Retículo endoplasmático, aparato de Golgi y ribosomas

Actualizado: 30 Mayo 2026EnglishРусский

Sistema endomembranoso — es el conjunto de compartimentos membranosos interconectados en el citoplasma de la célula eucariota que funcionan como una red única para la síntesis, modificación, clasificación y transporte de proteínas y lípidos (Evert, 2006; Beck, 2010). En la célula vegetal, el sistema endomembranoso incluye el retículo endoplasmático (RE), el aparato de Golgi, así como las vesículas derivadas de ellos y, según algunas clasificaciones, la envoltura nuclear y el tonoplasto (Strasburger et al., 1971; Mauseth, 2017). Aunque los ribosomas son partículas no membranosas, están funcionalmente vinculados al sistema endomembranoso (RE rugoso), pero tradicionalmente se les considera un componente separado del sistema de síntesis de proteínas (Graham et al., 2014; Beck, 2010).

Retículo endoplasmático (RE) — es una red continua de cisternas, túbulos y vesículas membranosas que se conecta con la envoltura nuclear y atraviesa el citoplasma. Se distinguen dos tipos: RE rugoso (con ribosomas adheridos; lugar principal de síntesis de proteínas secretoras y de membrana) y RE liso (sin ribosomas; síntesis de lípidos, metabolismo de carbohidratos, desintoxicación) (Evert, 2006; Serebryakova et al., 2006).

Aparato de Golgi (dictiosomas) — son pilas de cisternas membranosas aplanadas (generalmente de 3 a 8), rodeadas por una red de túbulos y vesículas. Realiza la modificación postraduccional (por ejemplo, glicosilación), la clasificación y el empaquetamiento de productos en vesículas de transporte que se dirigen a la membrana plasmática, la vacuola u otros compartimentos (Beck, 2010; Evert, 2006). En las células vegetales, el aparato de Golgi desempeña un papel único en la síntesis de pectinas y hemicelulosas — los polisacáridos matriciales de la pared celular (Mauseth, 2017; Serebryakova et al., 2006).

Ribosomas — son orgánulos no membranosos (subunidades 60S y 40S en eucariotas), compuestos por ARNr y proteínas. Realizan la traducción del ARNm a una cadena polipeptídica. En las células vegetales, los ribosomas pueden ser libres (síntesis de proteínas citosólicas) o estar adheridos a las membranas del RE rugoso (síntesis de proteínas destinadas a la secreción o al sistema endomembranoso) (Graham et al., 2014; Mauseth, 2017).

Origen evolutivo. Según los conceptos actuales, el sistema endomembranoso de los eucariotas surgió a partir de la membrana plasmática de ancestros procariotas antiguos mediante invaginaciones y posterior desprendimiento de vesículas membranosas (Evert, 2006; Strasburger et al., 1971). Una etapa clave fue la separación de la envoltura nuclear del RE, lo que permitió separar la transcripción de la traducción (Beck, 2010). Simultáneamente ocurrió la especialización de los dominios de membrana: el RE liso se hizo responsable del metabolismo lipídico, el RE rugoso de la síntesis de proteínas, y el aparato de Golgi del procesamiento y la clasificación (Serebryakova et al., 2006). En las plantas, un impulso adicional para la complejidad del sistema endomembranoso lo dio la necesidad de secretar enormes volúmenes de polisacáridos para la pared celular y de formar la vacuola central (Mauseth, 2017; Evert, 2006). Así, el sistema endomembranoso es un «invento» evolutivo de los eucariotas, ausente en los procariotas (excepto por raras membranas internas en algunas bacterias) (Graham et al., 2014).

1. Funciones del sistema endomembranoso en la célula vegetal

El sistema endomembranoso realiza tres tareas principales: síntesis (de proteínas y lípidos), modificación y clasificación (adición de grupos de carbohidratos, plegamiento, marcado para la entrega) y transporte (movimiento intracelular y secreción). En las células vegetales, estos procesos están estrechamente vinculados a la formación de la pared celular, el mantenimiento de la turgencia y el almacenamiento de nutrientes.

1.1 Funciones del retículo endoplasmático

Retículo endoplasmático rugoso (RER)

El RER se reconoce por los ribosomas adheridos a su membrana. Este sistema está especializado en la síntesis de proteínas que no permanecen en el citosol sino que se dirigen a los compartimentos endomembranosos, a la membrana plasmática o al espacio extracelular (Beck, 2010; Evert, 2006). Entre estas proteínas se incluyen:

proteínas de membrana (canales, transportadores, receptores);
proteínas secretoras (enzimas de la pared celular, hidrolasas vacuolares, moléculas señalizadoras);
proteínas almacenadas en vacuolas (por ejemplo, proteínas de reserva de las semillas) (Mauseth, 2017).

A medida que se sintetiza la cadena polipeptídica, ésta ingresa al lumen del RER a través de un canal especializado (translocón). Allí ocurren la glicosilación inicial (unión de oligosacáridos a asparagina) y el plegamiento de la proteína con ayuda de chaperonas (Evert, 2006). Las proteínas mal plegadas se transportan de manera retrógrada al citosol para su degradación (control de calidad) (Graham et al., 2014).

Retículo endoplasmático liso (REL)

El RE liso carece de ribosomas y es el sitio de síntesis de lípidos — fosfolípidos, esteroles (en células vegetales, sitosterol) y ceras (Serebryakova et al., 2006; Beck, 2010). Además, el REL participa en:

síntesis de ácidos grasos y sus derivados (cutina, suberina) para la pared celular y la peridermis (Mauseth, 2017);
metabolismo de carbohidratos (por ejemplo, conversión de glucosa‑6‑fosfato);
desintoxicación de compuestos potencialmente dañinos (Strasburger et al., 1971).

En las células vegetales, el RE liso está particularmente desarrollado en células que producen secreciones lipídicas (por ejemplo, en pelos glandulares, en células que sintetizan la cutícula) (Evert, 2006).

Función general del RE como red de transporte

El RE forma una sola cavidad con la envoltura nuclear — el espacio perinuclear. A través de esta red, las moléculas sintetizadas se desplazan hacia el aparato de Golgi (Boevink et al., 1998, citado en Beck, 2010). Además, las membranas del RE sirven como reservorio para la formación de vesículas de transporte que se desprenden en regiones enriquecidas con proteínas COPII (Evert, 2006).

1.2 Funciones del aparato de Golgi (dictiosomas)

El aparato de Golgi actúa como una estación de clasificación. Recibe vesículas del RE en su cara cis (orientada hacia el núcleo) y, tras una serie de modificaciones, envía vesículas hacia la membrana plasmática, la vacuola u otros destinos desde la cara trans (Beck, 2010; Serebryakova et al., 2006).

Funciones principales:

Modificación de proteínas y lípidos. En las cisternas del Golgi ocurre la glicosilación terminal: acortamiento o alargamiento de las cadenas de oligosacáridos, adición de fucosa, xilosa (las plantas suelen tener N‑glicanos específicos) (Evert, 2006). También son posibles la sulfatación y la fosforilación (Mauseth, 2017).
Síntesis de polisacáridos de la pared celular. Esta es una función única del aparato de Golgi vegetal. Aquí se sintetizan hemicelulosas (por ejemplo, xiloglucano) y pectinas (ramnogalacturonano I y II). Los polisacáridos terminados se empaquetan en vesículas y se secretan al apoplasto (Serebryakova et al., 2006; Evert, 2006). La secreción es especialmente activa durante la división celular (formación de la placa celular) y durante el crecimiento por expansión (Graham et al., 2014).
Formación de vacuolas líticas y cuerpos proteicos. Parte de las vesículas del Golgi entregan enzimas hidrolíticas (por ejemplo, proteasas, nucleasas) a compartimentos prevacuolares, que luego maduran hasta convertirse en la vacuola central. En los tejidos de reserva (semillas de leguminosas, cariópsides de cereales), el aparato de Golgi dirige las proteínas de reserva hacia los cuerpos proteicos (Evert, 2006).
Reciclaje de membranas. Tras la fusión de las vesículas secretoras con la membrana plasmática, la membrana regresa al aparato de Golgi mediante endocitosis y transporte retrógrado, lo que asegura la homeostasis de membranas (Beck, 2010).

1.3 Funciones de los ribosomas en el contexto del sistema endomembranoso

Los ribosomas no forman parte del sistema endomembranoso en sentido estricto, pero su trabajo está indisolublemente ligado a él (Graham et al., 2014).

Ribosomas libres sintetizan:

proteínas citosólicas (enzimas de la glucólisis, proteínas del citoesqueleto);
proteínas destinadas al núcleo, mitocondrias y peroxisomas (gracias a secuencias señal) (Evert, 2006).

Ribosomas adheridos al RER sintetizan proteínas que poseen un péptido señal (una secuencia hidrófoba en el extremo N‑terminal). Tan pronto como este péptido emerge del ribosoma, se une a la partícula SRP (partícula de reconocimiento de señal), la cual dirige el ribosoma hacia el translocón en la membrana del RE. De esta manera, la proteína sintetizada ingresa al lumen del RE de forma co‑traduccional (Graham et al., 2014; Mauseth, 2017). Este mecanismo es la base de la producción de todas las proteínas secretadas y de membrana de la célula vegetal.

1.4 Integración de funciones: la ruta de una proteína secretada

Para mayor claridad, sigamos la ruta de una proteína destinada a la pared celular (por ejemplo, una expansina):

Transcripción del ARNm en el núcleo → exportación del ARNm a través de los poros nucleares.
Traducción en un ribosoma adherido al RER; el péptido señal dirige la cadena polipeptídica en crecimiento hacia el lumen del RE (Beck, 2010).
En el RE, la proteína se pliega y recibe oligosacáridos N‑unidos “núcleo”.
Una vesícula cubierta por COPII transporta la proteína hacia la cara cis del aparato de Golgi.
En el Golgi, la proteína pasa secuencialmente por las cisternas medial y trans, donde los oligosacáridos se modifican (adquiriendo residuos específicos de plantas). Al mismo tiempo, en el Golgi se sintetizan hemicelulosas que serán transportadas junto con la proteína en las mismas vesículas (Evert, 2006).
En la cara trans, la proteína se clasifica en una vesícula secretora, que se desplaza a lo largo de los filamentos de actina hacia la membrana plasmática (en algunos casos se requiere maduración adicional en un compartimento prevacuolar) (Beck, 2010).
Exocitosis — fusión de la vesícula con la membrana plasmática y liberación de la proteína y los polisacáridos al apoplasto, donde participan en la construcción de la pared celular (Serebryakova et al., 2006).

De esta manera, el sistema endomembranoso funciona como una línea de montaje donde cada orgánulo realiza una etapa estrictamente definida de procesamiento y entrega de moléculas, y los ribosomas sirven como el “dispositivo de carga” en la entrada de esta línea de montaje.

2. Organización del sistema endomembranoso en la célula vegetal

Ilustración de las vías de transporte vesicular en una célula vegetal — 10.1083/jcb.202307066 CC BY 4.0
Esquema de la vía secretora en una célula vegetal.
Descripción general de las vías de transporte intracelular en una célula vegetal. Se muestran la envoltura nuclear, el retículo endoplasmático rugoso, las vesículas COPII (transporte anterógrado), las vesículas COPI (transporte retrógrado), el aparato de Golgi con polaridad cis-trans, la red trans-Golgi (TGN) y los destinos finales: la membrana plasmática, el espacio extracelular y la vacuola.

El sistema endomembranoso en la célula vegetal es una red tridimensional dinámica que atraviesa el citoplasma y conecta el núcleo con la periferia celular. Su organización depende del tipo celular, la fase de desarrollo y la actividad metabólica. A continuación se describen los principios generales de estructura, localización y composición química de los componentes principales, comenzando por el retículo endoplasmático.

2.1 Retículo endoplasmático (RE)

Forma y dimensiones

El RE está formado por un sistema de canales membranosos, cisternas y vesículas que se anastomosan (conectan) entre sí, formando una sola cavidad: el lumen del RE (Strasburger et al., 1971; Beck, 2010).

Cisternas — estructuras aplanadas en forma de saco limitadas por dos membranas paralelas; la anchura del lumen de una cisterna suele ser de 30–50 nm, y la longitud puede alcanzar varios micrómetros (Evert, 2006).
Túbulos (canalículos) tienen un diámetro de 50–100 nm y sirven para el transporte intracelular; son especialmente característicos del RE liso (Beck, 2010).
En las células vegetales se observa a menudo un RE periférico — una red de túbulos situados justo debajo de la membrana plasmática (RE cortical). Esta red está asociada con microfilamentos de actina y participa en el movimiento dirigido de orgánulos (Boevink et al., 1998, citado en Beck, 2010; Graham et al., 2014).

Las dimensiones de los elementos individuales del RE pueden variar: en células meristemáticas el RE está representado principalmente por cisternas cortas, mientras que en células que secretan activamente proteínas (por ejemplo, en células del endospermo) las cisternas del RER están muy dilatadas y llenas de proteínas sintetizadas (Evert, 2006).

Localización en la célula vegetal

El RE atraviesa todo el citoplasma, pero su distribución es desigual:

Región perinuclear — aquí la membrana externa de la envoltura nuclear es continua con el RE, formando un solo compartimento. La envoltura nuclear es en realidad una zona especializada del RE (Mauseth, 2017; Serebryakova et al., 2006).
Periferia celular — el RE cortical a menudo está asociado con microtúbulos y la membrana plasmática. Desempeña un papel en la secreción de componentes de la pared celular y en procesos de señalización (Beck, 2010).
Cerca de la vacuola — el tonoplasto y las membranas del RE pueden formar zonas de contacto que facilitan el intercambio de lípidos e iones (Evert, 2006).
En las células vegetales con vacuola central, el RE generalmente está comprimido contra la capa parietal del citoplasma, pero puede penetrar en las hebras citoplasmáticas que cruzan la vacuola (Strasburger et al., 1971).

Es importante señalar que, a diferencia de las células animales, en las células vegetales el RE no se concentra principalmente alrededor del núcleo; su red está más uniformemente distribuida, especialmente en células con síntesis intensiva de pared celular (Serebryakova et al., 2006).

Composición química de las membranas del RE

La membrana del RE es una membrana elemental (unidad) de unos 6–8 nm de espesor, compuesta por una bicapa de fosfolípidos con proteínas insertadas (Evert, 2006; Beck, 2010). La composición química de las membranas del RE presenta características particulares en comparación con la membrana plasmática o las membranas del aparato de Golgi:

Lípidos: predominan la fosfatidilcolina y la fosfatidiletanolamina (hasta el 70–80% de todos los lípidos). También están presentes glicolípidos y esteroles (sitosterol), pero en menor cantidad que en la membrana plasmática. Esto asegura una alta fluidez de las membranas del RE, necesaria para la formación de vesículas (Serebryakova et al., 2006; Evert, 2006).

Proteínas: las membranas del RE contienen proteínas integrales que realizan funciones clave:

receptores para la partícula SRP (aseguran la unión de los ribosomas);
translocones (canales para el paso de la proteína sintetizada);
enzimas de síntesis de lípidos (por ejemplo, aciltransferasas);
chaperonas (por ejemplo, BiP — proteína de unión a inmunoglobulinas) en el lado luminal;
proteínas implicadas en la formación de vesículas de transporte (Sar1, Sec23/24, etc.) (Beck, 2010; Graham et al., 2014).

Ribosomas: en las membranas del RER, los ribosomas se mantienen mediante receptores (translocón y receptor SRP). La relación proteína/lípido en el RER es más alta (hasta 70% de proteína) que en el REL (alrededor del 50%), lo que refleja su mayor carga funcional en la síntesis de proteínas (Evert, 2006).

Tipos de RE: diferencias morfológicas y ultraestructurales

En la célula vegetal se pueden distinguir dos tipos de RE, que sin embargo pueden transformarse uno en otro:

RE rugoso (rER, granular) — membranas en las que se observan ribosomas adheridos. Al microscopio electrónico, las cisternas del RER aparecen como membranas paralelas con puntos oscuros (ribosomas) en su superficie citosólica. El RER está especialmente desarrollado en células que sintetizan activamente proteínas para la exportación (por ejemplo, en células de tejidos de reserva de semillas, células secretoras de nectarios) (Serebryakova et al., 2006; Beck, 2010).
RE liso (sER, agranular) — membranas sin ribosomas, a menudo de forma tubular. En las células vegetales, el REL se encuentra en menor cantidad que en los animales, pero está bien desarrollado en células que sintetizan lípidos (por ejemplo, en células de semillas oleaginosas, en células que producen cutina y suberina) (Evert, 2006; Mauseth, 2017).

En algunas plantas (por ejemplo, en los laticíferos de Euphorbia) el RE liso puede formar extensas redes asociadas con la síntesis de terpenoides (caucho) (Strasburger et al., 1971).

Dinamismo del RE

El RE no es una estructura estática. En células vivas se pueden observar cambios constantes en la forma de las cisternas: se fragmentan, fusionan, se expanden. La velocidad de movimiento de los túbulos membranosos del RE en células vegetales alcanza 1–3 μm/s y depende del citoesqueleto de actina (Beck, 2010; Evert, 2006). Esta plasticidad es necesaria para la adaptación de la célula a cambios metabólicos (por ejemplo, durante estrés o diferenciación).

Por lo tanto, el RE en las células vegetales es una red membranosa dinámica, polarizada, con una composición lipídico‑proteica única, que conecta el núcleo con la periferia y sirve como base para la síntesis de membranas, lípidos y proteínas secretadas.

2.2 Aparato de Golgi (dictiosomas)

Diagrama de la estructura del aparato de Golgi en una célula vegetal — ©Kelvinsong commons.wikimedia.org CC BY 3.0
Estructura del aparato de Golgi (dictiosoma)
Representación esquemática de un dictiosoma: un conjunto de cisternas del aparato de Golgi en una célula vegetal. Se muestra la polaridad del orgánulo: el lado cis (formativo, orientado hacia el RE) y el lado trans (en maduración, secretor). Las cisternas del lado trans suelen estar dilatadas y de ellas brotan vesículas de transporte.

En las células vegetales, el aparato de Golgi (en la literatura citológica se usa a menudo el término «dictiosomas») es un conjunto de pilas individuales de cisternas membranosas que no se fusionan en una sola red, como es característico de muchas células animales (Evert, 2006; Beck, 2010).

Forma y tamaño de los dictiosomas

Cada dictiosoma está formado por una pila de 3–8 (a veces hasta 20) cisternas aplanadas, en forma de disco, dispuestas paralelamente entre sí (Strasburger et al., 1971; Mauseth, 2017). En el microscopio electrónico, en corte transversal, las cisternas aparecen como pares de membranas paralelas (de unos 6–8 nm de espesor cada una) con un lumen estrecho (20–30 nm). Los bordes de las cisternas suelen estar dilatados y forman un sistema de túbulos anastomosados (Serebryakova et al., 2006).

Las dimensiones de los dictiosomas varían:

El diámetro de las cisternas suele ser de 0,5–1,5 μm (Evert, 2006).
La altura total de la pila — de 0,2 a 1,0 μm.
El número de dictiosomas en una sola célula vegetal puede alcanzar varios cientos (por ejemplo, en células secretoras de nectarios, en células de la caliptra), mientras que en células meristemáticas típicas hay de 20 a 50 (Serebryakova et al., 2006; Graham et al., 2014).

Localización en la célula vegetal

A diferencia de las células animales, donde el aparato de Golgi suele concentrarse en la región perinuclear, los dictiosomas de las plantas se distribuyen de manera más uniforme en todo el citoplasma (Beck, 2010). No obstante, se pueden identificar varias zonas características de localización:

Citoplasma periférico — los dictiosomas suelen estar asociados con el RE y situados cerca de la membrana plasmática, especialmente en células con secreción activa (por ejemplo, en células de la caliptra que secretan mucílago) (Evert, 2006).
Zona perinuclear — parte de los dictiosomas puede ubicarse cerca del núcleo, donde ocurre un intenso intercambio de vesículas con el RE (Strasburger et al., 1971).
Hebras citoplasmáticas — en células con una vacuola central grande, los dictiosomas pueden desplazarse a lo largo de las hebras de citoplasma, alcanzando regiones distantes de la célula (Serebryakova et al., 2006).

Los dictiosomas de las plantas son dinámicos: pueden moverse a lo largo de los microfilamentos de actina (a velocidades de hasta 2–3 μm/s), lo que asegura su participación en el crecimiento polar (por ejemplo, en tubos polínicos y pelos radiculares) (Beck, 2010; Graham et al., 2014).

Composición química de las membranas del aparato de Golgi

Las membranas de los dictiosomas están construidas según el tipo de membrana elemental y tienen una composición lipídica y proteica diferente a la del RE y la membrana plasmática (Evert, 2006).

Lípidos: predominan la fosfatidilcolina y la fosfatidiletanolamina, pero el contenido de esteroles (especialmente sitosterol) es mayor que en el RE y se aproxima al de la membrana plasmática. Esto es importante para la estabilidad de las membranas durante la formación de vesículas. Los glicolípidos están prácticamente ausentes (Serebryakova et al., 2006; Evert, 2006).

Proteínas: las membranas de los dictiosomas contienen un conjunto único de enzimas y transportadores:

Glicosiltransferasas — enzimas clave que unen monosacáridos a proteínas y lípidos. Diferentes cisternas albergan distintos tipos de glicosiltransferasas, creando una «cadena de montaje» de modificación (Beck, 2010).
Pectinmetiltransferasas y sintasas de hemicelulosas — enzimas que sintetizan los polisacáridos de la matriz de la pared celular (Mauseth, 2017).
Proteínas implicadas en la clasificación y empaquetamiento de vesículas (adaptinas, clatrina, proteínas similares a dinamina) (Evert, 2006).
Iones y agua — el lumen de las cisternas del Golgi tiene un ambiente ligeramente ácido (pH alrededor de 6,0–6,5), generado por bombas de protones (tipo V) y necesario para la actividad de las glicosiltransferasas (Graham et al., 2014).

Polaridad de los dictiosomas

Una característica morfofuncional importante del aparato de Golgi es su polaridad (Serebryakova et al., 2006).

Cara cis (formadora) — generalmente orientada hacia el núcleo y hacia el RE. Aquí las cisternas tienen menor diámetro y no están dilatadas en los bordes. A la cara cis llegan vesículas de transporte (cubiertas por COPI y COPII) que se fusionan para formar una nueva cisterna (Beck, 2010).
Cisternas mediales — contienen un conjunto de enzimas para la modificación de oligosacáridos y la síntesis de polisacáridos.
Cara trans (madurativa, secretora) — orientada hacia la membrana plasmática u otros compartimentos. Aquí las cisternas suelen estar muy dilatadas y de ellas se desprenden vesículas del aparato de Golgi (red trans‑Golgi, TGN). Estas vesículas pueden estar cubiertas por clatrina (para la entrega a vacuolas) o no tener cubierta visible (para la secreción hacia la membrana plasmática) (Evert, 2006; Mauseth, 2017).

La polaridad se confirma mediante métodos citoquímicos: las enzimas implicadas en las etapas tempranas de la glicosilación se localizan en las cisternas cis, mientras que las glicosiltransferasas terminales se encuentran en las cisternas trans (Graham et al., 2014).

Dinamismo y transporte de vesículas

Los dictiosomas no son estructuras permanentes. Las cisternas «maduran» gradualmente desde la cara cis hacia la cara trans. Este proceso puede durar desde unos pocos minutos hasta una hora, según el tipo celular (Beck, 2010). A medida que se desplazan, las cisternas pierden algunas proteínas y adquieren otras (modelo de maduración cisternal). Un modelo alternativo — transporte vesicular — supone que las cisternas son estacionarias y que las enzimas y la carga se mueven entre ellas mediante vesículas (Evert, 2006). Según las ideas actuales, ambos mecanismos pueden coexistir en las células vegetales.

De la red trans‑Golgi se desprenden tres tipos principales de vesículas:

Vesículas cubiertas por clatrina — se dirigen a la vacuola (a través del compartimento prevacuolar) y a la membrana plasmática para la endocitosis mediada por receptor (Serebryakova et al., 2006).
Vesículas cubiertas por COPII — participan en el transporte retrógrado desde el Golgi al RE (retorno de proteínas del RE «escapadas») (Beck, 2010).
Vesículas sin cubierta (o no clatrina) — el tipo principal de vesículas secretoras que entregan polisacáridos y proteínas a la membrana plasmática (Evert, 2006).

Por lo tanto, el aparato de Golgi en la célula vegetal es un sistema dinámico, polarizado, de pilas membranosas adaptado para la síntesis masiva de pectinas y hemicelulosas, así como para la clasificación precisa de los productos que llegan del RE. Su organización espacial y su composición química aseguran una alta eficiencia de la ruta secretora en condiciones características del organismo vegetal.

2.3 Ribosomas

Aunque los ribosomas no son orgánulos membranosos y formalmente no pertenecen al sistema endomembranoso, su estrecha relación funcional y estructural con el retículo endoplasmático rugoso hace necesario considerarlos en esta sección (Graham et al., 2014; Mauseth, 2017). Los ribosomas sirven como «máquinas» universales de biosíntesis de proteínas, que funcionan tanto en el citosol como en las membranas del RE.

Forma, tamaño y estructura

Los ribosomas citoplasmáticos de las células vegetales son del tipo 80S (S — unidad de sedimentación de Svedberg) (Evert, 2006; Beck, 2010). Tienen forma globular, discernible solo al microscopio electrónico, y constan de dos subunidades desiguales:

Subunidad grande (60S) — en forma de cúpula; en plantas contiene tres moléculas de ARNr (25S, 5,8S y 5S) y unas 45–50 proteínas diferentes (Evert, 2006).
Subunidad pequeña (40S) — más alargada; contiene una molécula de ARNr (18S) y aproximadamente 30–35 proteínas (Serebryakova et al., 2006).

El diámetro de un ribosoma 80S completo es de 20–25 nm, lo que es claramente visible en cortes ultrafinos con grandes aumentos en el microscopio electrónico (Beck, 2010). En las células vegetales, a diferencia de las animales, los ribosomas pueden ser algo más pequeños (cercanos a 20 nm) (Graham et al., 2014).

Localización en la célula vegetal

Dependiendo de su ubicación y de la proteína que sintetizan, los ribosomas se distribuyen de la siguiente manera:

Ribosomas adheridos a las membranas del RE rugoso (unidos a la membrana). Se mantienen en el lado citosólico de la membrana del RE mediante un complejo especial de translocón y receptor SRP (Evert, 2006). Estos ribosomas sintetizan proteínas que ingresan al lumen del RE (proteínas secretoras, de membrana, vacuolares). Su número se correlaciona con la intensidad de secreción: por ejemplo, en células del endospermo de cereales o en células de la caliptra, casi todos los ribosomas están adheridos (Mauseth, 2017; Serebryakova et al., 2006).
Ribosomas libres (citosólicos) — se localizan en el hialoplasma como partículas individuales o como polisomas (polirribosomas) — cadenas de varios ribosomas ensartados en una misma molécula de ARNm (Beck, 2010). Sintetizan proteínas que permanecen en el citosol, así como proteínas destinadas al núcleo, mitocondrias, peroxisomas y cloroplastos (gracias a secuencias señal especiales) (Graham et al., 2014).
Ribosomas en mitocondrias y plastidios (70S) — ribosomas pequeños (unos 15–18 nm), similares a los bacterianos. Aseguran la síntesis de un pequeño número de proteínas dentro de estos orgánulos (Evert, 2006; Mauseth, 2017). No se tratan en detalle en este artículo, ya que no pertenecen al sistema endomembranoso citoplasmático.

Composición química

Los ribosomas están construidos a partir de dos tipos de biopolímeros:

Ácidos ribonucleicos ribosómicos (ARNr) — constituyen alrededor del 60% de la masa del ribosoma (Evert, 2006). Realizan no solo una función estructural sino también catalítica (ribozima), proporcionando la formación del enlace peptídico (actividad peptidiltransferasa) (Beck, 2010).
Proteínas — alrededor del 40% de la masa; representadas principalmente por proteínas básicas (ricas en arginina y lisina) que se unen electrostáticamente a los grupos fosfato del ARNr (Graham et al., 2014).

La síntesis de ribosomas comienza en el núcleo: el ARNr se transcribe en el nucléolo a partir de regiones de ADN — organizadores nucleolares; las proteínas ribosómicas provienen del citosol. El ensamblaje de las subunidades ocurre en el nucléolo, después de lo cual las subunidades salen al citoplasma a través de los poros nucleares (Serebryakova et al., 2006).

Dinámica de los ribosomas en relación con el sistema endomembranoso

Es importante destacar que los ribosomas no están permanentemente adheridos a la membrana. Existe un equilibrio dinámico entre los dos grupos (libres y unidos) (Beck, 2010). Tan pronto como un ribosoma completa la síntesis de una proteína que posee un péptido señal, se dirige al translocón, pero después de la terminación de la traducción puede disociarse y regresar al grupo de ribosomas libres (Evert, 2006). Así, un mismo ribosoma puede trabajar alternativamente en el citosol y en el RE, dependiendo del tipo de ARNm que se esté traduciendo.

Diferencias con los ribosomas procariotas

Para completar el panorama, se presentan las principales diferencias (Graham et al., 2014; Mauseth, 2017):

Característica	Ribosomas 80S de eucariotas (citosólicos)	Ribosomas 70S de procariotas
Coeficiente de sedimentación	80S	70S
Subunidades	60S + 40S	50S + 30S
Longitud del ARNr (aprox.)	18S (pequeña), 25/28S, 5,8S, 5S (grande)	16S (pequeña), 23S y 5S (grande)
Sensibilidad a antibióticos (p. ej., cicloheximida)	Sensibles	Resistentes
Tamaño	20–25 nm	15–20 nm

El conocimiento de estas diferencias es importante para comprender la acción selectiva de algunos antibióticos en células vegetales (por ejemplo, durante transformaciones) (Beck, 2010).

Por lo tanto, los ribosomas de la célula vegetal son complejos no membranosos pero altamente organizados, que interactúan estrechamente con el sistema endomembranoso (especialmente con el RER). Su localización, composición química y dinámica están adaptadas para la síntesis eficiente de una amplia gama de proteínas — desde enzimas citosólicas hasta las polisacárido sintasas del aparato de Golgi.

2.4 Composición química de los componentes del sistema endomembranoso y de los ribosomas

La composición química del sistema endomembranoso (RE, aparato de Golgi) y de los ribosomas refleja su especialización: los orgánulos membranosos están basados en una bicapa lipídica con proteínas integrales, mientras que los ribosomas son complejos ribonucleoproteicos. A continuación se presentan datos generalizados para células vegetales.

Composición lipídica de las membranas del RE y del aparato de Golgi

Las membranas del RE y del aparato de Golgi consisten en una bicapa lipídica estándar, pero la proporción de lípidos y sus tipos son diferentes (Evert, 2006; Beck, 2010).

Clases principales de lípidos:

Fosfolípidos — dominan (hasta el 70–80% de todos los lípidos). Los principales representantes:
- Fosfatidilcolina (FC, lecitina) — la más abundante (40–50%).
- Fosfatidiletanolamina (FE, cefalina) — 20–30%.
- Fosfatidilinositol (FI) — 5–10%, importante fuente de moléculas señalizadoras (inositoltrifosfato, diacilglicerol) (Serebryakova et al., 2006).
Esteroles (sitosterol, estigmasterol) — constituyen el 10–20% de los lípidos de la membrana. En las membranas del RE son menos abundantes que en la membrana plasmática, lo que proporciona una mayor fluidez; en las membranas del aparato de Golgi el contenido de esteroles es mayor, acercándose al de la membrana plasmática (Evert, 2006; Mauseth, 2017).
Glicolípidos (galactolípidos, sulfolípidos) — están casi ausentes en las membranas del RE y del Golgi (su proporción es inferior al 1%); son característicos de los cloroplastos (Graham et al., 2014).
Lípidos neutros (triacilgliceroles) — no son componentes estructurales de las membranas, pero pueden acumularse en el lumen como gotas lipídicas en células especializadas (por ejemplo, en elaioplastos asociados al RE) (Beck, 2010).

Características comparativas:

Parámetro	RE (rugoso y liso)	Aparato de Golgi
Fosfolípidos / esteroles	Baja relación esteroles/fosfolípidos (alta fluidez)	Más alta (menor fluidez)
Fosfolípidos predominantes	FC, FE	FC, FE, pero más esfingolípidos
Saturación de ácidos grasos	Más alta (menos fluidas que en animales)	Intermedia
Permeabilidad a iones	Baja (se mantiene un gradiente iónico para la translocación)	Moderada

Los datos se basan en análisis de fracciones de membranas aisladas de células vegetales (Evert, 2006; Serebryakova et al., 2006).

Composición proteica de las membranas del RE y del aparato de Golgi

Las proteínas constituyen el 50–70% de la masa seca de las membranas. Las proteínas integrales de membrana realizan funciones específicas.

En las membranas del RE (Beck, 2010; Graham et al., 2014):

Translocones (complejos heterotriméricos Sec61) — canales para el paso de las proteínas sintetizadas.
Receptor de la partícula de reconocimiento de señal (receptor SRP) — une el complejo SRP‑ribosoma.
Chaperonas (BiP, calreticulina) — localizadas en el lumen, ayudan al plegamiento de proteínas.
Enzimas de síntesis de lípidos (aciltransferasas, escualeno sintasa) — insertadas en la membrana del RE liso.
Proteínas implicadas en la formación de vesículas de transporte (Sar1, Sec12, Sec23/24) — localizadas en el lado citosólico.

En las membranas del aparato de Golgi (Evert, 2006; Mauseth, 2017):

Glicosiltransferasas (por ejemplo, N‑acetilglucosaminiltransferasa, xilosiltransferasa) — catalizan la unión de monosacáridos a proteínas y lípidos; se distribuyen en las cisternas de forma gradual.
Pectinmetiltransferasas y sintasas de hemicelulosas (por ejemplo, xiloglucano sintasa) — sintetizan los polisacáridos de la pared celular.
ATPasas de protones (tipo V) — acidifican el lumen de las cisternas a pH ~6,0–6,5, necesario para la actividad de las glicosiltransferasas (Graham et al., 2014).
Adaptinas y clatrina — participan en la formación de vesículas en la cara trans.
Proteínas SNARE (sintaxinas, VAMP) — aseguran la fusión específica de las vesículas con las membranas diana.

Muchas proteínas del sistema endomembranoso son glicoproteínas (contienen cadenas de oligosacáridos), lo que las protege de la proteólisis y participa en su clasificación (Serebryakova et al., 2006).

Componentes de carbohidratos (glicosilación)

Los carbohidratos constituyen una pequeña fracción (3–10%) de la masa de las membranas, pero desempeñan un papel clave en el reconocimiento y la estabilidad.

Oligosacáridos N‑unidos — se unen a asparagina de las proteínas en el RE (glicosilación inicial) y se completan en el Golgi. En plantas, los N‑glicanos a menudo contienen residuos de xilosa y fucosa (enlace α1,3), lo que los diferencia de los animales (Graham et al., 2014; Evert, 2006).
Oligosacáridos O‑unidos — se unen a serina o treonina, principalmente en el Golgi; son característicos de algunas hidrolasas y proteínas de la pared celular.
Polisacáridos sintetizados de novo en el Golgi — hemicelulosas y pectinas (no unidas a proteínas). Se secretan como cadenas no glicosiladas (Mauseth, 2017).

Composición química de los ribosomas

Los ribosomas (80S) son ribonucleoproteínas (Evert, 2006; Beck, 2010).

ARNr — alrededor del 60% de la masa. En plantas:
- ARNr 18S en la subunidad pequeña (~1900 nucleótidos).
- ARNr 25S, 5,8S y 5S en la subunidad grande. Los genes de ARNr se encuentran en los organizadores nucleolares.
Proteínas — alrededor del 40% de la masa. Se han identificado unas 80 proteínas ribosómicas diferentes (RPs). Muchas de ellas tienen propiedades básicas (alto contenido de lisina y arginina) para interactuar con la columna vertebral de fosfato del ARNr (Serebryakova et al., 2006).
Iones magnesio — estabilizan la estructura de las subunidades.
Los ribosomas no contienen lípidos y no están rodeados por una membrana.

El ensamblaje de los ribosomas ocurre en el nucléolo con la participación de ARN nucleolares pequeños (snoRNA). Las subunidades maduras se exportan al citoplasma a través de los poros nucleares (Graham et al., 2014).

Características generales: comparación con otras membranas celulares

Para una comprensión integral, se presenta una tabla comparativa (basada en Evert, 2006; Mauseth, 2017):

Componente	Proteína (% masa seca)	Lípido (% masa seca)	Carbohidratos	Características
Membrana del RE (rugoso)	~65	~35	3–5% (glicoproteínas del lumen)	Alto contenido de chaperonas y translocones
Membrana del Golgi	~60	~40	hasta 10% (glicoproteínas y glicolípidos)	Rica en glicosiltransferasas y pectinsintasas
Membrana plasmática	~50	~50	8–10% (glicoproteínas, glicolípidos)	Muchos esteroles, proteínas transportadoras
Ribosomas	~40 (proteínas)	0	0	60% ARNr, 40% proteína; sin lípidos

Por lo tanto, la composición química del sistema endomembranoso refleja sus funciones: las membranas del RE y del Golgi están enriquecidas con enzimas de síntesis y modificación, y su fondo lipídico mantiene la fluidez necesaria para el transporte vesicular. Los ribosomas están químicamente aislados y especializados en la traducción.

3. Comparación del sistema endomembranoso y los ribosomas en células de plantas, animales, hongos y procariotas

El análisis comparativo del sistema endomembranoso y los ribosomas en diferentes grupos de organismos permite comprender las adaptaciones evolutivas y la especificidad de la célula vegetal. Las principales diferencias se refieren a la organización del aparato de Golgi, la presencia/ausencia del sistema endomembranoso en general, y la estructura de los ribosomas.

3.1 Retículo endoplasmático

Característica	Plantas	Animales	Hongos	Procariotas
Presencia de RE	Presente (rugoso y liso)	Presente (rugoso y liso)	Presente (bien desarrollado en la mayoría, p. ej., levaduras)	Ausente (no hay orgánulos membranosos)
Conexión con la envoltura nuclear	Sí, continua	Sí, continua	Sí, continua	Ausente (no hay envoltura nuclear)
Funciones específicas	Síntesis de polisacáridos para la pared (vía Golgi)	Síntesis de proteínas para secreción y membranas; desintoxicación (citocromo P450)	Síntesis de proteínas y lípidos; participación en la formación de septos	Ausentes
Características del RE liso	Síntesis de ceras, cutina, suberina, caucho (en laticíferos)	Síntesis de hormonas esteroideas, desintoxicación	Síntesis de ergosterol (análogo funcional del colesterol)	Ausente

En las células vegetales, el RE participa en la síntesis de polisacáridos de la pared celular (a través del aparato de Golgi) y en la formación de plasmodesmos (Strasburger et al., 1971; Evert, 2006). En animales, el RE está más especializado en la síntesis de proteínas para exportación y lípidos (colesterol) (Beck, 2010). En hongos (por ejemplo, Saccharomyces cerevisiae), el RE es menos extenso pero contiene enzimas específicas para la síntesis de ergosterol (Graham et al., 2014). Los procariotas carecen de RE: no tienen membranas internas, excepto raras invaginaciones de la membrana plasmática en algunas bacterias fotosintéticas (Mauseth, 2017).

3.2 Aparato de Golgi

Característica	Plantas	Animales	Hongos	Procariotas
Organización	Dictiosomas – pilas individuales, no fusionadas en una sola red	A menudo un complejo reticular único (cinta de Golgi) cerca del centrosoma	Dictiosomas, a menudo dispersos, como en plantas	Ausente
Número de dictiosomas por célula	Desde varias decenas hasta centenas (hasta 500 en células secretoras)	Generalmente un complejo formado por varias pilas	Variable (en levaduras – dictiosomas individuales)	Ausente
Síntesis de polisacáridos	Sí: hemicelulosas, pectinas – para la pared celular	No (sintetizan glicoproteínas y glicosaminoglicanos)	Síntesis de mananos para la pared celular (en levaduras)	Ausente
Polaridad	Clara: cis–trans	Clara	Clara (similar a animales)	Ausente
Formación de vacuolas / lisosomas	Sí (vacuolas líticas, cuerpos proteicos)	Sí (lisosomas, endosomas)	Sí (vacuolas en levaduras)	No

La principal diferencia en las plantas es la capacidad del aparato de Golgi para sintetizar polisacáridos matriciales (pectinas y hemicelulosas), que no se encuentran en las células animales (Mauseth, 2017; Serebryakova et al., 2006). En los hongos, el aparato de Golgi también participa en la construcción de la pared celular (síntesis de mananos y quitina), pero los mecanismos son parcialmente diferentes (Evert, 2006). Los procariotas carecen de aparato de Golgi – todos los procesos de síntesis y secreción ocurren a través de la membrana plasmática o vesículas extracelulares (Graham et al., 2014).

3.3 Ribosomas

Característica	Plantas	Animales	Hongos	Procariotas
Tipo de ribosoma (citosólico)	80S	80S	80S	70S
Subunidades	60S + 40S	60S + 40S	60S + 40S	50S + 30S
Longitud del ARNr (aprox.)	25S, 5,8S, 18S, 5S	28S, 5,8S, 18S, 5S	25S, 5,8S, 18S, 5S	23S, 16S, 5S
Sensibilidad a cicloheximida	Sensibles	Sensibles	Sensibles	Resistentes
Sensibilidad a cloranfenicol	Resistentes (los ribosomas 70S de orgánulos son sensibles)	Resistentes (los mitocondriales son sensibles)	Resistentes (los mitocondriales son sensibles)	Sensibles
Localización	Libres y unidos a membrana	Libres y unidos a membrana	Libres y unidos a membrana	Libres, a veces unidos a la membrana plasmática
Tamaño (diámetro)	20–25 nm	22–30 nm	22–25 nm	15–20 nm

Los ribosomas eucariotas (80S) están evolutivamente relacionados con los ribosomas procariotas (70S), pero tienen proteínas y ARNr adicionales, lo que refleja la mayor complejidad del aparato de traducción (Beck, 2010). Es importante destacar que las mitocondrias y los cloroplastos de las plantas contienen ribosomas 70S sensibles al cloranfenicol y similares a los procariotas, lo que es una evidencia del origen simbiótico de estos orgánulos (Graham et al., 2014; Mauseth, 2017).

3.4 Diferencias generales entre el sistema endomembranoso de eucariotas y procariotas

Las células procariotas (bacterias y arqueas) no tienen un sistema endomembranoso en el sentido eucariota. Su citoplasma no contiene orgánulos membranosos (RE, Golgi, núcleo, vacuolas) (Evert, 2006). Excepciones:

Algunas bacterias fotosintéticas (por ejemplo, cianobacterias) tienen un sistema de membranas tilacoides internas, pero no forman una red continua como el RE ni están conectadas a una envoltura nuclear (Graham et al., 2014).
Algunas bacterias poseen estructuras membranosas implicadas en la oxidación de metano o en el almacenamiento de polifosfatos, pero no realizan funciones de la ruta secretora (Mauseth, 2017).

Por lo tanto, el sistema endomembranoso es una característica clave de la célula eucariota, que permite la compartimentación del metabolismo. En las plantas, además está adaptado para la secreción masiva de polisacáridos de la pared celular y la formación de vacuolas.

3.5 Características específicas del sistema endomembranoso vegetal (resumen)

Aparato de Golgi – representado por dictiosomas discretos distribuidos uniformemente en el citoplasma (a diferencia de las redes polarizadas de las células animales) (Serebryakova et al., 2006).
Síntesis de pectinas y hemicelulosas – ocurre en los dictiosomas y se dirige a la pared celular, ausente en animales y en la mayoría de los hongos (Mauseth, 2017).
Conexión con el sistema vacuolar – las vesículas del Golgi entregan hidrolasas a la vacuola central y también forman proteínas de reserva en las semillas (Evert, 2006).
Ribosomas – en general similares a los ribosomas de animales y hongos (80S), pero existen peculiaridades en la estructura de algunas proteínas ribosómicas y en la regulación de la traducción (por ejemplo, inhibición por ciertos virus) (Beck, 2010).
Envoltura nuclear – mantiene la conexión con el RE, pero en plantas se fragmenta durante la profase de la mitosis y luego se reforma (Strasburger et al., 1971).

Estas diferencias son fundamentales para comprender la fisiología vegetal, la tolerancia al estrés y el desarrollo de herbicidas (por ejemplo, algunos herbicidas alteran la síntesis de lípidos en el RE de las plantas) (Graham et al., 2014).

4. Biogénesis y procesos dinámicos del sistema endomembranoso

El sistema endomembranoso no es estático; se renueva constantemente, se mueve y se reorganiza de acuerdo con las necesidades metabólicas de la célula. La biogénesis (formación) de nuevas membranas, la dinámica de las vesículas de transporte y el movimiento de los orgánulos a lo largo del citoesqueleto constituyen la base de su funcionamiento.

4.1 Biogénesis de las membranas del retículo endoplasmático

Las membranas del RE se sintetizan de novo a partir de lípidos y proteínas producidos por la propia célula (Evert, 2006). La principal fuente de nuevos lípidos de membrana es el RE liso, donde las enzimas (aciltransferasas, desaturasas) catalizan la formación de fosfolípidos (fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina) a partir de ácidos grasos y glicerofosfato (Beck, 2010). Los esteroles (sitosterol) se sintetizan en el RE liso a través de la ruta del mevalonato. Las proteínas del RE (canales, receptores, enzimas) se sintetizan en las membranas del RER y se insertan de forma co‑traduccional (Graham et al., 2014).

El crecimiento de las membranas del RE ocurre mediante la inserción de nuevos lípidos y proteínas en las cisternas existentes, así como por la fusión con vesículas que regresan del aparato de Golgi (transporte retrógrado) (Evert, 2006). En las células en división, los fragmentos de la envoltura nuclear (que forma parte del RE) se reorganizan en una red de cisternas después de la mitosis (Serebryakova et al., 2006).

4.2 Biogénesis y dinámica del aparato de Golgi

Origen de los dictiosomas

Los dictiosomas no surgen de novo, sino que se forman por división de las pilas existentes o por ensamblaje a partir de precursores vesiculares que provienen del RE (Beck, 2010). En las células en interfase, el número de dictiosomas puede duplicarse mediante fragmentación de las pilas existentes (Evert, 2006). En las células vegetales, a diferencia de las animales, el aparato de Golgi no desaparece completamente durante la mitosis; los dictiosomas se fragmentan en pequeñas vesículas y túbulos que se distribuyen uniformemente entre las células hijas (Serebryakova et al., 2006).

Maduración cisternal y transporte vesicular

Según el modelo de maduración cisternal actual, las cisternas del Golgi no son estacionarias. Una nueva cisterna se forma por la fusión de vesículas COPII en la cara cis; luego «madura» sucesivamente mientras se desplaza hacia la cara trans, y su composición enzimática cambia (Beck, 2010). En la cara trans, la cisterna se desintegra en vesículas secretoras. En este modelo, las vesículas de transporte realizan el transporte retrógrado de enzimas (de regreso a cisternas más tempranas) para mantener el gradiente (Evert, 2006).

El modelo alternativo de transporte vesicular supone que las cisternas son estáticas y que la carga se mueve entre ellas en vesículas. Se cree que en las células vegetales pueden coexistir ambos mecanismos (Graham et al., 2014).

4.3 Transporte vesicular: principales tipos de vesículas y sus funciones

El transporte entre los compartimentos del sistema endomembranoso se realiza mediante vesículas especializadas, recubiertas por complejos proteicos que aseguran su formación y direccionamiento (Evert, 2006).

Tipo de vesícula	Cubierta	Ruta	Función
Vesículas COPII	Complejo COPII (Sec23/24, Sec13/31)	RE → Golgi (anterógrada)	Transporte de proteínas y lípidos recién sintetizados desde el RE al Golgi cis (Beck, 2010)
Vesículas COPI	Complejo COPI (α,β,β',γ,δ,ε,ζ)	Golgi → RE (retrógrada); entre cisternas del Golgi	Retorno de proteínas del RE «escapadas» (por ejemplo, chaperonas), así como transporte retrógrado de enzimas del Golgi (Graham et al., 2014)
Vesículas cubiertas por clatrina	Clatrina (triskeliones) + adaptinas	Golgi trans → vacuolas, membrana plasmática (endocitosis)	Entrega de hidrolasas a las vacuolas; endocitosis mediada por receptor desde la membrana plasmática (Mauseth, 2017)

En las plantas también se han encontrado vesículas con cubierta que contiene reticulona (RTN) y otras proteínas implicadas en la formación de los túbulos del RE (Evert, 2006).

4.4 Papel del citoesqueleto en la dinámica del sistema endomembranoso

El movimiento de vesículas y orgánulos (dictiosomas, RE) a través del citoplasma vegetal ocurre principalmente a lo largo de los microfilamentos de actina (Beck, 2010). A diferencia de las células animales, donde los microtúbulos y las cinesinas/dineínas desempeñan el papel principal, en las plantas los motores son miosinas (Graham et al., 2014).

El RE periférico (cortical) está asociado a los filamentos de actina y puede desplazarse junto con la corriente citoplasmática (ciclosis) (Evert, 2006).
Los dictiosomas se mueven a lo largo de las pistas de actina a velocidades de hasta 2–3 μm/s (en plantas, el movimiento del Golgi se puede detener destruyendo la actina, pero no los microtúbulos) (Beck, 2010).
Las vesículas de transporte desde el Golgi hacia la membrana plasmática utilizan filamentos de actina y miosinas de clase XI (Mauseth, 2017).

Los microtúbulos también participan en la organización del sistema endomembranoso, especialmente en células con crecimiento polar (tubos polínicos, pelos radiculares), pero en menor medida (Serebryakova et al., 2006).

4.5 Endocitosis y reciclaje de membranas

La endocitosis en las células vegetales es menos intensa que en los animales, pero desempeña un papel importante (Evert, 2006). Desde la membrana plasmática, a través de fosas cubiertas por clatrina, ocurre la internalización de proteínas de membrana y de fase líquida (pinocitosis). Los endosomas resultantes se fusionan con compartimentos prevacuolares (PVC), que luego dirigen su contenido ya sea a la vacuola para su degradación o de regreso a la membrana plasmática (reciclaje) (Beck, 2010). La endocitosis también participa en el transporte retrógrado de proteínas desde el aparato de Golgi al RE (a través de vesículas COPI) (Graham et al., 2014).

4.6 Dinámica de los ribosomas

Los ribosomas no son estáticos: pueden disociarse en subunidades, pasar del grupo libre al grupo unido a membrana y viceversa (Evert, 2006). Al activarse la secreción (por ejemplo, durante la diferenciación de las células del endospermo), la proporción de ribosomas unidos a membrana puede aumentar del 10–20% al 70–80% (Beck, 2010). Los ribosomas no se mueven activamente a lo largo del citoesqueleto, sino que son transportados pasivamente por la corriente citoplasmática (ciclosis) (Mauseth, 2017).

4.7 Degradación y renovación de los componentes del sistema endomembranoso

Las membranas viejas o dañadas del sistema endomembranoso se eliminan mediante autofagia (Evert, 2006). Los fragmentos del RE y de los dictiosomas pueden ser envueltos por una membrana de doble capa (autofagosoma) y llevados a la vacuola, donde sus componentes son hidrolizados y reutilizados (Serebryakova et al., 2006). Este proceso es especialmente activo durante el estrés (inanición, daños) y durante la muerte celular programada (por ejemplo, durante la diferenciación de las traqueidas) (Graham et al., 2014).

4.8 Procesos dinámicos durante la división y el crecimiento celular

Durante la división de la célula vegetal, el sistema endomembranoso sufre una reorganización significativa (Beck, 2010):

Profase–metafase: la envoltura nuclear se fragmenta y se incorpora al RE; los dictiosomas se desmontan en vesículas y pequeñas pilas que se distribuyen uniformemente por toda la célula.
Telofase: en la región de la futura placa celular se forma el fragmoplasto – un sistema de microtúbulos y vesículas provenientes del aparato de Golgi. La fusión de estas vesículas forma la placa celular – el primordio de la nueva pared celular. Al mismo tiempo, las envolturas nucleares de los núcleos hijos se reforman a partir de las membranas del RE (Mauseth, 2017).
Expansión celular: después de la división, la secreción de vesículas derivadas del Golgi hacia la membrana plasmática aumenta bruscamente (hasta 100–200 vesículas por minuto por cada dictiosoma en células del hipocótilo), lo que es necesario para aumentar la superficie de la membrana y sintetizar nuevas secciones de la pared celular (Evert, 2006).

Por lo tanto, la biogénesis y los procesos dinámicos del sistema endomembranoso en las plantas se caracterizan por una alta plasticidad, una participación activa del citoesqueleto de actina y mecanismos especializados para la formación de la pared celular durante la división. La comprensión de estos procesos es esencial para interpretar muchos fenómenos fisiológicos, incluidos el crecimiento, la diferenciación y las respuestas al estrés.

5. Interconexión del sistema endomembranoso con otros compartimentos celulares

El sistema endomembranoso no existe de forma aislada; forma una extensa red de contactos y vínculos funcionales con el núcleo, la membrana plasmática, la vacuola, la pared celular, las mitocondrias, los peroxisomas y los cloroplastos. Estas interacciones aseguran la coordinación de la síntesis, el transporte y la señalización en la célula vegetal.

5.1 Conexión con el núcleo y la envoltura nuclear

Diagrama de la conexión entre la envoltura nuclear y el retículo endoplasmático — ©Magnus Manske commons.wikimedia.org
Public Domain
Continuidad de la envoltura nuclear y el retículo endoplasmático
Diagrama que muestra la continuidad de la membrana externa de la envoltura nuclear con la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER). El espacio perinuclear (el espacio entre las membranas nucleares interna y externa) se comunica con el lumen del RE, formando un sistema de membranas unificado. 1 - Envoltura nuclear, 2 - Ribosomas, 3 - Poros nucleares, 4 - Nucleolo, 5 - Cromatina, 6 - Núcleo, 7 - RER, 8 - Nucleoplasma.

La membrana externa de la envoltura nuclear es una continuación directa de la membrana del RE rugoso (Evert, 2006; Beck, 2010). El espacio perinuclear se comunica con el lumen del RE, formando una sola cavidad. Los poros nucleares controlan la exportación de ARNm y subunidades ribosómicas al citoplasma (Graham et al., 2014). Las subunidades ribosómicas ensambladas en el nucléolo salen a través de los poros nucleares y, en el citosol, pueden unirse a la membrana del RE o permanecer libres (Mauseth, 2017). Así, el núcleo y el RE están funcionalmente integrados en un único sistema de «transcripción – traducción – secreción».

5.2 Interacción con la membrana plasmática y la pared celular

La membrana plasmática se renueva constantemente mediante la fusión con vesículas secretoras que brotan de la red trans‑Golgi (Evert, 2006). El contenido de estas vesículas – proteínas y polisacáridos (hemicelulosas, pectinas) – se vierte al apoplasto y participa en la formación de la pared celular (Serebryakova et al., 2006). En las células en crecimiento, la secreción es particularmente activa; simultáneamente ocurre la endocitosis – la recuperación de áreas de membrana sobrantes de regreso al aparato de Golgi (reciclaje) (Beck, 2010). Los plasmodesmos (canales intercelulares) están funcionalmente vinculados al RE: a través de ellos pueden pasar desmotúbulos – derivados del RE que conectan los citoplasmas de células adyacentes (Strasburger et al., 1971).

5.3 Conexión con la vacuola (tonoplasto)

La vacuola (vacuola central) es parte del sistema endomembranoso: su membrana, el tonoplasto, se forma a partir de vesículas que brotan del Golgi trans y del RE (Evert, 2006). A través de vesículas de transporte, las enzimas hidrolíticas (proteasas, nucleasas) son entregadas a la vacuola, proporcionando su función lítica (Graham et al., 2014). Las proteínas de reserva de las semillas (por ejemplo, las gliadinas del trigo) se sintetizan primero en el RER, pasan por el Golgi y se empaquetan en cuerpos proteicos, que luego se fusionan con la vacuola (Mauseth, 2017). La regulación del equilibrio iónico y osmótico de la vacuola depende de la actividad de los transportadores del tonoplasto, que son entregados a través del Golgi (Neuhaus & Trentmann, 2014).

5.4 Interacción con mitocondrias y peroxisomas

Las mitocondrias y los peroxisomas no forman parte del sistema endomembranoso, pero interactúan estrechamente con el RE (Chustecki et al., 2024; Evert, 2006). En las células vegetales existen sitios de contacto de membrana entre el RE y las mitocondrias, implicados en el intercambio de lípidos (fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina) y en la señalización del calcio (Beck, 2010; Abe et al., 2024). El movimiento activo de las mitocondrias a lo largo de los filamentos de actina está a menudo dirigido por el RE cortical (Graham et al., 2014). Los peroxisomas también interactúan con el RE, recibiendo lípidos de membrana y señales para su biogénesis (Evert, 2006).

5.5 Conexión con los cloroplastos

Los cloroplastos (y otros plastidios) no pertenecen al sistema endomembranoso, pero están funcionalmente vinculados a él, especialmente durante la fotosíntesis y la fotorrespiración (Serebryakova et al., 2006). Durante la fotorrespiración, los productos del ciclo del glicolato se mueven desde los cloroplastos a los peroxisomas y luego a las mitocondrias – este flujo metabólico requiere coordinación con los sistemas de membrana, pero no ocurre fusión directa de membranas (Mauseth, 2017). Además, los cloroplastos reciben proteínas y lípidos sintetizados en el RE y procesados en el Golgi (mediante transporte vesicular) (Evert, 2006).

5.6 Interconexión de los ribosomas con otros compartimentos

Los ribosomas no contactan directamente con las membranas mitocondriales o de los cloroplastos, pero sintetizan proteínas que luego se importan a estos orgánulos (Graham et al., 2014). Las secuencias señal en el extremo N‑terminal dirigen la proteína sintetizada en ribosomas libres hacia las mitocondrias o los cloroplastos (Beck, 2010). Parte de los ribosomas unidos al RE participan en la síntesis de las proteínas de membrana y secretoras que luego llegan al tonoplasto o a la membrana plasmática (Mauseth, 2017).

5.7 Integración metabólica y rutas de señalización

El sistema endomembranoso no solo sirve como red de transporte, sino también como plataforma para la síntesis de moléculas señalizadoras. Por ejemplo, en las membranas del RE se sintetizan fosfatidilinositoles que, al hidrolizarse, producen inositoltrifosfato y diacilglicerol – importantes mensajeros secundarios en la señalización del calcio (Evert, 2006). Las condiciones de estrés (calor, sal, sequía) provocan una reorganización del RE y del Golgi, lo que afecta la secreción de proteínas protectoras (por ejemplo, HSP) y la formación de osmoprotectores (Graham et al., 2014).

Por lo tanto, el sistema endomembranoso impregna toda la célula e interactúa con prácticamente todos los compartimentos. Estas conexiones – estructurales, metabólicas y señalizadoras – aseguran la integridad de la célula vegetal y su capacidad para adaptarse rápidamente a los cambios del entorno externo.

6. Significado aplicado para las ciencias agrarias

El conocimiento de la estructura y la dinámica del sistema endomembranoso de la célula vegetal tiene implicaciones prácticas directas para la agricultura, la fitomejora y la biotecnología. El conocimiento de los mecanismos de síntesis de proteínas, secreción de polisacáridos de la pared celular y clasificación de proteínas en la vacuola permite desarrollar nuevos enfoques para mejorar las plantas cultivadas (Evert, 2006; Graham et al., 2014).

6.1 Aumento del rendimiento y la calidad del grano

Los cereales (trigo, arroz, maíz) acumulan proteínas de reserva (gliadinas, gluteninas, zeínas) en el endospermo. Estas proteínas se sintetizan en el RE rugoso y se transportan a través del aparato de Golgi hacia las vacuolas (cuerpos proteicos) (Serebryakova et al., 2006; Beck, 2010). La manipulación de la expresión de genes que codifican componentes del RE (por ejemplo, la chaperona BiP) puede aumentar el contenido y la calidad del gluten – un parámetro crucial para la industria panadera (Mauseth, 2017). Además, la modificación de la actividad de las pectinmetilesterasas (enzimas que modifican las pectinas en el Golgi) afecta la textura de los frutos y la resistencia del grano al agrietamiento (Evert, 2006).

6.2 Mejora de la digestibilidad de los forrajes y el procesamiento de biomasa

La pared celular vegetal, formada con la participación del aparato de Golgi, contiene lignina y polisacáridos que dificultan la digestión por herbívoros y la hidrólisis de la celulosa para biocombustibles (Graham et al., 2014). La reducción de la síntesis de pectinas y hemicelulosas (por ejemplo, mediante la supresión de los genes de xiloglucano sintasa) puede aumentar la accesibilidad de la celulosa a las celulasas, lo que es importante para la producción de bioetanol a partir de paja y madera (Mauseth, 2017). En cultivos forrajeros (maíz, alfalfa), la disminución de la lignificación de la pared celular mediante la modificación dirigida del metabolismo del RE y del Golgi mejora el valor nutricional del ensilaje (Evert, 2006).

6.3 Control de malezas: herbicidas y sistema endomembranoso

Algunos herbicidas actúan sobre enzimas clave del sistema endomembranoso. Por ejemplo, los inhibidores de la acetil‑CoA carboxilasa (ciclohexidima, fluazifop‑P‑butilo) bloquean la síntesis de ácidos grasos en el RE liso, alterando la formación de membranas y cutícula y provocando la muerte de las malezas monocotiledóneas (Beck, 2010). Los inhibidores de la síntesis de esteroles (por ejemplo, triadimefón) suprimen la actividad de la escualeno epoxidasa en el RE, causando desestabilización de las membranas y reduciendo la resistencia de los hongos (Graham et al., 2014). El conocimiento de las dianas dentro del sistema endomembranoso permite diseñar herbicidas selectivos con un impacto mínimo en los cultivos útiles (Evert, 2006).

6.4 Tolerancia a estreses abióticos

Bajo estrés por sequía, salinidad y calor, la actividad del RE y del aparato de Golgi se reorganiza: aumenta la síntesis de osmoprotectores (prolina, trehalosa), chaperonas y enzimas antioxidantes (Beck, 2010; Chustecki et al., 2024). Las plantas transgénicas con expresión potenciada de genes de proteínas del RE (por ejemplo, BiP) muestran una mayor tolerancia al déficit hídrico (Serebryakova et al., 2006). Además, la modificación de la síntesis de polisacáridos de la pared celular en el Golgi puede alterar la elasticidad de la pared y la capacidad de la célula para retener agua (Mauseth, 2017). El manejo de estos procesos es una dirección prometedora para la mejora genética hacia la tolerancia a la sequía (Graham et al., 2014).

6.5 Biotecnología y proteínas recombinantes

Las células vegetales se utilizan cada vez más para el cultivo molecular – producción de proteínas recombinantes (anticuerpos, vacunas, enzimas) en vacuolas (Evert, 2006). Las secuencias señal dirigen la síntesis de la proteína recombinante al RE y luego a la vacuola, donde se acumula sin afectar al citosol (Beck, 2010). El RE también sirve como sitio de síntesis y acumulación de algunas enzimas (por ejemplo, fitasa, xilanasa) para aditivos alimentarios (Graham et al., 2014). El uso de péptidos señal (mitocondriales y vacuolares) permite dirigir las proteínas con precisión a los compartimentos deseados, aumentando el rendimiento de productos estables y activos (Abe et al., 2024).

6.6 Control de calidad de semillas y resistencia a enfermedades

El procesamiento de proteínas en el aparato de Golgi influye en la producción de moléculas efectoras y compuestos de defensa (fitoalexinas, flavonoides) (Mauseth, 2017). La alteración de la clasificación de ciertas hidrolasas puede conducir a la muerte celular prematura y a una mayor resistencia a los patógenos (Evert, 2006). En la mejora genética de guisante, soja y trigo se tienen en cuenta los patrones de glicosilación de las enzimas implicadas en la desintoxicación de toxinas fúngicas (Graham et al., 2014). Además, las hemicelulosas y pectinas sintetizadas en el Golgi forman parte de las barreras contra la penetración de fitopatógenos (Beck, 2010).

6.7 Transformación mitocondrial y edición del genoma

Aunque las mitocondrias no forman parte del sistema endomembranoso, su conexión funcional con el RE es importante para el suministro energético de la ruta secretora. Los recientes éxitos en la entrega de proteínas y ácidos nucleicos a las mitocondrias de plantas utilizando péptidos sintéticos (secuencias señal mitocondriales) abren posibilidades para la edición del ADN mitocondrial (mitoTALEN, CRISPR) (Abe et al., 2024; Chustecki et al., 2024). Esto podría conducir a la creación de líneas con esterilidad masculina citoplasmática (CMS) sin efectos secundarios indeseables, lo que es críticamente importante para la mejora por heterosis (Serebryakova et al., 2006).

6.8 Ejemplos prácticos

Papa (Solanum tuberosum): modificar la expresión del gen que codifica la pectinmetilesterasa permite influir en la textura de los tubérculos y la resistencia a daños mecánicos (Evert, 2006).
Arroz (Oryza sativa): mejora de la calidad del grano (reducción del agrietamiento) mediante la modificación dirigida de la síntesis de hemicelulosas en el Golgi (Mauseth, 2017).
Maíz (Zea mays): el uso de herbicidas que inhiben la acetil‑CoA carboxilasa es eficaz contra las malezas gramíneas (Beck, 2010).
Soja (Glycine max): producción de anticuerpos recombinantes en vacuolas de semillas (cultivo molecular) (Graham et al., 2014).

Por lo tanto, el conocimiento del sistema endomembranoso y los ribosomas de la célula vegetal subyace en muchas aplicaciones agrobiotecnológicas modernas – desde la mejora genética para la tolerancia al estrés hasta la producción de proteínas recombinantes y el manejo de la calidad de los cultivos. Una comprensión profunda de estos procesos contribuye al desarrollo de la biotecnología «verde» y aborda los desafíos de la seguridad alimentaria.

Referencias

Abe, N. and Numata, K. (2024) 'Peptide-mediated gene and protein delivery systems to plant mitochondria for modifying mitochondrial functions', Plant Biotechnology, 41(1), pp. 1–12. DOI: 10.1038/s41428-024-00973-y
Beck, C.B. (2010) An Introduction to Plant Structure and Development: Plant Anatomy for the Twenty-First Century. 2nd edn. Cambridge: Cambridge University Press, 576 pp.
Chustecki, J.M. and Johnston, I.G. (2024) 'Collective mitochondrial dynamics resolve conflicting cellular tensions: From plants to general principles', Seminars in Cell and Developmental Biology, 156, pp. 253–265. DOI: 10.1016/j.semcdb.2023.09.005 PubMed
Evert, R.F. (2006) Esau’s Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development. 3rd edn. Hoboken: John Wiley & Sons, 624 pp.
Graham, L.E., Graham, J.M. and Wilcox, L.W. (2014) Plant Biology. 2nd edn. Harlow: Pearson Education, 576 pp.
Mauseth, J.D. (2017) Botany: An Introduction to Plant Biology. 6th edn. Burlington: Jones & Bartlett Learning, 800 pp.
Neuhaus, H.E. and Trentmann, O. (2014) 'Regulation of transport processes across the tonoplast', Frontiers in Plant Science, 5, p. 460. DOI: 10.3389/fpls.2014.00460 PubMed
Serebryakova, T.I., Voronin, N.S., Elenevsky, A.G., Batygina, T.B., Shorina, N.I. and Savinykh, N.P. (2006) Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений [Botánica con fundamentos de fitocenología: Anatomía y morfología de plantas]. Moscú: ICC “Akademkniga”, 543 p. (En ruso)
Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H. and Schimper, A.F.W. (1971) Lehrbuch der Botanik für Hochschulen [Libro de texto de botánica para universidades]. 30ª edn. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 808 S. (En alemán)