Tejidos vegetales

Tejidos primarios — se forman a partir de meristemos primarios (apicales, intercalares). Constituyen el cuerpo de las plantas herbáceas (hierbas) y de los órganos jóvenes de los árboles. Los tejidos primarios incluyen: epidermis, corteza primaria, xilema y floema primarios (a partir del procambium), y médula.

Tejidos secundarios — surgen de meristemos laterales secundarios (cambium y felógeno). Son característicos de las plantas leñosas perennes y constituyen la mayor parte de los troncos, ramas y raíces viejas. Los tejidos secundarios incluyen: xilema secundario (madera) y floema secundario (líber), y peridermis (corcho) (Mauseth, 2017; Raven et al., 2013).

Meristemos apicales — se encuentran en las puntas de las raíces y los brotes, proporcionan el crecimiento en longitud.

Meristemos intercalares — ubicados en la base de los entrenudos de las gramíneas, permiten un rápido crecimiento del tallo “desde abajo”.

Meristemos laterales — cambium y felógeno, proporcionan el crecimiento en grosor.

Meristemos de herida (traumáticos) — surgen de células parenquimáticas vivas tras una lesión, forman callo y cicatrizan heridas (Evert, 2006; Mauseth, 2017).

Epidermis (cutícula) — tejido protector primario de hojas, tallos jóvenes y raíces (rizodermis). A menudo cubierta de cutícula y cera, contiene estomas y tricomas (pelos).

Peridermis (corcho) — tejido protector secundario que reemplaza a la epidermis en tallos y raíces que envejecen. Consta de cambium suberoso (felógeno), corcho (felema) y felodermis.

Ritidoma (corteza) — complejo protector terciario formado por la iniciación de varias peridermis sucesivas. Característico de los troncos viejos de los árboles (Raven et al., 2013; Serebriakova et al., 2006).

Xilema (leña) — conduce agua y sales minerales desde las raíces a las hojas (corriente ascendente). Elementos principales: traqueidas y elementos de vaso (células muertas con paredes lignificadas). También contiene parénquima xilemático y fibras.

Floema (líber) — transporta sustancias orgánicas (asimilados) desde las hojas hacia las raíces, frutos, yemas (corriente descendente). Elementos principales: tubos cribosos (en angiospermas) o células cribosas (en gimnospermas) — células vivas pero sin núcleo, así como células acompañantes y fibras liberianas (Evert, 2006; Mauseth, 2017).

Colénquima — tejido vivo formado por células con paredes primarias engrosadas de manera desigual. Ubicado en órganos jóvenes en crecimiento (bajo la epidermis de tallos y pecíolos). Proporciona un soporte plástico sin impedir el crecimiento.

Esclerénquima — tejido muerto con paredes secundarias uniformemente engrosadas y lignificadas. Se divide en fibras (largas, flexibles, constituyen la base de la madera y el líber) y esclereidas (células pétreas, que dan dureza a las cáscaras de nueces, huesos de frutos, cubiertas seminales) (Serebriakova et al., 2006; Mauseth, 2017).

Parénquima asimilador (clorénquima) — contiene cloroplastos, realiza la fotosíntesis (tejido principal de la hoja — mesófilo).

Parénquima de almacenamiento — acumula almidón, proteínas, aceites, agua (tubérculos, bulbos, cotiledones, endospermo, médula de tallos, raíces tuberosas).

Aerénquima — tiene grandes espacios intercelulares, sirve para ventilar los órganos sumergidos y proporcionar flotabilidad.

Parénquima acuífero — contiene vacuolas grandes con mucílagos que retienen agua (suculentas).

Células de transferencia — células parenquimáticas especializadas con invaginaciones de la pared celular que aumentan la superficie del plasmalema para el transporte intensivo a corta distancia de sales y azúcares (Raven et al., 2013; Evert, 2006).

Tejidos protectores: en las xerófitas se forma una cutícula más potente, a menudo con capa cerosa, epidermis multicapa, y los estomas suelen estar hundidos en criptas y provistos de pelos, lo que reduce la transpiración.

Tejidos mecánicos: aumenta la proporción de esclerénquima (especialmente fibras) en tallos y hojas, las células del colénquima se vuelven de pared más gruesa. Esto aumenta la resistencia de los tejidos en condiciones de déficit hídrico, cuando la presión de turgencia disminuye (Mauseth, 2017).

Tejidos conductores: en condiciones de sequía se forman vasos más pequeños y de pared más gruesa (luz más estrecha), lo que reduce el riesgo de cavitación (bloqueo de las columnas de agua por burbujas de aire) a costa de una menor conductividad. En algunas especies se desarrollan células adicionales de parénquima de almacenamiento en el xilema, que sirven como reservorios de agua.

Nitrógeno (N): el exceso de nitrógeno (especialmente en forma amoniacal) provoca un crecimiento vigoroso de los tejidos parenquimáticos (células grandes, de pared delgada). Esto conduce al “lujo” vegetativo — reducción de la proporción de tejidos mecánicos, encamado de los cereales y mayor susceptibilidad a enfermedades fúngicas (Evert, 2006).

Potasio (K): participa en la regulación de la turgencia de las células oclusivas de los estomas y en la activación de las enzimas de síntesis de almidón. Con deficiencia de potasio se altera la función estomática y se reduce la resistencia de las fibras de esclerénquima (especialmente en lino y cáñamo).

Silicio (Si): en las gramíneas, la deposición de sílice amorfa en las paredes celulares de la epidermis y los tejidos mecánicos aumenta bruscamente su resistencia y su tolerancia a las plagas. Los fertilizantes de silicio se utilizan para fortalecer el tallo y aumentar la resistencia al encamado (Serebriakova et al., 2006).

Calcio (Ca): es necesario para la formación de las láminas medias (pectatos de calcio) y de las paredes celulares en general. La deficiencia de calcio produce ablandamiento de los tejidos, necrosis (podredumbre apical del tomate) y alteración de la actividad del cambium.

Altas temperaturas: pueden destruir los cloroplastos, causar desnaturalización de las proteínas del protoplasto y provocar la muerte masiva de células meristemáticas y parenquimáticas.

Bajas temperaturas: provocan la formación de hielo en los espacios intercelulares y, durante una congelación rápida, la destrucción de las membranas celulares. La resistencia invernal de las especies leñosas se logra mediante la acumulación de sustancias protectoras (azúcares, prolina) en las células parenquimáticas, así como por la suberización y lignificación de la peridermis (Evert, 2006).

Marchitez vascular (Fusarium, Verticillium, marchitez bacteriana) — afectan al xilema. Los patógenos (hongos de los géneros Fusarium, Verticillium, bacterias) llenan los vasos con micelio o mucílago, los obstruyen y liberan toxinas. Síntoma visual: marchitamiento de las hojas a pesar de que el suelo está húmedo. Diagnóstico: en un corte transversal del tallo se observa oscurecimiento de los haces vasculares.

Royas (hongos Puccinia, Uromyces) — afectan al mesófilo de la hoja. El micelio se desarrolla en el clorénquima, provocando la formación de pústulas (uredinias, telias), alteración de la fotosíntesis y muerte prematura de las hojas.

Oídio — el micelio superficial penetra en las células epidérmicas, causando su muerte. Los estomas se obstruyen.

Bacteriosis vascular de las crucíferas (Xanthomonas campestris) — afecta al floema, produciendo necrosis negras y formación de mucílago, lo que provoca marchitamiento y pudrición.

Podredumbres radiculares — destruyen los tejidos protectores de la raíz (rizodermis, peridermis) y la corteza, alterando la absorción de agua y nutrientes.

Meristemos aseguran la creación de la “fábrica” — el número necesario de hojas, raíces y órganos generativos. Por ejemplo, en los cereales, la productividad de la espiga está directamente relacionada con la actividad de los meristemos intercalares que forman un tallo largo y una espiga grande.

Parénquima asimilador (clorénquima) de hojas y tallos verdes proporciona el suministro de fotoasimilados. Cuanto mayor es la superficie foliar y más activa la fotosíntesis, mayor es el rendimiento potencial. Sin embargo, el crecimiento excesivo del parénquima (por ejemplo, por desequilibrios de nitrógeno) puede provocar el alargamiento de los tallos y el encamado.

Sistema vascular (xilema y floema) debe ser suficientemente potente para asegurar la corriente ascendente de agua y la corriente descendente de asimilados desde las hojas a los órganos de almacenamiento (tubérculos, raíces tuberosas, granos). Los vasos estrechos o el floema dañado se convierten en un “cuello de botella” que limita el rendimiento.

Propiedades molineras del grano. El cariopsis de trigo o centeno consta de tres zonas tisulares principales: cubiertas del fruto y de la semilla (duras, ricas en fibra, casi indigeribles), la capa de aleurona (una o dos hileras de células parenquimáticas de pared gruesa que contienen proteínas, grasas, vitaminas) y el endospermo (parénquima de almacenamiento lleno de almidón). Al moler harina, es importante separar la cubierta de la semilla y la capa de aleurona (salvado) del endospermo almidonado. La proporción de estos tejidos determina el grado de la harina y sus propiedades panaderas.

Calidad de hilatura del lino. En el lino textil, el producto principal proviene de las fibras liberianas (esclerénquima) ubicadas en la corteza del tallo. La longitud, el grosor, la forma de la sección transversal y el grado de lignificación de estas fibras determinan el rendimiento y la calidad del hilo. El mejoramiento por un alto contenido de fibras largas, delgadas y elásticas es la base del cultivo del lino.

Vida útil de los frutos. Los frutos de manzana, pera y cítricos pierden agua y son atacados por patógenos durante el almacenamiento prolongado. La estabilidad en almacenamiento está asegurada por el estado de la peridermis: cuanto más gruesa y de mayor calidad es la capa de corcho, mejor protegido está el fruto. También es importante la capacidad del parénquima de almacenamiento para retener agua y la actividad de los meristemos de herida, que pueden sellar las áreas dañadas después de microtraumatismos.

Tejidos radiculares muertos como fuente de materia orgánica. Los sistemas radiculares de las gramíneas perennes y abonos verdes (alfalfa, trébol, mostaza) penetran en el suelo y, después de morir, dejan millones de canales y poros. Las paredes celulares de las raíces (ricas en celulosa y lignina) se descomponen lentamente, transformándose en humus — una materia orgánica estable del suelo. Cuanto más potente es el parénquima radicular y los tejidos mecánicos de las raíces, mayor es la contribución a la fertilidad.

Profundidad de penetración de las raíces. Está determinada no solo genéticamente sino también por la resistencia de los tejidos conductores y mecánicos de la raíz a la presión del suelo. La compactación del suelo (suela de arado) dificulta el desarrollo del xilema y el esclerénquima de la raíz, limitando su penetración en profundidad. Las variedades con tejidos radiculares más fuertes se adaptan mejor a suelos pesados.

Pinzamiento, despunte, eliminación de chupones. La eliminación del meristemo apical del brote libera la dominancia apical y activa los meristemos laterales (yemas axilares). Esto conduce a la ramificación, a un mayor número de ramas frutales (tomate, algodón) y a una redistribución de los asimilados desde el crecimiento vegetativo hacia la formación del rendimiento.

Tratamiento con estimulantes del enraizamiento (auxinas, por ejemplo, heteroauxina, ácido indolbutírico). La auxina induce la desdiferenciación de las células parenquimáticas en la zona del esqueje y la formación de meristemos adventicios, que luego dan lugar a nuevos tejidos radiculares (Evert, 2006). Esto se usa ampliamente en la propagación vegetativa.

Retardantes (por ejemplo, cloruro de clormecuat, cloruro de mepiquat, tebuconazol). Estos fármacos inhiben la síntesis de giberelinas, lo que ralentiza el crecimiento en elongación de las células parenquimáticas. Como resultado, las células de los tejidos mecánicos (colénquima, esclerénquima) tienen tiempo para desarrollarse mejor, sus paredes se engrosan y la proporción de esclerénquima en el tallo aumenta. El resultado: el tallo se vuelve más corto pero más grueso y fuerte, y la resistencia al encamado en cereales y cultivos industriales mejora significativamente.

Fertilizantes de silicio. El silicio se acumula activamente en las paredes celulares de la epidermis y los tejidos mecánicos de las gramíneas, formando una capa de sílice que fortalece mecánicamente las paredes y dificulta la alimentación de las plagas. La fertilización con silicio (por ejemplo, con diatomita o silicio líquido) es eficaz para reducir el encamado y los daños por plagas en arroz, trigo y avena.

Fertilización foliar con boro. El boro (B) es un micronutriente críticamente importante para la formación y el funcionamiento del floema, especialmente para las células acompañantes que mantienen la vida de los tubos cribosos. Con deficiencia de boro, el floema se rompe y cesa el flujo de asimilados desde las hojas hacia las raíces y los órganos de almacenamiento. Las aplicaciones foliares de boro en las fases de botón floral y floración mejoran el transporte de azúcares a los ovarios y raíces tuberosas, previniendo el “grano hueco” y la “podredumbre del corazón” en la remolacha azucarera (Evert, 2006).

Uso de adyuvantes con efecto conservador de la cera. La eficacia de los pesticidas depende en gran medida de lo bien que la gota humedece la cutícula epidérmica. Los adyuvantes reducen la tensión superficial y algunos (por ejemplo, los basados en aceites vegetales) incluso disuelven parcialmente las capas cerosas, mejorando la penetración.

Consideración del estado de la cutícula al aplicar pesticidas. Las hojas jóvenes aún tienen una cutícula delgada y altamente permeable, pero las hojas viejas tienen una cutícula engrosada, lo que dificulta la penetración de los pesticidas. La pulverización en etapas tempranas de crecimiento puede ser más efectiva.

Clorosis intervenal — un síntoma típico de un problema en el mesófilo (parénquima asimilador). A menudo asociado con deficiencia de magnesio (Mg) — un componente de la clorofila — o de hierro (Fe), necesario para la síntesis de clorofila. Las nervaduras permanecen verdes porque los tejidos que las rodean (sistema vascular y parénquima adyacente) reciben más de estos elementos (Raven et al., 2013).

Agrietamiento de la corteza (por ejemplo, en manzano, abedul) — indica una alteración de la función del cambium y el felógeno. Las causas pueden ser variadas: crecimiento rápido (el cambium no puede producir suficientes células), daño por heladas, enfermedades fúngicas (cancro Nectria) o lesiones mecánicas.

Corte transversal del tallo de un cereal para evaluar el encamado. Si se hace un corte transversal del tallo y se examina con una lupa, se puede evaluar:

Proporción de esclerénquima — cuánto espacio ocupan las células de pared gruesa en la vaina de los haces vasculares y bajo la epidermis. Cuanto más esclerénquima, mayor es la resistencia al encamado.

Grosor de las paredes celulares (aproximadamente, por densidad óptica). Las variedades resistentes tienen paredes más gruesas e intensamente lignificadas.

Esto ayuda al fitomejorador a descartar líneas débiles en el campo.

Corte transversal de una raíz tuberosa de remolacha o zanahoria — se puede evaluar el grosor del parénquima de almacenamiento y la presencia de espacios intercelulares. Esto indica indirectamente la jugosidad y la vida útil.