Tipos de ontogenia y estrategias de vida de las plantas

Anuales (anuales) son plantas que completan su ontogenia completa desde la semilla hasta la semilla en una sola estación de crecimiento (varios meses o incluso semanas). Después de la fructificación, toda la planta muere. Una característica distintiva es la monocarpia (floración y fructificación única en la vida) (Yakovlev et al. 2005).

Dependiendo de la época de floración y los requisitos de fotoperiodo, entre las anuales se distinguen:

La mayoría de los cultivos extensivos y malezas son anuales. Su agrotecnia se dirige a crear condiciones óptimas para el crecimiento durante una sola temporada y a evitar la siembra de malezas anuales (Gatsuk et al. 1980).

Bianuales (bienales) son plantas cuya ontogenia abarca dos estaciones de crecimiento. En el primer año forman una roseta de hojas y acumulan reservas en la raíz (zanahoria, remolacha) o en el tallo (col, perejil de raíz). En el segundo año (después de la vernalización), de las yemas de renovación crecen brotes florales, la planta florece, fructifica y luego muere (Stern 2021; Raven et al. 2005).

Por lo tanto, las bianuales también son monocárpicas, pero su fase vegetativa se alarga a dos temporadas. En agricultura, a menudo se cultivan como anuales (por ejemplo, las raíces se cosechan en el primer año sin dejar que florezcan), mientras que las semillas se obtienen de plantas madre trasplantadas en el segundo año.

Perennes son plantas que viven más de dos años y son capaces de florecer y fructificar repetidamente a lo largo de su vida (perennes policárpicas) (Gatsuk et al. 1980). La excepción son las llamadas perennes monocárpicas, que florecen y fructifican solo una vez al final de su vida (por ejemplo, algunas especies de bambú, agave, palmeras). Tienen una larga fase vegetativa seguida de un único desarrollo generativo y muerte (Yakovlev et al. 2005).

Según la naturaleza de los órganos de invernada y del sistema de brotes, entre las perennes se distinguen:

Para el agrónomo, las gramíneas perennes son la base de las tierras forrajeras (trébol, alfalfa, fleo), así como muchos cultivos frutales y de bayas. Comprender su ontogenia permite organizar correctamente el sistema de uso y renovación de los pastos, la poda y el rejuvenecimiento de los huertos.

La duración de la vida de las plantas está estrechamente relacionada con la estrategia ecológica (teoría CSR, véase el capítulo 4). Las anuales son ruderales típicas (estrategas R) o tolerantes al estrés (estrategas S) en condiciones extremas, mientras que las perennes suelen ser competidoras (estrategas C) (Mauseth 2017; Raven et al. 2005).

Fisiológicamente, la transición a la floración en anuales y bianuales a menudo está controlada por la respuesta fotoperiódica y la vernalización (Mauseth 2017). En los árboles perennes hay un largo período juvenil (virginal) —por ejemplo, el fresno común florece por primera vez solo a los 20-30 años (Gatsuk et al. 1980). Este período es necesario para formar una copa y un sistema radicular potentes.

Para el agrónomo, es importante saber que:

En la siguiente subsección consideraremos la clasificación por patrón de crecimiento —tipos monocéntrico, acrópeto y policéntrico— que determinan la arquitectura de la planta y su capacidad de propagación vegetativa.

Tipo monocéntrico se caracteriza por la persistencia del brote principal derivado del embrión a lo largo de toda la ontogenia. El sistema de brotes representa un solo centro («monocentro»). Los brotes laterales (ramas) nunca alcanzan la potencia del eje principal y no lo reemplazan (Gatsuk et al. 1980).

Este tipo es característico de la mayoría de los árboles (especialmente coníferas — abeto, pino, pícea), así como de algunas hierbas de raíz pivotante (altramuz, trébol rojo, diente de león). En los árboles, el tronco principal se forma monopodialmente y conserva su yema apical durante muchos años (Serebryakova et al. 2006).

En las plantas monocéntricas, el individuo normalmente no se desintegra en partes en la vejez; muere enteramente. La propagación vegetativa no es característica o está débilmente expresada (excepción: la formación de retoños de raíz en algunos árboles, como el álamo temblón). El mantenimiento del brote principal asegura una larga vida y una alta capacidad competitiva (Gatsuk et al. 1980).

Tipo acrópeto (del griego ἄκρος — punta y πέτομαι — dirigirse) es un patrón de crecimiento en el que el sistema de brotes se forma mediante la muerte sucesiva de las partes inferiores y el crecimiento hacia arriba debido a nuevas generaciones de brotes. El término fue propuesto para las gramíneas y otras plantas con crecimiento intercalar (Serebryakova et al. 2006).

En las gramíneas (trigo, centeno, fleo), el brote principal se alarga gracias a los meristemas intercalares en la base de los entrenudos. Las partes inferiores del brote mueren con el tiempo, mientras que las superiores continúan creciendo. El macollamiento (formación de brotes laterales) ocurre desde los nudos en la base del brote, por lo que el macollo o mata en su conjunto permanece «pegado» a la superficie del suelo (Gatsuk et al. 1980; Serebryakova et al. 2006).

El tipo acrópeto a menudo se combina con rasgos policéntricos, especialmente en gramíneas de macolla suelta. Sin embargo, en su forma pura describe una dinámica de crecimiento en la que la planta parece «caminar» sobre el sustrato, dejando atrás partes muertas.

Tipo policéntrico es el más complejo e interesante desde la perspectiva de la propagación vegetativa. Se caracteriza porque durante la ontogenia el brote inicial (de semilla) tarde o temprano se desintegra en varias partes más o menos independientes —partículas—, cada una con su propio centro de crecimiento («policentro»). Como resultado, se forma un clon que puede ocupar una gran superficie (Gatsuk et al. 1980).

El tipo policéntrico es característico de muchas hierbas perennes: rizomatosas largas (grama (Elytrigia repens), egópodo (Aegopodium podagraria), tusilago), estoloníferas (fresa, Ajuga reptans), que producen retoños de raíz (cerraja amarilla, correhuela), así como algunos arbustos que producen retoños de raíz (frambuesa, lila) (Gatsuk et al. 1980; Serebryakova et al. 2006).

El proceso de desintegración del individuo en partículas se denomina particulación. Puede ocurrir tanto en la primera mitad de la ontogenia (en especies vegetativamente móviles activas) como al final (en arbustos que envejecen y algunas hierbas). Después de la particulación, los individuos filiales (hijas) a menudo rejuvenecen —es decir, adquieren rasgos de estados etarios más tempranos (Gatsuk et al. 1980).

La clasificación por patrón de crecimiento está estrechamente relacionada con las estrategias de vida:

Para el agrónomo, comprender el patrón de crecimiento es fundamental para controlar las malezas perennes:

Por lo tanto, conocer la forma ontogenética permite no solo identificar la especie de maleza, sino también elegir la estrategia óptima para su supresión. La descripción detallada de los estados etarios y los procesos de particulación se presenta en un artículo aparte.

Ejemplos clásicos de plantas con ontogenia sexual simple son:

Entre las perennes, la ontogenia sexual simple es característica de muchos árboles con crecimiento monocéntrico, especialmente coníferas (abeto, pino, pícea), que no producen retoños de raíz. Sin embargo, pueden regenerarse por semilla, y la propagación vegetativa (por ejemplo, por acodos) es rara en la naturaleza y no es el modo principal (Gatsuk et al. 1980; Serebryakova et al. 2006).

Saber que un cultivo o una maleza tiene ontogenia simple determina la estrategia de manejo:

En contraste, la ontogenia compleja (vegetativamente móvil) (discutida en la siguiente subsección) crea muchos más problemas para el agrónomo, ya que estas plantas son capaces de propagarse clonalmente y regenerarse a partir de pequeños fragmentos de rizomas o raíces.

El proceso central de la ontogenia compleja es la particulación (del latín particula — partícula pequeña). Es la desintegración natural del individuo madre en varias partes más o menos independientes —partículas—, cada una con su propio sistema radicular y brotes (Gatsuk et al. 1980; Serebryakova et al. 2006).

La particulación puede ocurrir:

Las partículas a menudo están rejuvenecidas —es decir, su estado etario corresponde a etapas más tempranas de la ontogenia (virginales en lugar de seniles), lo que asegura una alta viabilidad del clon (Gatsuk et al. 1980).

Gatsuk y colaboradores (1980) distinguen tres variantes de ontogenia compleja en plantas policárpicas:

Trébol blanco (rastrero) (Trifolium repens). Una perenne vegetativamente móvil típica. Los brotes rastreros que enraízan (estolones) dan origen a nuevas partículas que se separan rápidamente. En una pradera, el trébol blanco puede persistir indefinidamente mediante propagación vegetativa, incluso si la renovación por semillas es débil (Gatsuk et al. 1980; Serebryakova et al. 2006).

Papa (Solanum tuberosum). Los tubérculos son brotes modificados que llevan yemas («ojos»). Sirven como órganos de propagación vegetativa y de supervivencia durante el período desfavorable. En la naturaleza (en América Central), la papa silvestre también forma tubérculos, lo que permite que el clon persista año tras año. La reproducción por semillas la utilizan los fitomejoradores, pero en la producción comercial se emplea la propagación vegetativa (por tubérculos) (Yakovlev et al. 2005).

Grama (Elytrigia repens). Una de las malezas rizomatosas más nocivas. Sus largos rizomas filiformes llevan numerosas yemas. Incluso un pequeño fragmento de rizoma (2-3 cm) con una yema puede dar origen a una nueva planta (Gatsuk et al. 1980). Cuando se ara, los rizomas se cortan en pedazos, cada uno de los cuales germina —precisamente por eso el simple arado no destruye la grama, sino que favorece su propagación.

La ontogenia compleja vegetativamente móvil crea serios problemas en la agricultura, pero también abre oportunidades para la propagación vegetativa de los cultivos.

Problemas (malezas):

Oportunidades (cultivos):

Por lo tanto, el conocimiento del tipo de ontogenia (simple vs. compleja) es la base para elegir una estrategia de manejo tanto de las plantas cultivadas como de las malezas en los agroecosistemas. Los mecanismos detallados de la particulación y su regulación se describen en un artículo aparte.

Las plantas competidoras se caracterizan por los siguientes rasgos (Grime 1979, cit. en Stern 2021; Mauseth 2017):

Saber que una especie es estratega C permite predecir su comportamiento en un agroecosistema:

En las siguientes subsecciones consideraremos las ruderales (estrategas R) y las tolerantes al estrés (estrategas S), así como sus combinaciones secundarias.

Según la teoría CSR (Grime 1979, cit. en Mauseth 2017; Raven et al. 2005), las ruderales se caracterizan por:

Ruderales clásicas son las malezas típicas de hábitats perturbados:

Las ruderales suelen tener ontogenia simple (sexual) (véase 3.1). Su estrategia está dirigida a completar el ciclo de vida lo más rápido posible con una inversión mínima en estructura vegetativa. A menudo presentan neutralidad fotoperiódica o una dependencia débil del fotoperiodo, lo que les permite florecer en cualquier duración del día (Raven et al. 2005).

Las ruderales suelen presentar heterocarpia o heteroespermia — producción de diferentes tipos de semillas. Por ejemplo, el cenizo blanco produce tres tipos de semillas: grandes que germinan inmediatamente; pequeñas con larga dormición; e intermedias. Esto proporciona una estrategia de apuesta en condiciones de perturbación impredecible (Serebryakova et al. 2006; Zotz et al. 2011).

Las ruderales constituyen el grupo principal de malezas en tierras de cultivo. Sus características dictan medidas especiales de control:

En la siguiente subsección consideraremos la tercera estrategia primaria —tolerantes al estrés (estrategas S)—, así como los tipos de transición (C-R, C-S, S-R), que son los más frecuentes en los agroecosistemas.

Rasgos característicos de las especies tolerantes al estrés (Grime 1979, cit. en Stern 2021; Gatsuk et al. 1980):

Entre las plantas cultivadas, las estrategas S puras están prácticamente ausentes, porque el fitomejoramiento se dirige a una alta productividad, lo que contradice el crecimiento lento y la tolerancia. Sin embargo, algunas gramíneas forrajeras cultivadas en suelos pobres se acercan a las estrategas S (por ejemplo, festuca roja — Festuca rubra, raigrás perenne — Lolium perenne en condiciones de bajo aporte de nitrógeno).

Los estrategas C-R combinan una alta tasa de crecimiento y capacidad competitiva bajo estrés moderado con una rápida productividad de semillas. Son típicos cultivos y malezas en suelos ricos pero regularmente perturbados.

Ejemplos: trigo de invierno, maíz, cebada, así como malezas como el cenizo blanco (Chenopodium album), bledo (Amaranthus spp.). La fertilización y el riego potencian sus rasgos competitivos, mientras que las labores mecánicas potencian los ruderales (capacidad de producir semillas rápidamente y recuperarse después de daños).

Los estrategas C-S son plantas perennes capaces de dominar en condiciones de estrés constante pero no demasiado severo (por ejemplo, déficit moderado de nitrógeno, anegamiento periódico, semisombra). Crecen más lentamente que las competidoras puras, pero las desplazan bajo factores de estrés.

Ejemplos: muchas hierbas perennes de bosque (egópodo — Aegopodium podagraria, asaro europeo — Asarum europaeum), gramíneas y leguminosas en suelos de baja fertilidad (alfalfa bajo bajo nitrógeno — C-S en lugar de C). En agroecosistemas, los estrategas C-S suelen convertirse en un problema en barbechos y pastos sin fertilización.

Los estrategas S-R son una combinación paradójica: crecen en condiciones estresantes (suelos pobres, sequía) pero se reproducen rápidamente por semillas y no invierten en estructuras perennes. Son plantas anuales o de vida breve de hábitats extremos (pioneras en escombreras arenosas, en grietas de rocas, en solonetz).

Ejemplos: efímeras de desiertos y semidesiertos; malezas como el té de campo (Thlaspi arvense), rábano silvestre (Raphanus raphanistrum) en suelos pobres; especies ruderales resistentes a la sal — suaeda (Suaeda spp.), barrilla rusa (Salsola tragus). Los estrategas S-R son el tipo más raro.

Comprender las estrategias secundarias permite predecir con mayor precisión la respuesta de las plantas a los cambios en la agrotecnia y seleccionar adecuadamente las medidas de control de malezas (por ejemplo, en suelos pobres son más efectivos los métodos de provocación que agotan el banco de semillas de las malezas S-R, mientras que en suelos fértiles es más efectiva la agrotecnia que suprime las malezas C-R mediante cultivos competitivos).

Tipo de crecimiento indeterminado (del latín in — no y determinare — limitar) es el crecimiento en el que el brote principal (y a menudo los brotes laterales) nunca termina en una inflorescencia o flor. El meristema apical se conserva durante toda la estación de crecimiento, produciendo continuamente nuevas hojas y brotes laterales. La planta puede crecer indefinidamente (en condiciones favorables).

Tipo de crecimiento determinado (del latín determinare — limitar) es el crecimiento en el que el brote principal termina en una inflorescencia o flor. Después de eso, el alargamiento del brote principal se detiene. El crecimiento vegetativo continúa a través de brotes laterales, pero estos también pueden ser limitados (Stern 2021; Raven et al. 2005).

En leguminosas (soja, guisante, frijol, altramuz):

En tomate (Solanum lycopersicum):

En frijol (Phaseolus vulgaris) se distinguen formas de mata (determinadas) y trepadoras (indeterminadas), lo que también determina el método de cultivo y el momento de maduración.

Tiempo de maduración: las variedades determinadas suelen ser más precoces, ya que la transición a la floración y fructificación ocurre más rápido. Las variedades indeterminadas producen cosecha más tarde, pero pueden hacerlo durante más tiempo.

Uniformidad de maduración: las formas determinadas maduran de manera más uniforme, lo que simplifica la cosecha mecanizada (especialmente para soja, guisante, tomate).

Agronomía: para las variedades indeterminadas de soja a veces se requiere desecación para acelerar la maduración. Para tomates de tipo indeterminado se necesitan espalderas y poda de formación (Mauseth 2017).

Importancia en fitomejoramiento: el cambio de crecimiento indeterminado a determinado a menudo está controlado por uno o pocos genes, lo que permite crear variedades con la arquitectura deseada con relativa facilidad (por ejemplo, gen dt1 en soja, genes sp (self‑pruning) en tomate) (Stern 2021).

El crecimiento determinado está asociado con un cambio más temprano del meristema apical del estado vegetativo al generativo. Este cambio está regulado por factores hormonales (especialmente giberelinas y florígeno) y está controlado genéticamente. En las formas determinadas, la expresión de los genes de floración ocurre antes y con un menor tamaño de planta. En las formas indeterminadas, se mantiene un largo crecimiento vegetativo, lo que es ventajoso cuando se necesita una gran masa vegetativa (por ejemplo, para ensilaje) o cuando el riesgo de heladas tempranas es bajo.

Para el agrónomo, la elección entre variedades determinadas e indeterminadas es un compromiso entre precocidad y uniformidad de la cosecha por un lado, y productividad potencial y adaptabilidad a una temporada larga por el otro. En la región no chernozem y en Siberia, son preferidas las formas determinadas, mientras que en las regiones del sur se pueden cultivar con éxito variedades indeterminadas que proporcionan un rendimiento total más alto (Raven et al. 2005).

En la siguiente subsección consideramos la respuesta fotoperiódica — otro rasgo ontogenético crucial que determina la adaptación de los cultivos a diferentes latitudes.

Dependiendo de la duración del día que induce la floración, se distinguen tres grupos principales (Raven et al. 2005; Stern 2021):

La percepción del fotoperiodo ocurre en las hojas, no en el meristema apical. En las hojas, bajo el control del fitocromo (y criptocromos) y los ritmos circadianos, se sintetiza la proteína FT (Florigen), que se transporta a través del floema hasta el meristema apical e inicia la transición a la floración (Mauseth 2017; Poethig 2013). Un papel clave lo desempeña la duración del período oscuro: las PDC florecen solo cuando la noche supera una duración crítica; las PDL, por el contrario, requieren una noche corta. Un único pulso de luz roja en medio de una noche larga puede interrumpir el período oscuro y evitar la floración en las PDC, pero promoverla en las PDL (Raven et al. 2005).

Elección de variedades según la sensibilidad fotoperiódica. Cuando se traslada un cultivo a nuevas latitudes, se debe considerar su tipo fotoperiódico. Por ejemplo, las variedades del sur (de día corto) de soja, cuando se cultivan en el norte, pueden no florecer antes de las heladas o florecerán muy tarde, mientras que las variedades del norte (poco sensibles o neutras) maduran con éxito (Raven et al. 2005).

Control del momento de floración. En cultivo protegido (invernaderos), regulando la iluminación se puede adelantar la floración en cultivos PDC (crisantemo, fresa remontante) o, por el contrario, retrasarla para obtener mayor masa vegetativa (por ejemplo, en lechuga, espinaca — plantas PDL que bajo día largo se espigan rápidamente).

Fitomejoramiento para la neutralidad fotoperiódica. La mayoría de las variedades modernas de los principales cultivos agrícolas (trigo, cebada, arroz, maíz) son neutras o débilmente sensibles, lo que permite cultivarlas en un amplio rango de latitudes (Raven et al. 2005). Sin embargo, en algunos casos (por ejemplo, para la producción de masa verde de altramuz o trébol) se mantiene una respuesta de día largo, lo que debe tenerse en cuenta al elegir las fechas de siembra.

Formas de primavera — completan su ciclo de vida desde la semilla hasta la semilla en una sola estación de crecimiento. No necesitan exposición a bajas temperaturas para florecer; florecen con temperaturas primaverales‑estivales y días largos (para PDL) o días largos (Raven et al. 2005).

Formas de invierno — para florecer deben pasar por una etapa de vernalización — exposición a temperaturas bajas positivas (normalmente 0…+8 °C) durante varias semanas (Mauseth 2017; Stern 2021). En la naturaleza, esto ocurre durante el invierno. Si las formas de invierno se siembran en primavera, no florecerán ese mismo año, sino que continuarán su crecimiento vegetativo. Por lo tanto, se siembran en otoño; después de la vernalización invernal, reanudan el crecimiento en primavera y florecen en verano.

La vernalización es percibida por el meristema apical (a diferencia del fotoperiodo, que es percibido por las hojas). Bajo el efecto del frío, se suprime la expresión del gen represor de la floración FLC (en Arabidopsis y especies afines) en el meristema, lo que permite la activación del florígeno en condiciones favorables (Mauseth 2017; Poethig 2013). Después de la vernalización, las plantas se vuelven capaces de florecer bajo días largos (para los cereales de invierno típicos) o bajo fotoperiodo neutro. También existen formas de invierno de bianuales (col, zanahoria, remolacha), donde la vernalización también es necesaria, pero la floración ocurre en el segundo año de vegetación (Stern 2021).

Fechas de siembra. Las formas de invierno se siembran en otoño (en el centro de Rusia — agosto–septiembre) para que tengan tiempo de enraizar y macollar antes de la llegada del frío y luego pasar el invierno. Las formas de primavera se siembran a principios de primavera.

Resistencia al invierno. Las formas de invierno se endurecen en otoño y adquieren resistencia a las heladas. Las formas de primavera carecen de esta capacidad; solo pueden sembrarse en primavera y no soportan las temperaturas invernales (Raven et al. 2005).

Fitomejoramiento. Existen formas intermedias (facultativas) que pueden producir cosecha tanto en siembra otoñal como primaveral. Su creación permite ampliar el área de cultivo y planificar los cultivos de manera más flexible.

Técnicas prácticas. En algunos casos (por ejemplo, al cultivar trigo de invierno en Siberia), es importante calcular con precisión las fechas de siembra para que las plantas pasen por la vernalización pero no se congelen. Una siembra demasiado temprana puede provocar un crecimiento excesivo y reducir la resistencia al invierno; una siembra demasiado tardía puede impedir un macollamiento suficiente y provocar heladas (Stern 2021).

La relación entre vernalización y fotoperiodismo se ilustra con el ejemplo del centeno de invierno: requiere vernalización, pero después de ella la floración ocurre solo bajo días largos. Así, la planta utiliza dos señales secuenciales: primero frío (invierno), luego días largos (primavera-verano), lo que garantiza la floración en el momento óptimo (Mauseth 2017).

Para el agrónomo, el conocimiento de la respuesta fotoperiódica y de si una variedad es de tipo primavera o invierno es la base para desarrollar una agrotecnia específica para cada variedad, elegir las fechas de siembra y los predecesores en la rotación de cultivos. En la siguiente sección consideramos cómo la ontogenia y las estrategias de vida se relacionan con el proceso productivo — la formación del rendimiento y la distribución de asimilados en la planta.

Ontogenia simple (sexual) (remolacha, girasol, zanahoria, leguminosas anuales) — se caracteriza, por regla general, por un sistema de raíz pivotante. La raíz principal, desarrollada a partir de la radícula embrionaria, penetra profundamente en el suelo y funciona durante toda la vida. Las raíces laterales se ramifican a partir de ella, pero la raíz principal sigue siendo dominante. Este sistema proporciona a la planta acceso al agua de horizontes profundos, lo que es importante en condiciones secas (Evert 2006; Gatsuk et al. 1980). Sin embargo, en algunos cultivos (por ejemplo, el girasol), bajo nutrición nitrogenada intensiva y riego, el sistema pivotante puede debilitarse, dando paso a un sistema fibroso (Serebryakova et al. 2006).

Ontogenia compleja (vegetativamente móvil) (trébol blanco, papa, grama) — se caracteriza por un sistema radicular fibroso compuesto por raíces adventicias que surgen de los nudos de los brotes (rizomas, estolones, tubérculos). La raíz principal, si se desarrolla, muere temprano. Este sistema permite una rápida exploración de la capa superior del suelo, la más fértil, pero hace que la planta dependa de la humedad superficial (Gatsuk et al. 1980; Serebryakova et al. 2006).

Competidoras (estrategas C) — suelen formar un sistema radicular potente, de penetración profunda y muy ramificado, lo que les permite interceptar recursos de los vecinos. En los árboles competidores (roble, haya), las raíces pueden descender a 5-10 m o más (Raven et al. 2005).

Ruderales (estrategas R) — tienen un sistema radicular superficial pero de rápido crecimiento, a menudo fibroso. Utilizan eficazmente los recursos a corto plazo, pero no soportan la sequía ni la compactación del suelo (Mauseth 2017).

Tolerantes al estrés (estrategas S) — los sistemas radiculares suelen ser micorrízicos (especialmente en Ericáceas, Orquidáceas), lo que mejora la absorción en suelos pobres. En muchos estrategas S (juncias, brezo), las raíces son perennes, rígidas y de crecimiento lento (Serebryakova et al. 2006).

Cuando se cultivan cereales y cultivos en línea, el conocimiento del tipo de sistema radicular permite elegir correctamente la profundidad y el método de labranza primaria. Por ejemplo, para cultivos con sistema pivotante (girasol, remolacha) se requiere una labranza más profunda o un subsolado para eliminar la capa de arado.

Para controlar las malezas rizomatosas (ontogenia compleja), es efectivo el método de agotamiento — corte repetido y superficial de los rizomas, que estimula la activación de las yemas y el gasto de las reservas (Gatsuk et al. 1980).

Las malezas perennes de raíz pivotante (diente de león, ajenjo) son más fáciles de destruir mediante un corte profundo de la raíz principal por debajo del cuello de la raíz (Serebryakova et al. 2006).

Anuales (monocárpicas) — la asignación se desplaza fuertemente hacia los órganos generativos después de la transición a la floración. La mayor parte de los asimilados se dirige a las semillas; los órganos vegetativos envejecen y mueren. En los cereales (trigo, cebada), el índice de cosecha (relación entre la masa de grano y la masa aérea total) puede alcanzar 0.4-0.5 (Stern 2021).

Perennes (policárpicas) — los asimilados se dirigen tanto al crecimiento vegetativo (especialmente en árboles y arbustos) como a la formación de frutos y semillas. Una gran parte del carbono se almacena en los tejidos perennes (tronco, raíces, rizomas). En los frutales (manzano, peral) existe periodicidad de fructificación asociada con la alternancia de años con alta y baja asignación a los órganos generativos (Raven et al. 2005).

Ruderales (estrategas R) — asignación máxima a las semillas. La masa vegetativa es mínima. Esto asegura una reproducción rápida y la colonización de lugares perturbados.

Competidoras (estrategas C) — una parte significativa de los asimilados se destina a la construcción de estructuras vegetativas potentes (tronco, ramas, dosel foliar), lo que permite capturar espacio y luz. La asignación a las semillas es menor que en las ruderales.

Tolerantes al estrés (estrategas S) — los asimilados se almacenan preferentemente en órganos de reserva perennes (rizomas, madera), mientras que el crecimiento en altura y la producción de semillas son limitados (Grime 1979, cit. en Raven et al. 2005; Gatsuk et al. 1980).

Para obtener altos rendimientos de grano (trigo, arroz, maíz), es necesario gestionar la asignación a favor de la espiga o mazorca. Esto se ve favorecido por: una densidad de plantas óptima, aplicaciones de nitrógeno en la fase de encañado – espigado, y el uso de variedades determinadas (Stern 2021).

En las gramíneas forrajeras (trébol, alfalfa, fleo), es importante que la asignación se dirija a la masa foliar en lugar de a los tallos. Para ello, se utiliza el corte oportuno en la fase de botón floral – inicio de floración (Serebryakova et al. 2006).

En los frutales, la asignación se regula mediante la poda (rejuvenecimiento, formación de copa), el aclareo de frutos y la fertilización. La poda estimula el crecimiento vegetativo, mientras que limitar el cuajado de frutos aumenta la asignación a los frutos restantes (Raven et al. 2005).

Ruderales (estrategas R) — tienen una alta «avidez» por los fertilizantes (especialmente nitrógeno). Cuando se aplica nitrógeno, aumentan drásticamente su masa vegetativa, a menudo en detrimento de la asignación a los frutos (crecimiento exuberante). Esta propiedad se utiliza en el fitomejoramiento de variedades de tipo intensivo, pero también explica la alta capacidad competitiva de las malezas ruderales en campos fertilizados (Mauseth 2017; Stern 2021). Ejemplos: cenizo blanco, bledo.

Competidoras (estrategas C) — también responden bien a los fertilizantes, especialmente fósforo y potasio, pero su respuesta es más equilibrada: el aumento de la masa vegetativa no domina tanto sobre el rendimiento de semillas. Las estrategas C típicas (gramíneas perennes) dan aumentos de rendimiento con NPK (Serebryakova et al. 2006).

Tolerantes al estrés (estrategas S) — la capacidad de respuesta a los fertilizantes es débil o nula. La aplicación de fertilizantes en suelos pobres puede incluso deprimirlas al activar a las competidoras. Las estrategas S están adaptadas a niveles bajos de nutrientes, y el aumento de la fertilidad a menudo conduce a su desplazamiento (Raven et al. 2005; Gatsuk et al. 1980). Por ejemplo, el brezo en una parcela fertilizada es rápidamente reemplazado por gramíneas.

Las variedades de plantas cultivadas obtenidas para tecnologías intensivas, por sus características, se acercan a las estrategas R o C-R: son muy respondientes a los fertilizantes, pero requieren protección contra plagas y enfermedades porque sus tejidos son menos resistentes (Stern 2021).

Para las variedades de tipo extensivo (tolerantes a sequía, tolerantes a sales, de porte bajo), son característicos los rasgos de estrategas S o S-R: responden débilmente a los fertilizantes, pero producen rendimientos estables en condiciones de estrés (Raven et al. 2005).

Al desarrollar un sistema de fertilización, se debe considerar la forma ontogenética de la maleza. Las malezas rizomatosas (ontogenia compleja, estrategas C o C-R) responden bien al nitrógeno, por lo que su supresión requiere aplicar fertilizantes como abonado localizado (bajo el cultivo) y utilizar herbicidas (Gatsuk et al. 1980).

El conocimiento de la relación entre el tipo de ontogenia y la estrategia de vida con el proceso productivo permite al agrónomo: