La fase gaseosa del suelo

Actualizado: 25 Julio 2026 Русский English

Para el crecimiento y desarrollo de las plantas no solo es necesario el acceso al agua y a los nutrientes, sino también un suministro constante de oxígeno al sistema radicular. El suelo no es simplemente un sustrato sólido; es un sistema trifásico en el que las fases sólida, líquida y gaseosa interactúan continuamente. Comprender cómo está estructurada la fase gaseosa del suelo y cómo se realiza el intercambio gaseoso es una cuestión clave para evaluar la fertilidad y tomar decisiones agronómicas acertadas.

La pregunta central a la que responde esta lección es: ¿por qué el suelo necesita aire? La respuesta es multifacética: el aire es necesario para la respiración de las raíces y los organismos del suelo, para asegurar los procesos oxidativos, para formar formas disponibles de nutrientes y para prevenir la acumulación de sustancias tóxicas. En esta lección, comenzaremos con el concepto mismo de aire del suelo y pasaremos gradualmente a los procesos complejos que determinan el régimen gaseoso del suelo.

1. Aire del suelo

1.1. El suelo como sistema trifásico

Desde el punto de vista físico, el suelo representa un sistema trifásico: fases sólida, líquida y gaseosa (Eash et al., 2016). La fase sólida está compuesta por partículas minerales (arena, limo, arcilla) y materia orgánica (humus, restos vegetales). La fase líquida es la solución del suelo, que contiene agua y sustancias minerales disueltas en ella. La fase gaseosa es el aire del suelo, que llena los poros no ocupados por el agua.

En un suelo bien estructurado y típico, la fase sólida ocupa aproximadamente la mitad del volumen, y la otra mitad corresponde al espacio poroso. A su vez, los poros están llenos de aire y agua en proporciones variables: cuanto más agua, menos aire, y viceversa (Eash et al., 2016). Es precisamente esta relación la que determina si las raíces de las plantas recibirán suficiente oxígeno o sufrirán por falta de aireación.

1.2. Composición del aire del suelo

El aire atmosférico tiene una composición relativamente constante: nitrógeno (78,08–80,24 %), oxígeno (alrededor del 20,9 %), dióxido de carbono (0,03 %) y argón (alrededor del 0,93 %) (Mukha et al., 2003). El aire del suelo difiere sustancialmente en su composición del aire atmosférico, y estas diferencias tienen un significado biológico directo.

En el aire del suelo, en comparación con el aire atmosférico:

  • hay menos oxígeno – su contenido puede disminuir hasta décimas e incluso centésimas de porcentaje en suelos mal aireados;
  • hay más dióxido de carbono – la concentración de CO₂ puede alcanzar el 10–20 % frente al 0,03 % en la atmósfera (Eash et al., 2016; Mukha et al., 2003);
  • el contenido de nitrógeno puede variar en uno u otro sentido: disminuir cuando los microorganismos lo fijan (fijación de nitrógeno) o aumentar durante la desnitrificación y la descomposición de sustancias proteicas (Mukha et al., 2003).

Esta diferencia se explica por dos procesos opuestos: por un lado, las raíces de las plantas y los microorganismos consumen oxígeno y liberan dióxido de carbono durante la respiración; por otro lado, la intensidad del intercambio gaseoso entre el suelo y la atmósfera determina la rapidez con que estos gases igualan su concentración (Weil & Brady, 2017; White, 2006).

¿Por qué el contenido de CO₂ es mayor que en la atmósfera?

La principal fuente de dióxido de carbono en el suelo son los procesos biológicos. El oxígeno y el dióxido de carbono del aire del suelo ejercen un impacto diverso sobre las propiedades del suelo e influyen directa o indirectamente en la productividad de las plantas (Mukha et al., 2003).

1.3. ¿Por qué cambia la composición gaseosa?

La composición del aire del suelo no es constante; depende de:

  • tipo de suelo (los suelos arenosos se airean mejor, los arcillosos y sin estructura, peor);
  • propiedades del suelo (físicas – estructura, densidad, porosidad; químicas – contenido de materia orgánica; biológicas – número y actividad de microorganismos);
  • época del año y condiciones meteorológicas;
  • uso agrícola – en tierras de cultivo, la composición del aire depende del cultivo y de la técnica agronómica aplicada;
  • presencia de vegetación – en suelos con vegetación hay menos oxígeno y más CO₂ que en el barbecho (Mukha et al., 2003).

En suelos de humedad normal, el contenido de oxígeno suele disminuir desde los horizontes superiores hacia los inferiores, mientras que la cantidad de dióxido de carbono aumenta. Esto se debe a que las principales fuentes de consumo de oxígeno – las raíces de las plantas y los microorganismos – se concentran en el horizonte superior (húmico o de labor) (Mukha et al., 2003).

La humedad y la temperatura del suelo influyen especialmente en la composición del aire del suelo. Al aumentar la humedad, disminuye la capacidad de aireación, se altera el sistema de poros conductores de aire y empeora el intercambio gaseoso (Mukha et al., 2003). Además, la intensidad de los procesos biológicos, y por tanto el consumo de oxígeno y la producción de CO₂, depende de la humedad y la temperatura.

1.4. Otros gases en el aire del suelo

Además del oxígeno, el dióxido de carbono y el nitrógeno, en el aire del suelo están presentes constantemente (en cantidades muy pequeñas) compuestos orgánicos volátiles – hidrocarburos de la serie grasa y aromática, aldehídos, alcoholes. Se forman durante la actividad vital de los microorganismos del suelo y pueden ser absorbidos por las raíces, favoreciendo el crecimiento de las plantas (Mukha et al., 2003).

En suelos pantanosos y anegados, el aire del suelo puede contener cantidades apreciables de amoníaco (NH₃), metano (CH₄) e hidrógeno (H₂) (Mukha et al., 2003). El etileno (C₂H₄) desempeña un papel especial: un gas que en altas concentraciones inhibe el crecimiento de las raíces (White, 2006; Weil & Brady, 2017).

Hagamos un balance provisional. El aire del suelo no es un medio estático, sino un componente dinámico del suelo, cuya composición está determinada por el equilibrio entre la entrada de gases desde la atmósfera y su consumo/liberación durante los procesos biológicos. Es precisamente esta diferencia – menor contenido de oxígeno y mayor contenido de CO₂ – la que hace críticamente importante el intercambio gaseoso continuo entre el suelo y la atmósfera. Abordaremos este proceso fundamental en la siguiente parte de nuestra lección.

2. Intercambio gaseoso

2.1. ¿Qué es el intercambio gaseoso?

El intercambio gaseoso en el suelo es el proceso continuo de intercambio del aire del suelo con el aire atmosférico. Gracias al intercambio gaseoso, el oxígeno fresco necesario para la respiración de raíces y microorganismos entra en el suelo, y el exceso de dióxido de carbono, que en altas concentraciones puede ser tóxico, se elimina. Este proceso también se denomina aireación del suelo (Mukha et al., 2003; White, 2006).

La aireación no es simplemente la presencia de aire en los poros. Es un proceso dinámico – la renovación constante del aire del suelo. Si el intercambio gaseoso se altera, incluso si hay aire en el suelo, su composición cambia rápidamente hacia el empobrecimiento de oxígeno y el enriquecimiento de CO₂, y las raíces comienzan a sufrir falta de oxígeno. Por lo tanto, para las plantas no es tan importante la capacidad de aireación del suelo (cuánto aire hay en los poros) sino la permeabilidad al aire – la capacidad del suelo para dejar pasar el aire a través de sí mismo e intercambiarlo con la atmósfera (Mukha et al., 2003).

2.2. ¿Por qué es necesario el intercambio gaseoso?

El intercambio gaseoso asegura tres funciones vitales:

1. Suministro de oxígeno a las raíces. Las raíces de las plantas respiran – consumen oxígeno para oxidar sustancias orgánicas y obtener la energía necesaria para el crecimiento, la absorción de agua e iones. Sin un aporte constante de O₂, la respiración se apaga y las raíces mueren (Eash et al., 2016; Weil & Brady, 2017).

2. Eliminación del exceso de CO₂. El dióxido de carbono se libera constantemente durante la respiración de raíces y microorganismos. En un suelo bien aireado, su concentración se mantiene en un nivel del 0,1–1,5 %, pero si el intercambio gaseoso se altera, puede aumentar hasta el 10 % o más (White, 2006). A tales concentraciones, el CO₂ comienza a inhibir los procesos radiculares.

3. Creación de condiciones oxidantes. La presencia de oxígeno en el aire del suelo mantiene un alto potencial redox (Eh), necesario para el correcto desarrollo de muchas transformaciones químicas – por ejemplo, la conversión del nitrógeno amoniacal a forma nítrica (nitrificación), disponible para las plantas (Weil & Brady, 2017; Mukha et al., 2003).

2.3. ¿Cómo se realiza el intercambio gaseoso?

El intercambio gaseoso entre el suelo y la atmósfera se realiza mediante dos mecanismos principales: flujo másico (convección) y difusión. Aunque ambos mecanismos actúan, no son igualmente importantes.

Flujo másico (convección)

El flujo másico es el movimiento del aire en su conjunto bajo la acción de un gradiente de presión total. Puede surgir por la influencia de:

  • Cambios en la presión barométrica. Cuando disminuye, el aire sale del suelo; cuando aumenta, es aspirado hacia él (Mukha et al., 2003; Weil & Brady, 2017). Sin embargo, la amplitud de estas fluctuaciones es pequeña y su contribución al intercambio gaseoso total es insignificante.
  • Cambios en la temperatura del suelo. Durante el calentamiento diurno, el aire del suelo se expande y es parcialmente expulsado hacia el exterior; por la noche, se contrae y es aspirado. Los cálculos muestran que debido a las oscilaciones diarias de temperatura solo se expulsa alrededor del 1,4 % del aire del suelo – una fracción extremadamente pequeña (Mukha et al., 2003).
  • Entrada de agua al suelo (lluvia, riego). El agua, al llenar los poros, desplaza el aire. Sin embargo, las lluvias solo proporcionan entre el 6 y el 8 % del intercambio gaseoso total (Mukha et al., 2003).
  • Viento. El viento, especialmente sobre suelos porosos y sin vegetación, puede crear zonas de baja presión y aumentar el intercambio, pero este efecto es limitado y depende del relieve y la estructura del suelo (Mukha et al., 2003).

Conclusión sobre el flujo másico: todos los factores mencionados actúan, pero su contribución total al intercambio gaseoso es pequeña y a menudo no supera unos pocos puntos porcentuales. Además, muchos de ellos (lluvia, fluctuaciones de temperatura) actúan de forma episódica. Para la renovación constante y continua del aire del suelo se necesita otro mecanismo.

La difusión – el principal mecanismo de intercambio gaseoso

La difusión es el movimiento de moléculas de gas desde una zona de mayor concentración a una zona de menor concentración. La difusión es el mecanismo principal y de acción continua del intercambio gaseoso en el suelo (Mukha et al., 2003; White, 2006).

Veamos cómo funciona:

  • En la atmósfera, la concentración de oxígeno es de ~21 %, mientras que en el aire del suelo siempre es menor (debido al consumo por raíces y microorganismos). Surge un gradiente de concentración – la diferencia que hace que las moléculas de O₂ se muevan desde la atmósfera hacia el suelo.
  • Por el contrario, en el aire del suelo la concentración de CO₂ es mayor que en la atmósfera (debido a la respiración). El gradiente se dirige desde el suelo hacia la atmósfera, y el CO₂ difunde hacia el exterior.

La difusión continúa ininterrumpidamente mientras exista una diferencia de concentraciones. No requiere estímulos externos (viento, cambios de presión, lluvia) – ocurre por sí sola, gracias al movimiento térmico de las moléculas. Por eso la difusión es la base del intercambio gaseoso, que actúa todo el tiempo, independientemente del clima y la hora del día (Weil & Brady, 2017).

2.4. ¿Por qué la difusión en el suelo es más lenta que en el aire?

En la atmósfera libre, la difusión de gases es muy rápida. Pero en el suelo, las moléculas de gas chocan no solo entre sí, sino también con las partículas sólidas, y además deben rodear los poros tortuosos. Como resultado, la difusión a través del suelo es siempre más lenta que en la atmósfera libre – según diversas estimaciones, de 2 a 20 veces (Mukha et al., 2003).

La velocidad de difusión de un gas en el suelo depende de dos factores principales:

1. Porosidad de aireación – es decir, el volumen de poros ocupados por aire y no por agua. Cuantos más poros de este tipo, más rápido es el intercambio gaseoso. Con una porosidad de aireación de ~20 %, el intercambio gaseoso es normal; cuando disminuye al 8–12 %, se ralentiza considerablemente (Mukha et al., 2003; White, 2006).

2. Tortuosidad de los poros – cuanto más tortuoso es el camino, más lenta es la difusión. En un suelo estructurado, donde existen grandes poros inter e intraagregados, la difusión es más rápida que en un suelo sin estructura (Eash et al., 2016; Weil & Brady, 2017).

El agua ejerce una influencia especialmente fuerte sobre la difusión. Cuando los poros están llenos de agua, el intercambio gaseoso a través de ellos es prácticamente imposible. El coeficiente de difusión del oxígeno en el agua es aproximadamente 10 000 veces menor que en el aire (Weil & Brady, 2017; White, 2006). Por lo tanto, el anegamiento es el factor más poderoso que altera el intercambio gaseoso.

2.5. ¿Qué ocurre con un intercambio gaseoso normal?

Si el suelo tiene una buena porosidad de aireación y no hay exceso de humedad, los gradientes de concentración de O₂ y CO₂ aseguran su flujo contracorriente, que mantiene:

  • el contenido de O₂ en el aire del suelo en un nivel cercano al atmosférico (especialmente en los horizontes superiores);
  • la concentración de CO₂ no superior a unos pocos puntos porcentuales;
  • la respiración activa de raíces y microorganismos;
  • el desarrollo normal de las reacciones químicas oxidativas.

Cuando el intercambio gaseoso se altera, por ejemplo debido al anegamiento, todo el sistema falla – y las consecuencias se examinan en la sección 6.

Conclusión de la sección. El intercambio gaseoso es el intercambio continuo de gases entre el suelo y la atmósfera, que asegura la entrada de oxígeno y la salida de CO₂. El mecanismo principal es la difusión, que está determinada por los gradientes de concentración y depende de la porosidad, la estructura y la humedad del suelo. La velocidad de difusión es el indicador clave que determina si el suelo estará bien aireado o no. En la siguiente sección analizaremos en detalle cómo funciona la difusión de gases en el suelo y qué ecuaciones permiten describirla cuantitativamente.

3. Difusión de gases

3.1. ¿Qué es la difusión de gases en el suelo?

La difusión es el movimiento espontáneo de moléculas de gas desde una zona de mayor concentración (o presión parcial) hacia una zona de menor concentración. En el suelo, la difusión es el mecanismo principal de intercambio gaseoso, que asegura el suministro continuo de oxígeno a las raíces y microorganismos y la eliminación del exceso de dióxido de carbono (Weil & Brady, 2017; White, 2006).

Cuantitativamente, el flujo difusivo se describe mediante la primera ley de Fick. Para un flujo vertical unidimensional de gas en el suelo:

$$J_g = -D_p \frac{\partial C}{\partial z}$$

donde:

  • Jg – densidad de flujo difusivo (masa o volumen de gas que pasa a través de una unidad de área por unidad de tiempo);
  • Dₚ – coeficiente de difusión del gas en el suelo (también llamado coeficiente de difusión efectivo);
  • ∂C/∂z – gradiente de concentración del gas con la profundidad (Rolston & Moldrup, 2012; White, 2006).

El signo «menos» indica la dirección del flujo: el gas se mueve hacia la disminución de la concentración.

Es importante entender: la difusión no se produce debido a una diferencia de presión total del aire, sino a una diferencia de presiones parciales de cada gas individual. Por lo tanto, el oxígeno puede entrar en el suelo y el dióxido de carbono salir de él simultáneamente, incluso si la presión total del aire en el suelo y la atmósfera es la misma (Weil & Brady, 2017).

3.2. ¿Por qué la difusión en el suelo se ralentiza en comparación con el aire libre?

En la atmósfera libre, las moléculas de gas chocan principalmente entre sí, y su recorrido libre medio es de aproximadamente 10⁻⁵ cm. En los poros del suelo, el movimiento de las moléculas está limitado por las partículas sólidas, y los propios poros tienen forma tortuosa. Esto hace que el coeficiente de difusión efectivo en el suelo (Dₚ) sea siempre menor que el coeficiente de difusión en el aire libre (D₀) (Rolston & Moldrup, 2012; Marshall et al., 1996).

La relación Dₚ/D₀ se denomina coeficiente de difusión relativo y siempre es menor que 1. Las dos razones principales de la ralentización son:

1. Reducción del área de la sección transversal para la difusión. En el suelo, el gas se mueve solo a través de los poros ocupados por aire. El volumen de estos poros es la porosidad de aireación (εₐ). Cuanto menor es εₐ, menor es el área disponible para la difusión (Weil & Brady, 2017).

2. Aumento de la longitud del camino (tortuosidad). Las partículas sólidas y los agregados obligan a las moléculas de gas a rodear obstáculos, por lo que el camino real que recorre una molécula de un punto a otro es significativamente más largo que la distancia recta. Este efecto se tiene en cuenta mediante el factor de impedancia (tortuosidad) – *α*, que siempre es menor que 1 (White, 2006; Shukla, 2023).

Así, el coeficiente de difusión efectivo en el suelo puede expresarse como:

$$D_p = \alpha \cdot \epsilon_a \cdot D_0$$

donde α es el factor de impedancia, que tiene en cuenta la tortuosidad y la conectividad de los poros (White, 2006). En un suelo bien estructurado, α puede alcanzar 0,6, mientras que en un suelo compactado o sin estructura puede caer a 0,1 o menos (White, 2006).

3.3. ¿Cómo afectan la humedad y la estructura a la difusión?

El agua es el principal enemigo de la difusión gaseosa. Cuando los poros se llenan de agua, el intercambio gaseoso a través de ellos prácticamente cesa. El coeficiente de difusión del oxígeno en el agua es aproximadamente 10 000 veces menor que en el aire (Weil & Brady, 2017; White, 2006). Incluso una fina película de agua en las paredes de los poros puede ralentizar sustancialmente la difusión, ya que las moléculas de gas deben atravesarla para alcanzar la superficie de la raíz o del microorganismo (Weil & Brady, 2017).

La estructura del suelo tiene un doble efecto. En un suelo bien agregado existen:

  • macroporos (entre agregados) – son grandes, bien conectados entre sí y permiten una difusión rápida;
  • microporos (dentro de los agregados) – son pequeños, a menudo llenos de agua, y la difusión en ellos está muy dificultada.

Por lo tanto, en un suelo agregado, el intercambio gaseoso principal se produce a través de los macroporos, mientras que el interior de los agregados grandes puede permanecer anaeróbico, incluso si el suelo en su conjunto está bien aireado (Weil & Brady, 2017; White, 2006). Este fenómeno tiene importantes consecuencias para la desnitrificación y otros procesos reductores.

3.4. Modelos empíricos para estimar Dₚ

Dado que la medición directa del coeficiente de difusión en el suelo es laboriosa, se han desarrollado modelos empíricos y semiempíricos que permiten estimar Dₚ a partir de parámetros más accesibles (porosidad, humedad, densidad aparente). Algunos de los modelos más conocidos son:

  • Penman (1940): Dₚ/D₀ = 0,66εₐ – asume un factor de impedancia constante de 0,66 (Marshall et al., 1996; Shukla, 2023).
  • Marshall (1959): Dₚ/D₀ = εₐ^1,5 – considera que la conectividad de los poros mejora al aumentar la porosidad de aireación (Marshall et al., 1996; Rolston & Moldrup, 2012).
  • Millington (1959): Dₚ/D₀ = εₐ^4/3 – similar al modelo de Marshall (Marshall et al., 1996).
  • Millington y Quirk (1961): Dₚ/D₀ = εₐ^{10/3} / Φ², donde Φ es la porosidad total. Este modelo tiene en cuenta que el agua en los poros estrechos bloquea adicionalmente la difusión (Marshall et al., 1996; Shukla, 2023).

Para suelos no disturbados se han propuesto modelos más complejos que consideran la distribución del tamaño de los poros (por ejemplo, el modelo de Moldrup con el parámetro b de Campbell) (Rolston & Moldrup, 2012). Sin embargo, para comprender el panorama general, es suficiente saber que el coeficiente de difusión relativo aumenta con el contenido de aire, y esta relación no es lineal: con valores bajos de εₐ (menos de 0,1), la difusión se ralentiza drásticamente (Weil & Brady, 2017).

3.5. Difusión a través de películas de agua y en agregados

Anteriormente señalamos que la difusión en el agua es aproximadamente 10 000 veces más lenta que en el aire. Esto tiene dos consecuencias importantes:

1. Para que el oxígeno llegue a las raíces y microorganismos, los poros con aire son críticamente importantes. Si una raíz o bacteria está rodeada por una película de agua continua, el oxígeno debe difundirse a través del agua, lo que supone una seria limitación (White, 2006).

2. Dentro de los agregados grandes pueden surgir zonas anaeróbicas. Si un agregado está húmedo, el oxígeno no alcanza a difundirse hacia su centro más rápido de lo que lo consumen los microorganismos. El radio crítico del agregado a partir del cual el centro se vuelve anaeróbico depende de la intensidad de la respiración y del coeficiente de difusión en el agua (White, 2006). Este radio crítico puede oscilar entre unos pocos milímetros y un centímetro (Marshall et al., 1996).

Así, incluso en un suelo bien aireado pueden existir micrositios con condiciones anaeróbicas – «puntos calientes» de procesos reductores (Weil & Brady, 2017).

3.6. Importancia práctica de la difusión para la agronomía

El conocimiento de las leyes de la difusión gaseosa ayuda al agrónomo a entender por qué:

  • los suelos estructurados (con buena agregación) se airean mejor que los no estructurados;
  • la compactación y la formación de costras empeoran bruscamente el intercambio gaseoso, incluso si la humedad no es alta;
  • el anegamiento es el factor más peligroso, ya que el agua no solo desplaza el aire de los poros, sino que también crea una barrera para la difusión.

La difusión es el «motor silencioso» del intercambio gaseoso, que actúa continuamente mientras exista un gradiente de concentración. Comprender cómo la estructura, la humedad y la porosidad afectan a la difusión permite tomar decisiones correctas sobre el laboreo, el drenaje y la elección de cultivos para condiciones específicas.

Conclusión de la sección. La difusión es el principal mecanismo de intercambio gaseoso en el suelo. Su velocidad está determinada por el coeficiente de difusión, que depende del contenido de aire, la tortuosidad de los poros y la humedad. El agua ralentiza la difusión miles de veces, por lo que mantener una humedad óptima y una buena estructura es clave para asegurar el suministro de oxígeno a las raíces. En la siguiente sección pasaremos a un indicador integrador – la respiración del suelo – que refleja la intensidad total de los procesos biológicos que consumen oxígeno y liberan CO₂.

4. Respiración del suelo

4.1. ¿Qué es la respiración del suelo?

La respiración del suelo es el conjunto de procesos de consumo de oxígeno y liberación de dióxido de carbono por todos los organismos vivos que habitan en el suelo: raíces de plantas, microorganismos (bacterias, hongos, actinomicetos) y fauna edáfica (White, 2006; Eash et al., 2016). En esencia, la respiración del suelo es un indicador integral de la actividad biológica de todo el ecosistema edáfico.

En un suelo bien aireado, durante la respiración se produce la oxidación de la materia orgánica a CO₂ y agua con liberación de energía, que los organismos utilizan para sus actividades vitales:

$$C_6H_12O_6 + 6O_2 \rightarrow 6CO_2 + 6H_2O + \text{energía}$$

Este proceso se denomina respiración aeróbica – requiere la presencia constante de oxígeno molecular (White, 2006; Mukha et al., 2003).

4.2. ¿Quién respira en el suelo?

Los principales consumidores de oxígeno en el suelo son (Mukha et al., 2003):

1. Raíces de las plantas – consumen una cantidad significativa de oxígeno durante el crecimiento activo, la absorción de agua e iones. Las raíces, especialmente en la zona de absorción, tienen una alta actividad respiratoria. Además, las raíces liberan en la rizosfera sustancias orgánicas que estimulan la respiración de los microorganismos (Eash et al., 2016).

2. Microorganismos (bacterias, hongos, actinomicetos) – son los principales consumidores de oxígeno en el suelo. Su abundancia en el horizonte superior puede alcanzar miles de millones por gramo de suelo, y descomponen continuamente la materia orgánica, consumiendo oxígeno y liberando CO₂ (Eash et al., 2016; Foth, 1990).

3. Animales del suelo (lombrices, nematodos, ácaros, insectos) – aunque su biomasa total es menor que la de los microorganismos, también contribuyen a la respiración del suelo (Foth, 1990).

Es importante subrayar que la respiración de las raíces y de los microorganismos está estrechamente interrelacionada. Las raíces liberan en la rizosfera hasta el 25 % o más de los productos de la fotosíntesis (ácidos orgánicos, azúcares, aminoácidos), que sirven de alimento a los microorganismos. A cambio, los microorganismos descomponen la materia orgánica y liberan elementos minerales disponibles para las plantas (Foth, 1990; Eash et al., 2016).

4.3. Cociente respiratorio (RQ)

Para caracterizar el tipo de respiración se utiliza el cociente respiratorio (RQ) – la relación entre el volumen de CO₂ liberado y el volumen de O₂ consumido (White, 2006; Weil & Brady, 2017):

$$RQ = \frac{\text{volumen de CO}_2 \text{ liberado}}{\text{volumen de O}_2 \text{ consumido}}$$

Durante la respiración aeróbica, cuando se oxidan carbohidratos, el RQ es cercano a 1 (White, 2006; Mukha et al., 2003). Si se oxidan ácidos orgánicos o grasas, el RQ puede ser menor o mayor que 1, pero en general, para suelos normalmente aireados, el RQ es próximo a la unidad.

Durante la respiración anaeróbica (en condiciones de falta de oxígeno), el RQ se vuelve mayor que 1, ya que el CO₂ continúa liberándose mientras que el O₂ ya no se consume (o se consume en menor cantidad) (White, 2006; Weil & Brady, 2017). Este es un signo diagnóstico importante: el aumento del RQ indica un cambio hacia procesos anaeróbicos.

4.4. ¿Qué determina la intensidad de la respiración del suelo?

La intensidad de la respiración del suelo (velocidad de consumo de O₂ o liberación de CO₂) depende de varios factores que actúan conjuntamente (White, 2006; Weil & Brady, 2017):

1. Temperatura. La respiración del suelo depende en gran medida de la temperatura. En el rango de 0 a ~30–35 °C, la velocidad de respiración aproximadamente se duplica por cada aumento de 10 °C (regla Q₁₀ ≈ 2) (White, 2006; Weil & Brady, 2017; Eash et al., 2016). Esto significa que en verano, con tiempo cálido, la respiración del suelo es significativamente más intensa que en invierno o a principios de primavera. La relación se describe mediante la ecuación:

$$R_r = R_0 \cdot Q^{T/10}$$

donde Rᵣ – respiración a la temperatura T, R₀ – respiración a 0 °C, Q – coeficiente de temperatura (generalmente 2–2,5) (White, 2006).

2. Humedad. La respiración necesita agua, pero no en exceso. La humedad óptima para la respiración microbiana suele ser del 50–70 % de la capacidad de campo (White, 2006; Weil & Brady, 2017). Con el anegamiento, la disponibilidad de oxígeno cae bruscamente y la respiración se ralentiza o pasa a tipo anaeróbico. Con una fuerte desecación, la actividad microbiana también disminuye.

3. Disponibilidad de sustrato orgánico (alimento) para los microorganismos. Cuantos más restos vegetales frescos, exudados radiculares o fertilizantes orgánicos hay en el suelo, mayor es la actividad respiratoria (White, 2006; Eash et al., 2016). Por eso la respiración del suelo suele ser mayor bajo vegetación que en barbecho (White, 2006).

4. Contenido de oxígeno en el aire del suelo. Si hay poco oxígeno (menos del 5–10 %), la respiración aeróbica se ralentiza y los microorganismos cambian a vías anaeróbicas, lo que modifica el carácter de los gases emitidos y los productos de descomposición (Weil & Brady, 2017).

4.5. Dinámica estacional y diaria de la respiración

En climas templados, la respiración del suelo tiene una marcada dinámica estacional (White, 2006; Weil & Brady, 2017):

  • En primavera, a medida que el suelo se calienta y los microorganismos se activan, la respiración aumenta. Es especialmente intensa después del laboreo primaveral, que afloja el suelo y mejora la aireación.
  • En verano, la respiración alcanza su máximo, especialmente en tiempo cálido y húmedo. En esta época, las plantas están en activa vegetación, las raíces liberan muchas sustancias orgánicas y los microorganismos las descomponen activamente.
  • En otoño, la respiración disminuye gradualmente a medida que el suelo se enfría y las plantas senescen.
  • En invierno, la respiración es mínima, aunque no cesa por completo incluso a bajas temperaturas.

La dinámica diaria de la respiración es menos pronunciada que la estacional, pero también existe: durante el día, con temperaturas más altas, la respiración se intensifica; por la noche, se debilita.

4.6. Influencia del laboreo en la respiración

El laboreo ejerce una fuerte influencia sobre la respiración (Weil & Brady, 2017; Mukha et al., 2003):

  • El arado y el aflojamiento aumentan bruscamente la respiración durante un corto período, ya que una gran cantidad de oxígeno entra en el suelo y los microorganismos se activan. Sin embargo, a largo plazo, el laboreo frecuente puede provocar la destrucción de la estructura, la compactación y la disminución de la actividad biológica general.
  • El laboreo mínimo y la siembra directa generalmente mantienen un mayor contenido de materia orgánica en la capa superior y una estructura más estable, lo que favorece una respiración uniforme a lo largo de la temporada. Sin embargo, en regiones frías, el mantillo de restos de cosecha puede ralentizar el calentamiento del suelo en primavera y reducir temporalmente la respiración (Weil & Brady, 2017).

4.7. ¿Por qué la respiración del suelo es un indicador agronómico importante?

La respiración del suelo no es solo un interés académico. Este indicador permite evaluar:

  • La actividad biológica del suelo – cuanto mayor es la respiración, más activa es la descomposición de la materia orgánica y el ciclo de los nutrientes.
  • La velocidad de mineralización – la descomposición de la materia orgánica libera nitrógeno, fósforo, azufre y otros elementos en formas disponibles para las plantas (Eash et al., 2016). Cuanto mayor es la respiración, más rápido ocurre este proceso (pero la materia orgánica también se pierde más rápidamente – esto puede ser un inconveniente).
  • El efecto de las prácticas agronómicas – la comparación de la respiración en diferentes tratamientos de laboreo, aplicación de fertilizantes o uso de abonos verdes permite evaluar cuáles son más favorables para la actividad biológica.
  • El estado de la aireación – si la respiración disminuye bruscamente o el RQ se vuelve notablemente mayor que 1, es una señal de falta de oxígeno y desarrollo de procesos anaeróbicos.

4.8. Relación con otras secciones

La respiración del suelo está estrechamente relacionada con:

  • El intercambio gaseoso y la difusión (secciones 2 y 3) – es la difusión la que suministra oxígeno a los lugares de respiración y elimina el CO₂. Si la difusión es lenta, la respiración queda limitada por el acceso al oxígeno.
  • La estructura y la porosidad – una buena agregación proporciona macroporos para una difusión rápida, lo que mantiene una alta respiración.
  • La temperatura y la humedad – estos factores regulan la intensidad de la respiración y deben tenerse en cuenta al interpretar sus indicadores.

Así, la respiración del suelo es un indicador integral que combina aspectos físicos, biológicos y químicos de la fertilidad del suelo.

Conclusión de la sección. La respiración del suelo es el consumo total de oxígeno y la liberación de CO₂ por todos los organismos del suelo. Depende de la temperatura, la humedad, la disponibilidad de materia orgánica y la aireación. El cociente respiratorio permite diagnosticar la transición de condiciones aeróbicas a anaeróbicas. La respiración es un indicador vital de la actividad biológica del suelo; su medición ayuda a evaluar la eficacia de las prácticas agronómicas y el estado de la fertilidad del suelo. En la siguiente sección examinaremos el factor que determina la rapidez con que los gases pueden moverse en el suelo – la permeabilidad al gas.

5. Permeabilidad al gas

5.1. ¿Qué es la permeabilidad al gas?

La permeabilidad al gas es la capacidad del suelo para dejar pasar el aire (u otros gases) a través de sí mismo bajo la acción de un gradiente de presión total (Shukla, 2023; Mukha et al., 2003). A diferencia de la difusión, que se mueve por gradientes de concentración de gases individuales, la permeabilidad asegura el movimiento del aire en su conjunto – el flujo másico (convección).

Imagine la diferencia: la difusión es como la lenta infiltración de moléculas individuales a través de poros tortuosos, mientras que la permeabilidad al gas es como una corriente de aire que se sopla a través del suelo cuando hay una diferencia de presión. Ambos procesos son importantes, pero funcionan de manera diferente y dependen de distintos factores.

Cuantitativamente, la permeabilidad al gas se describe mediante la ley de Darcy (Shukla, 2023; Rolston & Moldrup, 2012):

$$q_g = -\frac{k_a}{\mu_g} \cdot \nabla P$$

donde:

  • q₉ – flujo volumétrico de gas a través de una unidad de área por unidad de tiempo;
  • kₐ – coeficiente de permeabilidad al aire (generalmente en m² o cm²);
  • μ₉ – viscosidad dinámica del gas;
  • ∇P – gradiente de presión total.

Es importante señalar: a diferencia de la difusión, donde la fuerza motriz es el gradiente de concentración de un gas individual, para la permeabilidad la fuerza motriz es el gradiente de presión total. Por eso la permeabilidad al gas es especialmente importante en situaciones en las que surgen diferencias de presión en el suelo.

5.2. ¿En qué se diferencia la permeabilidad al gas de la difusión gaseosa?

Estos dos procesos suelen confundirse, por lo que es importante diferenciarlos claramente (Rolston & Moldrup, 2012; Shukla, 2023):

Característica Difusión Permeabilidad (convección)
Fuerza motriz Gradiente de concentración (presión parcial) de gases individuales Gradiente de presión total del aire
Mecanismo Movimiento térmico de moléculas Desplazamiento del aire en su conjunto
Selectividad Diferentes gases se mueven a diferentes velocidades (según sus gradientes de concentración) Todos los gases se mueven juntos – no hay selectividad
Importancia Mecanismo principal de intercambio gaseoso en condiciones normales Desempeña un papel en cambios bruscos de presión

Para el agrónomo, la diferencia es importante: la difusión funciona continuamente y proporciona el intercambio gaseoso principal, mientras que la permeabilidad se vuelve críticamente importante durante la ventilación artificial, los cambios bruscos de presión barométrica o durante el desplazamiento del aire por el agua en el riego.

5.3. ¿De qué depende la permeabilidad al gas?

La permeabilidad del suelo al aire está determinada por los mismos factores que la difusión, pero con algunas particularidades (Shukla, 2023; Mukha et al., 2003; Rolston & Moldrup, 2012):

1. Tamaño y conectividad de los poros. Para el flujo másico de aire, los poros grandes y bien comunicados son críticamente importantes. Si los poros son pequeños o están aislados, la permeabilidad cae bruscamente. Por eso los suelos bien estructurados con gran cantidad de macroporos tienen una alta permeabilidad al aire, mientras que los suelos sin estructura y densos tienen baja permeabilidad (Mukha et al., 2003).

2. Humedad del suelo. El agua en los poros reduce drásticamente la permeabilidad: en primer lugar, ocupa un volumen que podría estar ocupado por aire; en segundo lugar, las películas de agua obstruyen los cuellos estrechos entre los poros, haciéndolos intransitables para el aire. Con una humedad cercana a la capacidad de campo, la permeabilidad puede caer prácticamente a cero (Shukla, 2023).

3. Densidad aparente (grado de compactación). La compactación reduce el volumen total de poros y, especialmente, el volumen de los macroporos grandes, por lo que la permeabilidad disminuye (Weil & Brady, 2017). Esto es claramente visible en suelos sometidos a la acción intensiva de maquinaria pesada.

4. Estructura del suelo. En un suelo estructurado, incluso con una humedad relativamente alta, se conservan grandes poros interagregados a través de los cuales puede producirse el flujo másico de aire. En un suelo sin estructura, todos los poros son relativamente finos y la permeabilidad es significativamente menor (Mukha et al., 2003).

5.4. ¿Por qué es importante la permeabilidad al gas para el agrónomo?

Aunque el intercambio gaseoso principal lo proporciona la difusión, la permeabilidad es importante para varios aspectos prácticos:

1. Evaluación del potencial de aireación natural. Si la permeabilidad al aire es baja, incluso con un gradiente de concentraciones, el oxígeno no podrá penetrar rápidamente en la profundidad del suelo. Esto es especialmente relevante para horizontes profundos y suelos arcillosos pesados (Mukha et al., 2003).

2. Pronóstico de las consecuencias del anegamiento. Cuando el agua llena los poros, la permeabilidad cae bruscamente, e incluso después de que el exceso de agua drene, la recuperación de la aireación normal puede llevar mucho tiempo – especialmente si el suelo no tiene estructura o está compactado.

3. Diagnóstico de la compactación. La medición de la permeabilidad al aire es uno de los métodos sensibles para evaluar el grado de compactación del suelo. La disminución de la permeabilidad puede ser una señal temprana de que el suelo está sobreturnado y necesita ser aflojado (Weil & Brady, 2017).

4. Diseño de sistemas de drenaje y mejora de tierras. Al drenar suelos anegados, es importante saber con qué rapidez podrá penetrar el aire en los horizontes drenados. Esto depende de la permeabilidad.

5. Ventilación artificial (por ejemplo, en invernaderos, en remediación). En algunos casos (por ejemplo, en sitios contaminados donde se necesita acelerar la degradación aeróbica de contaminantes orgánicos), se utiliza la inyección forzada de aire en el suelo. La eficacia de esta ventilación depende directamente de la permeabilidad al aire (Shukla, 2023).

5.5. ¿Cómo se mide la permeabilidad al gas?

Para fines prácticos, es importante poder evaluar la permeabilidad. Los métodos principales (Shukla, 2023; Rolston & Moldrup, 2012) son:

  • Método de laboratorio con gradiente de presión constante. Una muestra de suelo (cilindro) se coloca en un dispositivo donde se hace pasar aire a través de ella a una velocidad conocida, midiendo la caída de presión. El coeficiente de permeabilidad se calcula mediante la ley de Darcy.
  • Método de campo con infiltrómetro. Se introduce un cilindro en el suelo, se sella su parte superior y se suministra aire a una presión conocida, midiendo el flujo de aire. Este método proporciona una estimación de la permeabilidad en condiciones no disturbadas.
  • Métodos indirectos. Dado que la medición directa es laboriosa, la permeabilidad se estima a menudo de forma indirecta – a partir de la composición granulométrica, la densidad aparente, la porosidad de aireación y el estado estructural.

En la práctica, para evaluar la permeabilidad al aire se utiliza a menudo la porosidad de aireación (volumen de poros ocupados por aire). Se considera que con una porosidad de aireación de alrededor del 20 % o más, el intercambio gaseoso es normal, mientras que cuando disminuye al 8–12 %, se ralentiza considerablemente (Mukha et al., 2003).

5.6. Permeabilidad al gas y prácticas agronómicas

El conocimiento de la permeabilidad al gas ayuda a explicar por qué determinadas prácticas agronómicas afectan a la aireación (Weil & Brady, 2017; Mukha et al., 2003):

  • El arado y el aflojamiento aumentan temporal y bruscamente la permeabilidad, ya que crean muchos poros grandes. Sin embargo, con el tiempo, bajo la influencia de las precipitaciones y la compactación, estos poros se destruyen y la permeabilidad disminuye.
  • El laboreo mínimo conserva la estructura natural y los canales de las lombrices, lo que mantiene una alta permeabilidad a largo plazo (siempre que no haya compactación).
  • La aplicación de fertilizantes orgánicos mejora la estructura, favorece la formación de agregados y, en consecuencia, aumenta la permeabilidad.
  • El encalado de suelos ácidos también mejora la estructura, ya que los iones de calcio favorecen la agregación de las partículas de arcilla.

Es importante recordar: el suelo estructurado, incluso cuando está saturado hasta la capacidad de campo, conserva cierta cantidad de grandes poros interagregados a través de los cuales es posible el intercambio gaseoso. En el suelo sin estructura, todos los poros se llenan de agua al humedecerse, y la permeabilidad se pierde prácticamente por completo (Mukha et al., 2003).

Conclusión de la sección. La permeabilidad al gas es la capacidad del suelo para dejar pasar el aire bajo un gradiente de presión. Se diferencia de la difusión en que proporciona el flujo másico de aire en su conjunto. La permeabilidad depende del tamaño y la conectividad de los poros, la humedad, la densidad y la estructura del suelo. Aunque la difusión es el principal mecanismo de intercambio gaseoso, la permeabilidad es importante para evaluar la capacidad del suelo para renovar rápidamente el aire, especialmente en caso de anegamiento o compactación. Una buena estructura y una humedad óptima son condiciones clave para mantener una alta permeabilidad al aire. En la siguiente sección analizaremos qué ocurre cuando la permeabilidad se altera – pasando a las consecuencias del anegamiento y los procesos redox.

6. ¿Qué ocurre durante el anegamiento?

6.1. Anegamiento – alteración del intercambio gaseoso

El anegamiento del suelo es un estado en el que la mayor parte de los poros están llenos de agua y el aire ha sido desplazado. Cuando el suelo se satura de agua, el contenido de oxígeno en el aire del suelo disminuye bruscamente y la concentración de CO₂ aumenta. El agua en los poros no solo desplaza el aire, sino que también crea una barrera infranqueable para la difusión: el coeficiente de difusión del oxígeno a través del agua es aproximadamente 10 000 veces menor que a través del aire (Weil & Brady, 2017; White, 2006).

Como resultado, la difusión prácticamente cesa y el intercambio gaseoso entre el suelo y la atmósfera se altera. En estas condiciones, la aireación del suelo se vuelve críticamente insuficiente para la respiración normal de las raíces y los microorganismos aeróbicos.

6.2. ¿Qué ocurre con las raíces de las plantas?

Cuando hay falta de oxígeno, las raíces de las plantas sufren falta de oxígeno (hipoxia o anoxia). Esto desencadena una cadena de procesos negativos (Weil & Brady, 2017; White, 2006; Mukha et al., 2003):

1. Ralentización de la respiración radicular. La respiración es la principal fuente de energía para el crecimiento de las raíces, la absorción de agua e iones. Cuando hay poco oxígeno, la respiración se ralentiza y el suministro energético se ve afectado.

2. Alteración de la absorción de agua y nutrientes. Las raíces pierden la capacidad de absorber iones activamente, ya que este proceso requiere energía. Como resultado, incluso con agua en el suelo, las plantas pueden mostrar síntomas de marchitez (debido a la reducción de la permeabilidad de las membranas radiculares al agua), así como sufrir deficiencias de nutrientes (Eash et al., 2016; Weil & Brady, 2017).

3. Cambio al metabolismo anaeróbico. Cuando falta oxígeno, las raíces pasan a la glucólisis – la degradación anaeróbica de carbohidratos, que produce mucha menos energía (solo 2 moléculas de ATP por molécula de glucosa, frente a 36–38 en la respiración aeróbica). Se forman etanol y otros productos tóxicos (Weil & Brady, 2017; White, 2006).

4. Ralentización del crecimiento y muerte de las raíces. Con el anegamiento prolongado, las raíces pueden morir por completo, lo que provoca la depresión de toda la planta (Weil & Brady, 2017).

La sensibilidad de las plantas al anegamiento varía considerablemente. Las más tolerantes son los hidrófitos (arroz, mangles, juncias), que poseen tejidos especiales de conducción de aire – el aerénquima – que permiten transportar oxígeno desde las hojas hasta las raíces (Weil & Brady, 2017; Eash et al., 2016). La mayoría de los cultivos extensivos (trigo, maíz, soja, patata) son muy sensibles al anegamiento y pueden sufrir graves daños a los pocos días de la inundación (Weil & Brady, 2017).

6.3. ¿Qué ocurre con los microorganismos?

Los microorganismos, en relación con el oxígeno, se dividen en tres grupos (Eash et al., 2016; White, 2006):

1. Aerobios obligados – necesitan oxígeno para respirar y no pueden vivir en su ausencia. Ejemplos: la mayoría de las bacterias descomponedoras, los nitrificantes. Con el anegamiento, su actividad disminuye bruscamente.

2. Anaerobios facultativos – pueden respirar tanto con oxígeno como sin él, utilizando como aceptores alternativos de electrones los nitratos, los óxidos de hierro y manganeso, los sulfatos y otros compuestos. Se activan cuando falta O₂.

3. Anaerobios obligados – solo viven en condiciones sin oxígeno. Utilizan para respirar no el oxígeno, sino otros compuestos oxidados (nitratos, sulfatos, CO₂). Son los que dominan durante el anegamiento prolongado.

Cuando el oxígeno se agota, comienza el uso secuencial de diferentes aceptores de electrones – esto ocurre en orden decreciente de la energía que proporciona cada reacción (Weil & Brady, 2017; White, 2006). Esta secuencia está directamente relacionada con el potencial redox.

6.4. Potencial redox (Eh)

Para caracterizar cuantitativamente el estado redox del suelo se utiliza el potencial redox (Eh) – el potencial eléctrico que se establece entre un electrodo de platino y la solución del suelo (Eash et al., 2016; Weil & Brady, 2017; White, 2006; Mukha et al., 2003). Se mide en milivoltios (mV) con un potenciómetro que utiliza un electrodo de platino y un electrodo de referencia.

¿Qué indica el Eh? Es una medida de la tendencia del medio a aceptar o ceder electrones. Cuanto mayor es el Eh, más oxidantes son las condiciones (hay mucho oxígeno, se ceden electrones). Cuanto menor es el Eh, más reductor es el medio, y se produce la captación de electrones.

Rangos de valores de Eh (Weil & Brady, 2017; Mukha et al., 2003; White, 2006):

  • 0,4–0,7 V (400–700 mV) – condiciones oxidantes normales, características de suelos bien aireados.
  • 0,3–0,4 V (300–400 mV) – ya hay poco oxígeno; comienzan los procesos reductores (primero la desnitrificación).
  • 0,1–0,3 V (100–300 mV) – se reducen los compuestos de manganeso (Mn⁴⁺ → Mn²⁺) y hierro (Fe³⁺ → Fe²⁺).
  • por debajo de 0 V – condiciones reductoras fuertes; los sulfatos se reducen a sulfuro de hidrógeno (H₂S) y el CO₂ a metano (CH₄).

Importante: el Eh depende en gran medida del pH. Al aumentar el pH, el valor del Eh para la misma reacción disminuye (Weil & Brady, 2017). Por lo tanto, en la práctica se utilizan valores corregidos o el índice rH₂, que tiene en cuenta tanto el Eh como el pH (Mukha et al., 2003).

6.5. Secuencia de procesos a medida que disminuye el Eh

Cuando el suelo se anega, el oxígeno se consume rápidamente en la respiración de los organismos aeróbicos. Tras su agotamiento, comienza el uso secuencial de aceptores de electrones alternativos (Weil & Brady, 2017; White, 2006):

1. Reducción de nitratos (desnitrificación). A un Eh de ~0,28–0,22 V (a pH 6,5), los microorganismos comienzan a utilizar nitratos (NO₃⁻) como aceptores de electrones, reduciéndolos a N₂, N₂O o NO. Esto provoca pérdidas de nitrógeno del suelo en forma de gases – un problema importante para el agrónomo.

2. Reducción de manganeso. A un Eh de ~0,22–0,18 V, los óxidos de Mn⁴⁺ se reducen a Mn²⁺, que se vuelve móvil y puede ser tóxico para las plantas en altas concentraciones (Weil & Brady, 2017).

3. Reducción de hierro. A un Eh de ~0,11–0,08 V, el Fe³⁺ (en forma de óxidos e hidróxidos) se reduce a Fe²⁺, que también pasa a la solución. Esto cambia el color del suelo – aparecen tonos grises o azulados (Eash et al., 2016; Mukha et al., 2003). El hierro disuelto puede ser tóxico, aunque en algunos casos su reducción mejora la disponibilidad de fósforo.

4. Reducción de sulfatos. A un Eh de ~ -0,15…-0,17 V, los sulfatos (SO₄²⁻) se reducen a sulfuro de hidrógeno (H₂S), que es tóxico para las raíces y tiene un olor característico a huevos podridos (Weil & Brady, 2017).

5. Reducción de CO₂ a metano (CH₄). A un Eh de ~ -0,2…-0,28 V, las bacterias metanógenas reducen el CO₂ a metano. Esto es típico de suelos pantanosos y arrozales (Weil & Brady, 2017; White, 2006).

Esta secuencia se denomina serie redox (Weil & Brady, 2017). Es muy importante, ya que determina qué elementos se perderán, se acumularán o cambiarán su disponibilidad cuando el suelo está anegado.

6.6. ¿Qué otros procesos ocurren durante el anegamiento?

Además de las reacciones reductoras descritas anteriormente, durante el anegamiento ocurren:

  • Acumulación de ácidos orgánicos tóxicos (acético, butírico, láctico) y alcoholes. Se forman durante la oxidación incompleta de la materia orgánica en condiciones anaeróbicas y pueden inhibir las raíces, especialmente las plántulas (White, 2006).
  • Liberación de etileno (C₂H₄). Este gas, incluso en concentraciones muy bajas, frena el crecimiento de las raíces y provoca diversos trastornos (epinastia de las hojas, engrosamiento de los tallos). El etileno se forma durante la descomposición anaeróbica de la materia orgánica en la zona de contacto entre condiciones aeróbicas y anaeróbicas (White, 2006; Weil & Brady, 2017).
  • Aumento del pH. Durante la reducción del hierro y el manganeso se consumen iones de hidrógeno (H⁺), por lo que el pH en la zona reductora puede aumentar (Weil & Brady, 2017; White, 2006).
  • Cambio de color del suelo. Los compuestos oxidados de hierro dan tonos rojos, amarillos y pardos; los reducidos, tonos grises, azulados y verdosos. Por el color del suelo, un edafólogo experimentado puede juzgar las condiciones de aireación (Eash et al., 2016; Mukha et al., 2003).

6.7. ¿Qué son los suelos hidromorfos e hídricos?

Los suelos que se anegan regular o permanentemente se denominan hidromorfos. Presentan rasgos característicos:

  • Horizonte gley – con tonos grises, azulados y verdosos, debidos a compuestos reducidos de hierro y manganeso (Eash et al., 2016; Mukha et al., 2003).
  • Acumulación de materia orgánica (en condiciones de falta de oxígeno, la descomposición se ralentiza, por lo que se forman horizontes turbosos).
  • Microflora específica – dominan los anaerobios y los anaerobios facultativos.

Los suelos que son hidromorfos de forma permanente (suelos pantanosos, turbosos) se clasifican como hídricos (Weil & Brady, 2017). Poseen propiedades especiales: bajo potencial redox, alta capacidad de retención de agua, pero mala aireación. Sin embargo, incluso estos suelos pueden ser productivos – por ejemplo, los arrozales, donde el agua se mantiene artificialmente para suprimir las malas hierbas (Weil & Brady, 2017).

6.8. Conclusiones prácticas para el agrónomo

1. El anegamiento no es simplemente «mucha agua». Es una parada del intercambio gaseoso, una caída brusca del Eh y un paso a procesos anaeróbicos. Las consecuencias para las plantas y la fertilidad del suelo pueden ser catastróficas.

2. Síntomas del anegamiento: depresión de las plantas, amarilleamiento de las hojas, muerte de las raíces, aparición de manchas grises o azuladas en el suelo, olor a sulfuro de hidrógeno, burbujas de gas en la capa anegada.

3. Medidas correctoras: drenaje (evacuación del exceso de agua), creación de caballones o camas para mejorar el escurrimiento, aflojamiento para restaurar la estructura y la porosidad, aplicación de materia orgánica para mejorar la estructura (Eash et al., 2016; Weil & Brady, 2017).

4. Selección de cultivos. En zonas con anegamiento periódico, conviene elegir cultivos tolerantes (por ejemplo, algunas variedades de arroz, avena, gramíneas perennes). Los cultivos sensibles (patata, tomate, leguminosas) requieren un control especialmente cuidadoso del régimen hídrico.

Conclusión de la sección. El anegamiento del suelo es una alteración crítica del intercambio gaseoso que desencadena una cadena de procesos biológicos y químicos negativos. La caída del potencial redox (Eh) provoca la reducción secuencial de nitratos, óxidos de manganeso y hierro, sulfatos y CO₂, con formación de productos gaseosos (N₂O, H₂S, CH₄) y formas móviles de metales. Las plantas sufren falta de oxígeno, su crecimiento se inhibe y, en última instancia, el rendimiento disminuye. En la siguiente parte finalizaremos nuestra lección examinando la relación de la fase gaseosa con los procesos químicos que tienen lugar en el suelo.

7. Relación con los procesos químicos

7.1. ¿Por qué la fase gaseosa determina la química del suelo?

La fase gaseosa del suelo no es simplemente «aire en los poros». Es un regulador fundamental de los procesos químicos que ocurren en el suelo. El oxígeno actúa como el principal oxidante, y su presencia o ausencia determina la forma en que se encuentran muchos elementos químicos, su disponibilidad para las plantas y si se forman compuestos tóxicos (Weil & Brady, 2017; Mukha et al., 2003).

En esencia, la aireación determina el estado redox del suelo, y el estado redox determina el destino químico de los elementos. Por lo tanto, comprender el régimen gaseoso es la clave para comprender la química del suelo y la fertilidad.

7.2. El oxígeno como principal oxidante

En un suelo bien aireado, el oxígeno es el principal aceptor de electrones durante la oxidación de la materia orgánica y de muchos compuestos minerales. Participa en:

  • La oxidación de la materia orgánica a CO₂ y agua (mineralización) – este proceso libera nutrientes ligados en formas orgánicas (Eash et al., 2016).
  • La oxidación de formas reducidas de elementos – por ejemplo, la conversión de Fe²⁺ a Fe³⁺, de Mn²⁺ a Mn⁴⁺, lo que provoca su precipitación en forma de óxidos e hidróxidos poco móviles.
  • La nitrificación – oxidación del nitrógeno amoniacal (NH₄⁺) a nitrato (NO₃⁻), disponible para las plantas (White, 2006; Weil & Brady, 2017).

En ausencia de oxígeno (en condiciones anaeróbicas), estos procesos cesan o son sustituidos por reacciones reductoras que cambian radicalmente el aspecto químico del suelo.

7.3. Elementos dependientes del redox

El potencial redox (Eh) y el pH determinan conjuntamente la forma en que existen muchos elementos en el suelo. Para algunos de ellos, esta dependencia es especialmente importante (Weil & Brady, 2017; White, 2006):

Nitrógeno (N)

El nitrógeno es un elemento cuyas transformaciones dependen especialmente de la aireación:

  • En condiciones oxidantes (Eh > 0,3 V), el nitrógeno amoniacal (NH₄⁺) se oxida a nitrito (NO₂⁻) y luego a nitrato (NO₃⁻) en el proceso de nitrificación. Este proceso lo llevan a cabo bacterias quimioautótrofas (Nitrosomonas, Nitrobacter) y requiere oxígeno (White, 2006; Weil & Brady, 2017).
  • En condiciones ligeramente reductoras (Eh ~0,28–0,22 V), comienza la desnitrificación – la reducción de nitratos a formas gaseosas: N₂O, NO y N₂. Esto provoca pérdidas de nitrógeno del suelo, lo que tiene una gran importancia agronómica (White, 2006; Weil & Brady, 2017).
  • En condiciones fuertemente reductoras (Eh < 0,1 V), predomina la forma amoniacal (NH₄⁺), que puede fijarse en el espacio interlaminar de algunos minerales arcillosos y volverse temporalmente no disponible (Eash et al., 2016).

Hierro (Fe)

El hierro es uno de los elementos más abundantes en el suelo, y sus formas dependen en gran medida del Eh:

  • En condiciones oxidantes, el hierro se encuentra en forma férrica (Fe³⁺), formando óxidos e hidróxidos poco móviles – hematites (rojo), goethita (amarillo‑pardo), ferrihidrita (pardo). Son los que confieren a los suelos sus característicos tonos rojos, amarillos y pardos (Weil & Brady, 2017; Eash et al., 2016).
  • Al reducirse (Eh ~0,11–0,08 V), el Fe³⁺ se convierte en Fe²⁺, que es soluble y puede desplazarse con la solución del suelo. La reducción del hierro va acompañada de un cambio de color del suelo – aparecen tonos grises, grisáceos y verdosos (tonos gley) (Mukha et al., 2003).
  • Al secarse y reanudarse la aireación, el Fe²⁺ se vuelve a oxidar a Fe³⁺, precipitando – a menudo en forma de manchas (coloración marmórea). La presencia de tales manchas indica un anegamiento periódico del suelo (Weil & Brady, 2017).

Importancia agronómica: en suelos ácidos, la reducción puede acumular Fe²⁺, tóxico para las plantas. Por otro lado, la reducción del hierro puede liberar fósforo ligado en fosfatos de hierro insolubles (Weil & Brady, 2017).

Manganeso (Mn)

El manganeso se comporta de manera similar al hierro, pero se reduce a un Eh más alto (~0,22–0,18 V):

  • Forma oxidada Mn⁴⁺ (en óxidos, por ejemplo, pirolusita) es poco móvil.
  • Forma reducida Mn²⁺ es soluble y móvil. En suelos ácidos, su concentración puede alcanzar valores tóxicos para las plantas (Weil & Brady, 2017; Mukha et al., 2003).

En suelos con anegamiento periódico, a menudo se observan manchas y concreciones negras – son acumulaciones de óxidos de manganeso formadas durante la oxidación del Mn²⁺ en períodos de secado (Eash et al., 2016).

Azufre (S)

Las transformaciones del azufre también dependen del Eh:

  • En condiciones oxidantes, el azufre se encuentra como sulfatos (SO₄²⁻) – una forma disponible para las plantas (Eash et al., 2016).
  • En condiciones fuertemente reductoras (Eh < -0,15 V), los sulfatos se reducen a sulfuro de hidrógeno (H₂S) y sulfuros (S²⁻). El H₂S es tóxico para las raíces, huele a huevos podridos y puede acumularse en suelos anegados (Weil & Brady, 2017; White, 2006).

Carbono (C)

En condiciones reductoras, el carbono se comporta de manera especial:

  • A un Eh de ~ -0,2…-0,28 V, las bacterias metanógenas reducen el CO₂ a metano (CH₄) – un gas de efecto invernadero que se libera de los suelos anegados, especialmente de los arrozales y humedales (Weil & Brady, 2017; White, 2006; Eash et al., 2016).
  • Además, durante la descomposición anaeróbica se forman ácidos orgánicos (acético, butírico) y alcoholes, que pueden ser tóxicos para las plantas (White, 2006).

Fósforo (P)

Aunque el fósforo no cambia su estado de oxidación (siempre es P⁵⁺), su disponibilidad está estrechamente relacionada con la aireación:

  • En condiciones anaeróbicas, la reducción de Fe³⁺ → Fe²⁺ disuelve los fosfatos de hierro y libera fósforo a la solución (Weil & Brady, 2017; White, 2006).
  • Sin embargo, tras la posterior oxidación, el fósforo liberado vuelve a ser fijado por los óxidos de hierro recién precipitados. Así, el anegamiento puede aumentar temporalmente la disponibilidad de fósforo, pero tras el secado vuelve a disminuir (White, 2006).

Elementos tóxicos (Cr, As, Se)

El estado redox determina la forma y la toxicidad de algunos contaminantes:

  • Cromo (Cr): en condiciones oxidantes, Cr⁶⁺ (tóxico, móvil); en condiciones reductoras – Cr³⁺ (menos tóxico, poco móvil) (Weil & Brady, 2017).
  • Arsénico (As): las formas reducidas (As³⁺) son más tóxicas y móviles que las oxidadas (As⁵⁺) (Weil & Brady, 2017).
  • Selenio (Se): sus formas también dependen del Eh, lo que afecta a su disponibilidad para las plantas y su toxicidad (Weil & Brady, 2017).

7.4. Productos gaseosos de las transformaciones químicas

Muchos procesos químicos y bioquímicos en el suelo van acompañados de la liberación de gases. Los más importantes son:

1. Dióxido de carbono (CO₂) – se libera durante la respiración de raíces y microorganismos, así como durante la descomposición química de carbonatos por ácidos (Mukha et al., 2003).

2. Metano (CH₄) – se forma en condiciones fuertemente reductoras (humedales, arrozales). Es un gas de efecto invernadero (Weil & Brady, 2017; Eash et al., 2016).

3. Óxido de nitrógeno (N₂O) y nitrógeno molecular (N₂) – se forman durante la desnitrificación. El N₂O es un potente gas de efecto invernadero, mientras que el N₂ es inerte y se pierde irreversiblemente (Weil & Brady, 2017; White, 2006).

4. Sulfuro de hidrógeno (H₂S) – se forma por reducción de sulfatos en condiciones anaeróbicas. Tóxico para las raíces (Weil & Brady, 2017).

5. Amoníaco (NH₃) – puede liberarse durante la descomposición de la materia orgánica o tras la aplicación de fertilizantes amoniacales en condiciones alcalinas (Eash et al., 2016).

6. Etileno (C₂H₄) – se forma en condiciones anaeróbicas, inhibe el crecimiento de las raíces incluso en bajas concentraciones (White, 2006; Weil & Brady, 2017).

7.5. Relación entre Eh y pH: cómo afecta la aireación a la acidez

Como ya se ha señalado, el Eh y el pH están estrechamente relacionados (Weil & Brady, 2017; White, 2006; Mukha et al., 2003):

  • Las reacciones de reducción, especialmente las del hierro y el manganeso, consumen iones H⁺, por lo que el pH en la zona reductora suele aumentar (Weil & Brady, 2017).
  • La nitrificación, por el contrario, es un proceso acidificante: la oxidación de NH₄⁺ a NO₃⁻ libera iones H⁺, lo que acidifica el suelo (Eash et al., 2016).
  • Por lo tanto, en suelos bien aireados se produce a menudo una acidificación natural, mientras que en suelos anegados el pH puede aumentar.

Esto es importante para el agrónomo: en suelos anegados puede ser necesario ajustar el pH, mientras que en suelos bien aireados se debe controlar la acidez al aplicar fertilizantes amoniacales.

7.6. Aireación y disponibilidad de nutrientes

La relación entre la aireación y la disponibilidad de nutrientes puede resumirse de la siguiente manera (Eash et al., 2016; Weil & Brady, 2017; White, 2006):

Elemento Condiciones de alta disponibilidad Condiciones de baja disponibilidad o toxicidad
Nitrógeno (N) Aeróbicas – nitratos disponibles, pero lixiviables Anaeróbicas – desnitrificación causa pérdidas; acumulación de NH₄⁺ (menos móvil)
Fósforo (P) Suelos moderadamente ácidos y aeróbicos Fuertemente ácidos (fijación por Fe, Al) o fuertemente alcalinos (fijación por Ca)
Potasio (K) Depende poco del Eh, más de la capacidad de intercambio
Hierro (Fe) Moderadamente ácidos, oxidantes (formas quelatadas disponibles) Anegamiento → Fe²⁺ tóxico; alcalinos → deficiencia de Fe
Manganeso (Mn) Similar al hierro Similar al hierro
Azufre (S) Aeróbicas – sulfatos disponibles Anaeróbicas – H₂S tóxico, sulfuros no disponibles

7.7. Conclusiones prácticas

1. Mantener la aireación es mantener la química adecuada. Para que los nutrientes estén disponibles para las plantas y no se acumulen compuestos tóxicos, es necesario mantener condiciones oxidantes en la capa radicular.

2. El anegamiento cambia no solo la física, sino también la química. No solo «inunda» las raíces con agua – desencadena procesos reductores que pueden hacer que el suelo sea tóxico o esté empobrecido en nutrientes.

3. El drenaje es una medida clave. En regiones con exceso de humedad, el drenaje no es solo una práctica agronómica, sino una forma de gestionar los procesos químicos del suelo (Weil & Brady, 2017).

4. La aplicación de fertilizantes debe tener en cuenta la aireación. Por ejemplo, aplicar fertilizantes nítricos en suelos anegados no tiene sentido – se reducirán rápidamente a formas gaseosas y se volatilizarán. En zonas anegadas es mejor usar formas amoniacales (Eash et al., 2016).

5. La aireación influye en la elección de cultivos. Los cultivos sensibles requieren una buena aireación; los tolerantes pueden crecer incluso en condiciones de anegamiento temporal.

Conclusión de la sección. La fase gaseosa del suelo no es solo aire, sino un regulador activo de los procesos químicos. El oxígeno, como principal oxidante, determina la forma en que existen los elementos: oxidada (generalmente poco móvil, pero a menudo disponible) o reducida (a menudo móvil, pero a veces tóxica). La aireación gobierna el potencial redox, que a su vez determina el destino del nitrógeno, el hierro, el manganeso, el azufre, el carbono y muchos otros elementos. Por lo tanto, gestionar el régimen gaseoso del suelo es gestionar su fertilidad química.

Referencias

  1. Eash, N.S., Sauer, T.J., O'Dell, D., Odoi, E. (2016). ‘Soil Biological Properties’, in Soil Science Simplified. New Jersey: Wiley Blackwell, ch. 4.
  2. Eash, N.S., Sauer, T.J., O'Dell, D., Odoi, E. (2016). ‘Soil Physical Properties’, in Soil Science Simplified. New Jersey: Wiley Blackwell, ch. 3.
  3. Foth, H.D. (1990). ‘Soil Ecology’, in Fundamentals of Soil Science. New York: John Wiley & Sons, pp. 115-132.
  4. Foth, H.D. (1990). ‘Soil as a Medium for Plant Growth’, in Fundamentals of Soil Science. New York: John Wiley & Sons, pp. 1-10.
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  9. Weil, R.R., Brady, N.C. (2017). ‘Soil Aeration and Temperature’, in The Nature and Properties of Soils. Essex, UK: Pearson Education, pp. 302-344.
  10. White, R.E. (2006). ‘Soil Aeration’, in Principles and Practice of Soil Science. The Soil as a Natural Resource. Malden, MA: Blackwell Publishing, pp. 158-175.
  11. Ганжара, Н.Ф., Борисов, Б.А., Байбеков, Р.Ф. (2002). ‘Методы исследования состава, свойств и режимов почв [Methods for studying the composition, properties and regimes of soils]’, in Практикум по почвоведению [Soil Science Workshop]. Москва: Агроконсалт, pp. 3-111.
  12. Муха, В.Д., Картамышев, Н.И., Муха, Д.В. (2003). ‘Воздушный режим почвы и его регулирование [Air Regime of Soils and Its Regulation]’, in Агропочвоведение [Agropedology]. Москва: КолосС, pp. 134-145.