Tejidos y estructuras secretoras

Actualizado: 01 Junio 2026EnglishРусский

Tejidos secretores (tejidos secretores) son un conjunto de células, tejidos y estructuras multicelulares especializadas en la síntesis, acumulación, aislamiento o eliminación de productos del metabolismo (secreciones y excreciones) (Yakovlev et al., año; Serebryakova et al., 2006).

A diferencia de otros tejidos vegetales, los tejidos secretores se caracterizan por la presencia de células con síntesis activa de metabolitos secundarios (terpenoides, alcaloides, compuestos fenólicos, etc.) y a menudo por la formación de cavidades especializadas (esquizógenas, lisígenas) o sistemas tubulares (laticíferos) (Evert, 2006; Beck, 2010). Mientras que los tejidos fundamentales (parénquima, colénquima, esclerénquima) realizan funciones de fotosíntesis, almacenamiento o soporte, y los tejidos protectores actúan como barrera, los tejidos secretores proporcionan defensa química contra fitófagos y patógenos, atracción de polinizadores y dispersores de semillas, regulación del equilibrio hídrico y salino, así como aislamiento de productos metabólicos potencialmente tóxicos de los protoplastos vivos (Wagner, 1991; Fahn, 1988; Beck, 2010).

Origen evolutivo. Las estructuras secretoras surgieron repetida e independientemente durante la evolución de las plantas terrestres como adaptación a la vida en el ambiente aéreo (Caperta et al., 2020). Se cree que los tejidos secretores internos (idioblastos, canales resiníferos, laticíferos) se originaron a partir de células parenquimáticas asimiladoras y de reserva que adquirieron la capacidad de sintetizar y acumular metabolitos secundarios (Yakovlev et al., año; Lin, 2023). Las estructuras secretoras externas (tricomas glandulares, nectarios, hidátodos) están evolutivamente vinculadas a los tejidos protectores — la epidermis (Evert, 2006; Vitarelli et al., 2015). Ya en plantas fósiles del Devónico se encuentran células con paredes suberizadas y canales resiníferos, lo que indica una aparición temprana de la función secretora (Strasburger, 1971). Durante la evolución, la complejidad de las estructuras secretoras aumentó desde células secretoras individuales (idioblastos) hasta glándulas multicelulares y cavidades esquizógenas complejas (Fahn, 1988; Lin, 2023).

Analogías en otros organismos. En animales, la función de sintetizar y secretar sustancias biológicamente activas la realizan glándulas exocrinas (que poseen conductos) y endocrinas (que secretan directamente a la sangre) (Wagner, 1991). A pesar de las diferencias fundamentales en la organización (las glándulas animales suelen tener conductos y una estructura histológica más compleja), se observa una analogía funcional en la síntesis y secreción de enzimas, moco, hormonas y sustancias defensivas (Beck, 2010). Sin embargo, las estructuras secretoras vegetales son más diversas en origen y a menudo carecen de conductos secretores, acumulando la secreción en espacios intercelulares o debajo de la cutícula. Un ejemplo de evolución convergente son los cnidocitos de los cnidarios y los pelos urticantes de la ortiga — en ambos casos, células especializadas sirven para inyectar toxinas al contacto (Ribeiro et al., 2021).

1. Significado y funciones

Los tejidos secretores desempeñan un papel clave en la vida de las plantas, asegurando su supervivencia en condiciones ambientales complejas y a menudo desfavorables. Su importancia va mucho más allá de la simple eliminación de “desechos” metabólicos. En esencia, las estructuras secretoras son una interfaz crucial a través de la cual la planta interactúa con otros organismos y factores abióticos. A continuación se enumeran las principales funciones de los tejidos secretores.

1.1. Defensa contra herbívoros y patógenos

Muchas estructuras secretoras sintetizan y acumulan sustancias que hacen que la planta no sea comestible, sea tóxica o incluso letal para insectos, moluscos y vertebrados. Dichos compuestos incluyen, por ejemplo, alcaloides (morfina, nicotina, cafeína), acumulados en laticíferos o idioblastos, y terpenoides (mono-, sesqui- y diterpenos), a menudo contenidos en tricomas glandulares y canales resiníferos (Wagner, 1991; Beck, 2010).

Ante daños mecánicos o ataques de insectos, muchas plantas aumentan la síntesis y liberación de sustancias defensivas — un fenómeno llamado defensa inducida. Un ejemplo clásico es la formación de canales resiníferos traumáticos en coníferas (por ejemplo, en el pino silvestre Pinus sylvestris) en respuesta al daño causado por escarabajos de la corteza. La resina exudada no solo “sella” mecánicamente la herida, sino que también contiene terpenos tóxicos para insectos y hongos patógenos (Chano et al., 2015; Fahn, 1988). De manera similar, en las especies de hoja ancha, los laticíferos se activan al dañarse, liberando látex que pega las piezas bucales de los insectos y puede contener enzimas hidrolíticas (Evert, 2006).

Los tricomas glandulares, muy extendidos en muchas especies de Lamiaceae, Solanaceae y Asteraceae, producen aceites esenciales y resinas que repelen a los insectos. En algunas plantas cultivadas (por ejemplo, el tomate Solanum lycopersicum), una alta densidad de tricomas glandulares se correlaciona negativamente con el daño foliar por insectos chupadores (Wagner, 1991). Además, las secreciones de los coleters y nectarios pueden contener sustancias antimicrobianas que previenen la infección de superficies heridas y órganos jóvenes (Vitarelli et al., 2015).

1.2. Adaptación a estreses abióticos (sequía, salinidad)

Los tejidos secretores desempeñan un papel fundamental en la adaptación de las plantas al déficit hídrico y a la salinidad. En plantas de hábitats áridos, los tricomas glandulares a menudo forman un pubescencia vellosa en la superficie de la hoja, que aumenta el reflejo de la radiación solar, reduce la carga térmica y crea una capa límite de aire que disminuye la transpiración (Evert, 2006; Mauseth, 2016). Además, las propias secreciones (por ejemplo, ceras y lípidos) pueden recubrir la cutícula, haciéndola más hidrófoba y reduciendo la pérdida de agua.

Son de particular interés las glándulas secretoras de sal (glándulas salinas), características de las familias Plumbaginaceae, Tamaricaceae y Frankeniaceae. Estas estructuras secretan activamente el exceso de iones de sodio, cloro, calcio y otros elementos que se acumulan en las hojas al crecer en suelos salinos (Caperta et al., 2020; Beck, 2010). Gracias a la acción de las glándulas salinas, las plantas halófitas (por ejemplo, especies de Limonium, Tamarix) pueden mantener una concentración no tóxica de sales en el citoplasma, mientras que el exceso se excreta a la superficie de la hoja y es lavado por la lluvia o arrastrado por el viento. En algunas especies, como en Salsola, una función similar la realizan los pelos vesiculares, en los que las sales se depositan temporalmente y luego se eliminan junto con los pelos que mueren (Evert, 2006).

1.3. Atracción de polinizadores y dispersores de semillas

Muchas estructuras secretoras sirven para atraer animales polinizadores y dispersores de semillas, lo que tiene una enorme importancia para el éxito reproductivo.

Nectarios: El tipo más conocido de glándulas que secretan un líquido azucarado — el néctar. Los nectarios florales atraen insectos (abejas, mariposas, moscas), así como aves y murciélagos, que al visitar las flores transportan el polen (Fahn, 1988). Los nectarios extraflorales se encuentran en hojas, estípulas o tallos y a menudo atraen hormigas que protegen a la planta de los fitófagos — un ejemplo de mutualismo (Vitarelli et al., 2015; Evert, 2006).
Osmóforos: Son áreas especializadas de tejidos (generalmente en pétalos o sépalos) que emiten sustancias aromáticas — aceites esenciales. El olor sirve como atrayente a larga y corta distancia para los polinizadores, a menudo muy específico (por ejemplo, en orquídeas que imitan feromonas de insectos) (Ribeiro et al., 2021).
Elaióforos: Estructuras que producen aceites que sirven como recompensa para las hormigas que dispersan las semillas (mirmecocoria). Los apéndices aceitosos de las semillas (por ejemplo, en la violeta, la celidonia mayor) son consumidos por las hormigas, y las semillas son transportadas a los hormigueros, facilitando su dispersión.

1.4. Importancia económica

La capacidad de las plantas para sintetizar y acumular diversas sustancias orgánicas en las estructuras secretoras ha sido utilizada por el ser humano desde tiempos remotos. Muchas de estas sustancias son materias primas valiosas para las industrias farmacéutica, alimentaria y de perfumería.

Aceites esenciales: Contenidos en tricomas glandulares, cavidades y canales secretores (por ejemplo, en rosa, lavanda, menta, salvia). Se utilizan en perfumería, aromaterapia, como agentes medicinales (antisépticos, sedantes) y como aditivos alimentarios (Wagner, 1991; Lin, 2023).
Resinas y bálsamos: Productos de secreción de los canales resiníferos de las coníferas (oleorresina) — fuente de trementina, colofonia y bálsamos. Poseen propiedades antisépticas y cicatrizantes.
Caucho y gutapercha: Se acumulan en laticíferos (látex) de diversas plantas. La principal fuente industrial de caucho natural es el árbol de caucho brasileño Hevea brasiliensis (Evert, 2006; Mauseth, 2016). La gutapercha (un polímero con diferentes propiedades) se obtiene del látex de algunos árboles sapotáceos.
Alcaloides: Se sintetizan y almacenan en laticíferos (por ejemplo, morfina en la adormidera Papaver somniferum), idioblastos o células secretoras. Se utilizan como analgésicos, estimulantes (cafeína, quinina) y agentes antitumorales.
Insecticidas naturales: Un ejemplo clásico es el piretro, obtenido de los capítulos florales secos de algunas especies de Tanacetum cinerariifolium. La sustancia altamente tóxica para los insectos (piretroide) se encuentra en los tricomas y cavidades secretoras de las flores (Vitarelli et al., 2015). Otros ejemplos son la nicotina de las hojas de tabaco, la rotenona de las raíces de algunas leguminosas tropicales.

Por lo tanto, los tejidos secretores son polifuncionales: proporcionan a la planta defensa química y física (barrera contra enemigos y estreses), éxito reproductivo (atracción de polinizadores) y son una valiosa fuente de sustancias biológicamente activas para el ser humano. Comprender estas funciones es clave para el manejo consciente del proceso productivo en la agricultura (más sobre esto en la Sección 7).

2. Clasificación

La diversidad de las estructuras secretoras en las plantas se clasifica tradicionalmente según dos criterios principales: por su ubicación con respecto a los tejidos vegetales (externas vs. internas) y por el modo de formación de la cavidad secretora (para las estructuras internas) (Fahn, 1988; Evert, 2006; Yakovlev et al., año). La clasificación moderna también tiene en cuenta la naturaleza química de la secreción y el tipo de secreción (écrina, granulocrina, holocrina), pero para una introducción inicial al material, la clasificación morfológico‑topográfica es la más conveniente.

El siguiente esquema resume los principales grupos de tejidos y estructuras secretoras (Evert, 2006; Beck, 2010; Mauseth, 2016; Vitarelli et al., 2015; Ribeiro et al., 2021).

Tejidos y estructuras secretoras:

I. Estructuras externas (exógenas) — la secreción se libera a la superficie del órgano:

Tricomas glandulares (pelos y escamas):
- capitados (con cabeza);
- peltados (en forma de escudo);
- glándulas salinas (pelos vesiculares).
Emergencias glandulares (con participación de tejidos subepidérmicos):
- pelos urticantes de la ortiga.
Nectarios:
- florales;
- extraflorales.
Hidátodos (estomas acuosos) — exudación de agua líquida

II. Estructuras internas (endógenas) — la secreción se acumula dentro de la planta:

Idioblastos secretores (células individuales):
- células oleíferas;
- células mucilaginosas;
- células taníferas;
- células cristalíferas (rafidios, drusas, arena cristalina).
Laticíferos:
- articulados;
- no articulados.
Cavidades y canales secretores:
- esquizógenos (surgen por separación de células);
- lisígenos (se forman por destrucción de células);
- esquizo‑lisígenos (tipo mixto).

2.1. Estructuras secretoras externas (exógenas)

Estas estructuras se originan a partir de células epidérmicas o subepidérmicas y liberan la secreción directamente sobre la superficie del órgano o debajo de la cutícula, desde donde luego se libera al exterior (Evert, 2006; Mauseth, 2016). Sus funciones principales son la protección, la atracción y la excreción del exceso de agua y sales.

Tricomas glandulares

Glándulas salinas de Limonium multiflorum y L. narbonense — Glándulas salinas en hojas de especies de <span lang="la" class="biological-name">Limonium</span>
**(b)** Corte transversal de la hoja de <span lang="la" class="biological-name">Limonium multiflorum</span>, autofluorescencia UV: las flechas muestran glándulas salinas (sg) en la superficie, m – células del mesófilo. **(c)** Superficie abaxial de la hoja de <span lang="la" class="biological-name">Limonium narbonense</span>, autofluorescencia: se ven cuatro poros secretores (indicados con flechas). Las glándulas salinas tienen una estructura característica de 16 células con 4 células secretoras, cada una con su propio poro. Caperta et al. (2020), Figura 4b,c. <a class="common-share-detail" rel='nofollow' href='https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/' aria-label='Common Share CC BY 4.0' target='_blank'>CC BY 4.0</a>.

Los tricomas (pelos) son el tipo más común de glándula externa. Pueden ser unicelulares o multicelulares, con un tallo corto o sésiles. Según su forma se distinguen tricomas glandulares capitados (con cabeza) y peltados (en forma de escudo) (Wagner, 1991; Vitarelli et al., 2015).

Imagen MEB de tricomas glandulares de lavanda — CC BY 4.0
Tricomas glandulares en una hoja de lavanda (Lavandula sp.)
wellcomecollection.org[https://wellcomecollection.org/works/zz42kkcq/images?id=muh5a3xj]

Tricomas capitados tienen una cabeza secretora redonda o en forma de pera sobre un tallo uni‑ o multicelular. Son típicos de muchas plantas de aceites esenciales (menta, albahaca, romero) y producen mono‑ y sesquiterpenos. La secreción se acumula debajo de la cutícula, que se rompe al madurar (Wagner, 1991; Evert, 2006).
Tricomas peltados consisten en un tallo corto y una cabeza multicelular plana que asemeja un escudo. También son característicos de Lamiaceae (por ejemplo, Nepeta racemosa). Las células secretoras están dispuestas en una sola capa y la secreción se acumula en un amplio espacio subcuticular, dando a la glándula un aspecto brillante (Bourett et al., 1994; Evert, 2006).
Glándulas salinas — un tipo especializado de tricoma multicelular (a menudo con un tallo corto y cabeza) que secreta activamente el exceso de iones de sales. Son típicas de halófitas de las familias Plumbaginaceae, Tamaricaceae, Frankeniaceae. Por ejemplo, en Limonium, las glándulas salinas constan de 16 células organizadas en 4 sectores: células basales colectoras, luego dos zonas anulares de células subsidiarias y 4 células secretoras centrales que liberan la solución salina a través de poros (Caperta et al., 2020; Beck, 2010). En algunas especies (halófitas del género Atriplex), los pelos vesiculares realizan la función de excreción de sal: las sales se depositan temporalmente en ellos, luego los pelos mueren y se caen (Evert, 2006).

Emergencias glandulares

A diferencia de los tricomas, en la formación de las emergencias participan no solo células epidérmicas sino también tejidos más profundos. El ejemplo más conocido son los pelos urticantes de la ortiga Urtica dioica. Son grandes pelos unicelulares con una base ensanchada rodeada por una roseta de células. La punta del pelo termina en una cabeza claviforme que se rompe fácilmente al contacto, dejando al descubierto una punta afilada. La célula contiene una mezcla de toxinas, que incluyen histamina, acetilcolina y serotonina (Ribeiro et al., 2021; Evert, 2006). También se encuentran emergencias en algunas especies como excrecencias defensivas.

Nectarios

Nectario extrafloral de pasiflora — ©Eiku commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Nectario extrafloral en el pecíolo de pasiflora
En el pecíolo de una hoja de pasiflora (Passiflora) se ven dos pequeñas protuberancias — nectarios extraflorales. Atraen hormigas que defienden a la planta de los fitófagos.

Los nectarios son glándulas que secretan una solución azucarada (néctar). Pueden ser florales (en las flores: receptáculo, sépalos, pétalos, estambres) y extraflorales (en hojas, estípulas, tallos). Los nectarios florales atraen polinizadores, mientras que los extraflorales a menudo “pagan” los servicios de hormigas guardaespaldas (Vitarelli et al., 2015; Evert, 2006; Fahn, 1988). Los nectarios varían enormemente en estructura — desde simples grupos de células secretoras hasta glándulas complejas con su propio tejido vascular. La secreción se libera a través de estomas o roturas de la cutícula.

Hidátodos

Los hidátodos son estructuras especializadas a través de las cuales la planta exuda agua líquida (gutación). Típicamente, un hidátodo consiste en un estoma acuoso (permanentemente abierto) y el parénquima subyacente — la epitema (Evert, 2006; Beck, 2010). Los hidátodos a menudo se localizan en los bordes de las hojas o en sus ápices. La gutación ocurre generalmente en condiciones de alta humedad ambiental y buen suministro de agua, cuando la presión radicular excede la transpiración. El agua exudada puede contener sales minerales disueltas y sustancias orgánicas.

2.2. Estructuras secretoras internas (endógenas)

Estas estructuras se localizan en el espesor de los tejidos y acumulan la secreción dentro de la planta. La secreción puede permanecer en la cavidad durante toda la vida del órgano o, en caso de rotura, fluir hacia el exterior (por ejemplo, resina, látex).

Idioblastos secretores

Los idioblastos son células especializadas individuales dispersas entre otras células del tejido fundamental. Pueden acumular diversas sustancias (Evert, 2006; Mauseth, 2016; Ribeiro et al., 2021).

Células oleíferas contienen aceites esenciales o aceites fijos. Se encuentran, por ejemplo, en representantes de las familias Lauraceae, Piperaceae, Magnoliaceae.
Células mucilaginosas producen mucílagos de polisacáridos. Son características de Malvaceae, Tiliaceae, Opuntia. El mucílago juega un papel en la retención de agua y la protección contra la desecación.
Células taníferas (células con taninos) se encuentran a menudo en la corteza, hojas, frutos inmaduros. Los taninos tienen propiedades astringentes y antisépticas.
Células cristalíferas (idioblastos cristalinos) — en ellas se depositan cristales de oxalato de calcio (rafidios, drusas, arena cristalina) o carbonato de calcio (cistolitos). Los rafidios (cristales aciculares) se encuentran a menudo en las vacuolas de las células de cebolla, arum, vid. Las drusas — esferocristales con estructura radiada — son típicas de muchas dicotiledóneas. Los cistolitos — estructuras grandes adheridas a la pared celular, por ejemplo, en hojas de Ficus (Evert, 2006). La función de los cristales puede estar relacionada con la regulación de iones de calcio y la defensa contra herbívoros (Caperta et al., 2020).

Laticíferos

Los laticíferos son células vivas tubulares o ramificadas que contienen látex — un savia lechosa. El látex es una emulsión o suspensión de caucho, terpenoides, alcaloides y otras sustancias en una fase acuosa (Evert, 2006; Beck, 2010). Se distinguen dos tipos de laticíferos:

Laticíferos no articulados se desarrollan a partir de una sola célula inicial que crece y se ramifica, penetrando entre otras células. Estas células son muy largas, multinucleadas (como resultado de endomitosis). Son característicos de Euphorbiaceae, Apocynaceae, Asclepiadaceae, Moraceae. Ejemplo: Euphorbia.
Laticíferos articulados se forman por la fusión (disolución de las paredes transversales) de una fila vertical de células, produciendo un largo tubo. Pueden ramificarse y anastomosarse. Se encuentran en Papaveraceae, Campanulaceae, Asteraceae (por ejemplo, en el diente de león). La incisión de los laticíferos provoca la salida del látex, que se coagula rápidamente al aire, sellando la herida (Evert, 2006).

Cavidades y canales secretores

Estas son grandes cavidades o canales revestidos por células secretoras (epiteliales). Según el modo de formación, se distinguen tres tipos (Fahn, 1988; Evert, 2006; Lin, 2023).

Cavidades y canales esquizógenos se forman por separación de las células a lo largo de la lámina media. El espacio intercelular surge sin muerte celular, y las células epiteliales que rodean la cavidad permanecen vivas y secretan sustancias (resinas, aceites esenciales, gomas). Un ejemplo clásico son los canales resiníferos en coníferas (en madera, corteza, acículas). En las coníferas, las células epiteliales con paredes delgadas o engrosadas sintetizan y secretan activamente terpenos (Evert, 2006; Fischer et al., 2019; Chano et al., 2015). Otro ejemplo: los canales de aceite esencial en los frutos de Apiáceas (eneldo, hinojo, anís).
Cavidades lisígenas surgen por la destrucción (lisis) de un grupo de células. La secreción se produce por autólisis de las células o es secretada por las células circundantes. Están bien estudiadas las cavidades de aceite esencial en la cáscara de los cítricos (limón, naranja). Anteriormente se consideraba su formación estrictamente lisígena, pero los datos modernos indican un proceso esquizo‑lisígeno complejo (Turner et al., 1998, citado en Beck, 2010; Lin, 2023).
Cavidades esquizo‑lisígenas (mixtas) primero se forman esquizógenamente (separación de células), y luego algunas de las células epiteliales se lisan, expandiendo la cavidad. Este tipo se encuentra, por ejemplo, en las hojas de la hierba de San Juan Hypericum perforatum (Beck, 2010).

Por lo tanto, la clasificación de las estructuras secretoras refleja su diversidad evolutiva y especialización. El esquema y la descripción proporcionados dan una base para comprender su ontogenia, fisiología y papel ecológico (Secciones 3–6).

3. Ontogenia (Desarrollo) de los tejidos secretores

Comprender la ontogenia (desarrollo individual) de las estructuras secretoras es necesario para interpretar correctamente su clasificación y función. La formación de los tejidos secretores es un proceso estrictamente regulado en el que las células precursoras, originadas a partir de meristemas específicos, atraviesan sucesivamente etapas de determinación, diferenciación y, en algunos casos, muerte celular programada.

Dependiendo del origen y la localización final, se distinguen dos vías principales de desarrollo de las estructuras secretoras: a partir de la protodermis (meristema protector primario) para las glándulas externas, y a partir del meristema fundamental o procambium para las estructuras internas (Evert, 2006; Fahn, 1988; Beck, 2010; Yakovlev et al., año).

3.1. Origen a partir de la protodermis (estructuras exógenas)

Todas las estructuras localizadas en la superficie de la planta (tricomas glandulares, nectarios, hidátodos, emergencias glandulares) se originan a partir de células de la protodermis — la capa más externa del meristemo apical del brote.

Desarrollo de los tricomas glandulares

Los tricomas se inician como células iniciales individuales en la protodermis. Estas células se distinguen por su mayor tamaño, citoplasma denso y núcleo grande (Dong et al., 2023; Evert, 2006). El desarrollo incluye las siguientes etapas:

Iniciación: Una célula protodérmica sufre una división asimétrica (anticlinal o periclinial), dando como resultado una célula más pequeña, la célula inicial del tricoma (tricoblasto), y una célula más grande que permanece como parte de la epidermis (o da origen a células subsidiarias).
Crecimiento y morfogénesis: La célula inicial crece, a menudo alargándose hacia arriba. Según el tipo de tricoma, ocurren divisiones adicionales (por ejemplo, para formar un tallo y una cabeza multicelulares en las glándulas peltadas) o la célula permanece unicelular. En plantas con tricomas glandulares complejos (menta, cáñamo), se observa una secuencia estrictamente ordenada de divisiones anticlinales y periclinales que conduce a la formación de un disco de células secretoras (Bourett et al., 1994; Kim & Mahlberg, 1991, citado en Evert, 2006).
Diferenciación secretora: En las células del tricoma, se desarrollan intensamente el retículo endoplásmico (liso para la síntesis de terpenos o rugoso para la síntesis de proteínas), el aparato de Golgi y los plástidos. La secreción se acumula primero en vacuolas o vesículas. Luego se transporta a través de la membrana plasmática hacia la pared celular y se acumula en el espacio subcuticular, levantando y estirando la cutícula. Al alcanzar una presión crítica, la cutícula se rompe y la secreción se libera (secreción écrine o granulocrina) (Wagner, 1991; Evert, 2006).
Maduración y muerte: En muchos tricomas (especialmente los unicelulares), las células mueren después de que cesa la secreción; su contenido se degenera, quedando solo una pared cutinizada o suberizada que cumple una función protectora. En algunas glándulas multicelulares, las células secretoras pueden permanecer vivas durante mucho tiempo y funcionar repetidamente.

Control genético. Ha sido intensamente estudiado en los tricomas de Arabidopsis thaliana. Se han identificado genes que controlan la iniciación (GLABRA1, TRANSPARENT TESTA GLABRA1), la morfogénesis (incluida la ramificación) y la diferenciación. Los microARN (miR156, miR172, miR319) desempeñan un papel clave en la regulación postranscripcional de estos procesos, asegurando el control espacial y temporal del desarrollo de los tricomas (Dong et al., 2023).

Desarrollo de nectarios e hidátodos

Los nectarios se inician como protuberancias de la protodermis (o de capas subepidérmicas) en zonas características de la flor (receptáculo, base de los estambres, ovario). Bajo la influencia de señales hormonales, las células se dividen activamente, formando una “protuberancia” multicelular. Dentro del primordio a menudo se diferencia un haz vascular (xilema y floema) que suministra agua y azúcares a la glándula (Evert, 2006). Las células del nectario adquieren rasgos característicos: citoplasma denso, núcleos grandes, numerosas mitocondrias y un retículo endoplásmico bien desarrollado. El néctar se secreta a través de estomas modificados o mediante roturas de la cutícula.

Los hidátodos se desarrollan a partir de la protodermis en los bordes de las hojas (a menudo en los ápices de los dientes). Una característica distintiva es la formación, debajo del estoma acuoso, de la epitema — un grupo de grandes células parenquimáticas incoloras conectadas con las terminaciones de los haces vasculares (Evert, 2006). La epitema participa activamente en la filtración y secreción de agua.

3.2. Origen a partir del meristema fundamental y procambium (estructuras endógenas)

Las estructuras secretoras internas (idioblastos, laticíferos, cavidades esquizógenas y lisígenas) se inician en el interior de los órganos en crecimiento a partir de células del meristema fundamental, procambium o cambium.

Desarrollo de los idioblastos secretores

Los idioblastos pueden diferenciarse directamente a partir de células del meristema fundamental o mediante transdiferenciación (desdiferenciación y posterior especialización) de células parenquimáticas ya formadas (Fahn, 1988; Evert, 2006). La célula inicial del idioblasto a menudo se reconoce por su núcleo más grande y citoplasma más denso. Durante el crecimiento, las sustancias de reserva (mucílagos, aceites) o los cristales se acumulan en las vacuolas. Las paredes de los idioblastos pueden engrosarse y lignificarse, y el protoplasto a menudo muere en la madurez (por ejemplo, en los idioblastos cristalíferos). En algunas especies (por ejemplo, el limón), la formación de idioblastos con aceites esenciales ocurre de manera lisígena: un grupo de células acumula secreción y luego sus protoplastos se destruyen, liberando el contenido en la cavidad resultante (Lin, 2023; Turner et al., 1998, citado en Beck, 2010).

Desarrollo de los laticíferos

La ontogenia de los laticíferos difiere según su tipo (Evert, 2006; Beck, 2010).

Laticíferos no articulados se inician ya en las primeras etapas del desarrollo del embrión a partir de una sola célula inicial. Durante el crecimiento de la plántula y de la planta adulta, esta célula aumenta enormemente en longitud, penetrando entre las células en división (crecimiento intrusivo). El núcleo se divide repetidamente sin citocinesis (formando células multinucleadas — sincitios). El laticífero puede ramificarse extensamente, penetrando en casi todos los tejidos de la planta. Ejemplo: Euphorbia, Nerium.
Laticíferos articulados se forman a partir de filas verticales de células del procambium o del cambium. Inicialmente son células prosenquimáticas con tabiques transversales. Durante la diferenciación, los tabiques entre células adyacentes se disuelven (lisan), formando un largo tubo cuyas paredes tienen numerosos poros. Estos laticíferos a menudo se anastomosan (se conectan mediante ramificaciones laterales), creando una red compleja. Ejemplo: Hevea, Papaver, Taraxacum. En ambos casos, el protoplasto del laticífero permanece vivo a pesar de la pérdida de núcleos (en los articulados) o de la presencia de muchos núcleos (en los no articulados). El látex se sintetiza en el citoplasma y se acumula en las vacuolas.

Desarrollo de las cavidades y canales secretores

La formación de estas estructuras está estrechamente vinculada a la muerte celular programada (PCD) (Lin, 2023; Evert, 2006).

Cavidades y canales esquizógenos surgen por separación de las células a lo largo de la lámina media sin muerte celular. Inicialmente, un grupo de células (o una sola célula) en el meristema da origen a una célula secretora inicial. Estas células se dividen y forman el revestimiento epitelial. Bajo la acción de fuerzas osmóticas y enzimas que degradan las pectinas de la lámina media, las células epiteliales se separan, creando una hendidura. Comienza la secreción activa (resinas, aceites esenciales) hacia la cavidad por parte de las células epiteliales, que permanecen vivas y metabólicamente activas (por ejemplo, los canales resiníferos en la madera de pino). En algunas especies, el epitelio puede tener paredes engrosadas y lignificadas (Chano et al., 2015; Evert, 2006).
Cavidades lisígenas se forman por la muerte y autólisis completa de un grupo de células que han acumulado secreción (o que secretan durante la lisis). En la zona de formación de la cavidad, las células primero acumulan aceites o resinas en las vacuolas. Luego se activa la PCD: las membranas se rompen, las enzimas hidrolíticas salen de los lisosomas y el protoplasto se lisa. Las paredes celulares también pueden disolverse. El resultado es una cavidad llena de una mezcla de productos de descomposición celular (por ejemplo, las cavidades de aceite esencial en los cítricos). A menudo se observa un tipo mixto esquizo‑lisígeno: primero se forma una hendidura esquizógena y luego algunas de las células adyacentes se lisan, expandiendo la cavidad (Lin, 2023; Turner et al., 1998, citado en Beck, 2010).

3.3. Papel clave de la muerte celular programada (PCD)

El papel de la PCD es particularmente importante en la formación de cavidades lisígenas y esquizo‑lisígenas. El proceso de PCD está estrictamente controlado genéticamente e incluye varias etapas características (Lin, 2023; Evert, 2006):

Condensación de la cromatina en el núcleo.
Fragmentación del ADN (por nucleasas activadas por iones de calcio y zinc).
Rotura de las vacuolas y liberación de hidrolasas que destruyen el citoplasma y los orgánulos.
Disolución de las paredes celulares (por enzimas como celulasas y pectinasas), lo que lleva a la fusión de células adyacentes en una cavidad común.

Los estudios de cavidades secretoras en plantas modelo (cítricos, eucalipto) han demostrado que la PCD se desencadena en un momento específico y en células estrictamente definidas, lo que indica la existencia de un complejo sistema de señalización que involucra hormonas (etileno, ácido jasmónico) y factores de transcripción (NAC, MYB, WRKY) (Lin, 2023; Dong et al., 2023).

Por lo tanto, la ontogenia de los tejidos secretores es un proceso altamente organizado que implica la determinación del destino celular, divisiones coordinadas, diferenciación y, cuando es necesario, PCD. El conocimiento de estos mecanismos permite comprender cómo se forman las estructuras secretoras durante el crecimiento y desarrollo de la planta, y abre posibilidades para manipular su densidad y productividad (Sección 7).

4. Organización estructural

La organización estructural de los tejidos secretores es muy diversa, reflejando su variedad de funciones. Sin embargo, se pueden identificar varios principios comunes: localización en tejidos y órganos específicos, composición celular específica, presencia de tipos especiales de espacios intercelulares o compartimentos intracelulares para la acumulación de secreciones, así como adaptaciones especializadas (engrosamientos de la pared, cubiertas cuticulares, poros) que aseguran el aislamiento o la liberación de la secreción (Fahn, 1988; Evert, 2006; Beck, 2010).

4.1. Localización en la planta y el órgano

Las estructuras secretoras se encuentran en casi todos los órganos de la planta, pero su localización es específica de cada especie y está relacionada con la función que desempeñan.

Epidermis (tejido protector): Aquí se localizan tricomas glandulares (pelos y escamas), nectarios, hidátodos y glándulas salinas especializadas (por ejemplo, en halófitas). Los tricomas pueden cubrir tanto la superficie adaxial (superior) como la abaxial (inferior) de la hoja, así como tallos y sépalos. En algunas plantas (por ejemplo, el adelfa Nerium oleander), los tricomas glandulares se localizan en depresiones de la epidermis — criptas estomáticas — lo que reduce la pérdida de agua (Evert, 2006; Mauseth, 2016).
Corteza primaria y floema: En estas zonas se encuentran a menudo idioblastos secretores (cristalíferos, oleíferos, mucilaginosos), laticíferos (especialmente en el floema y el parénquima adyacente), así como cavidades esquizógenas y lisígenas. En las coníferas, se desarrollan canales resiníferos en el floema y la corteza, mientras que en las euforbiáceas aparecen densas redes de laticíferos no articulados (Evert, 2006; Beck, 2010).
Xilema (madera): En el xilema, especialmente en coníferas, son comunes los canales resiníferos (verticales y horizontales, que atraviesan los radios). En muchas especies de hoja ancha (por ejemplo, roble, eucalipto) se encuentran células oleíferas e idioblastos taníferos en el xilema. Los elementos secretores en el xilema a menudo se asocian con células parenquimáticas y proporcionan protección química a la madera (Chano et al., 2015; Fischer et al., 2019).
Médula y parénquima: Aquí no son raros los idioblastos cristalíferos, células oleíferas y cavidades esquizógenas (por ejemplo, en la médula de algunas Apiáceas). En algunas especies (por ejemplo, los cactus), se desarrollan células mucilaginosas especializadas en el parénquima del tallo, que participan en la retención de agua (Mauseth, 2016).
Frutos: Particularmente ricos en estructuras secretoras. En la cáscara de los cítricos se encuentran cavidades lisígenas con aceites esenciales; en la pulpa de manzanas y peras — grupos de células pétreas (esclereidas impregnadas de taninos); en los frutos de la adormidera — laticíferos que contienen alcaloides (Evert, 2006; Lin, 2023).

4.2. Composición celular y citología

Las células implicadas en la secreción difieren significativamente en su ultraestructura según la naturaleza de la sustancia sintetizada.

Células secretoras (características generales)

La mayoría de las células secretoras son células parenquimáticas vivas con citoplasma denso, núcleo grande, retículo endoplásmico (RE) bien desarrollado y aparato de Golgi (Evert, 2006; Beck, 2010). Sin embargo, durante la maduración, algunas pueden perder su protoplasto (por ejemplo, en las cavidades lisígenas) o, por el contrario, permanecer vivas y funcionar durante mucho tiempo (laticíferos, epitelio de los canales resiníferos).

Células que sintetizan terpenos y sustancias lipofílicas (aceites esenciales, resinas): Se caracterizan por un retículo endoplásmico liso (REL) muy desarrollado, que participa en la síntesis de terpenoides. Los plástidos (leucoplastos o cloroplastos) también desempeñan un papel importante, a menudo asociándose con el REL. El aparato de Golgi participa en el empaquetado y transporte de secreciones lipofílicas (Wagner, 1991; Evert, 2006).
Células que sintetizan polisacáridos (mucílago, gomas): Se caracterizan por un aparato de Golgi activo, cuyas vesículas se fusionan con la membrana plasmática, liberando sustancias mucilaginosas en la pared celular o debajo de la cutícula (Evert, 2006; Ribeiro et al., 2021).
Células que sintetizan proteínas y alcaloides (por ejemplo, en nectarios, laticíferos): Contienen un gran número de ribosomas, RE rugoso bien desarrollado y núcleos grandes.
Células que acumulan cristales (oxalato de calcio, carbonato de calcio): Sus vacuolas sirven como sitio de cristalización. En el citoplasma de tales idioblastos a menudo se encuentran matrices proteicas que controlan el crecimiento de los cristales. Al madurar, las células a menudo mueren (Evert, 2006; Caperta et al., 2020).

Epitelio de las cavidades y canales secretores

Las células epiteliales que recubren las cavidades esquizógenas o lisígenas son células secretoras especializadas. En los canales resiníferos de las coníferas, el epitelio puede ser uniestratificado, y las células tienen citoplasma denso y paredes engrosadas, a menudo lignificadas (Evert, 2006; Fischer et al., 2019). En los canales de aceite esencial de las Apiáceas, el epitelio es de pared delgada y sintetiza y secreta activamente aceites esenciales.

Células de transferencia

En lugares de transporte intensivo de sustancias (por ejemplo, en nectarios, hidátodos, en la interfaz del floema con el parénquima de almacenamiento), se encuentran células de transferencia (Evert, 2006; Beck, 2010). Su característica distintiva son numerosas invaginaciones de la pared celular (que aumentan el área de superficie de la membrana plasmática) que facilitan el transporte activo de iones y moléculas. Estas invaginaciones suelen estar ubicadas en el lado que mira hacia el haz vascular o hacia la cavidad secretora.

4.3. Matriz extracelular, espacios intercelulares y estructuras específicas

Los diferentes tipos de tejidos secretores difieren en dónde se acumula la secreción: dentro de la célula (vacuola, citoplasma), en espacios intercelulares o debajo de la cutícula.

Acumulación intracelular (sin formación de cavidades)

Idioblastos: La secreción (aceite esencial, mucílago, tanino, cristales) se acumula en la vacuola. La célula puede permanecer viva o morir.

Laticíferos: El látex se encuentra en el citoplasma (en los laticíferos no articulados — en el sincitio) y en las vacuolas. Los laticíferos son células vivas.

Acumulación en espacios intercelulares

Cavidades y canales esquizógenos: El espacio entre células (la cavidad) se forma por separación de las células epiteliales. La secreción se libera a la cavidad a través de la membrana plasmática y la pared celular (de manera écrine o granulocrina). La cavidad puede estar aislada de otros tejidos por una capa de células compactas o por paredes engrosadas y suberizadas de las células epiteliales (Ribeiro et al., 2021; Lin, 2023).

Cavidades lisígenas: Se forman por la destrucción completa de las células; la secreción es una mezcla de productos de autólisis y secreciones de las células circundantes. La cavidad también suele estar rodeada de células vivas que pueden participar en secreciones adicionales (Evert, 2006).

Canales resiníferos de coníferas: Los canales resiníferos verticales atraviesan toda la madera, conectándose con canales horizontales (radiales), formando una red tridimensional. La secreción (oleorresina) se acumula en la luz central del canal (Evert, 2006; Fischer et al., 2019).

Acumulación debajo de la cutícula y liberación al exterior

Tricomas glandulares: La secreción se libera al espacio subcuticular — entre la pared celular de las células secretoras y la cutícula. Como resultado, la cutícula se levanta y se estira, formando una “burbuja”. Cuando la cutícula se rompe, la secreción fluye hacia el exterior. En los tricomas peltados, la cutícula puede permanecer intacta y la secreción se libera a través de poros especiales (Wagner, 1991; Evert, 2006).

Nectarios: La secreción puede liberarse a través de estomas modificados o poros en la cutícula. En algunos nectarios, la cutícula se rompe periódicamente y luego se regenera (Beck, 2010).

Hidátodos: El agua se libera a través de estomas acuosos permanentemente abiertos (hidatodos). Debajo del estoma se encuentra la epitema — parénquima laxo a través del cual el agua se filtra desde las terminaciones de los haces vasculares (Evert, 2006).

Estructuras específicas de las paredes celulares y la cutícula

Cutinización y suberización de las paredes: Para proteger las células vivas de secreciones tóxicas o para evitar la reabsorción de sustancias secretadas, las paredes de las células secretoras a menudo están impregnadas de cutina o suberina (por ejemplo, en el epitelio de los canales resiníferos, en la vaina de los idioblastos cristalíferos). Esto aísla el compartimento secretor del resto del apoplasto (Fahn, 1988; Evert, 2006).

Paredes secundarias engrosadas: En algunos tipos de células secretoras (por ejemplo, en idioblastos cristalíferos y esclereidas), las paredes están muy engrosadas y lignificadas, lo que les proporciona resistencia mecánica y protección contra el aplastamiento.

Poros y plasmodesmos: Para la comunicación entre las células secretoras y los tejidos circundantes, así como para asegurar la salida o entrada de sustancias, las paredes contienen numerosos poros (simples, areolados) o plasmodesmos (especialmente característicos de los laticíferos y las células epiteliales) (Evert, 2006; Chano et al., 2015).

Por lo tanto, la organización estructural de los tejidos secretores representa un sistema complejo en el que la especialización celular, las características de los espacios intercelulares y las funciones de barrera de las paredes aseguran la síntesis, compartimentación y, cuando es necesario, la liberación eficiente de sustancias biológicamente activas. Comprender estos fundamentos estructurales es necesario para analizar la fisiología de la secreción (Sección 5) y la influencia de los factores externos (Sección 6).

5. Fisiología y tipos de secreción

La fisiología de la secreción en las plantas abarca los procesos de síntesis, transporte y liberación de metabolitos secundarios, agua y sales. A diferencia de los animales, donde la secreción a menudo se reduce a la eliminación de “desechos”, la secreción vegetal es un mecanismo finamente regulado que proporciona defensa, atracción, comunicación y homeostasis. Estos procesos se basan en dos tipos principales de secreción: granulocrina (merocrina) y écrina. Bajo ciertas condiciones patológicas o durante la muerte celular programada, también se observa secreción holocrina (Beck, 2010; Evert, 2006; Wagner, 1991).

5.1. Secreción écrine

Secreción écrine es la liberación de sustancias de bajo peso molecular (iones, agua, pequeñas moléculas orgánicas) directamente a través de la membrana plasmática sin formación de vesículas secretoras. El transporte ocurre pasivamente (a favor de un gradiente de concentración) o activamente (con gasto de ATP mediante bombas iónicas y transportadores) (Wagner, 1991; Evert, 2006).

Este tipo es característico de:

Hidátodos (exudación de agua e iones minerales disueltos a través de estomas acuosos). El agua ingresa desde el xilema y se filtra a través de la epitema, luego se libera al exterior. El proceso de gutación es en gran parte pasivo, pero en algunos casos las células de la epitema pueden actuar como células de transferencia, participando en la secreción activa de iones (Evert, 2006; Beck, 2010).
Glándulas salinas de halófitas (por ejemplo, en Limonium, Tamarix). Los iones Na⁺, Cl^-, etc., se bombean activamente desde el citoplasma de las células secretoras hacia el apoplasto (espacios intercelulares) o hacia la luz de la glándula, desde donde se excretan al exterior a través de poros en la cutícula. Este proceso requiere grandes cantidades de energía (ATP) y está acoplado al trabajo de bombas de protones (H^\+-ATPasas) (Caperta et al., 2020; Beck, 2010).
Nectarios (para la liberación de azúcares y agua). El néctar se carga en el floema y luego se transporta a las células glandulares del nectario. La liberación del néctar a través de estomas o poros cuticulares puede ser tanto activa como pasiva (Evert, 2006; Fahn, 1988).

En la secreción écrine, la pared celular de las células secretoras a menudo está penetrada por diminutos poros (microcanales), y la célula misma tiene la estructura típica de una célula parenquimática con un sistema bien desarrollado de invaginaciones de transferencia para aumentar el área de la membrana plasmática (Evert, 2006).

5.2. Secreción granulocrina (merocrina)

Secreción granulocrina (del latín granulum — grano pequeño, y del griego krinein — separar) es la liberación de sustancias en el interior de vesículas secretoras (vesículas) que se forman en el aparato de Golgi o a partir del retículo endoplásmico. Las vesículas se transportan a la membrana plasmática, se fusionan con ella y liberan su contenido en la pared celular o directamente en el espacio intercelular (Wagner, 1991; Evert, 2006; Fahn, 1988).

Este tipo de secreción predomina en la síntesis de sustancias lipofílicas: aceites esenciales, resinas, látex, así como mucílagos y polisacáridos.

Síntesis de terpenoides (aceites esenciales, resinas). En plantas productoras de aceites esenciales (menta, lavanda, albahaca), los monoterpenos se sintetizan en leucoplastos o cloroplastos de las células secretoras. Estas moléculas no polares difunden a través de las membranas de los plástidos y se acumulan en vesículas que se desprenden de la envuelta del plástido. Luego, las vesículas viajan al aparato de Golgi (o se fusionan directamente con la membrana plasmática). Como resultado de la exocitosis, el contenido de las vesículas se libera en el espacio subcuticular o en la luz de un canal esquizógeno (Wagner, 1991; Evert, 2006). En las coníferas, las células epiteliales de los canales resiníferos sintetizan activamente terpenos y los liberan por vía granulocrina a la luz del canal (Chano et al., 2015; Fischer et al., 2019).
Síntesis de mucílago y polisacáridos. Las sustancias mucilaginosas (polisacáridos) se sintetizan en el aparato de Golgi. Las vesículas del Golgi se fusionan con la membrana plasmática, liberando mucílago en la pared celular o directamente sobre la superficie epidérmica (por ejemplo, en tricomas mucilaginosos y coleters). Cuando se acumula una gran cantidad de mucílago, la cutícula puede levantarse y estirarse, y al romperse, el mucílago fluye hacia el exterior (Evert, 2006; Ribeiro et al., 2021; Vitarelli et al., 2015).
Proteína P (proteína del floema). En las células acompañantes de los tubos cribosos del floema se sintetiza proteína P, que en forma de vesículas o cuerpos fibrilares se transporta a los tubos cribosos. La proteína P participa en el taponamiento de las placas cribosas ante una lesión (Wagner, 1991; Evert, 2006).

Una característica importante de la secreción granulocrina es que las células secretoras permanecen vivas y son capaces de funcionar repetidamente (Evert, 2006).

5.3. Secreción holocrina

Secreción holocrina es la liberación de la secreción como resultado de la desintegración completa (autólisis) de toda la célula. Este tipo es característico de las cavidades lisígenas (por ejemplo, en la cáscara de los cítricos). Las células que han acumulado aceite esencial o resina experimentan muerte celular programada (PCD): los lisosomas destruyen el protoplasto, las enzimas licuan la pared celular y el contenido celular se vierte en una cavidad común (Fahn, 1988; Lin, 2023). Después de esto, la cavidad puede estar rodeada de células epiteliales vivas que continúan secretando por vías granulocrina o écrine.

La secreción holocrina también se observa en los pelos vesiculares de algunas halófitas: las sales se acumulan en la vacuola, el pelo eventualmente muere y, al descomponerse las paredes celulares, las sales se liberan en la superficie de la hoja (Evert, 2006).

5.4. Síntesis de terpenoides en células glandulares: aspectos bioquímicos

Los terpenoides (aceites esenciales, resinas, caucho, gutapercha) son una de las clases más importantes de metabolitos secundarios sintetizados en las estructuras secretoras. Sus rutas biosintéticas están bien estudiadas (Wagner, 1991; Evert, 2006).

El precursor común de todos los terpenoides es el difosfato de isopentenilo (IPP), que puede sintetizarse por dos vías:

La ruta citosólica (clásica) (ruta del mevalonato) — en el citoplasma celular a partir de acetil‑CoA.
La ruta plastidial (ruta del metileritritol fosfato, MEP) — en los plástidos (cloroplastos o leucoplastos).

En las plantas superiores, ambas rutas funcionan simultáneamente pero con diferentes localizaciones. Para la síntesis de monoterpenos (C₁₀) y diterpenos (C₂₀) se utiliza principalmente la ruta plastidial, mientras que los sesquiterpenos (C₁₅) y triterpenos (C₃₀) se sintetizan a partir de IPP citosólico (Wagner, 1991; Evert, 2006).

En los tricomas glandulares de la menta piperita (Mentha × piperita), se ha demostrado que las enzimas clave de la biosíntesis de monoterpenos (por ejemplo, la limoneno sintasa) se localizan en los plástidos de las células secretoras. El limoneno resultante luego se transporta al citoplasma y, a través del retículo endoplásmico, a las vesículas del Golgi, y de allí al espacio subcuticular (Wagner, 1991). En las coníferas, los genes que codifican las diterpeno sintasas se expresan intensamente en el epitelio de los canales resiníferos, asegurando la síntesis de ácidos resínicos (Chano et al., 2015; Fischer et al., 2019).

Por lo tanto, los tipos de secreción y la especialización bioquímica de las células secretoras están estrechamente relacionados con la naturaleza de la sustancia secretada. Comprender estos mecanismos tiene una gran importancia aplicada para manejar la productividad de las plantas de aceites esenciales, productoras de caucho y medicinales (Sección 7).

6. Factores ambientales y de estrés

El estado y la actividad de los tejidos secretores no son estáticos; experimentan cambios significativos bajo la influencia de factores ambientales (abióticos) e impactos bióticos (daños por insectos, infecciones). La capacidad de regular la intensidad de la secreción es una adaptación importante que permite a la planta usar los recursos económicamente, intensificando la defensa solo en situaciones de estrés (Fahn, 1988; Wagner, 1991; Beck, 2010).

6.1. Factores de estrés abiótico

Sequía y alta insolación

El déficit hídrico y la radiación solar intensa a menudo actúan juntos, especialmente en regiones áridas y semiáridas. Las plantas responden a estos estreses con un conjunto de adaptaciones que incluyen un aumento en la densidad de los tricomas glandulares y un incremento en la concentración de aceites esenciales y otras sustancias protectoras (Evert, 2006; Mauseth, 2016).

Aumento de la densidad de tricomas. En muchas especies (por ejemplo, menta piperita Mentha piperita, orégano Origanum vulgare, ajenjo blanco Artemisia herba-alba), la sequía estimula la formación de nuevos pelos glandulares. Esto conduce a una mayor pubescencia, que aumenta el reflejo de la radiación solar, reduce la carga térmica y disminuye la pérdida de agua a través de la cutícula (Wagner, 1991; Evert, 2006). La pubescencia también crea una capa límite de aire que ralentiza la transpiración.
Acumulación de aceites esenciales y resinas. Bajo un déficit hídrico moderado, la concentración de terpenoides en las estructuras secretoras a menudo aumenta. Por ejemplo, en la lavanda (Lavandula angustifolia) y el romero (Rosmarinus officinalis), el contenido de aceite esencial en las hojas se eleva bajo un estrés leve, lo que se asocia con la condensación del citoplasma y la activación de las enzimas de síntesis de terpenoides (Wagner, 1991). Sin embargo, bajo estrés crítico (sequía severa y prolongada), la síntesis de aceites esenciales disminuye debido a la supresión metabólica general, y se acumulan especies reactivas de oxígeno en las hojas, lo que puede conducir a la oxidación de los terpenos. Para el agrónomo, es importante saber que un déficit hídrico moderado mejora la calidad de la materia prima de aceites esenciales, mientras que el riego excesivo reduce el contenido de sustancias aromáticas (Wagner, 1991; Mauseth, 2016).
Acumulación de compuestos fenólicos. En idioblastos y vacuolas de células epidérmicas, bajo irradiación UV y sequía, se sintetizan flavonoides (en particular quercetina, kaempferol) y taninos. Estas sustancias absorben la radiación UV‑B (280–320 nm), protegiendo el aparato genético de las células del mesófilo de efectos mutagénicos. En muchas xerófitas, la cutícula de las hojas contiene cantidades significativas de compuestos fenólicos que actúan como “protector solar” (Fahn, 1988; Evert, 2006).

Estrés térmico

Altas temperaturas. El sobrecalentamiento aumenta la evaporación de los terpenos volátiles, lo que puede enmascarar la tasa real de su síntesis. Sin embargo, en algunas especies (por ejemplo, el eucalipto), la liberación de aceites esenciales aumenta bruscamente al calentarse, lo que ayuda a enfriar las hojas mediante la evaporación y crea una pantalla de aerosol protectora (Fahn, 1988; Evert, 2006).

Bajas temperaturas. En las plantas de zonas templadas, a menudo se observa un aumento en el contenido de taninos y compuestos fenólicos en las vacuolas de las células parenquimáticas (corteza, madera) en otoño. Estas sustancias actúan como antisépticos, previniendo el desarrollo de patógenos en tejidos debilitados, y al mismo tiempo aumentan la resistencia a las heladas, estabilizando las membranas celulares. En las coníferas, los canales resiníferos en la madera se llenan de resina en invierno, que se solidifica y sella las vías de transporte; la secreción se reanuda en primavera (Chano et al., 2015; Evert, 2006).

Radiación ultravioleta (UV‑B)

Como se mencionó anteriormente, la radiación UV‑B induce la acumulación de flavonoides y ácidos fenólicos en las células epidérmicas y subepidérmicas. Estos compuestos no solo absorben los UV sino que también neutralizan los radicales libres formados durante la exposición a los UV. En muchas plantas (por ejemplo, algunas especies de Sedum, Sempervivum), bajo UV‑B se acumulan antocianinas en la epidermis, dando a las hojas un color rojizo; las antocianinas también sirven como filtros de UV eficaces (Evert, 2006; Mauseth, 2016). En los tricomas glandulares, la activación por UV puede intensificar la síntesis de terpenos con propiedades antioxidantes (Wagner, 1991).

Salinización del suelo

Como se señaló en la Sección 5, la salinización estimula la actividad de las glándulas salinas en las halófitas (Caperta et al., 2020; Beck, 2010). Al aumentar la concentración de NaCl en el suelo, aumenta la densidad de cristales de sales excretados en la superficie de las hojas, lo que indica una secreción intensificada. Los iones Na^\+ y Cl^- se eliminan activamente del mesófilo, evitando daños tóxicos. En algunas especies (por ejemplo, Limonium sinuatum), la cantidad de prolina y otros osmolitos en el citoplasma también aumenta bajo la salinización, pero la función de las glándulas sigue siendo el principal mecanismo de desintoxicación (Caperta et al., 2020).

6.2. Factores de estrés biótico: daños por insectos y patógenos

Resinosis inducida (canales resiníferos traumáticos)

En los árboles coníferos, el daño a la corteza por insectos (escolítidos) o las heridas mecánicas desencadenan la formación de canales resiníferos traumáticos en la zona cambial y el xilema joven (Chano et al., 2015; Fischer et al., 2019; Fahn, 1988). Este proceso está controlado por moléculas de señalización, principalmente ácido jasmónico (JA) y etileno. Bajo su influencia, las células del cambium y del parénquima reorientan sus divisiones, formando hileras tangenciales de células epiteliales que recubren una cavidad esquizógena. La resina secretada contiene altas concentraciones de mono‑, sesqui‑ y diterpenos, que son tóxicos para los insectos y hongos patógenos. La inducción de la resinosis es sistémica: el daño en una parte estimula una respuesta defensiva en toda la circunferencia del tronco e incluso en partes superiores e inferiores (Chano et al., 2015).

Acumulación de compuestos fenólicos y fitoalexinas

Ante el ataque de patógenos (hongos, bacterias), los idioblastos y las células parenquimáticas que contienen taninos y fenoles a menudo se activan en la zona de infección. Estos compuestos tienen pronunciadas propiedades antimicrobianas. Además, las plantas pueden sintetizar fitoalexinas — sustancias antimicrobianas de bajo peso molecular que a menudo son terpenoides o fenoles. Por ejemplo, en los pinos bajo infección por hongos, se intensifica la síntesis de estilbenos en el epitelio de los canales resiníferos (Chano et al., 2015; Evert, 2006).

Cambios en la densidad de los tricomas glandulares bajo la influencia de herbívoros

En algunas plantas (por ejemplo, tomate, tabaco, algodón), el daño a las hojas por orugas o pulgones provoca un aumento en la densidad de los tricomas glandulares en las hojas de nueva formación (defensa inducida). La señal es el ácido jasmónico, que activa la expresión de genes que controlan el desarrollo de los tricomas (Wagner, 1991; Dong et al., 2023; Vitarelli et al., 2015). Un aumento en el número de glándulas eleva el contenido de sustancias repelentes y tóxicas (por ejemplo, nicotina en el tabaco, α‑tuyona en la tuya). Sin embargo, existe una compensación: la formación de tricomas adicionales requiere energía y recursos que podrían usarse para el crecimiento y la reproducción. Por lo tanto, la secreción intensificada a menudo se activa solo bajo una amenaza real (Wagner, 1991).

6.3. Ritmos endógenos y circadianos

La síntesis y liberación de algunas secreciones están sujetas a ritmos diarios y estacionales.

Ritmos diarios. En muchas plantas, la acumulación máxima de aceites esenciales en los tricomas glandulares ocurre en momentos específicos del día. Por ejemplo, en la lavanda, el pico de contenido de aceite esencial ocurre alrededor del mediodía, mientras que en la menta es por la mañana. Esto se debe a que la síntesis de terpenos requiere ATP y poder reductor provenientes de la fotosíntesis, por lo que es máxima durante las horas de luz (Wagner, 1991; Fahn, 1988). Para el agrónomo, este conocimiento es importante: los momentos de cosecha para los cultivos de aceites esenciales deben elegirse para maximizar la acumulación de secreción (más en la Sección 7).
Ritmos estacionales. En plantas perennes de zonas templadas, el contenido de resinas, taninos y alcaloides en la corteza y la madera varía según la estación. En primavera, durante el crecimiento activo, las sustancias protectoras suelen estar menos concentradas, mientras que en otoño, cuando la planta se prepara para el invierno, su contenido aumenta. En las coníferas, la productividad de resina (rendimiento de oleorresina en la resina) es máxima en los meses de verano y mínima en invierno (Chano et al., 2015; Evert, 2006).

Por lo tanto, el estado de los tejidos secretores es el resultado de una compleja interacción entre el programa genético y los factores ambientales. Comprender estas regularidades permite al agricultor gestionar activamente la calidad del producto (aceites esenciales, resinas, sustancias biológicamente activas) regulando el régimen hídrico, la luz, el momento de la cosecha y la protección contra plagas (transición a la Sección 7).

7. Manejo práctico en agroecosistemas

Comprender la estructura, ontogenia y fisiología de los tejidos secretores tiene una gran importancia aplicada. En la práctica agronómica, el manejo de la productividad de las estructuras secretoras permite aumentar de manera dirigida el rendimiento de sustancias valiosas — aceites esenciales, resinas, látex, alcaloides, insecticidas naturales — sin expandir las áreas cultivadas ni incurrir en costos de capital adicionales. A continuación se discuten los principales enfoques de dicho manejo.

7.1. Manejo de la densidad de tricomas glandulares y la calidad del aceite esencial

Los tricomas glandulares son las principales “fábricas” de aceites esenciales en la gran mayoría de los cultivos de aceites esenciales (menta, lavanda, salvia, romero, albahaca, etc.). La densidad de tricomas por unidad de área foliar y el contenido de aceite por glándula determinan el rendimiento total de aceite esencial (Wagner, 1991; Evert, 2006).

Factores que aumentan la densidad de tricomas y el contenido de aceite esencial:

Déficit hídrico moderado. Un secado ligero del suelo en la fase de botón floral — inicio de floración estimula la formación de nuevos tricomas glandulares y aumenta la concentración de terpenos en la secreción (véase la Sección 6). Sin embargo, una sequía severa provoca estrés en las plantas y una caída en el rendimiento de aceite. Práctica agronómica: riego diferenciado con una reducción a corto plazo de la humedad del suelo 2–3 semanas antes de la cosecha (Wagner, 1991; Mauseth, 2016).
Exposición a la luz. Los cultivos de aceites esenciales generalmente requieren luz. Bajo sombra, la densidad de tricomas y el contenido de aceite esencial disminuyen. Son óptimas las plantaciones ralas y el deshierbe oportuno (Evert, 2006; Mauseth, 2016).
Nutrición mineral. El exceso de nitrógeno (especialmente las formas amoniacales) conduce a un crecimiento vegetativo en detrimento de la síntesis de metabolitos secundarios: las hojas se vuelven grandes pero pobres en aceites esenciales. El fósforo y el potasio, por el contrario, promueven la acumulación de terpenos. Recomendación: para cultivos de aceites esenciales, use dosis reducidas de nitrógeno (20–30% más bajas que para cultivos alimentarios), pero dosis adecuadas de fósforo y potasio (Wagner, 1991).

7.2. Momento de la cosecha de cultivos de aceites esenciales según la máxima acumulación de secreción

El contenido de aceite esencial en las plantas varía mucho según la etapa de desarrollo e incluso la hora del día. Por lo tanto, es fundamental elegir el momento adecuado de la cosecha.

Etapa fenológica. En la mayoría de los cultivos de aceites esenciales, la acumulación máxima de aceite ocurre en la etapa de botón floral — inicio de floración. Después de la polinización y el cuajado de semillas, la planta desplaza recursos a los órganos reproductivos y el contenido de aceite en hojas e inflorescencias disminuye.
Dinámica diaria. En muchas especies (menta, lavanda, rosa), la síntesis de aceite esencial es máxima en las horas de la mañana y del día, cuando la fotosíntesis (fuente de energía) está activa y los estomas (entrada de CO₂) están abiertos. Hacia la noche, la concentración de las fracciones volátiles puede disminuir. Por lo tanto, se recomienda cosechar en días secos y soleados, desde media mañana hasta el mediodía (Wagner, 1991; Fahn, 1988).
Condiciones climáticas. La cosecha en tiempo lluvioso no es deseable: los estomas están cerrados, la síntesis de terpenos está suprimida y la materia prima se seca mal. Además, la lluvia puede lavar parte de la secreción de la superficie de las hojas. El clima óptimo es seco, cálido, sin viento fuerte (Wagner, 1991).

7.3. Uso de la estimulación de la respuesta defensiva (producción inducida de resina)

En las coníferas (pino, abeto, alerce), la resina se produce en canales resiníferos esquizógenos y se exuda cuando la corteza se daña. Esto se utiliza a escala industrial en el resinado — haciendo incisiones especiales en los troncos de los árboles para estimular el flujo de oleorresina (Chano et al., 2015; Fischer et al., 2019).

Mecanismo: Al hacer una incisión, se dañan los canales resiníferos y la oleorresina fluye bajo presión. En respuesta a la herida, se forman canales resiníferos traumáticos en el cambium y el xilema joven, lo que aumenta significativamente el rendimiento total de resina en los años siguientes.
Tecnología del resinado: Se hacen ranuras especiales (renovaciones) en los troncos según un patrón específico, y la oleorresina exudada se recoge en receptáculos. Se aplican estimulantes modernos (por ejemplo, soluciones de ácido sulfúrico, etefón — que libera etileno) en la herida, lo que mejora el flujo de resina y prolonga el período de secreción. El etileno actúa como una molécula de señalización, activando los genes de las terpeno sintasas (Chano et al., 2015; Fischer et al., 2019).
Importancia económica: El resinado del pino silvestre (Pinus sylvestris) y del pino negro (Pinus nigra) es una industria tradicional en Rusia, Bielorrusia y los países bálticos. La oleorresina obtenida se procesa para obtener colofonia y trementina.

7.4. Manejo de la productividad de los laticíferos (caucho, opio)

Caucho. El caucho natural se obtiene del látex del árbol de caucho brasileño (Hevea brasiliensis). Similar al resinado de coníferas, se hacen incisiones espirales en la corteza de los árboles de caucho, por donde fluye el látex. Para mejorar el flujo de látex, se utilizan estimulantes a base de etefón o metiljasmonato, que activan la síntesis de caucho en los laticíferos y retrasan la coagulación del látex en la herida (Evert, 2006; Beck, 2010).

Opio. Los laticíferos de las cápsulas inmaduras de la adormidera (Papaver somniferum) contienen látex rico en alcaloides (morfina, codeína, papaverina). Las incisiones en las cápsulas (picas) provocan la exudación del látex, que se recoge y se seca. El contenido de alcaloides varía según la variedad, la etapa de desarrollo y las condiciones climáticas (Evert, 2006).

7.5. Uso de las estructuras secretoras como fuente de insecticidas naturales

Algunas plantas acumulan en tricomas glandulares o cavidades secretoras sustancias altamente tóxicas para los insectos pero relativamente seguras para los humanos y los animales de sangre caliente. Esto permite su uso en la agricultura orgánica.

Piretro (pelitre de Dalmacia, Tanacetum cinerariifolium). Los piretroides (ésteres complejos) se acumulan en los tricomas secretores de los capítulos florales. Los capítulos florales secos molidos son un insecticida clásico de contacto. Se ha demostrado que la sequía y la alta insolación aumentan el contenido de piretroides (Vitarelli et al., 2015; Wagner, 1991).
Nicotina. Se acumula en los tricomas glandulares y el parénquima de las hojas de tabaco (Nicotiana tabacum). Los extractos de nicotina se utilizan contra pulgones, trips y otras plagas chupadoras.
Azadiractina — se encuentra en las semillas de neem (Azadirachta indica), incluso en laticíferos y células secretoras. Tiene un amplio espectro de actividad insecticida y antialimentaria.

Las prácticas agronómicas que aumentan la densidad de tricomas y la acumulación de toxinas (estrés moderado, nutrición optimizada) pueden aumentar la actividad insecticida de la materia prima.

7.6. Regulación de la salinización del suelo mediante halófitas con glándulas salinas

En suelos salinos, el cultivo de halófitas capaces de eliminar el exceso de sales a través de glándulas salinas es un enfoque prometedor. Después de cosechar dichas plantas (por ejemplo, algunas especies de Limonium, Tamarix), parte de las sales se elimina con la fitomasa. Esto puede servir como un elemento de fitorremediación — desalación biológica de suelos (Caperta et al., 2020; Evert, 2006). Aunque este enfoque aún se encuentra en fase experimental, ya ha mostrado efectividad para la salinización moderada.

7.7. Selección de genotipos con alta densidad de estructuras secretoras

Para el mejoramiento de cultivos de aceites esenciales, medicinales y productores de resina, el rasgo más importante es la densidad de tricomas glandulares o células epiteliales por unidad de superficie del órgano. Métodos simples de recuento visual con lupa o microscopio estereoscópico permiten descartar formas de bajo rendimiento en etapas tempranas. La selección asistida por marcadores utilizando genes que controlan el desarrollo de tricomas (GL1, TTG1, factores MYB, etc.) ya se aplica a algunos cultivos (Wagner, 1991; Dong et al., 2023). Desarrollar variedades con alta densidad de glándulas es un camino directo para aumentar el rendimiento de los productos objetivo.

7.8. Aspectos económicos y tolerancia al estrés

El manejo de los tejidos secretores permite no solo aumentar el rendimiento de productos comercializables, sino también mejorar la tolerancia al estrés de las plantas (defensa contra plagas, sequía, salinización). Esto es especialmente relevante en el contexto del cambio climático global, a medida que los estreses abióticos y bióticos se intensifican. La integración del conocimiento de la fisiología de la secreción en los sistemas de agricultura de precisión es una dirección prometedora que puede minimizar el uso de plaguicidas, fertilizantes y agua de riego mientras se mantiene una alta productividad.

Referencias

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