, el callo puede no formarse, o se forma en cantidad mínima; las raíces surgen directamente del cambium y el periciclo).
En la organogénesis indirecta (característica de muchas plantas herbáceas y cultivos de tejidos), la formación de callo es obligatoria; luego los órganos se diferencian a partir del callo.
En la embriogénesis somática, a partir del callo se forman embrioides, que luego germinan en plantas (Bidabadi & Jain, 2020).

4.4. Desdiferenciación y rediferenciación

Desdiferenciación es la pérdida por parte de la célula de rasgos especializados (por ejemplo, una célula parenquimática pierde su gran vacuola, forma y composición de orgánulos) y la adquisición de la capacidad de dividirse. Las células desdiferenciadas se vuelven similares a las meristemáticas: son pequeñas, con citoplasma denso, núcleo grande y numerosos ribosomas. La desdiferenciación es un proceso reversible; las células del callo pueden rediferenciarse cuando cambian las condiciones (Bidabadi & Jain, 2020).

Rediferenciación es el proceso inverso: las células del callo o las células desdiferenciadas en la zona de la herida vuelven a adquirir rasgos especializados, formando tejidos de raíz, tallo u hoja. La rediferenciación conduce a la aparición de raíces adventicias, brotes axilares o embrioides somáticos.

Transdiferenciación es un caso particular de rediferenciación donde un tipo de célula diferenciada se transforma directamente en otro (por ejemplo, células del mesófilo de la hoja en células de la corteza de la raíz) sin una etapa intermedia de callo. La transdiferenciación rara vez se observa en la reproducción vegetativa de plantas superiores, es más común en algas y musgos (Bidabadi & Jain, 2020).

4.5. Formación de raíces adventicias (rizogénesis adventicia)

La formación de raíces adventicias es un proceso clave en el esquejado y la propagación por acodos. Pasa por varias etapas:

Desdiferenciación celular – en el periciclo, cambium, parénquima del floema, a veces en los radios medulares. Las células pierden vacuolas, los núcleos se agrandan, se sintetizan proteínas y ARN.
Iniciación de primordios radiculares – en las células desdiferenciadas comienzan divisiones mitóticas activas, formándose un pequeño cono de crecimiento (foco meristemático). Las auxinas (AIA, AIB, ANA) estimulan este proceso, activando la expresión de los genes WOX11, WOX12, LBD16, LBD29 (Bidabadi & Jain, 2020; Liu et al., 2014, citado en Bidabadi & Jain, 2020).
Organización del meristemo de la raíz – se forma la estructura típica del meristemo apical de la raíz con cofia, protodermis, meristemo fundamental y procambium.
Diferenciación de los tejidos de la raíz – se forman la corteza primaria, el cilindro central, los vasos, el floema.
Emergencia de las raíces – las raíces crecen a través de la corteza del tallo y salen a la superficie.
Alargamiento y ramificación – las raíces crecen en longitud y forman raíces laterales (Pincelli-Souza et al., 2024).

Papel de las auxinas: las auxinas son necesarias en las etapas de iniciación y formación de los primordios. Sin embargo, después de la emergencia de las raíces, las altas concentraciones de auxinas suprimen su crecimiento (Pincelli-Souza et al., 2024). Por lo tanto, al tratar esquejes con estimulantes del enraizamiento, es importante respetar la concentración y el tiempo de exposición.

4.6. Formación de brotes adventicios (caulogénesis adventicia)

Los brotes adventicios pueden formarse en esquejes de raíz (retoños de raíz), en hojas (briófilo, begonia) o a partir de callo (en cultivo de tejidos). El proceso incluye:

Activación de divisiones en el periciclo u otros tejidos → formación de un foco meristemático.
Formación del meristemo apical del brote – que difiere de la formación del meristemo de la raíz: el meristemo del brote tiene varias capas (túnica y corpus) y primordios foliares.
Diferenciación de hojas y tallo.

Para inducir brotes se necesita un nivel alto de citoquininas (por ejemplo, kinetina, BAP) y un nivel bajo de auxinas. En cultivo de tejidos, para la caulogénesis se utiliza una relación citoquinina/auxina > 1 (Bidabadi & Jain, 2020).

4.7. Polaridad durante la regeneración

El fenómeno de la polaridad se conserva en todas las etapas de la regeneración (véase la sección 2). Incluso en piezas de tejido aisladas o en el callo, la auxina se desplaza estrictamente de manera basípetal (desde el extremo apical al basal). Esto determina que las raíces surjan solo en el polo basal. En la micropropagación y la embriogénesis somática, la polaridad se manifiesta en que los embrioides se forman con un gradiente apical-basal claramente expresado, incluso si se desarrollan a partir de células aisladas (Evert & Eichhorn, 2013; Bell, 1991).

4.8. Muerte celular programada y regeneración

Durante la regeneración, algunas células en la zona de la herida mueren por muerte celular programada (PCD). No es una necrosis aleatoria sino un proceso regulado que:

Elimina las células dañadas que podrían ser fuente de infección.
Crea espacio para el crecimiento de nuevos tejidos.
Libera moléculas señalizadoras (oligosacáridos, péptidos) que estimulan la división de las células vecinas (Bidabadi & Jain, 2020; Heyman et al., 2016, citado en Bidabadi & Jain, 2020).

Se ha establecido que en la regulación de la PCD durante la regeneración participan los factores de transcripción SOG1 (SUPPRESSOR OF GAMMA RESPONSE 1) y ERF115 (ETHYLENE RESPONSE FACTOR 115). Los mecanismos de la PCD en la reproducción vegetativa se están estudiando activamente, pero ya está claro que la muerte celular controlada es una parte integral de la regeneración exitosa (Bidabadi & Jain, 2020).

4.9. Etapas según el método de propagación

Los diferentes métodos de reproducción vegetativa tienen sus propias características en la secuencia de etapas:

Enraizamiento de esquejes de tallo: herida → formación de callo (no obligatoria) → iniciación de primordios radiculares (cambium, periciclo) → crecimiento de raíces → despertar de las yemas axilares.
Propagación por esquejes de raíz: herida → callo (a menudo en ambos extremos) → formación de yemas adventicias a partir del callo o directamente del periciclo → desarrollo de brotes → formación de raíces propias.
Propagación por esquejes de hoja: herida (corte de nervaduras grandes) → callo a partir del mesófilo y las nervaduras → formación de yemas adventicias y raíces adventicias (a menudo simultáneamente) → formación de plántula.
Micropropagación: explante → callo (o sin callo) → inducción de múltiples brotes en medio con citoquininas → separación de microbrotes → enraizamiento en medio con auxinas → aclimatación (Bidabadi & Jain, 2020; Hartmann et al., 2011).

5. Factores y condiciones para la reproducción vegetativa

El éxito de la reproducción vegetativa – enraizamiento de esquejes, supervivencia de acodos, rendimiento de plantas en micropropagación – depende de un conjunto de factores que pueden dividirse en externos (exógenos) e internos (endógenos). El manejo consciente de estos factores permite aumentar significativamente la eficiencia de la propagación y obtener material de siembra de alta calidad.

5.1. Factores externos (exógenos)

Los factores externos incluyen las condiciones ambientales en las que ocurre el enraizamiento o la regeneración, así como la composición del sustrato y de los medios nutritivos.

Temperatura

La temperatura afecta la velocidad de división celular, la actividad enzimática, el equilibrio hormonal y el transporte de asimilados.

Temperaturas óptimas para el enraizamiento de la mayoría de los esquejes de zona templada se encuentran en el rango de +20…+25 °C. A temperaturas más bajas, los procesos son lentos y aumenta el riesgo de pudrición. A temperaturas más altas, aumenta la transpiración y los esquejes pueden marchitarse antes de formar raíces (Carmel et al., 2024).
Régimen de temperatura separada (calor basal) – una técnica muy efectiva para el esquejado de especies difíciles de enraizar. La temperatura del sustrato se mantiene a +22…+25 °C, mientras que la temperatura del aire se mantiene a +15…+18 °C. Esta diferencia estimula el desarrollo de las raíces e inhibe la brotación prematura de las yemas (Hartmann et al., 2011).
Efecto sobre la polaridad – a alta temperatura (alrededor de +30 °C) en algunas especies (por ejemplo, tomate) se altera la polaridad del transporte de auxinas, lo que puede llevar a la formación de raíces en el extremo apical del esqueje (Evert & Eichhorn, 2013).
Para cultivos in vitro, la temperatura óptima suele ser de +24…+26 °C para la mayoría de las especies, pero para plantas resistentes al frío (algunas coníferas) puede reducirse a +18…+20 °C (Bidabadi & Jain, 2020).

Humedad del aire y del sustrato

Mantener una alta humedad del aire es una condición crítica para el enraizamiento de esquejes, especialmente los verdes.

Razones: el esqueje carece de raíces y no puede absorber agua, pero continúa perdiéndola a través de las hojas (transpiración). Con baja humedad del aire, el esqueje pierde rápidamente el turgencia, se marchita y muere.
Humedad del aire óptima para el enraizamiento de la mayoría de los esquejes – 85–95%. En la propagación industrial por esquejes se mantiene mediante sistemas de nebulización (aspersión de fina niebla) o cubriendo con plástico/vidrio (invernaderos, propagadores) (Hartmann et al., 2011).
Humedad del sustrato debe ser alta pero no excesiva. El estancamiento de agua causa deficiencia de oxígeno, pudrición de los tejidos y muerte del esqueje. El sustrato debe ser retenedor de agua pero bien drenado (Carmel et al., 2024).
Para cultivos in vitro, la humedad dentro del recipiente de cultivo es cercana al 100%, necesaria para evitar la desecación del explante. Sin embargo, la alta humedad favorece la hiperhidricidad (vitrificación) – un trastorno fisiológico en el que los tejidos se vuelven acuosos y frágiles. Para reducir la hiperhidricidad se aumenta la aireación (Bidabadi & Jain, 2020).

Luz

La luz tiene un efecto complejo y ambiguo sobre la regeneración.

Esquejes verdes deben recibir luz difusa. La luz solar directa causa sobrecalentamiento y fuerte desecación. Al mismo tiempo, la oscuridad total reduce la fotosíntesis y el esqueje consume reservas de carbohidratos, lo que retarda la formación de raíces. La intensidad lumínica óptima para esquejes verdes es de aproximadamente 5–10 mil lux (Hartmann et al., 2011).

Esquejes leñosos (vid, grosellero, sauce) enraízan en la oscuridad o con muy baja iluminación, ya que no tienen hojas y la fotosíntesis no ocurre. Las sustancias de reserva ya están acumuladas en la corteza y la madera.

Composición espectral de la luz. Investigaciones con diodos emisores de luz (LED) han demostrado que:

Luz roja (660 nm) estimula el crecimiento de brotes y el alargamiento de entrenudos.
Luz azul (450 nm) favorece el engrosamiento del tallo, el desarrollo de cloroplastos y la iniciación de raíces adventicias (Bidabadi & Jain, 2020; Azmi et al., 2014, citado en Bidabadi & Jain, 2020).
Relación de luz roja a azul (2:1 o 3:1) a menudo da los mejores resultados para la micropropagación in vitro.
Etiolación (oscurecimiento) de los brotes donantes – una técnica agronómica que aumenta la capacidad de enraizamiento de los esquejes. Los brotes se envuelven con papel negro o papel de aluminio durante varias semanas antes del corte. En la zona oscurecida, los tejidos se vuelven más laxos, disminuye la resistencia mecánica y se facilita la emergencia de las raíces. Un ejemplo clásico son los esquejes etiolados de vid, que enraízan mejor que los verdes (Pincelli-Souza et al., 2024).

Sustrato y nutrición mineral

El sustrato para enraizamiento debe cumplir varios requisitos:

Alta capacidad de retención de agua – retener el agua que el esqueje necesita hasta que forme raíces.
Buena aireación – proporcionar acceso de oxígeno a la zona de formación de raíces.
Esterilidad o baja contaminación – prevenir el desarrollo de pudriciones fúngicas y bacterianas.
Reacción neutra o ligeramente ácida (pH 5,5–6,5) – para la mayoría de las especies.

Sustratos típicos para esquejado: mezcla de turba y arena (1:1), perlita, vermiculita, fibra de coco, y sus combinaciones. Para especies difíciles de enraizar se utiliza arena lavada o perlita pura para minimizar el riesgo de infección (Carmel et al., 2024).

Nutrición mineral durante el período de enraizamiento debe ser equilibrada:

Alto contenido de fósforo estimula el desarrollo del sistema radicular.
Potasio aumenta la resistencia al estrés y al déficit hídrico.
Nitrógeno debe limitarse en la etapa inicial de enraizamiento, ya que el exceso de nitrógeno estimula el crecimiento de brotes en detrimento de las raíces (Hartmann et al., 2011).
Los sustratos industriales a menudo contienen dosis iniciales de fertilizantes con bajo nitrógeno y elevado fósforo y potasio (por ejemplo, 5-20-10 o 10-20-10).

Fitohormonas y reguladores del crecimiento

La regulación de la reproducción vegetativa mediante fitohormonas exógenas es una de las técnicas más potentes y ampliamente utilizadas. Principales grupos:

Auxinas (ácido indol-3-acético – AIA, ácido indol-3-butírico – AIB, ácido 1-naftalenacético – ANA).
- AIB – el estimulante del enraizamiento más efectivo para la mayoría de las especies. A diferencia del AIA, el AIB es más estable a la luz y la oxidación, y en los tejidos del esqueje se convierte en AIA activo, creando un gradiente duradero (Pincelli-Souza et al., 2024).
- ANA – auxina sintética, a menudo usada en mezcla con AIB para potenciar el efecto.
- Concentraciones: de 500 a 5000 mg/L (y más) para el tratamiento rápido «seco» o «líquido» de la base del esqueje (método de inmersión). Para soluciones acuosas – 25–100 mg/L con remojo de 12–24 horas (Carmel et al., 2024).
- Las auxinas no solo aceleran la aparición de raíces, sino que también aumentan el número de raíces por esqueje.
Citoquininas (kinetina, bencilaminopurina – BAP, zeatina).
- Las citoquininas estimulan la formación de yemas adventicias y brotes. Se utilizan en la propagación por esquejes de raíz (frambueso, flox) y en cultivo de tejidos.
- El exceso de citoquininas suprime el enraizamiento, por lo que rara vez se usan en la etapa de enraizamiento de esquejes de tallo.
- La relación auxina/citoquinina regula la vía de la morfogénesis: >1 → raíces, <1 → brotes (Bidabadi & Jain, 2020).
Giberelinas (GA3 y otras).
- Generalmente suprimen la formación de raíces, estimulando el crecimiento de brotes. Sin embargo, en bajas concentraciones pueden potenciar la rizogénesis en algunas especies (Carmel et al., 2024).
- Se utilizan para estimular el crecimiento de esquejes ya enraizados.
Inhibidores y otros reguladores. En algunos casos se utilizan inhibidores de giberelinas (paclobutrazol, ancymidol) para mejorar el enraizamiento, especialmente en especies leñosas. También se utilizan compuestos fenólicos (floroglucinol, rutina) como sinergistas de las auxinas (Hartmann et al., 2011).
Tendencias actuales: uso de nanopartículas (nanoplata, nanoóxidos metálicos) y nuevos compuestos sintéticos (por ejemplo, derivados de AIB de liberación prolongada) para estimular el enraizamiento (Bidabadi & Jain, 2020; Pincelli-Souza et al., 2024).

5.2. Factores internos (endógenos)

Los factores internos están relacionados con la propia planta donante y el estado fisiológico de la parte separada.

Edad de la planta donante

Las plantas juveniles (jóvenes) enraízan significativamente mejor que las adultas. Esto se debe a un mayor contenido de auxinas, menor lignificación de los tejidos y mayor plasticidad hormonal.

Efecto del envejecimiento en la reproducción vegetativa ha sido bien estudiado en especies leñosas: los esquejes tomados de árboles adultos enraízan mal, y las plantas obtenidas de ellos tardan mucho en florecer.

Rejuvenecimiento – conjunto de técnicas (injerto sobre patrón juvenil, esquejado repetido, cultivo de meristemos apicales) que devuelven a una planta adulta a un estado cercano al juvenil en cuanto a la capacidad de regeneración (Hartmann et al., 2011). Ampliamente utilizado en silvicultura y horticultura.

Tipo y calidad del esqueje (posición en el brote, longitud, diámetro)

Posición en el brote: los esquejes de la parte media del brote a menudo enraízan mejor que los de la parte superior o inferior. En muchas especies, los esquejes basales contienen más reservas, pero pueden estar más lignificados (Carmel et al., 2024).

Longitud del esqueje afecta la reserva de nutrientes y el área de transpiración. La longitud óptima para la mayoría de las especies es de 10–15 cm para esquejes verdes y de 15–25 cm para esquejes leñosos.

Diámetro se correlaciona con las reservas de carbohidratos y el contenido de auxinas. Los esquejes demasiado delgados se agotan rápidamente, los demasiado gruesos forman raíces lentamente.

Presencia de hojas en esquejes verdes es obligatoria (excepto para algunas especies). Las hojas son fuente de auxinas y carbohidratos. La eliminación de las hojas reduce drásticamente la capacidad de enraizamiento.

Estado fisiológico del donante y estacionalidad

Época de recolección de esquejes – uno de los factores más importantes.

Esquejes leñosos (frutales, vid, grosellero) se recolectan durante el período de reposo (otoño después de la caída de las hojas o principios de primavera antes de la hinchazón de las yemas). Se almacenan a –1…–2 °C en aserrín o arena húmeda.

Esquejes verdes se cortan durante el período de crecimiento activo de los brotes (finales de mayo – julio). Hora del día – temprano en la mañana, cuando los tejidos están máximamente saturados de agua.

Esquejes semileñosos se recolectan en julio – agosto, cuando la base del brote comienza a lignificarse pero la punta aún está creciendo.

Efecto de la estación sobre la capacidad de enraizamiento está relacionado con cambios en los niveles endógenos de hormonas, carbohidratos e inhibidores. Por ejemplo, en esquejes de manzano tomados en invierno, el enraizamiento es mínimo, mientras que en primavera es máximo (Carmel et al., 2024).

Estado de la planta donante. Las plantas sanas, bien iluminadas, bien regadas y bien nutridas producen esquejes con alta energía de enraizamiento. La falta de luz, el exceso de nitrógeno o la sequía reducen la calidad de los esquejes.

Características hereditarias (genotípicas)

Especificidad de especie y variedad – algunas especies enraízan fácilmente (sauce, chopo, grosellero, vid), otras con dificultad o no enraízan en absoluto (pino, roble, nogal, la mayoría de los frutales sobre sus propias raíces).

Capacidad de enraizamiento – un rasgo poligénico heredable. Es posible la selección para mejorar el enraizamiento de esquejes, y existen tales variedades (por ejemplo, algunos patrones de manzano).

Mecanismos genéticos incluyen diferencias en la expresión de genes de biosíntesis de auxinas (YUC), genes que codifican receptores de auxinas (TIR1/AFB) y factores de transcripción (WOX11, WOX12, LBD16/29) (Bidabadi & Jain, 2020; Pincelli-Souza et al., 2024). En genotipos difíciles de enraizar, a menudo está reducida la capacidad de conjugación de auxinas o alterado su transporte.

Reservas de nutrientes

Carbohidratos (almidón, azúcares) – el principal material energético y estructural para la formación de raíces. Los esquejes con alto contenido de almidón enraízan mejor. En esquejes leñosos, las reservas de carbohidratos en la corteza y la madera son críticamente importantes.

Compuestos nitrogenados y otros elementos también son necesarios. Sin embargo, el exceso de nitrógeno puede desplazar el equilibrio hacia el crecimiento vegetativo en detrimento del enraizamiento (Hartmann et al., 2011).

Compuestos fenólicos – algunos de ellos (por ejemplo, el floroglucinol) actúan como sinergistas de las auxinas, protegiendo al AIA de la oxidación. En especies difíciles de enraizar, a menudo el contenido de fenoles endógenos es menor.

5.3. Interacción de factores

En condiciones reales, los factores no actúan de forma aislada sino en compleja interacción. Por ejemplo, la eficacia del tratamiento con auxinas depende de la temperatura, la humedad, la edad del donante y el tipo de esqueje. Para cada especie y variedad se desarrolla un protocolo óptimo, que tiene en cuenta:

la época de recolección de los esquejes;
el tipo de esqueje (verde, semileñoso, leñoso);
la concentración y composición de los estimulantes del enraizamiento;
el sustrato y el régimen de riego;
el régimen de temperatura y luz.

Solo un enfoque sistémico permite alcanzar los máximos porcentajes de enraizamiento y rendimiento de material de siembra de calidad.

6. Técnicas de manejo y significado aplicado

El manejo de la reproducción vegetativa es un conjunto de técnicas agronómicas y biotecnológicas dirigidas a estimular los procesos de regeneración (principalmente el enraizamiento), aumentar el rendimiento de material de siembra estándar y acelerar la propagación de genotipos valiosos. Estas técnicas tienen una enorme importancia práctica para la agricultura, la horticultura, la silvicultura, la producción de plantas ornamentales y la biotecnología.

6.1. Técnicas de manejo de la reproducción vegetativa

Estimulación de la formación de raíces (rizogénesis)

El principal problema en la propagación por esquejes de muchas especies (especialmente leñosas y difíciles de enraizar) es la débil capacidad para formar raíces adventicias. Para superarlo se han desarrollado las siguientes técnicas.

Uso de auxinas sintéticas

Las auxinas son los estimulantes más efectivos de la rizogénesis. En la práctica se utilizan:

Ácido indol-3-butírico (AIB). Considerado el «estándar de oro» para la propagación por esquejes. El AIB es más estable a la luz y la oxidación que el AIA, y se metaboliza lentamente en los tejidos, creando un gradiente duradero (Pincelli-Souza et al., 2024). Se presenta como sales (sal potásica de AIB – para soluciones acuosas), en polvo (con talco) y geles.
Ácido 1-naftalenacético (ANA). A menudo se usa en mezcla con AIB (por ejemplo, 2:1 o 1:1). El ANA es particularmente efectivo para algunas especies leñosas (Carmel et al., 2024).
Ácido indol-3-acético (AIA). Auxina natural. Menos estable que el AIB, pero también se utiliza, especialmente en combinaciones.
Nuevos compuestos sintéticos: derivados halogenados del AIA (4-Cl-AIA, 5,6-diCl-AIA) tienen mayor actividad y selectividad; también se estudian ésteres y conjugados de auxinas con acción prolongada (Pincelli-Souza et al., 2024).

Métodos de tratamiento de esquejes con auxinas (Hartmann et al., 2011; Carmel et al., 2024):

Método de inmersión en seco (en polvo). La base del esqueje (1–2 cm) se humedece con agua y se sumerge en un polvo que contiene talco y auxina (normalmente 0,5–2% de AIB). El método más común en jardinería amateur e industrial.
Método de inmersión rápida en líquido. La base del esqueje se sumerge en una solución alcohólica o hidroalcohólica de auxina de alta concentración (500–5000 mg/L) durante 3–5 segundos. Económico para el tratamiento masivo.
Tratamiento prolongado en solución acuosa. Los esquejes se remojan en una solución débil de auxina (25–100 mg/L) durante 12–24 horas. Efectivo para especies con esquejes difíciles de enraizar.
Tratamiento en forma de gel o pasta. Conveniente para esquejes verticales e injertos.

Efectividad del tratamiento depende de la especie vegetal, la concentración y el tiempo de exposición. Para algunas especies son óptimas concentraciones muy altas (2000–4000 mg/L y más), para otras, concentraciones medias (500–1000 mg/L) (Carmel et al., 2024; Pincelli-Souza et al., 2024).

Otros reguladores y sinergistas

Compuestos fenólicos (floroglucinol, rutina, catecol) – potencian la acción de las auxinas, protegiéndolas de la oxidación. A veces se añaden a las soluciones de auxinas.
Inhibidores de giberelinas (paclobutrazol, uniconazol) – pueden mejorar el enraizamiento en algunas especies leñosas, bloqueando la síntesis de giberelinas, que inhiben la rizogénesis (Pincelli-Souza et al., 2024).
Inhibidores de la conjugación de auxinas (keikimid, nalacin) – bloquean las enzimas GH3 que conjugan la auxina con aminoácidos, aumentando así el nivel de auxina libre. Se encuentran en fase de investigación experimental (Pincelli-Souza et al., 2024).

Técnicas agronómicas de preparación de plantas donantes y esquejes

Etiolación (oscurecimiento) de los brotes. Los brotes se envuelven con papel opaco o papel de aluminio 2–4 semanas antes de la recolección de los esquejes. En la zona oscurecida, los tejidos se vuelven más laxos, disminuye la resistencia mecánica y se activa la formación de primordios radiculares inducidos por etileno y auxinas. Ampliamente utilizado para vid, rosales y algunas especies frutales (Hartmann et al., 2011).

Acodo en caliente (estratificación de esquejes). Los esquejes (especialmente los leñosos) antes de plantar se colocan en un sustrato húmedo a temperatura elevada (+18…+25 °C) para acelerar la formación de callo y la iniciación de raíces. Se utiliza para esquejes de vid, actinidia, schisandra.

Escarificación y rayado de la corteza. En el extremo inferior del esqueje se hacen rasguños longitudinales superficiales o se eliminan finas tiras de corteza. Esto aumenta el área de contacto con el sustrato y facilita la emergencia de las raíces.

Desinfección (esterilización) del sustrato y los esquejes. Para prevenir enfermedades fúngicas (podredumbre negra de los esquejes, fusariosis), el sustrato se vaporiza o se trata con fungicidas, y los esquejes con soluciones de fungicidas o biopreparados.

Tratamiento con nitrógeno y fósforo. Las plantas donantes se fertilizan con fertilizantes de fósforo y potasio 2–3 semanas antes de la recolección de los esquejes. El exceso de nitrógeno reduce el enraizamiento.

Técnicas en cultivo de tejidos (micropropagación)

Selección del medio nutritivo. Composición de macro y microelementos, vitaminas, carbohidratos (generalmente 2–3% de sacarosa). En la etapa de multiplicación de brotes se usa una relación alta citoquinina/auxina, en la etapa de enraizamiento una relación baja (Bidabadi & Jain, 2020).

Cultivo con luz (fotocultivo). El uso de LED con espectro regulable (rojo+azul) aumenta el rendimiento y la calidad de los microbrotes.

Micropropagación fotoautotrófica. Cultivo en medio sin sacarosa, con concentración elevada de CO₂ (1000–1500 ppm) y alta intensidad lumínica. Reduce la hiperhidricidad y disminuye el costo (Bidabadi & Jain, 2020).

Cultivos líquidos y biorreactores. Los cultivos en suspensión y los sistemas de inmersión temporal (TIS) permiten automatizar el proceso y escalar la producción.

Saneamiento mediante cultivo de meristemos. El aislamiento de meristemos apicales (de 0,1–0,5 mm de tamaño) permite obtener material de siembra libre de virus, ya que los virus normalmente no penetran en los meristemos apicales (Sakthivel et al., 2025).

Injerto: manejo de las propiedades varietales y adaptativas

El injerto no solo permite propagar una variedad, sino también conferirle nuevas propiedades a través del patrón:

Regulación de la vigorosidad de crecimiento – patrones enanos, semienanos y vigorosos (para manzano, peral).
Aumento de la resistencia al invierno, tolerancia a la sequía, tolerancia a la salinidad – gracias al patrón resistente.
Resistencia a plagas y enfermedades (por ejemplo, patrones de manzano resistentes a la pudrición de la raíz y al pulgón lanígero).
Acortamiento del tiempo de entrada en producción (muchos frutales sobre patrones enanos comienzan a fructificar a los 2–3 años).
Superación de la incompatibilidad – interinjerto (injerto intercalar).

Principales métodos de injerto: injerto de púa mejorado, injerto de yema (escudete), injerto de hendidura, de corona, de lado, injerto por aproximación (acodo injerto). La elección del método depende de la época del año (primavera – púa, verano – escudete), del grosor del patrón y del injerto (Hartmann et al., 2011).

Enfoques moleculares modernos

Uso de biomarcadores de capacidad de regeneración. Los niveles de expresión de los genes WOX11, WOX12, LBD16, LBD29 en los tejidos del esqueje pueden servir como predictores de la capacidad de enraizamiento (Bidabadi & Jain, 2020).

Edición genómica para aumentar la capacidad de reproducción vegetativa. Por ejemplo, edición de los genes GH3 (conjugación de auxinas) o DMR6 (resistencia varietal) en cultivos difíciles de enraizar (Sakthivel et al., 2025).

Selección de clones con capacidad de regeneración mejorada. Uso de selección asistida por marcadores (MAS) y selección genómica para crear variedades y patrones fácilmente propagables vegetativamente (Sakthivel et al., 2025).

6.2. Significado aplicado de la reproducción vegetativa

La reproducción vegetativa es la base de la producción vegetal intensiva moderna. Su importancia difícilmente puede ser sobreestimada.

Agricultura y horticultura

Propagación de variedades de frutales y bayas. Casi todas las variedades de manzano, peral, ciruelo, cerezo, grosellero, grosellero espinoso, frambueso, fresa se propagan vegetativamente (por injerto, esquejes, estolones, división de mata). Esto garantiza la conservación de los rasgos varietales (Hartmann et al., 2011).
Horticultura (cultivo de hortalizas). Papa (tubérculos), batata (esquejes y tubérculos), tupinambo (tubérculos), rábano picante (esquejes de raíz), cebolla y ajo (bulbos y dientes), menta y otras hierbas aromáticas (esquejes y división).
Viticultura. La vid se propaga principalmente por esquejes leñosos y verdes, así como por injerto sobre patrones resistentes a la filoxera.
Producción en viveros. La producción de material de siembra de frutales, bayas, ornamentales y especies forestales a escala industrial (millones de plantas al año) es posible solo gracias a la reproducción vegetativa.

Silvicultura

Propagación de árboles plus – los mejores individuos en cuanto a crecimiento, calidad del tronco y resistencia en programas de mejora genética forestal (pino, abeto, alerce, chopo). El esquejado y la micropropagación permiten multiplicar genotipos élite (Sakthivel et al., 2025).
Propagación rápida de especies de crecimiento rápido (chopo, sauce, eucalipto) para plantaciones forestales y biocombustible.
Conservación de especies arbóreas raras y en peligro de extinción mediante cultivo de tejidos y colecciones clonales.

Jardinería ornamental y floricultura

Propagación de rosales (esquejes, injerto).
Propagación de coníferas (tuya, ciprés, enebro, tejo) – por esquejes leñosos y verdes, a menudo con sistemas de nebulización.
Propagación de flores perennes (flox, crisantemo, lirio, iris, peonía) por división de mata, esquejes, bulbos.
Floricultura de interior – violeta africana, begonia, ficus, hiedra, muchas suculentas se propagan fácilmente por esquejes de hoja y tallo.
Obtención de nuevos colores y formas (quimeras) mediante propagación vegetativa de deportes (mutaciones de yema).

Biotecnología e investigación fundamental

Infografía: papa, banano, fresa, caña de azúcar; estreses, enfermedades, calidad; transgénesis y CRISPR/Cas9 — CC BY 4.0
Aplicación de tecnologías transgénicas y de edición genómica para mejorar poliploides propagados vegetativamente
Los métodos biotecnológicos modernos permiten crear clones con características deseadas, preservando los rasgos varietales.

Micropropagación permite obtener decenas y cientos de miles de plantas a partir de un solo explante en poco tiempo. Esto es especialmente importante para cultivos cuya propagación por métodos tradicionales es difícil (orquídeas, helechos, piñas, muchas especies leñosas) (Bidabadi & Jain, 2020).
Saneamiento del material de siembra. El cultivo de meristemos es el método principal para obtener papa, fresa, frutales, cítricos y ornamentales libres de virus.
Conservación de germoplasma in vitro. El germoplasma de especies raras y de valor económico se conserva en colecciones de cultivo de tejidos a bajas temperaturas (criopreservación) o con crecimiento lento.
Ingeniería genética y edición del genoma. La transformación de plantas y la edición de genes son posibles solo a través de la regeneración a partir de células somáticas (callo, protoplastos) – es decir, mediante reproducción vegetativa in vitro. La obtención de plantas transgénicas y con genoma editado requiere la optimización de protocolos de regeneración para cada genotipo (Sakthivel et al., 2025).
Estudio de los mecanismos de morfogénesis, diferenciación y polaridad. La reproducción vegetativa es un modelo conveniente para la investigación fundamental en biología del desarrollo de las plantas.

Economía agrícola y seguridad alimentaria

Reducción del tiempo desde la liberación de la variedad hasta la producción industrial (de 10–15 años con propagación por semillas a 2–4 años con propagación vegetativa).
Garantía de uniformidad del producto (en tamaño, sabor, tiempo de maduración) – crítico para la cosecha y procesamiento mecanizado.
Propagación rápida de nuevas variedades resistentes en respuesta a la aparición de nuevas razas de patógenos (por ejemplo, variedades de papa resistentes al tizón tardío, manzano resistente a la roña).
Ahorro de superficie para la producción de material de siembra (en micropropagación).

6.3. Ejemplos de aplicación exitosa

Cinta (Chlorophytum comosum) – produce numerosas rosetas sobre estolones que enraízan fácilmente; una de las plantas de interior más comunes propagada vegetativamente a escala industrial.
Papa – toda la papa de siembra mundial se propaga vegetativamente (por tubérculos o microtuberculitos), lo que conserva los rasgos varietales, pero crea un problema de acumulación de virus, resuelto mediante el saneamiento por meristemos.
Manzano – todas las variedades comerciales se propagan por injerto sobre patrones clonales (M9, MM106, 54–118, etc.). Sin la reproducción vegetativa, la fruticultura intensiva moderna sería imposible.
Orquídeas – muchas especies (Phalaenopsis, Cymbidium, Dendrobium) se propagan exclusivamente in vitro a través de protocormos – estructuras similares a embriones que se desarrollan a partir de semillas o meristemos. Solo la micropropagación ha convertido a las orquídeas en plantas de interior masivas (Hartmann et al., 2011; Bidabadi & Jain, 2020).
Plantaciones de chopo y sauce para biocombustible e industria de celulosa y papel se establecen a partir de esquejes (leñosos o verdes) de los mejores clones seleccionados por rápido crecimiento y calidad de la madera.

Referencias

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Bidabadi, S.S., Jain, S.M. (2020). ‘Cellular, Molecular, and Physiological Aspects of In Vitro Plant Regeneration’, Plants, 9(6), 702. doi: 10.3390/plants9060702 (PubMed)
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