UniversityAgro.ruUniversityAgro.ru

Sistema de formas de vida de Raunkiaer

Actualizado: 12 Junio 2026EnglishРусский

Cuando un botánico-geógrafo llega por primera vez a una región desconocida, su mirada capta ante todo el aspecto general de la vegetación: árboles altos, arbustos bajos, densas almohadillas de hierbas o, por el contrario, un suelo casi desnudo cubierto solo por algunas anuales. Este aspecto no es casual. Es la expresión visible de cómo las plantas se han adaptado al principal factor limitante de la vida en ese lugar: el invierno frío o la estación seca.

Entre 1904 y 1907, el botánico danés Christen C. Raunkiaer (C. Raunkiaer) propuso una clasificación coherente que permite «leer» el clima según cómo las plantas protegen sus partes más vulnerables — los puntos de crecimiento (Raunkiaer, 1904, 1907). Esta clasificación recibió el nombre de sistema de formas de vida de Raunkiaer (Raunkiaer’s system of life-forms).

Pero, ¿qué es una forma de vida en el concepto de Raunkiaer? No es solo la apariencia de la planta, sino su tipo morfo-ecológico, definido por un único rasgo, pero excepcionalmente importante: la posición de las yemas de renovación con respecto a la superficie del suelo durante el período desfavorable para la vegetación (invierno o estación seca) (Raunkiaer, 1934; Niklas, 2008).

Las yemas de renovación son meristemos (yemas apicales y axilares) latentes o en reposo, a partir de los cuales se desarrollarán nuevos brotes, hojas y flores al año siguiente. Si estos delicados puntos de crecimiento, no protegidos por tejidos densos, mueren por heladas o desecación, la planta entera muere. Por lo tanto, en la evolución de cada grupo de plantas, la forma de sobrevivir a la estación más difícil ha jugado un papel clave.

Raunkiaer colocó en el centro de su clasificación no las hojas individuales, ni la forma del tallo, ni la fisiología profunda, sino la posición geométrica de las yemas con respecto a la superficie del suelo (Simpson, 2019). Esta posición determina el grado de protección: cuanto más baja (o más profunda en el suelo) esté escondida la yema, mejor protegida estará del frío, el viento y la desecación. Usando solo este criterio, Raunkiaer construyó un sistema sorprendentemente simple y a la vez ecológicamente significativo.

Dividió todas las plantas superiores (y más tarde también las vasculares sin semilla) en cinco categorías principales (en orden creciente de protección de las yemas):

  1. Fanerófitos — yemas altas sobre el suelo (árboles, arbustos, lianas).

  2. Camefitos — yemas bajas sobre el suelo (hasta 20–30 cm), a menudo bajo la nieve o la hojarasca.

  3. Hemicriptófitos — yemas a nivel del suelo, protegidas por hojas muertas y nieve (la mayoría de las hierbas perennes de la zona templada).

  4. Criptófitos — yemas bajo tierra (geófitos – bulbos, rizomas) o bajo el agua.

  5. Terófitos — plantas anuales que sobreviven el período desfavorable como semillas (la forma más protegida).

Raunkiaer no solo describió estos tipos. Fue el primero en aplicarles un método estadístico: calculaba el porcentaje de especies de cada tipo en la flora de un territorio determinado y llamó espectro biológico a la distribución resultante (Raunkiaer, 1918). Comparando los espectros de diferentes regiones, se puede determinar objetivamente, mediante números, el clima de fanerófitos (trópicos húmedos), el clima de hemicriptófitos (zona templada) o el clima de terófitos (áreas secas mediterráneas). Así, el sistema de formas de vida se transformó de un concepto descriptivo a una herramienta operativa de la geografía ecológica de las plantas.

En las siguientes secciones analizaremos en detalle cada uno de los cinco tipos, los principios de su división y mostraremos cómo los espectros de formas de vida ayudan al agrónomo a evaluar la sostenibilidad de los pastizales, predecir la invasión de malezas en los campos y comprender los patrones de cambio de la vegetación.

1. Contexto evolutivo y principio básico del sistema

Antes de pasar a la descripción detallada de los cinco tipos de formas de vida, es necesario entender por qué Raunkiaer eligió la posición de las yemas de renovación como el único rasgo clasificatorio. Para ello se deben considerar dos aspectos: el contexto evolutivo (cómo ha cambiado la protección de las plantas a lo largo de la historia de la Tierra) y el principio fisiológico (por qué la protección del meristemo es críticamente importante).

1.1. ¿Por qué las yemas de renovación?

A finales del siglo XIX y principios del XX, se consolidó en la ecología vegetal la idea de que el principal factor limitante para las plantas en la mayoría de las regiones no es la temperatura media o la precipitación total, sino la adversidad estacional (frío invernal o sequía estival). La supervivencia durante este período se convierte en el «cuello de botella» del ciclo de vida.

Raunkiaer partió de la lógica darwiniana: la selección natural conserva aquellos rasgos que aumentan la probabilidad de sobrevivir la estación desfavorable. Las partes más sensibles y al mismo tiempo más importantes de la planta son los meristemos (puntos de crecimiento), especialmente las yemas apicales y axilares. Consisten en células indiferenciadas con paredes delgadas, carecen de cubiertas protectoras y se dañan fácilmente por heladas, desecación o daños mecánicos (Niklas, 2008; Raunkiaer, 1907).

Por lo tanto, la forma y el grado de protección de las yemas de renovación determinan si una especie puede existir en un clima dado. Y dado que la protección está directamente relacionada con la posición de las yemas con respecto a la superficie del suelo y la capa de nieve, este rasgo se convierte en un «indicador» ideal de la estrategia ecológica.

1.2. Serie evolutiva: desde árboles perennifolios hasta anuales

Raunkiaer (Raunkiaer, 1907, 1934) atribuyó a su sistema no solo un significado sincrónico (descriptivo) sino también diacrónico (evolutivo). Creía que el clima de la Tierra en el pasado geológico era más uniformemente cálido y húmedo, especialmente en los períodos Cretácico y Paleógeno. En tales condiciones, las plantas no necesitaban una protección especial de las yemas — la vegetación continuaba durante todo el año.

Por lo tanto, Raunkiaer consideraba que la forma de vida más primitiva era el fanerófito perennifolio con yemas desprotegidas (por ejemplo, muchos árboles tropicales). A medida que el clima se volvía más contrastante (aparecían estaciones secas o inviernos fríos), la selección natural «forzaba» a las plantas a bajar las yemas más cerca del suelo, esconderlas en el suelo o acortar el ciclo de vida a una sola estación favorable.

En este sentido, las cinco categorías de Raunkiaer representan una serie evolutiva de protección creciente:

  • Fanerófitos → los menos protegidos (yemas expuestas al aire).

  • Camefitos → yemas protegidas por nieve u hojarasca.

  • Hemicriptófitos → yemas a nivel del suelo, además cubiertas por hojas muertas.

  • Criptófitos → yemas escondidas en el suelo o bajo el agua.

  • Terófitos → máxima protección (cubierta seminal), pero a costa de que la planta adulta no pasa el invierno.

Esta serie refleja la trayectoria evolutiva principal de las formas de vida de las angiospermas: desde plantas leñosas perennes con puntos de crecimiento expuestos hacia formas herbáceas y anuales con meristemos profundamente ocultos (Serebryakov, 1962; Raunkiaer, 1934).

1.3. Principio básico del sistema: la posición de las yemas como único criterio

A pesar de la diversidad de adaptaciones posibles (características anatómicas de las hojas, tipo de sistema radicular, pubescencia, etc.), Raunkiaer se limitó conscientemente a un solo rasgo. Esto se hizo para que el sistema fuera:

  1. Objetivo — que no requiriera evaluaciones subjetivas del grado de expresión de un rasgo dado.

  2. Fácilmente aplicable en el campo — basta con mirar la planta (o recordar su apariencia) para determinar dónde están sus yemas invernantes o que resisten la sequía.

  3. Estadísticamente procesable — las especies se asignan claramente a una categoría, lo que permite calcular porcentajes (espectros) y comparar diferentes floras.

El principio es extremadamente simple: la planta sobrevive la estación desfavorable en la forma en que se encuentran sus yemas de renovación. Si las yemas están altas sobre el suelo, la planta puede protegerlas con escamas o con la caída de las hojas (fanerófito). Si las yemas están cerca de la superficie, quedan cubiertas por la nieve y la hojarasca (camefito). Si las yemas están enterradas en el suelo, reciben el máximo aislamiento de las heladas y la sequía (criptófito). Si la planta entera muere y solo deja semillas, es un terófito.

Es importante destacar que Raunkiaer no negaba la importancia de otras adaptaciones (por ejemplo, la estructura xeromórfica de las hojas). Simplemente afirmaba que para comparaciones geográficas y caracterización del clima, la posición de las yemas de renovación es el criterio más informativo y conveniente (Raunkiaer, 1907; Du Rietz, 1931).

1.4. El papel de la capa de nieve

En latitudes frías y templadas, la nieve juega un papel protector clave. La capa de nieve tiene baja conductividad térmica y aísla eficazmente la capa de aire cercana al suelo de las heladas severas. Además, bajo la nieve se mantiene una alta humedad, lo que previene la desecación de las yemas. Por esta razón, en las regiones árticas y alpinas dominan los camefitos — sus yemas están ubicadas exactamente a la altura que queda bajo la nieve incluso cuando la capa de nieve es relativamente delgada (Raunkiaer, 1911; Serebryakova et al., 2006).

En regiones áridas sin nieve (estepas mediterráneas, desiertos), un papel similar lo desempeña la capa de hojas muertas y la costra del suelo, pero el principio general sigue siendo el mismo: cuanto más cerca de la superficie del suelo o inmersa esté la yema, mejor protegida estará contra la desecación.

Así, el contexto evolutivo explica por qué el sistema de Raunkiaer refleja las vías reales de adaptación de las plantas, y el principio básico (posición de las yemas de renovación) hace que este sistema sea simple y operativo. En la siguiente sección analizaremos en detalle la clasificación por posición y protección de las yemas — desde los fanerófitos hasta los terófitos.

2. Los cinco tipos principales de formas de vida

El sistema de Raunkiaer incluye cinco categorías principales, que se diferencian por la posición de las yemas de renovación con respecto a la superficie del suelo. En orden creciente de protección se disponen así: fanerófitos → camefitos → hemicriptófitos → criptófitos → terófitos (Raunkiaer, 1907; Serebryakova et al., 2006). Examinemos cada categoría en detalle.

2.1. Fanerófitos (Ph)

Fanerófitos (del griego phaneros — visible, abierto) son plantas cuyas yemas de renovación se encuentran altas sobre el suelo, generalmente a más de 30 cm de altura. Durante la estación desfavorable, estas yemas permanecen expuestas al aire, por lo que deben estar especialmente protegidas contra las heladas y la desecación.

Representantes típicos: árboles, arbustos, lianas leñosas y también algunas hierbas perennes altas en los trópicos.

Raunkiaer distinguió varios subtipos dentro de los fanerófitos utilizando rasgos adicionales:

  • Por altura:

  • Megafanerófitos — más de 30 m.

  • Mesofanerófitos — 8–30 m.

  • Microfanerófitos — 2–8 m.

  • Nanofanerófitos — 0,5–2 m (arbustos bajos).

  • Por presencia de escamas en las yemas:

  • Con yemas desnudas (sin escamas) — característicos de los trópicos húmedos, donde no hay un cambio marcado de estaciones.

  • Con yemas protegidas (con escamas) — yemas protegidas por hojas modificadas; típicas de áreas templadas y estacionalmente secas.

  • Por caducidad foliar:

  • Perennifolios — las hojas persisten todo el año.

  • Caducifolios — pierden las hojas antes de la estación desfavorable, lo que reduce la transpiración y disminuye el riesgo de daño a las yemas (Raunkiaer, 1907).

En los bosques lluviosos tropicales, los fanerófitos constituyen hasta el 90% de las especies de la flora; en la zona templada su proporción cae drásticamente (por ejemplo, en Dinamarca alrededor del 7%) (ver tablas en Raunkiaer, 1918).

2.2. Camefitos (Ch)

Camefitos (del griego chamai — en el suelo) son plantas cuyas yemas de renovación se encuentran bajas sobre el suelo, generalmente a no más de 20–30 cm de altura. En esta posición, las yemas quedan protegidas por la capa de nieve (en regiones frías) o por una capa densa de hojas muertas y hierba (en regiones áridas).

Representantes típicos: arbustos enanos (p. ej., arándano rojo, arándano, brezo), subarbustos, muchas plantas rastreras y formas almohadilladas.

Raunkiaer dividió los camefitos en cuatro subtipos (Raunkiaer, 1907):

  1. Sufruticosos (suffruticose Ch.) — los brotes aéreos mueren anualmente hasta cierta altura, dejando bases leñosas con yemas (p. ej., tomillo, lavanda).

  2. Pasivos (passive Ch.) — los brotes yacen en el suelo por su propio peso, pero sus extremos pueden levantarse ligeramente (p. ej., algunas especies de sedum).

  3. Activos (active Ch.) — los brotes se arrastran por el suelo debido a geotropismo transversal (crecen horizontalmente incluso cuando están libres); a menudo enraízan en los nudos (p. ej., verónica officinal, Ajuga reptans).

  4. Plantas almohadilladas — brotes muy cortos, densamente apretados, forman una almohadilla dura dentro de la cual las yemas están bien protegidas (p. ej., Azorella, algunos astrágalos).

Los camefitos son especialmente característicos de las tundras árticas, las altas montañas y las turberas de esfagnos, donde la capa de nieve es delgada pero suficiente para cubrir las plantas bajas (Raunkiaer, 1911).

2.3. Hemicriptófitos (Hk)

Hemicriptófitos (del griego hemi — semi- y kryptos — oculto) son plantas cuyas yemas de renovación se encuentran a nivel del suelo (literalmente en la superficie del suelo). Además, están protegidas por las hojas y tallos muertos del año anterior, que forman una hojarasca suelta, y en regiones frías también por la nieve. Los brotes aéreos de los hemicriptófitos mueren anualmente, y solo las yemas a ras del suelo permanecen vivas.

Representantes típicos: la mayoría de las hierbas perennes de la zona templada (diente de león, ranúnculo, gramíneas, trébol).

Raunkiaer (1907) distinguió tres subtipos de hemicriptófitos según la estructura del brote:

  1. Protohemicriptófitos — brotes alargados, foliosos en toda su longitud; sin roseta. Ejemplo: menta acuática, verónica de hoja larga.

  2. Semirosulados — las hojas inferiores forman una roseta (entrenudos cortos), mientras que las superiores están en un tallo floral alargado. Ejemplo: campanilla de jardín, verbasco.

  3. Rosulados — todas las hojas están en una roseta basal; el tallo floral sin hojas o con hojas reducidas. Ejemplo: diente de león, llantén, margarita.

Los hemicriptófitos dominan en la zona templada del hemisferio norte (en Europa su proporción alcanza el 40–50% de las especies de la flora). Este es el «clima de hemicriptófitos» según Raunkiaer (Raunkiaer, 1918).

2.4. Criptófitos (Cr)

Criptófitos (del griego kryptos — oculto) son plantas cuyas yemas de renovación están completamente escondidas bajo tierra o bajo el agua. Esta es la forma más protegida entre las perennes, ya que las yemas están aisladas de la desecación y las fluctuaciones de temperatura por una capa de suelo o agua.

Los criptófitos se dividen en tres grupos principales (Raunkiaer, 1907; Serebryakova et al., 2006):

  1. Geófitos — yemas bajo tierra en órganos subterráneos. Tipos de geófitos:

    • Rizomatosos — brotes subterráneos perennes (grama, iris, sello de Salomón).

    • Tuberosos — tubérculos del tallo (papa, corydalis, ciclamen) o tubérculos de raíz (orquídea, dalia).

    • Bulbosos — bulbos (tulipán, cebolla, campanilla de invierno).

    • De yema radical — sobreviven gracias a yemas en las raíces (cerraja, correhuela).

  2. Helófitos (del griego helos — pantano) — plantas cuyas yemas se encuentran en suelo permanentemente saturado de agua o directamente bajo el agua (carrizo, espadaña, sagitaria). A veces se consideran un grupo de transición entre geófitos e hidrófitos.

  3. Hidrófitos — plantas acuáticas cuyas yemas pasan el invierno en el fondo del cuerpo de agua (nenúfar, potamogeton, elodea). En algunos hidrófitos, las yemas se transforman en brotes invernantes especiales — turiones (comunes en Ceratophyllum, Utricularia).

Los geófitos son especialmente abundantes en áreas áridas con una primavera húmeda corta (estepas, desiertos, matorrales mediterráneos). Los hidrófitos y helófitos, por el contrario, son más comunes en la zona templada, donde los cuerpos de agua no se congelan hasta el fondo (Raunkiaer, 1934).

2.5. Terófitos (Th)

Terófitos (del griego theros — verano) son plantas anuales que sobreviven la estación desfavorable exclusivamente como semillas. La planta adulta (órganos vegetativos) muere completamente después de la floración y fructificación, mientras que las semillas tienen una cubierta seminal dura y pueden permanecer viables durante mucho tiempo incluso en condiciones extremas (calor, heladas, sequía).

Representantes típicos: anuales de primavera e invierno (alforfón, amapola silvestre, bolsa de pastor, muchas malezas de campos).

Desde la perspectiva de Raunkiaer, los terófitos representan la forma más perfecta de evitar la estación desfavorable: la planta «se retira» de la vida activa, dejando en su lugar la etapa más resistente: la semilla. Gracias a ello, los terófitos pueden existir en regiones con un período húmedo muy corto (desiertos, semidesiertos, estepas), donde las plantas perennes no tienen tiempo de completar su ciclo o están muy estresadas.

En los espectros biológicos, los terófitos alcanzan porcentajes altos en el clima mediterráneo (con verano seco y caluroso e invierno suave y lluvioso) — por ejemplo, en Cirenaica (Libia) hasta el 50%, y en Adén (Yemen) el 42% (Raunkiaer, 1918). En la zona templada, la proporción de terófitos es baja (en Dinamarca alrededor del 11%), pero en tierras de cultivo, donde la alteración regular del suelo suprime las perennes, su porcentaje puede aumentar bruscamente (Raunkiaer, 1907).

2.6. Tabla comparativa de los tipos principales

Para mayor claridad, resumimos los rasgos de los cinco tipos en una tabla:

Tabla. Principales formas de vida vegetales según Raunkiaer

Tipo Posición de las yemas Protección Ejemplos
Fanerófitos (Ph) Altas sobre el suelo (>30 cm) Escamas, caída de hojas Roble, abedul, manzano, lianas
Camefitos (Ch) Bajas sobre el suelo (0–30 cm) Nieve, hojarasca Arándano rojo, tomillo, brezo
Hemicriptófitos (Hk) A nivel del suelo Nieve, hojas muertas Diente de león, ranúnculo, gramíneas
Criptófitos (Cr) Bajo tierra o bajo agua Suelo, agua Papa, tulipán, carrizo
Terófitos (Th) No forman yemas (semillas) Cubierta seminal Alforfón, amapola, malezas de campos

En la siguiente sección analizaremos cómo estos tipos se relacionan con el clima global y qué son los «espectros bioclimáticos» — la expresión cuantitativa de las formas de vida en las floras de diferentes regiones.

3. Distribución global de los espectros de formas de vida, relación con el clima (espectros bioclimáticos)

La clasificación de Raunkiaer se convirtió en una herramienta importante de la geografía botánica precisamente gracias a la introducción de un enfoque cuantitativo. Propuso expresar la composición de formas de vida de una flora en porcentajes — el llamado espectro biológico (o bioclimático) (Raunkiaer, 1918). El espectro muestra qué proporción de las especies de una flora pertenece a fanerófitos, camefitos, hemicriptófitos, criptófitos y terófitos. Comparando los espectros de diferentes regiones, se puede caracterizar objetivamente su vegetación y, lo que es más importante, el clima desde el punto de vista de su favorabilidad para las plantas.

3.1. Espectro normal de Raunkiaer

Para tener un punto de referencia, Raunkiaer calculó un «espectro normal» para toda la flora terrestre de plantas con flores. Para ello seleccionó 1000 especies de una lista internacional («Index kewensis»), tratando de obtener una muestra aleatoria que reflejara la diversidad global (Raunkiaer, 1934). La distribución resultante (en porcentajes) fue la siguiente (Niklas, 2008; Raunkiaer, 1918):

  • Fanerófitos (Ph) — 46%

  • Camefitos (Ch) — 9%

  • Hemicriptófitos (Hk) — 26%

  • Criptófitos (Cr) — 6% (incluyendo helófitos e hidrófitos)

  • Terófitos (Th) — 13%

Este espectro normal se convirtió en el estándar con el que se compararon los espectros de floras específicas. Si la proporción de una forma de vida en una región supera notablemente su proporción en el espectro normal, entonces esa forma caracteriza el clima de dicha región.

3.2. Tipos bioclimáticos según Raunkiaer

Comparando los espectros de muchas regiones, Raunkiaer distinguió cuatro tipos fitoclimáticos principales (Raunkiaer, 1934; Niklas, 2008):

  1. Clima fanerofítico — característico de los trópicos húmedos (bosques lluviosos del Amazonas, Congo, Sudeste Asiático). Aquí hace calor y hay humedad todo el año, por lo que las plantas no necesitan una fuerte protección de las yemas. En el espectro predominan marcadamente los fanerófitos (a veces hasta el 80–90%), y la proporción de terófitos es insignificante. Como ejemplo se puede citar la flora de las Seychelles: fanerófitos — 61%, terófitos — solo 1% (Raunkiaer, 1918).

  2. Clima hemicriptofítico — domina en la zona templada del hemisferio norte (Europa, norte de EE. UU., sur de Canadá, norte de China). Aquí hay un invierno frío y la mayoría de las hierbas perennes lo pasan con yemas a nivel del suelo, bajo la nieve. En el espectro dominan los hemicriptófitos (hasta el 40–50%). Por ejemplo, en la flora de Dinamarca los hemicriptófitos constituyen el 50%, mientras que los fanerófitos solo el 7% (Raunkiaer, 1907; 1934). En el óblast de Kostromá (Rusia), la proporción de hemicriptófitos alcanza el 45% (Belousova et al., 2015).

  3. Clima terofítico — típico de áreas subtropicales y tropicales con una larga estación seca (Mediterráneo, desiertos y semidesiertos de Oriente Medio, Norte de África, California). El verano caluroso y seco impide que las perennes vegeten, por lo que la mayoría de las especies completan su ciclo de vida en una corta primavera húmeda, sobreviviendo a la sequía como semillas. En el espectro aumenta drásticamente la proporción de terófitos (hasta el 40–50% y más). Por ejemplo, en la flora de Adén (Yemen) los terófitos constituyen el 42%, y en la flora de Cirenaica (Libia) el 50% (Raunkiaer, 1918).

  4. Clima camefítico — característico de altas latitudes (tundras árticas) y altas montañas (piso alpino). Las condiciones severas (temperaturas bajas, vientos fuertes, capa de nieve delgada) favorecen a las plantas con yemas pegadas al suelo o escondidas en almohadillas. En el espectro dominan los camefitos (a menudo más del 30–40%). Por ejemplo, en la isla de Spitsbergen los camefitos constituyen el 22%, y en la zona de Tierra de Francisco José el 32% (Raunkiaer, 1918). En montañas por encima de los 3000 m, la proporción de camefitos puede llegar al 60% (Serebryakova et al., 2006).

3.3. Ejemplos de espectros bioclimáticos

A continuación se presenta una tabla resumen de espectros para diferentes regiones (según datos de Raunkiaer, 1918; 1934; con adiciones):

Tabla. Espectros biológicos de diferentes regiones (en %)

Región (tipo de clima) Ph Ch Hk Cr Th
Espectro normal (mundo) 46 9 26 6 13
Dinamarca (templado hemicriptofítico) 7 3 50 12 28
Seychelles (trópicos húmedos) 61 8 12 12 1
Adén (subtropical seco) 17 27 19 3 42
Spitsbergen (ártico) 0 22 60 8 0
Labrador (sur del Ártico) 0 17 53 17 3

Nota: las sumas en algunas filas pueden no dar exactamente 100% debido a redondeos y pequeñas discrepancias en los datos originales.

La tabla muestra cómo cambia regularmente el espectro al pasar de los trópicos húmedos a los subtrópicos secos, de la zona templada al Ártico: los fanerófitos y los terófitos se comportan como «antagonistas» en diferentes condiciones climáticas.

3.4. Importancia de los espectros para la agroecología y la gestión de recursos naturales

La idea de Raunkiaer resultó fructífera no solo para la ciencia fundamental. En las últimas décadas, los espectros biológicos se utilizan activamente para:

  • Evaluar el grado de perturbación de los hábitats. Por ejemplo, en agroecosistemas del óblast de Leningrado, en campos sometidos a arado regular, la proporción de terófitos (malezas anuales) alcanza el 36%, mientras que en bordes de caminos y barbechos dominan los hemicriptófitos perennes (Belousova et al., 2015). Un aumento en la proporción de terófitos en el espectro es un indicador confiable de estrés antropogénico (perturbación regular del suelo, aplicación de herbicidas).

  • Predecir la infestación de malezas en los campos. Cuanto mayor es la proporción de hemicriptófitos y geófitos en los biotopos circundantes (bordes de caminos, franjas forestales), más intensa será la colonización de los campos por malezas perennes rizomatosas y de raíz brotante (Belousova et al., 2015). Esto permite planificar oportunamente el sistema de labranza.

  • Comparar floras durante la restauración de tierras. Al crear fitocenosis artificiales (pastizales, franjas forestales), es conveniente orientarse hacia espectros cercanos a los naturales para la zona climática dada. Por ejemplo, en la estepa forestal se debe mantener una alta proporción de hemicriptófitos (gramíneas y hierbas), mientras que en los subtrópicos húmedos al plantar cultivos forestales se deben utilizar al máximo los fanerófitos.

  • Análisis retrospectivo del cambio climático. Por la proporción de camefitos en floras fósiles se puede inferir la extensión pasada de condiciones de tundra, y por la proporción de terófitos, la aridez del clima en el pasado geológico (Hansen, 1956, citado por Niklas, 2008).

3.5. Crítica y desarrollo del método

Los espectros de Raunkiaer han sido criticados varias veces. Las principales críticas:

  • Se basan en el número de especies, no en la abundancia o biomasa. Por lo tanto, las especies dominantes en abundancia pueden estar débilmente representadas en el espectro si su diversidad de especies es baja (por ejemplo, en los bosques de taiga hay pocos fanerófitos, pero generan la mayor parte de la biomasa). El propio Raunkiaer sugirió más tarde considerar espectros «ponderados» usando la frecuencia de aparición o la cobertura proyectiva (Raunkiaer, 1934; Niklas, 2008).

  • Las categorías son bastante amplias y dentro de ellas puede haber especies con diferentes ecologías (por ejemplo, entre los criptófitos — tanto efemeroides bulbosos como perennes rizomatosas). Sin embargo, a nivel de comparaciones globales, esta simplificación resultó justificada.

  • Los espectros dependen no solo del clima sino también de la historia de la flora (por ejemplo, la baja proporción de fanerófitos en la flora europea se explica por la extinción de muchas especies leñosas durante los períodos glaciales). Sin embargo, Raunkiaer y sus seguidores mostraron que al comparar grandes regiones con climas contrastantes, el factor climático supera las peculiaridades históricas (Raunkiaer, 1918).

A pesar de las críticas, el método de los espectros biológicos sigue siendo parte del arsenal de ecólogos y biogeógrafos, y su simplicidad y claridad lo hacen indispensable para fines educativos y para la caracterización primaria de la vegetación.

En la sección final analizaremos el valor práctico del sistema de Raunkiaer para la evaluación agroecológica de territorios — cómo determinar a partir del espectro de formas de vida la etapa de sucesión de un campo, la sostenibilidad de un pastizal al pastoreo y la necesidad de medidas de restauración.

4. Valor práctico para la evaluación agroecológica de territorios

El sistema de formas de vida de Raunkiaer no es solo una herramienta de la biogeografía académica. Encuentra aplicación directa en la agroecología, permitiendo evaluar cuantitativamente el grado de transformación antrópica de la vegetación, predecir la infestación de malezas en los campos y desarrollar estrategias de uso sostenible de la tierra. En esta sección analizaremos tres aspectos clave: (1) cambio del espectro bajo la influencia del arado y el pastoreo; (2) uso de los espectros para el monitoreo de sucesiones en barbechos; (3) predicción de la infestación de malezas en agroecosistemas a partir de biotopos circundantes.

4.1. Espectro de transformación antrópica: cómo la agricultura cambia el espectro

Las fitocenosis naturales (por ejemplo, estepas herbáceas, bosques caducifolios) tienen un espectro de formas de vida característico de la zona climática dada (ver sección 3). Sin embargo, bajo la influencia de perturbaciones regulares (arado, fertilización, pastoreo, aplicación de herbicidas), el espectro se desplaza hacia formas más protegidas (o, por el contrario, menos competitivas) (Belousova et al., 2015).

El arado y la labranza destruyen los órganos subterráneos perennes (rizomas, bulbos, tubérculos), lo que reduce drásticamente la proporción de criptófitos y hemicriptófitos. Los nichos vacantes son ocupados rápidamente por terófitos — malezas anuales que logran completar su ciclo entre las labranzas. En cultivos de maíz, por ejemplo, la proporción de terófitos puede alcanzar el 81% (Kovaleva et al., 2013, citado por Belousova et al., 2015). En campos del óblast de Leningrado, la proporción de anuales es del 36%, mientras que en los bordes de caminos es solo del 27% (Belousova et al., 2015).

El pastoreo (especialmente el sobrepastoreo) suprime selectivamente las plantas con puntos de crecimiento elevados (fanerófitos, hemicriptófitos altos) y favorece a los hemicriptófitos rosulados (por ejemplo, llantén, diente de león) y a los camefitos (formas rastreras). La proporción total de hemicriptófitos puede seguir siendo alta, pero cambia su estructura: aumenta la proporción de formas rosuladas a expensas de las hierbas de brotes largos (Rabotnov, 1950; Serebryakov, 1962).

La fertilización y el riego pueden, por el contrario, aumentar la proporción de fanerófitos (en franjas forestales) o criptófitos (en pastizales cultivados mediante la introducción de gramíneas rizomatosas).

Así, por la desviación del espectro con respecto al «natural» (zonal), se puede juzgar el grado de carga antrópica y el tipo de perturbación. Esto permite al agrónomo evaluar rápidamente (sin análisis florístico detallado) el estado de las tierras.

4.2. Monitoreo de sucesiones en barbechos y pastizales

Cuando cesa la perturbación regular (pastoreo, arado), se desencadena un proceso de sucesión secundaria. El espectro de formas de vida cambia regularmente en el tiempo, lo que se puede utilizar para determinar la etapa de revegetación:

  • Etapas tempranas (1–3 años) — dominan los terófitos y algunas bienales (hemicriptófitos). En el espectro, la proporción de Th está muy elevada (hasta 40–60%).

  • Etapas medias (3–10 años) — los terófitos son reemplazados por hemicriptófitos perennes (gramíneas rizomatosas cortas y cespitosas, hierbas rosuladas). La proporción de Hk alcanza un máximo (50–70%), la de Th cae al 10–20%.

  • Etapas tardías (10–20 años y más) — si las condiciones edafoclimáticas lo permiten, comienzan a establecerse criptófitos (gramíneas rizomatosas largas, por ejemplo, grama, o dicotiledóneas rizomatosas) e incluso nanofanerófitos (arbustos). En las zonas de estepa y estepa forestal, en los barbechos se forman gramíneas de macolla densa (Stipa, Festuca), que pertenecen a los hemicriptófitos pero con una macolla perenne de larga duración.

Conociendo estos patrones, el agrónomo puede:

  • Determinar la edad del barbecho sin analizar la composición de especies (mediante la relación Th/Hk).

  • Predecir la velocidad de retorno del pastizal a un estado productivo al cesar el pastoreo.

  • Elegir el momento óptimo para reintroducir el barbecho en la rotación de cultivos (cuando la proporción de terófitos es mínima y la proporción de perennes económicamente valiosas es máxima).

4.3. Predicción de la infestación de malezas en los campos a partir de biotopos circundantes

Una de las tareas más importantes de la agronomía es prevenir la introducción de malezas en los campos desde las áreas adyacentes (bordes de caminos, franjas forestales, linderos, barbechos). El análisis de las formas de vida en estas zonas «amortiguadoras» permite evaluar la fuente de invasión y su peligro potencial (Belousova et al., 2015).

  • Una alta proporción de terófitos en los biotopos circundantes (por ejemplo, en los bordes de caminos) significa que la principal amenaza proviene de malezas anuales, que se dispersan fácilmente por el viento, el agua y la maquinaria. En este caso, los herbicidas de preemergencia y la labranza superficial son efectivos.

  • Una alta proporción de hemicriptófitos y criptófitos (hierbas perennes) indica la presencia de un reservorio estable de malezas rizomatosas y de raíz brotante (grama, cardo, cerraja). Contra ellas es necesario un sistema de labranza profunda y el uso de herbicidas sistémicos.

Los estudios de Belousova y colaboradores (2015) mostraron que la similitud florística entre los campos y los biotopos circundantes es mayor para las perennes (hemicriptófitos y criptófitos) que para las anuales. Esto significa que son las malezas perennes de los bordes de caminos y las franjas forestales la principal fuente de colonización de los campos, no las semillas traídas del exterior. En consecuencia, para proteger los campos es necesario tratar con herbicidas precisamente las zonas amortiguadoras, no solo el campo mismo.

4.4. Recomendaciones para el agrónomo práctico

Con base en el sistema de Raunkiaer, se pueden formular varias reglas empíricas:

  1. Al introducir un barbecho en la rotación de cultivos: espere hasta que la proporción de terófitos caiga por debajo del 20% y dominen los hemicriptófitos. Esto minimiza el banco de semillas inicial de anuales en el suelo.

  2. Al establecer un pastizal: en la zona de clima hemicriptofítico, dé preferencia a variedades de gramíneas y leguminosas que sean hemicriptófitos (formas cespitosas y rizomatosas). Resisten mejor el pastoreo que los terófitos o los geófitos de rizoma largo.

  3. En el control de malezas: si en los biotopos circundantes al campo (bordes de caminos, zanjas, franjas forestales) predominan los hemicriptófitos y criptófitos (grama, cerraja, cardo), el campo será regularmente infestado por perennes de raíz brotante. Cree una «zona amortiguadora» con siega regular y aplicación de herbicidas a una distancia de al menos 5–10 m del campo.

  4. Durante la restauración de tierras: para recuperar la cubierta herbácea, utilice semillas compuestas principalmente de hemicriptófitos (gramíneas y leguminosas con forma de crecimiento rosulada o semirrosulada), ya que forman un césped estable más rápidamente.

4.5. Aspectos adicionales: indicación de tipos de suelo y humedad

Aunque Raunkiaer construyó su sistema principalmente para la caracterización del clima, investigadores posteriores mostraron que los espectros de formas de vida también son sensibles a los factores edáficos (condiciones del suelo) (Warming, 1909; Serebryakov, 1962). Por ejemplo:

  • En suelos anegados aumenta la proporción de helófitos (dentro de los criptófitos) — plantas con yemas en suelo saturado de agua (carrizo, espadaña, juncos).

  • En suelos arenosos pobres aumenta la proporción de camefitos (brezo, arándano rojo) y terófitos (pequeñas anuales), ya que las hierbas perennes sufren por deficiencia de nutrientes.

  • En suelos salinos (solonetz, solonchak), entre los criptófitos se distinguen geófitos halófitos específicos (remolacha, quinoa), capaces de soportar yemas en el suelo con altas concentraciones de sales.

Por lo tanto, el valor agroecológico del sistema de Raunkiaer se extiende mucho más allá de las generalizaciones puramente climáticas. Coloca en manos del investigador y del profesional un método simple, claro y cuantitativo para la evaluación integral del estado de la vegetación y el suelo.

En la siguiente sección final, resumiremos brevemente las ideas principales y ofreceremos algunas preguntas de autoevaluación para los lectores.

5. Comparación con sistemas alternativos: fortalezas y debilidades del enfoque de Raunkiaer

El sistema de Raunkiaer, a pesar de su simplicidad y amplio uso, no es la única clasificación de formas de vida. En el siglo XX se propusieron enfoques alternativos que consideran un mayor número de rasgos o están orientados a resolver otras tareas (principalmente el análisis de la estructura de las fitocenosis y la evolución de las biomorfas). En esta sección compararemos brevemente el sistema de Raunkiaer con dos de las alternativas más influyentes: el sistema morfológico-biológico de I. G. Serebryakov (desarrollado para la flora de la URSS) y las estrategias CSR de J. P. Grime (clasificación funcional de las plantas). Comprender las fortalezas y debilidades de cada una permite al agrónomo y al ecólogo elegir la herramienta más adecuada para una tarea específica.

5.1. Sistema de Raunkiaer: ventajas y limitaciones

Fortalezas:

  1. Máxima simplicidad — utiliza un solo rasgo externo (posición de las yemas de renovación) que se puede determinar fácilmente en el campo sin equipo especial.

  2. Operatividad estadística — la asignación clara de una especie a una de cinco categorías permite calcular porcentajes (espectros) y comparar floras cuantitativamente.

  3. Aplicabilidad global — el sistema funciona en cualquier clima, desde los trópicos hasta el Ártico.

Debilidades y críticas:

  1. Ignora los órganos subterráneos — los geófitos (bulbosos, tuberosos) se agrupan en una sola categoría, aunque su ecología y respuesta a la labranza son diferentes (los tubérculos anuales de la papa y los rizomas perennes de la grama son ambos criptófitos, pero su importancia agronómica es diferente).

  2. No distingue tipos de reproducción vegetativa — la capacidad de propagación vegetativa (rizomas, estolones, retoños) es críticamente importante para evaluar el potencial de maleza, pero no está reflejada en el sistema de Raunkiaer.

  3. Dependencia del clima como único factor — los espectros pueden cambiar bajo la influencia de las condiciones del suelo y la historia de la flora, lo que a veces enmascara la señal climática (Warming, 1909; Du Rietz, 1931).

  4. Categorías «cajón de sastre» — por ejemplo, los camefitos incluyen tanto arbustos enanos perennifolios como hierbas rastreras y almohadillas; su ecología y respuesta al pastoreo pueden diferir.

  5. No considera la estructura de los órganos subterráneos — para predecir la infestación de malezas en los campos es importante distinguir entre plantas rizomatosas, de raíz pivotante y de raíz brotante, pero Raunkiaer las coloca en el mismo grupo de criptófitos o hemicriptófitos.

5.2. Sistema de formas de vida de I. G. Serebryakov: detalle y enfoque evolutivo

El botánico soviético I. G. Serebryakov (1962) desarrolló un sistema detallado de formas de vida para angiospermas y coníferas, ampliamente utilizado en la geobotánica y agronomía rusas. A diferencia de Raunkiaer, Serebryakov utilizó un conjunto de rasgos:

  • Longevidad de los ejes esqueléticos aéreos (árboles, arbustos, arbustos enanos, subarbustos, hierbas).

  • Forma de crecimiento (erecta, rastrera, lianas, almohadillas).

  • Características del sistema radicular (pivotante, fasciculada, rizomatosa, tuberosa, bulbosa).

  • Capacidad de reproducción y propagación vegetativa.

Categorías principales según Serebryakov (en orden de reducción evolutiva de los ejes perennes):

  • Árboles (de un solo tallo, de pocos tallos).

  • Arbustos (de muchos tallos, con activación anual de yemas latentes en la base).

  • Arbustos enanos (de bajo crecimiento, a menudo rastreros).

  • Subarbustos y subarbustos enanos (las partes superiores de los brotes mueren anualmente).

  • Hierbas perennes (subdivididas en pivotantes, fasciculadas, rizomatosas cortas y largas, cespitosas, estoloníferas, tuberosas, bulbosas).

  • Anuales (terófitos).

Comparación con el sistema de Raunkiaer:

Rasgo Raunkiaer Serebryakov
Criterio principal Posición de las yemas de renovación Longevidad y estructura de los ejes esqueléticos
Detalle de órganos subterráneos Mínimo (solo el hecho de estar en el suelo) Alto (rizomas, tubérculos, bulbos, retoños radicales)
Consideración de la propagación vegetativa Ausente Presente (estolones, rizomas, renuevos de raíz)
Aplicabilidad para agroecología Comparaciones globales, espectros climáticos Evaluación local y regional, predicción de infestación, control de malezas
Facilidad de determinación Baja (un rasgo) Alta (requiere conocimiento de órganos subterráneos y ontogenia)

Para tareas agronómicas, el sistema de Serebryakov suele ser más informativo porque distingue, por ejemplo:

  • Perennes rizomatosas (grama — maleza peligrosa) y perennes de raíz pivotante (diente de león — menos peligroso con labranza profunda).

  • Plantas de raíz brotante (cerraja, cardo) y verdaderamente rizomatosas (cola de caballo) — que requieren diferentes métodos de control.

Sin embargo, el sistema de Serebryakov es más complejo para la aplicación masiva y requiere más tiempo para determinar la forma de vida de una especie.

5.3. Estrategias CSR de Grime: un enfoque funcional

El ecólogo británico J. P. Grime (Grime, 1979) propuso una clasificación basada no en la morfología sino en las estrategias de vida de las plantas en relación con el estrés y la perturbación. Distinguió tres estrategias primarias (por las primeras letras de los términos en inglés):

  • Estrategas C (competidores) — plantas capaces de dominar en condiciones ricas en recursos gracias a un crecimiento rápido y la captura de espacio (muchos árboles, hierbas perennes grandes, p. ej., ortiga, grama).

  • Estrategas S (tolerantes al estrés) — plantas adaptadas a sobrevivir en condiciones de deficiencia crónica de recursos (luz, agua, nutrientes). Crecen lentamente, viven mucho tiempo y tienen una alta protección contra el estrés (p. ej., muchos camefitos — brezo, arándano rojo; gramíneas xerófitas).

  • Estrategas R (ruderales) — plantas adaptadas a perturbaciones frecuentes (arado, pastoreo, incendios). Crecen rápidamente, florecen temprano y producen muchas semillas. Los estrategas R clásicos son los terófitos (malezas anuales) y algunos hemicriptófitos de vida corta.

El sistema de Grime proporciona una comprensión profunda del papel funcional de las especies en una fitocenosis y su respuesta a los impactos antrópicos. Es especialmente útil para predecir sucesiones y desarrollar sistemas de uso de la tierra.

Relación con el sistema de Raunkiaer:

Forma de vida (Raunkiaer) Estrategia predominante (Grime) Nota
Fanerófitos C (competidor) o S (con limitación de recursos) En bosques dominan estrategas C; en montañas y desiertos — S
Camefitos S (tolerantes al estrés) Toleran bien el frío, el viento, suelos pobres
Hemicriptófitos C o R según la especie Formas rosuladas a menudo S, rizomatosas largas — C/R
Criptófitos (geófitos) S o C Efemeroides bulbosos — S, gramíneas rizomatosas — C
Terófitos R (ruderales) Casi todas las anuales son estrategas R típicos

5.4. ¿Cuándo usar cada sistema?

Para la agroecología práctica, un enfoque integrado es óptimo:

  • Sistema de Raunkiaer — para la caracterización inicial rápida del clima de una región y la evaluación preliminar del espectro (por ejemplo, al establecer nuevos agro-paisajes).

  • Sistema de Serebryakov — para el análisis detallado de la flora de malezas, predicción de infestación y selección de métodos de control de malezas perennes. En la agricultura rusa, el sistema de Serebryakov se utiliza tradicionalmente en los cursos de botánica y fitotecnia.

  • Estrategias de Grime — para comprender los mecanismos de las sucesiones, la resiliencia de los pastizales al pastoreo y el desarrollo de sistemas de agricultura adaptativa.

Raunkiaer estableció la base de la ecología vegetal cuantitativa, mostrando que rasgos morfológicos simples pueden ser indicadores de procesos ecológicos complejos. Su sistema sigue siendo indispensable para generalizaciones globales y climáticas. Sin embargo, para tareas aplicadas a nivel local (evaluación de pastizales, control de malezas, restauración de tierras), se requiere una clasificación más detallada que considere los órganos subterráneos y los métodos de reproducción vegetativa — como el sistema de Serebryakov o el enfoque de Grime.

En la siguiente sección final presentaremos un resumen y ofreceremos preguntas de autoevaluación para que los lectores consoliden el material.

Referencias

  1. Bidlack, J. E., Jansky, S. H. (2021). ‘Ecology’, in Stern's Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill Education, pp. 473-497.
  2. Dyachenko, T.N. (2016). ‘On the Issue of Life Forms in Plants (a Review)’, Hydrobiological Journal, 52(2), 3-13. doi: 10.1615/HydrobJ.v52.i2.10
  3. Graham, L.E., Graham, J.M., Wilcox, L.W. (2014). ‘Plant Behavior’, in Plant Biology. Harlow: Pearson Education Limited, pp. 249-265.
  4. Mauseth, J. D. (2017). ‘Biomes’, in Botany: An Introduction to Plant Biology. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning, ch. 27.
  5. Niklas, K. (2008). ‘Life Forms, Plants’, in Encyclopedia of Ecology. : Elsevier, 2160-2167.
  6. Raunkiaer, C. (1934). The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. null UK: Oxford at the Clarendon Press
  7. Simpson, M. G. (0). ‘Plant Morphology’, in Plant Systematics. Amsterdam: Academic Press (imprint of Elsevier), pp. 938-1056.
  8. Sorokopudov, V.N., Kuznetsova, T.A., Shlapakova, S.N., Filippovskaya, A.O., Lukashov, E.S. (2018). ‘Anatomical and morphological features of a leaf Rosa rugosa Thunb. in different climatic conditions’, Биологические науки/Весник КрасГАУ, 5(0), 323-328.
  9. Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H., Schimper, A. F. W. (1971). ‘Morphologie’, in von Denffer, D., Mägdefrau, K., Schumacher, W., Ehrendorfer, F. (ed.) Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, pp. 9-202.
  10. Белоусова, Е.Н., Лунева, Н.Н., Соколова, Т.Д. (2015). ‘Жизненные формы сорных растений Ленинградской области’, Вестник защиты растений, 3(85), 59-61.
  11. Серебряков, И.Г. (1962). Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных [Ecological morphology of plants. Life forms of angiosperms and conifers]. null Москва: Высшая школа
  12. Серебрякова, Т. И., Воронин, Н. С., Еленевский, А. Г., Батыгина, Т. Б., Шорина, Н. И., Савиных, Н. П. (2006). ‘Экологическая ботаника [Ecological botany]’, in Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений [Botany with Basic Phytocoenology. Plant Anatomy and Morphology]. Москва: ИКЦ «Академкнига», pp. 485-525.
Русфонд