Resumen de los modelos arquitectónicos clave de plantas

Tronco no ramificado – el único eje formado por un meristemo apical.

Crecimiento del tronco – generalmente continuo (sin períodos de reposo pronunciados ni cambio brusco de hojas), aunque en algunas especies (por ejemplo, en individuos femeninos de Cycas) puede manifestarse ritmicidad.

Ausencia de ramificación en la esfera vegetativa; la ramificación se observa solo en la reproducción (órganos generativos – inflorescencias axilares o estróbilos).

Hojas a menudo grandes, pinnadas o palmadas, reunidas en una roseta apical (en helechos arborescentes y palmas) o dispuestas en espiral (en Carica papaya).

Correlación entre el diámetro del tronco y el tamaño de las hojas – se manifiesta la «regla de Corner»: cuanto más grueso es el tronco, más grandes y complejas son las hojas (Corner, 1949).

En gimnospermas (cícadas) las hojas son rígidas, pinnadas y persisten varios años; en angiospermas las hojas pueden ser grandes y de recambio rápido.

Hábito no ramificado significa que en estas plantas no hay copa natural: todos los órganos fotosintéticos se concentran en la roseta apical. Para cultivos frutales (por ejemplo, papaya) esto determina la especificidad de la cosecha – los frutos se cuajan en las axilas de las hojas secuencialmente a medida que crece el tronco, y la recolección a menudo requiere escaleras o técnicas especiales.

Poda de estas plantas es imposible en el sentido tradicional: la eliminación del meristemo apical (por ejemplo, por heladas o daños mecánicos) provoca la activación de yemas latentes y la formación de brotes laterales, que sin embargo no pueden reemplazar el tronco principal en su estricta monopodialidad – la mayoría de las veces se forma una forma arbustiva o de múltiples puntas, lo que no es deseable para la fruticultura comercial (Hallé et al., 1978, p. 110). Por lo tanto, en los cultivos que siguen el modelo de Corner, es importante conservar la yema apical.

En silvicultura, las palmas de un solo tronco y los helechos arborescentes son típicamente árboles del dosel superior, pero con baja resistencia al viento debido a la ausencia de ramas laterales que amortigüen el balanceo del tronco. No se recomienda plantarlos en sitios abiertos y ventosos sin sotobosque protector (Shukla & Ramakrishnan, 1986, p. 34).

El modelo de Corner tiene una importancia limitada para la poda frutal clásica de zonas templadas, pero es importante para comprender el crecimiento de frutales tropicales (papaya, algunas anonáceas) y palmas ornamentales.

Tronco monopodial ortótropo con ritmicidad claramente expresada – cada incremento está separado del siguiente por una zona de entrenudos cortos u hojas escamosas (rastros de una yema apical en reposo).

Ramas de primer orden plagiótropas – crecen en el plano horizontal (o con ligera inclinación), sus hojas a menudo tienen disposición dística (biseriada), a diferencia de la disposición espiral de las hojas en el tronco. Las ramas no tienden a adoptar una posición vertical incluso cuando se elimina la yema apical del tronco (plagiotropía estable).

Disposición verticilada de las ramas: las ramas se desarrollan a partir de las axilas de las hojas más grandes de cada incremento rítmico del tronco, formando verticilos (o pseudoverticilos) claros. El número de ramas por piso puede variar (2–5 o más) según la especie.

Fotosíntesis – el tronco suele llevar hojas pequeñas o reducidas (a menudo caducas temprano), la superficie asimiladora principal se concentra en las ramas plagiótropas.

Plagiotropía en este modelo no es irreversible: en experimentos, cuando se elimina el tronco, la yema apical de la rama más cercana puede iniciar un crecimiento ortótropo y reemplazar al líder (Hallé et al., 1978, p. 192). Sin embargo, en condiciones naturales las ramas mantienen su posición horizontal.

Calidad de la madera. Los árboles del modelo de Massart tienen un tronco recto, libre de ramas (los pisos inferiores mueren y se desprenden), lo que da una valiosa madera sin nudos – cualidad importante para el aserradero y la producción de chapas (Shukla & Ramakrishnan, 1986, p. 40). Se lleva a cabo la selección para aumentar la limpieza del tronco en pino, abeto y eucalipto.

Cortinas forestales y protección contra el viento. La estructura de copa horizontal‑pisada crea una densa «pantalla verde» que reduce eficazmente la velocidad del viento a mayor altura. Los árboles con esta arquitectura son preferibles para crear cortinas protectoras en las zonas esteparias y de estepa boscosa (siempre que sean resistentes al invierno).

Fruticultura. El tronco recto y la ramificación en pisos claros se utilizan en la formación de palmetas y copas en huso – el principio de «paraguas» se aplica a algunos frutales de hueso y pepita (por ejemplo, melocotonero en forma de huso). Sin embargo, para manzano y peral el modelo de Massart no es dominante (están más cerca del modelo de Rauh), pero la técnica de «poda por pisos» se toma prestada de la observación de la ramificación natural por pisos.

Tolerancia a la sombra bajo el dosel. Las ramas horizontales plagiótropas permiten que la luz difusa penetre en los pisos inferiores, lo que permite cultivar cultivos tolerantes a la sombra bajo el dosel de dicho bosque (hierbas medicinales, arbustos de bayas) – un ejemplo de agrosilvicultura (Shukla & Ramakrishnan, 1986, p. 45).

Respuesta a la poda y daños. En los árboles del modelo de Massart, cuando se elimina el brote apical, a menudo no despiertan las yemas latentes del tronco, sino que se activa una de las ramas laterales, que comienza a crecer verticalmente, distorsionando el tronco (Hallé et al., 1978, p. 188). En la silvicultura esto no es deseable, por lo que en los viveros se procura no dañar el líder de estos árboles.

Tronco simpodial – el meristemo apical del eje principal después de un cierto período de crecimiento (generalmente un incremento rítmico) cesa de funcionar (aborta o se transforma en inflorescencia) y es reemplazado por la yema lateral más cercana (o una de las ramas del piso inferior). Este eje lateral con el tiempo adopta una posición vertical y se convierte en el nuevo líder. Como resultado, se forma una curvatura «en bayoneta» en el lugar del antiguo tronco.

Crecimiento rítmico del tronco – períodos de reposo bien expresados, cada incremento separado del siguiente por una zona de entrenudos acortados u hojas escamosas.

Ramas (ejes laterales) – típicamente plagiótropas por aposición: el meristemo apical de la rama continúa creciendo, pero es superado por un brote lateral que desplaza la punta vieja. Como resultado, se forman ramas simpodiales complejas con articulaciones claras (ramificación de tipo Terminalia). Las hojas de las ramas a menudo se disponen en un solo plano (dísticas) o forman una espiral con dorsiventralidad secundaria posterior.

Estructura modular de las ramas – cada segmento de rama (módulo) termina con un meristemo apical, que luego se transforma en un brote acortado (braquiblasto) y continúa existiendo como una roseta de hojas. Gracias a ello, se acumulan en la copa numerosas rosetas de hojas longevas, lo que aumenta la superficie fotosintética (en comparación con el modelo de Fagerlind, donde las ramas florecen terminalmente y mueren) (Hallé et al., 1978, p. 186).

Hojas en tronco y ramas a menudo similares en forma y disposición (espiral u opuesta), pero en las ramas las hojas suelen ser más grandes. Muchas especies presentan heterofilia (diferencia en la forma de las hojas en el tronco y en las ramas).

Ausencia de floración terminal en las ramas – las flores son laterales, por lo que los módulos de las ramas no mueren después de la floración, sino que continúan funcionando durante años.

Fruticultura tropical – muchos árboles frutales importantes (mango Mangifera indica, aguacate Persea americana, zapote Manilkara zapota) combinan en su arquitectura rasgos de los modelos de Aubréville y Rauh. Comprender el mecanismo de «reemplazo de troncos» permite rejuvenecer árboles viejos mediante poda: si se elimina la punta del tronco viejo, una de las ramas laterales por debajo del corte se activa y reemplaza al líder, y el árbol continúa creciendo. Esto se utiliza en la «poda de retorno» en mango.

Silvicultura – los árboles del modelo de Aubréville suelen tener un tronco no recto con trazas de múltiples reemplazos de puntas («uniones de bayoneta»). Esto reduce el rendimiento de madera comercial, pero aumenta la resistencia al viento y la capacidad de recuperación después de vientos fuertes. Al establecer plantaciones forestales en zonas ventosas, se da preferencia a especies con tronco más recto (por ejemplo, modelos de Rauh o Massart), mientras que en la forestación protectora (cortinas forestales) se valoran las especies con alta capacidad regenerativa.

Horticultura de zonas templadas – en algunos frutales (variedades antiguas de manzano, peral, cerezo) cuando el líder central está dañado puede producirse un reemplazo por un brote lateral, pero esto no es la norma específica (la mayoría de los cultivares están dominados por el modelo de Rauh). En la selección de columnaridad y monopodialidad se seleccionan formas en las que se suprime la capacidad de reemplazar el líder.

Poda y formación – para los árboles propensos al modelo de Aubréville, es importante no eliminar el líder central temprano sin un reemplazo posterior, ya que esto lleva a la formación de un arbusto multi‑tallo. Al formar tales árboles en huertos, se utiliza la técnica de «poda a una yema» dejando un brote vertical fuerte para el reemplazo.

Agrosilvicultura – en los sistemas tropicales de «taungya» (cultivo mixto de cultivos agrícolas y árboles), las especies con modelo de Aubréville (por ejemplo, Terminalia superba) son valoradas por su rápido crecimiento y su capacidad para formar una copa vertical‑pisada que se aclara después de unos años y permite el paso de luz a los cultivos de campo (Shukla & Ramakrishnan, 1986, p. 45).

Tronco monopodial ortótropo con crecimiento rítmico – cada año (o estación) se forma uno o varios incrementos, separados por zonas de entrenudos acortados u hojas escamosas (rastros de yemas invernantes).

Ramas de todos los órdenes son ortótropas, es decir, crecen verticalmente (o en ángulo agudo hacia arriba). Gracias a ello, la copa adquiere un aspecto característico de «candelabro» (las ramas parecen continuar el tronco, pero con un diámetro gradualmente decreciente).

Las ramas son morfológicamente equivalentes al tronco – tienen el mismo tipo de crecimiento (monopodial, rítmico), llevan hojas dispuestas en espiral (raramente opuestas) y dan lugar a ramas del orden siguiente según el mismo principio.

Flores laterales – se desarrollan en las axilas de las hojas del incremento actual o de los pasados. No hay floración terminal en este modelo, por lo que el meristemo apical nunca muere debido a la floración.

Acrotonía – las ramas más fuertes se forman en la parte superior del incremento (más cerca de la yema apical), lo que acentúa la forma de «candelabro».

Fotosíntesis – tanto el tronco como las ramas llevan hojas de tamaño completo; a menudo se observa heterofilia (por ejemplo, en coníferas – hojas jóvenes aciculares, hojas adultas escamosas, pero en muchas angiospermas las hojas son uniformes).

La mayoría de las coníferas (pinos, abetos, piceas) y muchos árboles de hoja caduca (roble, arce, fresno, castaño) siguen este modelo (Hallé et al., 1978, p. 226–227).

Formación de árboles frutales – el modelo de Rauh es la base de la mayoría de los sistemas de formación de copa en la fruticultura templada. El manzano, el peral, el cerezo y el ciruelo se forman tradicionalmente con el sistema de líder modificado en pisos (en 3–5 pisos), que imita la disposición natural en pisos de las ramas. Comprender que las ramas de estos árboles son ortótropas y morfológicamente equivalentes al tronco permite seleccionar correctamente las ramas para establecer los pisos y regular su subordinación al líder central.

Respuesta a la poda – en los árboles del modelo de Rauh, la eliminación de la yema apical del tronco provoca la activación de yemas latentes en la parte superior, de las que crecen brotes verticales fuertes competidores. Esta propiedad se utiliza en la poda de rejuvenecimiento y en la restauración de la copa después de daños. Al mismo tiempo, para formar un tronco limpio y una copa correcta, es importante eliminar los competidores a una edad temprana.

Predicción de la fructificación – en manzano y peral, los frutos se cuajan principalmente en ramas ortótropas de dos y tres años y en dardos (brotes fructíferos cortos). El conocimiento de la arquitectura ayuda a regular la carga de cosecha: cuantas más ramas verticales de 2º y 3er orden, mayor es el rendimiento potencial (siempre que haya buena iluminación).

Silvicultura – el pino, la picea, el roble y el fresno son las principales especies forestales de Rusia. Su arquitectura (modelo de Rauh) proporciona un tronco recto con buena limpieza de ramas cuando la densidad de la masa es suficiente. En las plantaciones forestales se aplican claras para eliminar las ramas bajas que mueren, mejorando la calidad de la madera.

Mejora genética para el hábito – los fitomejoradores de frutales trabajan activamente con mutantes que tienen una arquitectura alterada (por ejemplo, manzanos columnares con entrenudos muy acortados y ausencia de ramificación lateral). Estas formas se apartan del modelo clásico de Rauh, acercándose al modelo de Corner (un solo tronco) o al modelo de Leeuwenberg (ramificación simpodial). Comprender el modelo original es necesario para identificar y fijar mutaciones útiles.

Huertos de alta densidad – en los huertos modernos sobre patrones enanizantes se forman copas en huso (spindle bush, rudolph). En estos sistemas, las ramas se inclinan hasta una posición horizontal, dándoles artificialmente un carácter plagiótropo. Esto suprime el crecimiento ortótropo de las ramas y potencia la formación de madera fructífera. Así, el conocimiento del modelo de Rauh permite su modificación con fines agronómicos.

Ramificación basítona – nuevos brotes (estolones, rizomas, yemas laterales basales) se desarrollan solo en la parte inferior del módulo, a menudo a nivel del suelo o bajo tierra. La parte superior (apical) del módulo nunca se ramifica.

Todos los ejes son equivalentes – no hay diferencia morfológica entre «tronco» y «rama»: cada brote vertical tiene la misma estructura y función (lleva una roseta de hojas, inflorescencias).

Estructura modular – el árbol está compuesto por módulos repetitivos (troncos individuales), que pueden ser fisiológicamente autónomos (cada uno desarrolla su propio sistema radicular). En las especies hapaxánticas (por ejemplo, el plátano), el módulo muere después de la fructificación, pero es reemplazado por uno nuevo a partir de una yema basal.

Ausencia de engrosamiento secundario (en la mayoría de las monocotiledóneas) – los troncos tienen grosor constante (aumentan solo por crecimiento primario), lo que limita su altura y ramificación.

Sistema radicular – raíces adventicias que brotan de los nudos en la base de cada módulo. En muchas especies (palmas, pandanos) se desarrollan raíces zancudas (de soporte) o neumatóforos (respiratorias) (Hallé et al., 1978, p. 119).

Fotosíntesis – hojas grandes, a menudo pinnadas o en abanico (en palmas) o largas y en forma de cinta (en plátanos, gramíneas). Las hojas se concentran en la roseta apical de cada módulo.

Formación de una «macolla» – con el tiempo, alrededor de la planta madre se forma un grupo denso de varias decenas de troncos de diferentes edades (por ejemplo, en la palmera datilera Phoenix dactylifera).

Plátano (banano) – comprender el modelo de Tomlinson es críticamente importante para la tecnología de cultivo. Después de la cosecha, el tronco principal fructífero se corta y se deja uno (o varios) de los hijuelos (brotes sucesivos) para el siguiente ciclo. Las plantaciones de plátanos se manejan como macollas clonales con reemplazo continuo de módulos. La mejora genética apunta a obtener variedades con alta tasa de formación de brotes de reemplazo («hijuelo» temprano) y resistencia al vuelco (Hallé et al., 1978, p. 122; Shukla & Ramakrishnan, 1986, p. 44).

Palmera datilera – en las plantaciones a menudo se deja un solo tronco, eliminando regularmente los retoños basales (para evitar el sombreado y el agotamiento). Sin embargo, en los oasis tradicionales se cultivan plantaciones en macolla, utilizando la capacidad de macollamiento para aumentar la productividad por unidad de superficie.

Caña de azúcar – cultivo perenne que rebrota a partir de yemas subterráneas después de la cosecha («retoño» – capacidad de producir nuevos brotes desde el rizoma). Esta es una manifestación directa del modelo de Tomlinson. El conocimiento de la arquitectura permite calcular la densidad óptima de plantas y la duración del uso de la plantación hasta que el amacollamiento se agota.

Cereales (trigo, cebada, arroz, avena) – el amacollamiento determina la productividad de la espiga y la resistencia al vuelco. Los fitomejoradores seleccionan variedades con amacollamiento restringido (para siembra densa) o con amacollamiento aumentado (para siembra más espaciada y mejor uso del agua). Los agrónomos regulan el amacollamiento mediante la aplicación de fertilizantes nitrogenados (el nitrógeno estimula la formación de brotes laterales).

Gramíneas forrajeras (timoteo, dactilo, raygrass) – la capacidad de rebrote repetido después de la siega o el pastoreo está garantizada por los meristemos basales que permanecen cerca de la superficie del suelo. Esto permite utilizarlas en regímenes de pastoreo y henificación sin resembrar durante varios años.

Palma aceitera y cocotero (aunque siguen más a menudo el modelo de Corner – de un solo tronco) – cuando la yema apical está dañada, en algunas especies despiertan yemas basales latentes y la planta comienza a «macollarse», pasando al modelo de Tomlinson. Esto se utiliza para la propagación vegetativa de formas valiosas (aunque es laborioso y poco fiable, se prefiere el cultivo de tejidos).

Silvicultura – en los bambúes (gramíneas gigantes), la estructura en «macolla» (rizomas simpodiales con amacollamiento) determina una rápida acumulación de biomasa y una alta productividad. Las plantaciones de bambú se manejan mediante corta selectiva de los tallos viejos para estimular los brotes jóvenes.

Monoaxialidad (un solo tronco no ramificado) – la fase vegetativa está representada por un único eje ortótropo que no produce brotes vegetativos laterales. Los meristemos laterales están ausentes o permanecen en un estado de profundo reposo durante toda la vida.

Inflorescencia terminal – después de una fase vegetativa de varios años (a veces muy larga, hasta 40–80 años), el meristemo apical se transforma en una inflorescencia gigante (panícula, espádice, racimo). Toda la biomasa acumulada se moviliza para la floración y fructificación.

Monocarpia (muerte después de la fructificación) – después de la maduración de las semillas, la planta muere completamente. Esto distingue al modelo de Holttum de todos los demás, donde la planta permanece viva después de la floración.

Crecimiento continuo (la mayoría de las veces) – en la fase vegetativa, el crecimiento del tronco es continuo, sin períodos de reposo pronunciados, aunque en algunas especies (por ejemplo, las cícadas, pero pertenecen a otros modelos) puede haber ritmicidad. En las palmas del modelo de Holttum (por ejemplo, Corypha), las hojas son grandes, dispuestas en espiral, formando una roseta apical.

Hojas – generalmente muy grandes (en Raphia regalis las hojas alcanzan 25 m de longitud – récord entre las plantas), pinnadas o en abanico. Las hojas se concentran en la parte superior del tronco, muriendo gradualmente desde abajo.

Sistema radicular – raíces adventicias, a menudo con raíces aéreas (de soporte) en palmas altas. Después de la floración, las raíces también mueren.

Tamaño y longevidad – pueden alcanzar tamaños enormes (altura de hasta 20–30 m) y vivir décadas (en Corypha umbraculifera hasta 40–80 años), en contraste con las hierbas anuales monocárpicas.

Ágave – planta técnica y alimenticia importante. La fibra de ágave (sisal) se obtiene de las hojas antes de la floración. Después de la floración la planta muere, por lo que las plantaciones de ágave se renuevan mediante hijuelos (propagación vegetativa) que brotan de la base de la planta madre (aunque la ramificación basal no es característica del modelo estricto de Holttum, en los ágaves a menudo se forman hijuelos laterales, acercándolos al modelo de Tomlinson, pero el brote principal sigue siendo monocárpico). Para obtener tequila se utiliza el corazón del ágave Agave tequilana – se corta antes de la floración para detener el desarrollo del tallo floral y acumular azúcares.

Palmas monocárpicas (rafia, palma de sagú, talipot) son utilizadas por las poblaciones locales para obtener almidón (palma de sagú), fibra (rafia), material de construcción y vino de palma (mediante incisión de la inflorescencia). El conocimiento del modelo permite planificar la cosecha: el almidón es máximo justo antes de la floración, por lo que las palmas se cortan antes de que comience la formación de la inflorescencia.

Ensete («plátano falso») – cultivo alimenticio importante en Etiopía y algunas zonas de África Oriental. Del pseudotallo y la parte subterránea se obtiene una masa almidonosa («kocho»). La planta es monocárpica, por lo que después de la cosecha (o después de la floración si se permitió) muere. El ensete se propaga mediante hijuelos.

Jardinería ornamental – algunas plantas monocárpicas (ágaves, palma talipot, algunas lobelias) se cultivan como exóticas perennes que se comportan como anuales en cuanto a la floración. Comprender que la planta morirá después de la floración permite planificar el paisajismo (por ejemplo, eliminar el tallo floral en los ágaves para prolongar la vida de la planta). En la palma talipot, la floración es un evento único que atrae visitantes a los jardines botánicos.

Silvicultura – en árboles monocárpicos (una estrategia rara), la madera pierde su valor comercial después de la floración (el tronco se vuelve blando y quebradizo). Por lo tanto, estas especies no se utilizan en la tala industrial.

Mejora genética – para cultivos monocárpicos, es importante la selección por floración tardía (para aumentar el período de acumulación de biomasa) y por propagación vegetativa (hijuelos) para mantener las plantaciones. También se trabaja en la obtención de híbridos estériles que no florecen y no mueren, pero estas formas pierden la capacidad de reproducción por semillas.

Formas de transición – en algunas especies (por ejemplo, mango, aguacate) la arquitectura combina rasgos de diferentes modelos (Rauh y Aubréville). Para un diagnóstico preciso es necesario observar plantas jóvenes en condiciones óptimas.

Cambio del modelo con la edad – en algunos árboles (por ejemplo, roble, haya) en su juventud domina el modelo de Rauh (pisos claros, ramificación en candelabro), mientras que en la vejez (especialmente después de daños) pueden aparecer rasgos del modelo de Aubréville (reemplazo simpodial de troncos).

Importancia en mejora genética – las variedades frutales modernas pueden desviarse deliberadamente del modelo natural (manzanos columnares, formas lloronas). Sin embargo, el conocimiento del modelo silvestre original es necesario para comprender los mecanismos genéticos del hábito.