UniversityAgro.ruUniversityAgro.ru

Tejidos dérmicos

Actualizado: 01 Junio 2026EnglishРусский

Tejidos dérmicos (del griego epi — sobre, encima y derma — piel) son complejos celulares límite situados en la superficie de todos los órganos del cuerpo primario de la planta (tallos, hojas, flores, frutos, raíces) y que separan los tejidos internos del ambiente externo. Junto con los tejidos mecánicos y conductores, los dérmicos pertenecen a la categoría de tejidos permanentes, es decir, sus células pierden la capacidad de dividirse (excepto las células de meristemas especializados — cambium suberoso o felógeno) y realizan funciones estrictamente definidas.

Diferencias clave con otros tejidos. La principal característica distintiva de los tejidos dérmicos es su posición «en el límite». Mientras que los meristemas (tejidos formativos) se localizan en los puntos de crecimiento, los tejidos fundamentales (parénquima, colénquima, esclerénquima) llenan el espacio interno, y los tejidos conductores (xilema y floema) forman la red de transporte, los tejidos dérmicos siempre constituyen la capa externa o varias capas en contacto directo con la atmósfera, el suelo o el agua. Esta posición determina su conjunto único de propiedades:

  • Células densamente unidas (ausencia de espacios intercelulares, excepto en estomas y lenticelas), lo que crea una barrera continua (Evert, 2006).

  • Presencia de estructuras especializadas (cutina, ceras, estomas, tricomas, lenticelas), ausentes en otros tejidos.

  • Combinación de funciones protectoras y reguladoras — a diferencia, por ejemplo, de la función puramente de soporte del esclerénquima o de la función de transporte del xilema, los tejidos dérmicos protegen y al mismo tiempo regulan el intercambio gaseoso y la transpiración.

Origen evolutivo. Los tejidos dérmicos son una de las adquisiciones clave en la evolución de las plantas, que permitió la colonización de la tierra firme. Las primeras plantas terrestres (rinofitas, Rhyniophyta) aún no tenían una epidermis típica, pero ya se encuentra en su superficie una cutícula — una fina película de cutina que las protegía de la desecación (Beck, 2010). En los musgos actuales (Bryophyta) la epidermis ya está bien desarrollada, pero los estomas solo están presentes en el esporofito (cápsula) y la cutícula es muy fina. La verdadera especialización de los tejidos dérmicos ocurre en las plantas vasculares: en helechos y gimnospermas se forma una peridermis multicapa (corcho), y en las angiospermas (Angiospermae) se alcanza la máxima diversidad de tipos de aparatos estomáticos, tricomas y composición química de la cutícula (Crang et al., 2018).

Análogos en otros organismos. Análogos funcionales de los tejidos dérmicos vegetales también se encuentran en otros grupos de organismos vivos:

  • Cutícula de artrópodos — similar en función (protección contra la desecación y daños mecánicos) y naturaleza química (lípidos, proteínas), pero de origen diferente (derivada de ectodermo, contiene quitina).

  • Capa externa de células en algunas algas (por ejemplo, Chara) puede formar una especie de corteza, pero no contiene cutina ni regula el intercambio gaseoso, ya que las algas absorben gases por toda su superficie.

  • Tejidos dérmicos de líquenes (corteza) — formados por hifas entrelazadas del hongo, protegen la capa simbiótica de algas de la luz y la desecación, pero es un ejemplo de evolución convergente, no homólogo a la epidermis vegetal.

Por lo tanto, los tejidos dérmicos representan un sistema evolutivamente joven (en comparación con los tejidos fundamentales) y altamente especializado que permitió a las plantas colonizar diversos hábitats terrestres. En las siguientes secciones examinaremos en detalle la estructura y función de cada tipo de tejido dérmico: desde la epidermis primaria hasta la peridermis secundaria y el ritidoma.

1. Funciones de los tejidos dérmicos

Los tejidos dérmicos no son simplemente una «funda» pasiva de la planta. Son un sistema multifuncional que combina tareas de barrera, regulación, señalización e incluso metabólicas. Las funciones principales se pueden dividir en varios grupos.

1. Barrera (protectora)

Este es el papel más evidente de los tejidos dérmicos, que surgió durante la evolución cuando las plantas colonizaron la tierra firme.

  • Protección contra la pérdida de agua (desecación). La principal amenaza para las plantas terrestres es la evaporación. La epidermis, cubierta por una cutícula y una capa de cera, crea una barrera hidrófoba. La cutina — un polímero insoluble que forma la matriz de la cutícula — y las ceras epicuticulares confieren propiedades hidrófugas a la superficie, reduciendo la transpiración decenas de veces en comparación con una superficie desnuda (Riederer & Schreiber, 2001; Yeats & Rose, 2013). En plantas de hábitats áridos (Xerophyta) la cutícula puede ser muy gruesa.

  • Protección contra la radiación ultravioleta (UV). Las células epidérmicas, especialmente las que contienen flavonoides y antocianinas en sus vacuolas, así como los compuestos fenólicos en la cutícula, absorben y disipan la dañina radiación UV-B, protegiendo los tejidos fotosintéticos del mesófilo (Evert, 2006).

  • Protección mecánica. La disposición densa de las células epidérmicas, sus paredes anticlinales a menudo sinuosas (que aumentan el entrelazado) y la presencia de tricomas (pelos) crean una barrera contra pequeños insectos, esporas de hongos y partículas abrasivas (polvo). En algunas plantas, los tricomas tienen forma de ganchos o incluso de células urticantes (por ejemplo, en la ortiga, Urtica dioica) (Crang et al., 2018).

  • Protección contra patógenos. La cutícula y el corcho (felema) son resistentes a la degradación enzimática por la mayoría de los microorganismos. Además, las células epidérmicas pueden sintetizar compuestos antimicrobianos (fitoalexinas) ante heridas o infecciones (Beck, 2010).

2. Reguladora (intercambio gaseoso y transpiración)

El tejido dérmico no debe ser absolutamente impermeable — de lo contrario, la fotosíntesis (que requiere entrada de CO2) y la respiración (consumo de O2 y liberación de CO2) serían imposibles. Esta doble tarea la resuelven los estomas.

  • Regulación del intercambio gaseoso. Cada estoma está formado por dos células oclusivas que pueden cambiar su turgencia, abriendo o cerrando el poro estomático. La apertura es estimulada por la luz (especialmente la azul), la baja concentración interna de CO2 y hormonas (por ejemplo, auxinas). El cierre es desencadenado por estrés abiótico (sequía), altas concentraciones de CO2 y la hormona ácido abscísico (ABA) (Hetherington & Woodward, 2003; Farquhar & Sharkey, 1982).

  • Regulación de la transpiración. La evaporación de agua a través de los estomas es una consecuencia inevitable de los poros abiertos, pero también genera la corriente transpiratoria que eleva el agua y los minerales desde las raíces. Los tejidos dérmicos controlan la velocidad de este proceso, evitando una pérdida crítica de agua.

3. Absorción

Esta es una función especializada del tejido dérmico primario de la raíz — la epiblema (rizodermis). A diferencia de la epidermis del tallo, las células de la rizodermis carecen de cutícula; sus paredes son delgadas y permeables al agua. Muchas de ellas forman pelos radiculares — excrecencias unicelulares que aumentan la superficie de absorción decenas o cientos de veces. Es a través de la rizodermis que la planta absorbe agua e iones minerales del suelo (Evert, 2006).

En algunas plantas epífitas (por ejemplo, orquídeas, Orchidaceae), las raíces aéreas desarrollan una epidermis multicapa — el velamen — que, como una esponja, absorbe la humedad de la atmósfera (lluvia, niebla).

4. Secreción

Muchas células epidérmicas se transforman en tricomas glandulares que sintetizan y secretan diversas sustancias:

  • Aceites esenciales (atraen polinizadores, repelen herbívoros) — típicos de Lamiaceae, Asteraceae.

  • Néctar (solución azucarada) — secretado por nectarios, a menudo de origen epidérmico, para atraer polinizadores.

  • Sales — glándulas salinas de halófitas (por ejemplo, Atriplex) excretan el exceso de NaCl de los tejidos.

  • Enzimas digestivas — en plantas carnívoras (por ejemplo, Drosera, Nepenthes), los tricomas glandulares secretan proteasas para digerir a sus presas.

5. Óptica y señalización

  • Filtrado y reflexión de la luz. Las capas de cera y los tricomas pueden dispersar y reflejar la luz solar, evitando el sobrecalentamiento de la hoja. En algunas plantas desérticas (Dudleya), la cera refleja hasta el 80% de la radiación UV (Yeats & Rose, 2013).

  • Señal óptica. Las antocianinas en las vacuolas de las células epidérmicas (coloración de pétalos, frutos, hojas jóvenes) atraen polinizadores y dispersores de semillas, y también protegen contra el estrés oxidativo.

  • Percepción de la luz. La epidermis contiene fotorreceptores (criptocromos, fitocromos) que participan en la regulación de la fotomorfogénesis, incluido el control de la apertura estomática y la sincronización de los ritmos circadianos (Pillitteri & Torii, 2012).

Por lo tanto, los tejidos dérmicos son un complejo polifuncional que no solo aísla a la planta del ambiente externo, sino que también interactúa activamente con él, asegurando su supervivencia en una amplia gama de condiciones. A continuación, examinaremos la clasificación y la estructura de los diferentes tipos de tejidos dérmicos.

2. Clasificación de los tejidos dérmicos

La diversidad de los tejidos dérmicos está determinada por su origen, localización y funciones. La clasificación moderna se basa en dos criterios principales: origen (a partir de qué meristemo se forma el tejido) y localización (qué órgano y en qué etapa de desarrollo cubre).

Se distinguen tres grupos principales: tejidos dérmicos primarios (se desarrollan a partir de meristemas primarios), tejidos dérmicos secundarios (se forman a partir de meristemas secundarios — felógeno) y tejidos absortivos especializados (un caso particular de tejidos primarios de la raíz).

2.1. Tejidos dérmicos primarios

Estos tejidos se forman a partir de la protodermis — la capa externa de los meristemas apicales del tallo y la raíz. Cubren todos los órganos jóvenes que no tienen engrosamiento secundario (hojas, tallos herbáceos, flores, frutos, raíces jóvenes).

Epidermis

Origen: a partir de la protodermis del meristemo apical del tallo.

Localización: cubre todos los órganos primarios del tallo (hojas, tallos, flores, frutos), así como las semillas.

Características: generalmente uniestratificada, compuesta por células vivas (de tipo parenquimático) estrechamente unidas, carece de espacios intercelulares (excepto los estomas). Las paredes celulares externas y la cutícula están impregnadas de cutina y ceras (Evert, 2006).

Derivados de la epidermis:

  • Estomas — estructuras especializadas para el intercambio gaseoso y la transpiración, formadas por dos células oclusivas y un poro estomático. En muchas plantas están rodeados por células subsidiarias que difieren de las células epidérmicas comunes (Pillitteri & Torii, 2012).

  • Tricomas — excrecencias de las células epidérmicas, que pueden ser tectores (protección, reflexión de la luz) o glandulares (secreción de aceites, néctar, sales, enzimas) (Wagner, 1991; Dong et al., 2023).

Epiblema (rizodermis)

Origen: a partir de las células externas del meristemo apical de la raíz, a menudo con participación del caliptrógeno (cofia).

Localización: cubre las raíces jóvenes en la zona de absorción.

Características: uniestratificada, células vivas, carecen de cutícula, de paredes delgadas, lo que permite la absorción de agua y sales minerales. En la mayoría de las plantas, las células de la rizodermis forman pelos radiculares — excrecencias unicelulares que aumentan la superficie de absorción (Evert, 2006; Beck, 2010).

Velamen

Origen: una forma especial de epidermis multicapa (derivada de la protodermis).

Localización: en raíces aéreas de epífitas (por ejemplo, orquídeas, Orchidaceae; algunas aráceas, Araceae).

Características: multicapa (hasta 10–20 capas), las células del velamen están muertas, con paredes engrosadas de tipo espiral o reticulado y porosas. El velamen actúa como una esponja capilar: absorbe y retiene rápidamente el agua de lluvia o el condensado, creando una reserva de humedad para las células vivas de la corteza (Beck, 2010; Crang et al., 2018).

2.2. Tejidos dérmicos secundarios

Se forman a partir de meristemas laterales secundarios — el felógeno (cambium suberoso o corcho), que puede originarse en la epidermis, la corteza (corteza primaria), el floema o el periciclo (en raíces). Reemplazan a la epidermis en órganos que crecen en grosor (troncos, ramas, raíces viejas).

Peridermis

Concepto colectivo que designa un complejo de tres capas que reemplaza a la epidermis y cumple una función protectora.

Corcho (felema, phellem):

  • Células depositadas por el felógeno hacia el exterior.

  • Muertas, estrechamente unidas (sin espacios intercelulares excepto en lenticelas).

  • Paredes impregnadas de suberina (sustancia corchosa) y a menudo de lignina, lo que las hace impermeables al agua y a los gases (Evert, 2006).

  • Función: protección contra la pérdida de agua, fluctuaciones de temperatura, daños mecánicos y patógenos.

Cambium suberoso (felógeno, phellogen):

  • Una capa de células meristemáticas vivas, situada entre el corcho y la felodermis.

  • Las células se dividen periclinalmente (paralelas a la superficie), produciendo corcho hacia afuera y felodermis hacia adentro.

Felodermis (phelloderm):

  • Células parenquimáticas vivas (a veces colenquimáticas o esclerenquimáticas), depositadas por el felógeno hacia el interior.

  • Contienen cloroplastos, realizan funciones de fotosíntesis y almacenamiento de sustancias (especialmente en la peridermis joven) (Beck, 2010).

Ritidoma (corteza, rhytidome)

Origen: se forma por el establecimiento repetido de peridermis sucesivas en profundidad de la corteza (floema o corteza primaria).

Localización: en troncos viejos de árboles y ramas perennes (por ejemplo, en Quercus, Pinus, Platanus).

Características: un complejo potente, grueso, a menudo agrietado, que consiste en capas alternas de corcho muerto y porciones de corteza (floema) muerta interpuestas (Evert, 2006). Las peridermis individuales en el ritidoma pueden no ser continuas, sino tener forma escamosa (corteza escamosa) o, más raramente, concéntrica (corteza anular).

Función: máxima protección contra daños mecánicos, incendios superficiales, cambios bruscos de temperatura y biodeterioro.

2.3. Tabla comparativa de los principales tipos de tejidos dérmicos

Para una comparación visual, se resumen las principales características en la tabla.

Característica Epidermis (tallo) Epiblema (raíz) Velamen Peridermis Ritidoma (corteza)
Origen Protodermis Protodermis/caliptrógeno Protodermis (multicapa) Felógeno (meristema secundario) Peridermis sucesivas
Número de capas Una (rara vez dos o tres) Una Muchas (3–20) Tres componentes (corcho, felógeno, felodermis) Muchas (alternancia de corcho y restos de corteza)
Estado vital de las células Vivas Vivas Muertas Corcho — muertas; las demás — vivas Predominantemente muertas
Cutícula / suberina Cutícula (cutina + cera) Ausente Ausente (paredes engrosadas) Suberina (en el corcho) Suberina y lignina
Estructuras especiales Estomas, tricomas Pelos radiculares Poros, engrosamientos Lenticelas Grietas, escamas que se desprenden
Función principal Protección, intercambio gaseoso, secreción Absorción Absorción y retención de agua Protección (reemplaza a la epidermis) Protección máxima de troncos viejos

Por lo tanto, la clasificación de los tejidos dérmicos refleja la complejidad evolutiva del cuerpo vegetal: desde una epidermis delgada y activa — pasando por la rizodermis absortiva — hasta la peridermis y el ritidoma masivos y multicapa, que aseguran la existencia de los árboles durante siglos. En la siguiente sección examinaremos cómo se forman estos tejidos en la ontogenia (formación y desarrollo).

3. Formación y desarrollo del tejido (ontogenia)

Los tejidos dérmicos no surgen «de la nada» — se forman a partir de meristemas (tejidos formativos) durante la ontogenia de la planta. Comprender este proceso es importante para explicar cómo la planta reemplaza los revestimientos viejos por otros nuevos, cicatriza heridas y se adapta a las condiciones ambientales. El desarrollo de cada tejido dérmico se basa en dos mecanismos clave: diferenciación directa de las células a partir de meristemas primarios (para la epidermis y la epiblema) y desdiferenciación (retorno a la actividad meristemática) de células maduras seguida de la formación de un meristema secundario — el felógeno (para la peridermis).

3.1. Desarrollo de los tejidos dérmicos primarios

Epidermis del tallo

La epidermis se establece a partir de la protodermis — la capa externa de células del meristemo apical del tallo (cono de crecimiento). Incluso antes del crecimiento activo de la hoja o el tallo, las células de la protodermis en la superficie adquieren características que las distinguen de las células internas (iniciales): se vuelven más aplanadas y su vacuolización se ralentiza (Evert, 2006). Más tarde, a medida que el órgano se alarga, estas células se diferencian finalmente en células epidérmicas típicas con paredes anticlinales sinuosas, cutícula y capa de cera.

Es importante que la epidermis contenga meristemoides — células especiales que conservan la capacidad de dividirse y dan origen a estructuras especializadas:

  • Estomas. Un meristemoide estomático es una célula pequeña con citoplasma denso, que surge de una división desigual (asimétrica) de una célula protodérmica. Se divide una o varias veces y luego se convierte en una célula madre de las oclusivas (GMC). Su división igual (simétrica) da dos células oclusivas idénticas, entre las cuales se forma el poro estomático. Las células subsidiarias pueden surgir tanto del mismo meristemoide como de células vecinas (Pillitteri & Torii, 2012; Beck, 2010).

  • Tricomas (pelos). La célula inicial del tricoma (tricoblasto) también se forma a partir de la protodermis. Crece hacia el exterior, a menudo de manera polarizada (crecimiento apical), y luego puede dividirse (en tricomas pluricelulares). En Arabidopsis thaliana, el desarrollo del tricoma está controlado por un complejo de factores de transcripción MBW (MYB, bHLH, WD40) e incluye endomitosis (aumento de la ploidía nuclear) (Dong et al., 2023; Zuch et al., 2022).

Epiblema (rizodermis) de la raíz

La epiblema se forma a partir de las células externas del meristemo apical de la raíz, que ya en la zona de división y elongación se distinguen de los tejidos internos. Su característica clave es la formación de pelos radiculares. El pelo radicular es una excrecencia de un tricoblasto (célula especializada de la epiblema) que resulta del ablandamiento local y la protrusión de la pared celular. El crecimiento del pelo ocurre exclusivamente por crecimiento apical (tip growth), similar al crecimiento del tubo polínico, y depende de un gradiente de Ca2+ y de la actividad del citoesqueleto de actina (Evert, 2006). La vida de un solo pelo es corta (unos pocos días), pero es constantemente reemplazado por nuevos pelos en regiones más jóvenes de la raíz.

3.2. Desarrollo de los tejidos dérmicos secundarios

Origen del felógeno (cambium suberoso)

Cuando el tallo o la raíz comienza a engrosarse debido a la actividad del cambium vascular, la epidermis ya no puede estirarse y proteger el volumen en crecimiento. Entonces, debajo de la epidermis o en capas más profundas de la corteza (corteza primaria o incluso el floema), se produce la desdiferenciación de células parenquimáticas. Pierden sus vacuolas, condensan su citoplasma y comienzan a dividirse activamente, convirtiéndose en felógeno — un meristema lateral uniestratificado (Evert, 2006; Beck, 2010).

En diferentes especies, el felógeno puede originarse:

  • directamente en la epidermis (en sauce, manzano);

  • en la capa subepidérmica (en la mayoría de los árboles y arbustos);

  • en capas profundas de la corteza o en el floema (en vid, tilo) (Faustino et al., 2023).

División del felógeno y formación de la peridermis

Las células del felógeno se dividen periclinalmente (es decir, con el plano de división paralelo a la superficie del órgano), lo que lleva a un aumento del número de células en la dirección radial:

  • Hacia el exterior (centrífugamente) se depositan células de corcho (felema). Rápidamente se lignifican y/o suberifican (acumulan suberina), pierden su contenido vivo y se empaquetan estrechamente, formando una capa protectora.

  • Hacia el interior (centrípetamente) se depositan células parenquimáticas vivas de la felodermis, que pueden participar en la fotosíntesis y el almacenamiento de sustancias.

Debido a que el tallo continúa creciendo en grosor, el felógeno debe estirarse. Esto se logra mediante divisiones anticlinales (divisiones en el plano radial, perpendicular a la superficie) — aumentan el número de células iniciales alrededor de la circunferencia (Evert, 2006). Como resultado, la peridermis mantiene su integridad.

Formación del ritidoma (corteza)

En la mayoría de los árboles, después de unos años la primera peridermis se agrieta y ya no protege el tronco en expansión. Entonces se forma una nueva peridermis en capas más profundas de la corteza (a veces en el floema). El proceso se repite muchas veces: cada peridermis sucesiva aísla de los tejidos internos aquellas porciones que quedan fuera de ella y mueren. Así se forma el ritidoma — un complejo de capas alternas de corcho y corteza muerta (Flämmig, 2020). Por ejemplo, en el alcornoque (Quercus suber), el felógeno puede permanecer activo durante décadas, produciendo una capa gruesa de corcho que luego se cosecha para usos industriales (Faustino et al., 2023).

3.3. Peridermis de herida (traumática)

Ante cualquier daño a la corteza (grietas por heladas, cortes, quemaduras), las células vivas quedan expuestas. En respuesta a señales de herida (principalmente etileno y jasmonatos), las células parenquimáticas alrededor de la herida se desdiferencian y forman un felógeno de herida, que deposita rápidamente corcho, aislando la zona dañada (Chano et al., 2015). El mismo mecanismo actúa durante la abscisión de las hojas (en la cicatriz foliar) — se forma una capa protectora de corcho que evita la desecación del tallo.

3.4. Papel de las hormonas en el desarrollo de los tejidos dérmicos

El desarrollo de los tejidos dérmicos está regulado por un complejo de fitohormonas:

  • Auxina y citoquinina estimulan la división y diferenciación de las células del felógeno.

  • Etileno activa la formación de peridermis de herida y promueve la suberificación de las células.

  • Ácido abscísico (ABA) aumenta la síntesis de suberina durante la sequía y el envejecimiento de los tejidos.

  • Jasmonatos participan en la inducción de tricomas y respuestas de defensa.

Por lo tanto, la ontogenia de los tejidos dérmicos es un proceso dinámico que incluye diferenciación programada a partir de meristemas primarios, capacidad de desdiferenciación y renovación continua, lo que permite a la planta mantener su integridad a lo largo de su vida. En la siguiente sección examinaremos la estructura detallada de los diferentes tipos de tejidos dérmicos — desde la pared celular hasta las estructuras especializadas.

4. Organización estructural

Los tejidos dérmicos tienen diferentes estructuras según el órgano y la etapa de desarrollo en que se forman. Sin embargo, todos comparten una serie de características comunes: las células están densamente empaquetadas (los espacios intercelulares están ausentes o muy reducidos), las paredes externas suelen estar engrosadas y contienen polímeros hidrófobos específicos (cutina, suberina, ceras). A continuación se examinan las características estructurales de cada tipo de tejido dérmico.

4.1. Epidermis del tallo

Micrografía electrónica de células epidérmicas de hoja
commons.wikimedia.orgCC BY-SA 3.0

Células epidérmicas al microscopio electrónico

Micrografía electrónica de células epidérmicas de hoja de <span lang="la" class="biological-name">Brassica rapa</span> subsp. <span lang="la" class="biological-name">chinensis</span>. La imagen muestra claramente los contornos sinuosos característicos de las células y los estomas.

Localización

La epidermis cubre todos los órganos primarios del tallo: hojas, tallos herbáceos, flores, frutos y semillas. En plantas leñosas perennes, con la aparición de la peridermis la epidermis se desprende, pero en los brotes jóvenes y las hojas se mantiene durante toda la temporada de crecimiento (Evert, 2006).

Composición celular

La epidermis es un tejido complejo que incluye varios tipos celulares:

  1. Células epidérmicas ordinarias (células patrón, «parénquima epidérmico»).

    • Forma: en hojas de dicotiledóneas suelen tener paredes anticlinales sinuosas (onduladas), lo que aumenta la resistencia de la unión y permite que las células se deslicen entre sí durante el crecimiento de la hoja (Crang et al., 2018). En tallos y hojas de monocotiledóneas, generalmente son rectangulares, alargadas a lo largo del eje del órgano.

    • Pared: la pared periclinal externa suele ser más gruesa que las internas y laterales; contiene cutina y ceras. Las paredes internas y laterales son celulósico-pecínicas, con campos de puntuaciones primarios y plasmodesmos (Evert, 2006).

    • Citoplasma: capa parietal, una vacuola grande, plástidos generalmente leucoplastos (los cloroplastos están ausentes excepto en algunas plantas acuáticas y de sombra), núcleo pequeño.

  2. Aparato estomático (complejo estomático).

    • Consiste en dos células oclusivas y la abertura estomática. En muchas plantas también hay células subsidiarias, que difieren en forma y tamaño de las células epidérmicas ordinarias y participan en la regulación de la turgencia de las células oclusivas (Beck, 2010).

    • Células oclusivas contienen cloroplastos (aunque en menor cantidad que el mesófilo), mitocondrias y un núcleo grande. Sus paredes están engrosadas de manera desigual: la pared que mira hacia el poro estomático (ventral) es más gruesa que la pared dorsal (externa). Las microfibrillas de celulosa están orientadas radialmente, de modo que cuando aumenta la turgencia, las células se curvan y abren el poro (Pillitteri & Torii, 2012; Evert, 2006).

    • En las gramíneas (Poaceae), las células oclusivas tienen una forma característica de mancuerna (dumbbell): extremos hinchados de pared delgada y una parte media de pared gruesa. Este diseño permite respuestas muy rápidas a cambios en la luz y la humedad (Hetherington & Woodward, 2003).

Imagen MEB de un tricoma de Arabidopsis
©Heiti_Pavescommons.wikimedia.orgCC BY-SA 3.0

Micrografía electrónica de barrido de un tricoma

Micrografía electrónica de barrido de un tricoma — un pelo en una hoja de *Arabidopsis thaliana*. Se observa claramente la estructura unicelular característica.

  1. Tricomas (pelos).

    • Excrecencias de las células epidérmicas; pueden ser unicelulares (en Arabidopsis, algodón) o pluricelulares (en tomate, pepino), ramificados o simples.

    • Tricomas tectores suelen estar muertos, llenos de aire, con paredes engrosadas y a menudo lignificadas. Crean una capa adicional de aislamiento, reflejan la luz, dificultan el movimiento de los insectos (Wagner, 1991; Dong et al., 2023).

    • Tricomas glandulares están vivos, contienen un retículo endoplasmático y un aparato de Golgi bien desarrollados, sintetizan y acumulan bajo la cutícula o secretan al exterior aceites esenciales, resinas, néctar, sales o enzimas digestivas (en plantas carnívoras) (Wagner, 1991).

Matriz extracelular y estructuras supracelulares

Cutícula. Es una película extracelular continua que cubre la superficie externa de la epidermis. Consta de dos componentes principales:

  • Cutina — un polímero insoluble formado por ácidos grasos hidroxilados (C16 y C18). La matriz de cutina impregna las capas externas de la pared celular y forma la capa cuticular propiamente dicha (Yeats & Rose, 2013).

  • Ceras — mezclas complejas de compuestos alifáticos (alcanos, alcoholes, aldehídos, ésteres). Parte de las ceras se encuentra dentro de la cutícula (ceras intracuticulares), parte sobresale a la superficie formando cera epicuticular — tubos, placas, bastones o una película amorfa (Riederer & Schreiber, 2001).

Funciones de la cutícula: reducción de la transpiración no controlada (barrera principal), reflejo de los rayos UV, hidrofobicidad («efecto loto»), protección contra patógenos. La estructura y el grosor de la cutícula dependen de la ecología: en xerófitas es gruesa, en hidrófitas es muy delgada o está ausente (Evert, 2006).

Capa péctica. Entre la cutícula y la pared celular propiamente dicha suele haber una capa fina de pectinas que une la cutícula a la pared primaria. Las pectinas participan en el mantenimiento de la integridad de la cutícula y pueden afectar su permeabilidad (Yeats & Rose, 2013).

4.2. Epiblema (rizodermis) y velamen

Epiblema de la raíz

Composición celular: una sola capa de células parenquimáticas vivas. Ausencia de cutícula — esta es la principal diferencia con la epidermis del tallo. Las células son de pared delgada, necesaria para la absorción de agua e iones.

Pelos radiculares: excrecencias de tricoblastos — células especializadas de la epiblema (pueden ser todas las células o solo una parte, según la especie). El pelo radicular es unicelular, mide de 0,1 a 8 mm de largo, vive unos pocos días. Su pared está compuesta de celulosa y pectinas, la superficie externa suele estar cubierta de mucílago, que facilita el contacto con las partículas del suelo y los hongos micorrícicos (Evert, 2006; Beck, 2010).

Velamen (raíces aéreas de epífitas)

Epidermis multicapa (hasta 10–20 capas), cuyas células en estado maduro están muertas; sus paredes presentan engrosamientos espirales o reticulados (celulósicos y lignificados), así como poros.

En estado seco, el velamen es blanco (refleja la luz); cuando está húmedo se vuelve translúcido. El sistema capilar entre las células muertas absorbe y retiene rápidamente el agua (lluvia, condensado), que luego pasa a través de células de paso especializadas (vía la exodermis) hacia la corteza (Crang et al., 2018).

4.3. Peridermis y ritidoma (corteza)

Peridermis (tejido dérmico secundario)

Corte transversal del tallo: corcho (C), felógeno (Ph), lenticela (L) y corteza (Cx)

Peridermis del tallo de alcornoque (<span lang="la" class="biological-name">Quercus suber</span>)

Corte transversal de brotes de <span lang="la" class="biological-name">Quercus suber</span> de uno (a) y tres (b, c) años. Se observan claramente las capas de corcho (felema, C), el felógeno uniestratificado (cambium suberoso, Ph), así como una lenticela (L) y el parénquima cortical (Cx). Barra de escala 50 µm. Faustino et al. (2023), figura 1, <a class="common-share-detail" rel='nofollow' href='https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/' aria-label='Common Share CC BY 4.0' target='_blank'>CC BY 4.0</a>.

Consta de tres componentes (Evert, 2006; Faustino et al., 2023):

  1. Felema (corcho, cork) — la parte externa, formada por varias capas (a veces decenas) de células muertas. Las células del corcho en sección transversal son rectangulares, dispuestas en hileras radiales.

    • Paredes: contienen suberina (un polímero similar a la cutina pero con un mayor contenido de ácidos grasos insaturados), a menudo impregnadas adicionalmente con lignina y ceras. Esto las hace impermeables al agua y a los gases.

    • En el alcornoque (Quercus suber) se desarrollan capas muy gruesas de corcho de pared delgada, que es elástico y aislante — el material de corcho comercial (Faustino et al., 2023).

Corte transversal del tallo de Eleutherococcus
commons.wikimedia.orgCC BY-SA 4.0

Peridermis en corte transversal de tallo

Micrografía de un corte transversal del tallo de *Eleutherococcus* sp. A la derecha se distinguen claramente las capas de la peridermis: felema (corcho), felógeno (cambium suberoso), felodermis.

  1. Felógeno (cambium suberoso, cork cambium) — una sola capa de células meristemáticas vivas ubicada entre el corcho y la felodermis. Las células son de forma tabular, casi cuadradas o rectangulares en sección transversal. Se dividen periclinalmente, reponiendo el corcho hacia afuera y la felodermis hacia adentro.

  2. Felodermis (phelloderm) — una o varias capas de células parenquimáticas vivas formadas hacia el interior a partir del felógeno. Contienen cloroplastos (color verde de la corteza joven en algunos árboles), almacenan almidón y participan en el transporte radial de sustancias.

Lenticelas

Son regiones de la peridermis donde el felógeno produce no corcho compacto sino tejido de relleno — células redondeadas, dispuestas laxamente, con espacios intercelulares.

Las lenticelas permiten el intercambio gaseoso entre los tejidos internos (floema vivo, corteza) y la atmósfera a través de la capa impermeable de corcho.

Las formas de las lenticelas son variadas: redondas, alargadas (a lo largo del eje del tallo), a veces en forma de verrugas. En el abedul, las lenticelas se ven como rayas transversales en la corteza blanca (Evert, 2006).

Ritidoma (corteza, rhytidome)

Surge cuando se forman repetidamente peridermis sucesivas en profundidad de la corteza. Cada nueva peridermis aísla capas de tejidos externos que quedan fuera y mueren.

El resultado es un complejo masivo de capas alternas de corcho y floema/corteza muertos (Beck, 2010).

La estructura del ritidoma determina la apariencia de la corteza: escamosa (en pino, roble), fibrosa (en enebro), anular (en vid). El ritidoma no se estira, por lo que a medida que el tronco se engrosa se agrieta, formando surcos longitudinales profundos.

4.4. Endodermis (tejido dérmico interno)

Aunque la endodermis suele clasificarse como un tejido dérmico interno o como un tejido que delimita el cilindro central, a menudo se considera en el contexto de los sistemas protectores debido a la presencia de bandas de Caspary. La endodermis es un cilindro uniestratificado de células que separa la corteza (corteza primaria) de la estela (cilindro central) en la raíz y a veces en el tallo (Evert, 2006).

Banda de Caspary en raíz de Acorus
©Berkshire Community College Bioscience Image Libraryflickr.com

Public Domain

Banda de Caspary en raíz de monocotiledónea

Micrografía de un corte transversal de raíz de *Acorus*. La flecha indica la endodermis con engrosamientos característicos — las bandas de Caspary, que regulan el transporte.

Las bandas de Caspary son engrosamientos localizados y suberificación (suberina) y lignificación (lignina) de las paredes celulares radiales y transversales de las células de la endodermis. Impiden el transporte apoplástico libre de agua e iones desde la corteza al xilema, forzando a las soluciones a pasar a través de las membranas de las células vivas de la endodermis (vía simplástica). Esto es críticamente importante para la absorción selectiva de elementos minerales (Evert, 2006).

Por lo tanto, la organización estructural de los tejidos dérmicos refleja la evolución de la planta durante millones de años como un organismo obligado a equilibrar entre la apertura para el intercambio gaseoso y la absorción, y el cierre para protegerse contra la pérdida de agua, la radiación y los patógenos. A continuación examinaremos los mecanismos fisiológicos que subyacen al funcionamiento de estos tejidos, en particular el mecanismo de apertura y cierre de los estomas, así como la biosíntesis de cutina y suberina.

5. Procesos fisiológicos

Los tejidos dérmicos no son estructuras estáticas. En ellos ocurren continuamente procesos fisiológicos activos que aseguran la regulación del intercambio gaseoso, la protección contra el estrés y la renovación de los revestimientos. Tres mecanismos clave merecen especial atención: el funcionamiento del aparato estomático, la biosíntesis de cutina y ceras, y la felogénesis y formación del corcho.

5.1. Aparato estomático: mecanismo de turgencia y papel del K\+

La capacidad de los estomas para abrirse y cerrarse es el resultado de complejos procesos osmóticos e iónicos en las células oclusivas.

Base: cambios en la presión de turgencia

Las células oclusivas están rodeadas por células epidérmicas vecinas (a veces subsidiarias). Cuando aumenta la turgencia en las células oclusivas, sus paredes dorsales (externas) delgadas se estiran, mientras que las paredes ventrales más gruesas (frente al poro) se curvan, abriendo la abertura estomática (Evert, 2006). Cuando la turgencia disminuye, las células oclusivas se colapsan y el poro se cierra.

Bomba de potasio (mecanismo del K\+)

El principal ion osmóticamente activo en las células oclusivas es el potasio (K\+). Durante el período de luz (diurno):

  • Las células oclusivas absorben K\+ de las células epidérmicas (o subsidiarias) circundantes.

  • El transporte de K+ se realiza a través de canales de K\+ en el plasmalema y el tonoplasto y está acoplado a la acción de una bomba de protones (H+-ATPasa), que bombea protones H\+ hacia el exterior, creando un gradiente electroquímico.

  • En respuesta a la hiperpolarización de la membrana, se abren canales de K+ y el K\+ entra en las células (Farquhar & Sharkey, 1982; Beck, 2010).

  • Dentro de las células también se acumulan aniones malato (formado por la degradación del almidón en los cloroplastos de las células oclusivas) y cloruro (Cl-). Estos aseguran la neutralidad eléctrica.

  • El aumento en la concentración de sustancias osmóticamente activas (K\+, malato, Cl-) disminuye el potencial hídrico; el agua entra en las células oclusivas, la turgencia aumenta — los estomas se abren.

En la oscuridad o bajo estrés, el proceso se invierte: el K\+ sale de las células oclusivas a través de otros canales (activados por despolarización), el agua abandona las células, la turgencia disminuye — los estomas se cierran.

Papel regulador del ácido abscísico (ABA)

El ácido abscísico (ABA) es una hormona clave del estrés, especialmente bajo déficit hídrico. Durante la sequía, el ABA se acumula en las hojas (sintetizado en el mesófilo o las raíces y transportado vía xilema). El ABA se une a receptores en la membrana de las células oclusivas, desencadenando una cascada de eventos de señalización:

  • Aumento de la concentración de Ca2+ en el citosol (liberación desde depósitos intracelulares).

  • Activación de canales aniónicos (salida de Cl- y malato) y despolarización de la membrana.

  • Apertura de canales de K+ a través de los cuales el K\+ sale de las células.

  • Cierre de los estomas independientemente de la presencia de luz (Hetherington & Woodward, 2003; Beck, 2010).

Papel del CO2 y la luz

Un aumento en la concentración interna de CO2 en la hoja (por ejemplo, en una tarde calurosa, cuando la fotosíntesis se ralentiza) estimula el cierre estomático. Una disminución del CO2 (fotosíntesis activa) promueve la apertura. Los fotorreceptores de luz azul (fototropinas) desencadenan una vía de señalización que conduce a la activación de la H+-ATPasa y la absorción de K\+, independientemente de la luz roja (que actúa a través de la fotosíntesis y la reducción del CO2) (Pillitteri & Torii, 2012).

5.2. Biosíntesis de cutina y ceras

La cutícula y las ceras son sintetizadas por las células epidérmicas. El proceso consta de varias etapas (Yeats & Rose, 2013).

  1. Síntesis de monómeros de cutina. En las células epidérmicas, en el retículo endoplasmático (RE) se sintetizan ácidos ω-hidroxi y ácidos dicarboxílicos a partir de ácidos grasos (C16 y C18) con la participación de citocromos P450 (CYP86, CYP77). Las glicerol-3-fosfato aciltransferasas (GPAT) esterifican algunos ácidos hidroxi, formando 2-monoacilgliceroles — probables formas de transporte de los monómeros de cutina.

  2. Síntesis de ceras. Las ceras (ésteres, alcanos, alcoholes, aldehídos) también se forman en el RE. Enzimas clave: acil-CoA reductasa de ácidos grasos (FAR) — para alcoholes primarios; cer sintasa (WS) — para ésteres. Los alcanos (C27, C29, C31) se forman con la participación del complejo enzimático CER1/CER3 (en Arabidopsis) mediante descarboxilación de ácidos grasos de cadena muy larga (VLCFA).

  3. Transporte a través de la pared celular. Las moléculas hidrófobas de cutina y ceras deben cruzar la pared celular hidrófila. Para ello se utilizan:

    • Transportadores ABC (por ejemplo, ABCG11, ABCG12 en Arabidopsis), que excretan precursores lipídicos a través del plasmalema (Yeats & Rose, 2013).

    • Proteínas de transferencia de lípidos ancladas por GPI (LTPG), que están unidas a la cara externa del plasmalema y posiblemente participan en el transporte de moléculas hidrófobas a través de la pared.

    • Canales microscópicos (ectodesmos) observados en las paredes externas de las células epidérmicas también pueden servir como vía para moléculas hidrófobas (Evert, 2006).

  4. Polimerización de cutina. La superficie externa de la pared celular sirve como matriz para la polimerización de los monómeros de cutina. Se cree que enzimas secretadas — cutina sintasas (lipasas GDSL) — catalizan la formación de enlaces éster entre los monómeros, formando una red tridimensional (Yeats & Rose, 2013). En el tomate se ha identificado el gen CD1 que codifica dicha cutina sintasa.

  5. Autoensamblaje de las ceras epicuticulares. Después de su excreción a la superficie, las moléculas de cera se organizan espontáneamente (o con la ayuda de proteínas) en estructuras cristalinas (tubos, placas, bastones), confiriendo a la superficie hidrofobicidad y un aspecto mate («ceroso») (Riederer & Schreiber, 2001).

5.3. Felogénesis y deposición de suberina

La formación de la peridermis (corcho) es un proceso que comienza con la desdiferenciación de células parenquimáticas de la corteza o del floema en felógeno (cambium suberoso).

Iniciación y actividad del felógeno

Señales para la formación del felógeno: alcanzar un cierto grosor del órgano, estiramiento mecánico, envejecimiento de los tejidos (Evert, 2006).

Las células iniciales del felógeno se dividen periclinalmente. Las células hijas externas se diferencian en felema (corcho), las internas en felodermis (parénquima vivo) (Faustino et al., 2023; Beck, 2010).

Deposición de suberina

Un paso clave en la formación del corcho es la síntesis y deposición de suberina. La suberina es un biopolímero similar a la cutina pero con un mayor contenido de ácidos grasos insaturados de cadena larga (C18–C24) e incluye tanto un dominio alifático como uno fenólico (a menudo ácido ferúlico) (Faustino et al., 2023).

  • Biosíntesis de suberina ocurre en las células de la felema. En el retículo endoplasmático se sintetizan monómeros: ácidos ω-hidroxi, ácidos α,ω-dicarboxílicos, así como feruloil-CoA.

  • Polimerización se lleva a cabo con la participación de peroxidasas y suberina sintasas (también de la familia de lipasas GDSL). La parte alifática forma una red de poliéster, mientras que la parte fenólica se une a los componentes de carbohidratos de la pared primaria.

  • Localización. La suberina se deposita principalmente en la superficie interna de la pared primaria, a menudo en forma de láminas alternas claras y oscuras características (al microscopio electrónico), lo que le da al corcho una estructura multicapa (Faustino et al., 2023).

  • Además de la suberina, a menudo se incorpora lignina en las paredes de las células del corcho, lo que aumenta aún más su rigidez y resistencia química.

Relación con las respuestas a heridas

Cuando la corteza se daña (mecánicamente, por quemadura o invasión de patógenos), las células alrededor de la herida activan rápidamente la síntesis de suberina y forman una peridermis de herida. La suberina forma entonces una capa barrera que aísla los tejidos sanos de los muertos e impide la entrada de patógenos (Chano et al., 2015). Este proceso está controlado por el etileno y los jasmonatos.

Por lo tanto, los procesos fisiológicos en los tejidos dérmicos proporcionan una regulación activa del intercambio gaseoso (estomas), protección dinámica contra la desecación (cutícula) y renovación repetida del revestimiento externo (peridermis). A continuación examinaremos qué factores externos afectan el estado de estos tejidos y cómo la planta se adapta a las condiciones cambiantes.

6. Factores que afectan el estado de los tejidos dérmicos

Los tejidos dérmicos se encuentran en la primera línea de interacción de la planta con el medio ambiente, por lo que cualquier cambio en las condiciones de vida se refleja inmediatamente en su estructura, composición química y funciones. Las plantas son capaces de adaptarse a estos factores tanto a nivel de hoja o tallo individual (plasticidad fenotípica) como a nivel evolutivo (adaptaciones fijadas).

6.1. Factores abióticos

Humedad del aire y déficit hídrico

La humedad del aire es uno de los principales factores que determinan la intensidad de la transpiración. Cuando la humedad relativa disminuye, la hoja pierde más agua y los estomas se cierran (Farquhar & Sharkey, 1982). La exposición prolongada al aire seco desencadena cambios más profundos:

  • Engrosamiento de la cutícula y aumento del contenido de ceras. En plantas cultivadas con baja humedad, la cutícula se vuelve más gruesa y las ceras epicuticulares se desarrollan más, reduciendo la transpiración no controlada (cuticular) (Riederer & Schreiber, 2001; Yeats & Rose, 2013).

  • Cambios en la densidad estomática. En muchas especies, la sequía induce la formación de más estomas por unidad de área (acumulación de un rasgo adaptativo), pero esto se acompaña de un mayor hundimiento de los estomas (estomas hipostomáticos o en criptas) (Evert, 2006). En Nerium oleander, los estomas se ubican en el fondo de criptas revestidas de tricomas, lo que crea una alta humedad directamente en el poro estomático.

  • Aumento de la sensibilidad al ABA. Bajo déficit hídrico, aumenta la concentración de ácido abscísico en las hojas, potenciando el cierre estomático y simultáneamente estimulando la síntesis de suberina en la peridermis (Beck, 2010).

Radiación UV

La radiación UV-B de alta energía (280–315 nm) daña el ADN y las proteínas. Los tejidos dérmicos actúan como el primer filtro:

  • Acumulación de flavonoides y antocianinas. Bajo la acción de la luz UV, se activa en las vacuolas de las células epidérmicas la síntesis de flavonoides (especialmente quercetina y kaempferol) y antocianinas, que absorben eficazmente los UV-B sin afectar la radiación fotosintéticamente activa (PAR) (Evert, 2006; Crang et al., 2018). Muchas plantas de regiones montañosas tienen hojas jóvenes de color rojo brillante o púrpura precisamente por las antocianinas.

  • Engrosamiento de la cutícula y de la cera epicuticular. Los cristales de cera reflejan eficazmente la radiación UV, reduciendo su penetración en el interior de la hoja. En algunas especies de Dudleya (Crasuláceas), la cera refleja hasta el 80% de los UV-B (Yeats & Rose, 2013).

  • Desarrollo de tricomas. La pubescencia densa (por ejemplo, en Verbascum thapsus) crea una capa adicional reflectante y absorbente que protege la epidermis del daño por UV (Wagner, 1991).

Temperatura

Temperatura alta. Cuando la hoja se sobrecalienta, los estomas se cierran (debido al aumento de ABA y CO2), pero si la temperatura supera los 40–45 °C, las células oclusivas pueden dañarse irreversiblemente. En plantas tolerantes al calor, la cutícula es gruesa y las ceras epicuticulares tienen un alto punto de fusión, lo que evita que se extiendan (Riederer & Schreiber, 2001).

Temperatura baja (heladas). En plantas perennes, se produce una preparación para el invierno: se acumula suberina en la peridermis, las células del corcho mueren y actúan como aislante térmico. En las coníferas, la epidermis de las acículas está cubierta por una gruesa capa de cera, y los estomas están obturados con tapones de cera, evitando la congelación y la desecación en invierno (Beck, 2010; Evert, 2006).

Salinidad del suelo (halófitas)

Las plantas de hábitats salinos (Salicornia, Atriplex) poseen tricomas glandulares especializados — glándulas de sal. Estas células acumulan activamente iones Na\+ y Cl- y luego los secretan a la superficie de la epidermis como una solución salina concentrada, que cristaliza. Esto evita la acumulación tóxica de sales en los tejidos (Wagner, 1991; Evert, 2006).

6.2. Factores bióticos

Patógenos (hongos, bacterias)

Inducción de la síntesis de cutícula y suberina. La penetración de un patógeno a través de la epidermis provoca un engrosamiento local de la cutícula y la deposición de suberina en las células adyacentes al sitio de infección, formando una barrera (Yeats & Rose, 2013).

Secreción de compuestos antimicrobianos. Los tricomas glandulares de muchas plantas (por ejemplo, en Nicotiana tabacum) secretan resinas y terpenos con actividad fungicida y bactericida (Wagner, 1991; Dong et al., 2023).

Cierre estomático. Las bacterias (por ejemplo, Pseudomonas syringae) secretan coronatina, que fuerza la apertura de los estomas para entrar. En respuesta, las plantas reconocen moléculas asociadas a patógenos (MAMP) y cierran los estomas (Hetherington & Woodward, 2003).

Herbívoros (insectos, mamíferos)

Defensa mecánica: los tricomas tectores crean una barrera física; las espinas y los pelos urticantes dañan el aparato bucal de los insectos. En Urtica dioica, los tricomas contienen histamina y ácido fórmico (Wagner, 1991).

Defensa química: los tricomas glandulares secretan sustancias tóxicas o repelentes (piretroides, alcaloides, cannabinoides) (Dong et al., 2023). Por ejemplo, en Cannabis sativa, los tricomas son ricos en THC, que repele a los insectos.

Inducción del aumento de la densidad de tricomas. El daño de las hojas por insectos estimula la formación de nuevos tricomas en las hojas jóvenes (resistencia sistémica adquirida), un ejemplo de defensa inducida (Dong et al., 2023).

6.3. Daños mecánicos y factores antropogénicos

Trauma mecánico (corte, impacto, viento). El daño a la corteza y al floema activa el felógeno de herida. Se forma una peridermis de herida alrededor de la lesión, que deposita capas de suberina aislando la zona dañada. En las coníferas, las heridas inducen una abundante secreción de resina (terpenos) que llena los canales resiníferos y sella la herida (Chano et al., 2015; Evert, 2006).

Contaminación del aire (ozono, dióxido de azufre). Los gases contaminantes dañan las células epidérmicas, provocan necrosis y aceleran el envejecimiento. En respuesta, las plantas engrosan la cutícula y aumentan la cantidad de ceras, reduciendo la penetración de gases (Riederer & Schreiber, 2001).

Impacto antropogénico (quemas controladas, tala). Los incendios superficiales dañan la corteza, pero un ritidoma grueso (por ejemplo, en Pinus sylvestris) protege el cambium. Después del daño, se forma peridermis de herida y el árbol puede sobrevivir. Muchos árboles son capaces de proliferar el felógeno después de las quemaduras (Chano et al., 2015).

6.4. Factores endógenos (edad y estado hormonal)

Edad del órgano. En las hojas jóvenes, la epidermis es delgada, la cutícula es débil, los estomas son funcionalmente activos pero su densidad aún es baja. A medida que la hoja envejece, la cutícula se engrosa, las ceras epicuticulares pueden erosionarse y los estomas se cierran. En los tallos viejos, la epidermis es reemplazada por la peridermis y luego por el ritidoma (Evert, 2006).

Regulación hormonal. El etileno y los jasmonatos estimulan la formación de peridermis de herida y la síntesis de suberina. La auxina y la citoquinina influyen en la actividad del felógeno. El ácido abscísico (ABA) aumenta la síntesis de cutícula y ceras durante la sequía (Beck, 2010; Zuch et al., 2022).

7. Manejo práctico en agrosistemas

Comprender la estructura y la fisiología de los tejidos dérmicos es clave para resolver muchos problemas aplicados en agronomía, horticultura, silvicultura e industria alimentaria. El ser humano ha aprendido no solo a usar las propiedades naturales de los tejidos dérmicos, sino también a influir activamente en ellos para aumentar los rendimientos, proteger las plantas y prolongar la vida útil de los productos.

7.1. Propiedades físico-mecánicas de los tejidos dérmicos y su importancia agronómica

El estado de la superficie de la planta determina su interacción con las gotas de agua, los pesticidas y los impactos mecánicos.

Ángulo de contacto (hidrofobicidad). Las ceras epicuticulares hacen que la superficie de las hojas y los frutos sea altamente hidrófoba. Esto es beneficioso para la autolimpieza (el «efecto loto»), pero dificulta el mojado de la hoja al pulverizar pesticidas. Las gotas resbalan y el principio activo no llega a la planta. Por ello, se añaden adyuvantes — tensioactivos que reducen la tensión superficial y mejoran la extensión — a las mezclas de tanque (Riederer & Schreiber, 2001; Yeats & Rose, 2013).

Resistencia a la tracción y dureza. La epidermis y la peridermis densas proporcionan estabilidad mecánica a hojas y frutos. Esto es importante para la resistencia al daño por granizo, el transporte y el almacenamiento. Por ejemplo, la peridermis gruesa del tubérculo de patata determina su capacidad de conservación (Evert, 2006).

Elasticidad. Las células del corcho (felema) son elásticas y compresibles, lo que permite, por ejemplo, sellar botellas con corcho (del alcornoque) y protege los troncos del agrietamiento por heladas (Faustino et al., 2023).

7.2. Manejo del aparato estomático

Los estomas regulan la pérdida de agua y la absorción de CO2, por lo que se puede influir sobre ellos para optimizar el uso del agua y la protección.

Antitranspirantes. Sustancias formadoras de película (por ejemplo, látex, siliconas) o sustancias que estimulan el cierre estomático (por ejemplo, análogos del ABA) se aplican a las hojas para reducir la transpiración durante el trasplante de plántulas o en condiciones de sequía. Sin embargo, pueden limitar la fotosíntesis, por lo que requieren un uso cuidadoso.

Regulación de la densidad estomática. En el fitomejoramiento para la tolerancia a la sequía, se seleccionan variedades con menor densidad estomática o con estomas ubicados en criptas (como en Nerium oleander). En ambientes controlados (invernaderos), el aumento de la humedad puede reducir la densidad estomática en las hojas jóvenes (Pillitteri & Torii, 2012).

7.3. Alteración de la integridad de la epidermis: desecación y tratamiento mecánico

El daño intencional a los tejidos dérmicos se utiliza en prácticas agronómicas.

Desecación (secado previo a la cosecha). 1–2 semanas antes de la cosecha (patatas, leguminosas, girasol), se aplican desecantes — sustancias químicas que alteran las membranas de las células epidérmicas y provocan el secado rápido del follaje. Esto facilita la cosecha mecanizada y reduce la infección por enfermedades fúngicas (Evert, 2006). Los desecantes (por ejemplo, clorato de magnesio, diquat) causan la ruptura del plasmalema, tras lo cual los estomas pierden el control y el agua se evapora intensamente.

Daño mecánico (escarificación). Romper la cubierta seminal dura (peridermis o capa de esclereidas) de semillas con cáscaras duras (alfalfa, trébol, algunas ornamentales) — escarificación — mejora la penetración de agua y aire, acelerando la germinación. Se realiza con papel de lija, ácido o abrasión mecánica (Crang et al., 2018).

7.4. Almacenamiento de cosechas: papel de la peridermis y la suberina

La calidad de conservación de tubérculos, raíces y frutas después de la cosecha depende directamente del estado de sus tejidos dérmicos.

Conservación de la patata. La piel del tubérculo de patata es una peridermis formada por el felógeno después de la cosecha. El proceso de suberificación ocurre a medida que los tubérculos maduran. La peridermis dañada (arañazos, cortes) no protege los tubérculos de la pérdida de agua ni de la infección por patógenos que causan la pudrición húmeda y seca (Fusarium, Phytophthora). Por lo tanto, se deben evitar los daños mecánicos durante la cosecha y el clasificado (Evert, 2006). El almacenamiento con alta humedad (85–95%) acelera la cicatrización de las heridas mediante la formación de peridermis de herida.

Recubrimiento de frutas con cera. Las manzanas, los cítricos y otras frutas se recubren después de la cosecha con una capa de cera artificial (o mezclas de ceras). Esto compensa la pérdida de la capa de cera natural durante el lavado, reduce la pérdida de agua (arrugamiento), ralentiza la respiración y mejora el aspecto (brillo) (Riederer & Schreiber, 2001). Los recubrimientos de cera también aumentan la resistencia a las enfermedades fúngicas durante el almacenamiento.

7.5. Influencia de las prácticas agronómicas en los tejidos dérmicos

Adyuvantes y pegantes. Al pulverizar fungicidas, insecticidas y fertilizantes, se utilizan pegantes (por ejemplo, basados en etoxilatos de alquilfenol o siliconas). Modifican la cutícula y la capa de cera, proporcionando una cobertura más uniforme y la retención de las gotas (Yeats & Rose, 2013). Algunos adyuvantes (los llamados penetrantes) alteran temporalmente la integridad de la cutícula, facilitando la penetración de pesticidas sistémicos dentro de la hoja.

Influencia de los fertilizantes. El exceso de nitrógeno aumenta la turgencia celular, lo que puede llevar a una cutícula más delgada y una mayor susceptibilidad a los patógenos (por ejemplo, al oídio). El fósforo y el potasio, por el contrario, promueven el engrosamiento de las paredes celulares y aumentan la resistencia de los tejidos dérmicos.

Poda e injerto. En horticultura, los cortes de poda y las uniones de injerto se tratan con mástic de injertar — un «corcho» artificial a base de parafina o colofonia — para evitar la desecación y la infección hasta que se forme una peridermis de herida (Evert, 2006).

7.6. Fitomejoramiento y modificación genética de los tejidos dérmicos

Los métodos modernos permiten modificar de manera dirigida las propiedades de los tejidos dérmicos.

Densidad y tipo de tricomas. En tomates y pepinos, los esfuerzos de mejoramiento apuntan a aumentar la densidad de tricomas glandulares que secretan sustancias repelentes de plagas (por ejemplo, acilazúcares y 2-tridecanona) (Dong et al., 2023; Wagner, 1991). En el algodón, el mejoramiento para la longitud y resistencia de los tricomas (fibras de algodón) es la base de la industria textil.

Capa de cera. Se han desarrollado cultivares de manzano y ciruelo con una mejor cobertura de cera, lo que aumenta la vida útil de almacenamiento de los frutos. Por el contrario, para algunas variedades de uva de mesa se prefiere una capa de cera fina que da un aspecto «mate», pero tales racimos requieren un transporte más cuidadoso.

OMG con composición de cutícula alterada. Se han generado experimentalmente plantas con expresión suprimida de los genes de cutina sintasa (CD1) o de transportadores ABC (ABCG11). Estas plantas exhiben una mayor permeabilidad de la cutícula, lo que a veces conduce a una mayor sensibilidad a la sequía, pero puede usarse para probar la penetración de fertilizantes (Yeats & Rose, 2013).

Resistencia al agrietamiento de los frutos. En cerezas y tomates, se seleccionan variedades con peridermis más elástica y resistente, lo que reduce el agrietamiento de los frutos durante las fluctuaciones de humedad.

Referencias

  1. Beck, C.B. (2010) ’An Introduction to Plant Structure and Development: Plant Anatomy for the Twenty‑First Century’, 2ª ed., Cambridge: Cambridge University Press, Capítulos 8, 13.

  2. Bidlack, J.E. and Jansky, S.H. (2021) ’Stern’s Introductory Plant Biology’, 15ª ed., New York: McGraw‑Hill Education, Capítulo 4, pp. 51‑60.

  3. Chano, V., Lopez, R., Pita, P., Collada, C. and Soto, A. (2015) ’Proliferation of axial parenchymatic xylem cells is a key step in wound closure of girdled stems in Pinus canariensis’, BMC Plant Biology, 15, 64. DOI: 10.1186/s12870-015-0447-z PubMed

  4. Crang, R., Lyons‑Sobaski, S. and Wise, R. (2018) Plant Anatomy: A Concept‑Based Approach to the Structure of Seed Plants, Cham: Springer Nature.

  5. Dong, M., Bartholomew, E.S., Liu, X., Yang, S., Feng, Z., Xu, L., Li, H., Liu, X., Wang, Y. and Ren, H. (2023) ’Advances in understanding epigenetic regulation of plant trichome development: a comprehensive review’, Horticulture Research, 10(9), uhad145. DOI: 10.1093/hr/uhad145 PubMed

  6. Evert, R.F. (2006) ’Esau’s Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body’, 3ª ed., Hoboken: John Wiley & Sons, Capítulos 9, 15.

  7. Farquhar, G.D. and Sharkey, T.D. (1982) ’Stomatal conductance and photosynthesis’, Annual Review of Plant Physiology, 33, pp. 317‑345.

  8. Faustino, A., Pires, R.C. and Marum, L. (2023) ’Periderm differentiation: a cellular and molecular approach to cork oak’, Trees, 37, pp. 627‑639. DOI: 10.1007/s00468-023-02398-1

  9. Hetherington, A.M. and Woodward, F.I. (2003) ’The role of stomata in sensing and driving environmental change’, Nature, 424, pp. 901‑908. DOI: 10.1038/nature01843 PubMed

  10. Mauseth, J.D. (2017) ’Botany: An Introduction to Plant Biology’, 6ª ed., Burlington: Jones & Bartlett Learning, Capítulo 5, pp. 113‑154.

  11. Pillitteri, L.J. and Torii, K.U. (2012) ’Mechanisms of stomatal development’, Annual Review of Plant Biology, 63, pp. 591‑614. DOI: 10.1146/annurev-arplant-042811-105451 PubMed

  12. Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. (2013) ’Biology of Plants’, 8ª ed., New York: W.H. Freeman and Company Publishers, Capítulo 23, pp. 543‑570.

  13. Riederer, M. and Schreiber, L. (2001) ’Protecting against water loss: analysis of the barrier properties of plant cuticles’, Journal of Experimental Botany, 52(363), pp. 2023‑2032. DOI: 10.1093/jexbot/52.363.2023 PubMed

  14. Serebryakova, T.I., Voronin, N.S., Elenevsky, A.G., Batygina, T.B., Shorina, N.I. and Savinykh, N.P. (2006) ’Botánica con fundamentos de fitocenología: Anatomía y morfología de plantas’, Moscú: Akademkniga, Capítulo 2, pp. 100‑128.

  15. Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H. and Schimper, A.F.W. (1971) ’Lehrbuch der Botanik’, 30ª ed., Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, Parte 1 (Morfología), pp. 1‑195.

  16. Wagner, G.J. (1991) ’Secreting glandular trichomes: more than just hairs’, Plant Physiology, 96(3), pp. 675‑679. DOI: 10.1104/pp.96.3.675 PubMed

  17. Yakovlev, G.P., Chelombitko, V.A. and Dorofeev, V.I. (2006) ’Botánica’, San Petersburgo: SpecLit, Capítulo 2, pp. 85‑124.

  18. Yeats, T.H. and Rose, J.K.C. (2013) ’The formation and function of plant cuticles’, Plant Physiology, 163(1), pp. 5‑20. DOI: 10.1104/pp.113.222737 PubMed

  19. Zuch, D.T., Robert, S., Smith, R.S. and Torii, K.U. (2022) ’Cell biology of the leaf epidermis: Fate specification, morphogenesis, and coordination’, The Plant Cell, 34(1), pp. 209‑227. DOI: 10.1093/plcell/koab250 PubMed

Русфонд