Sandía

Sandía de mesa (Citrullus lanatus)

La raíz es pivotante, muy ramificada, penetra en el suelo hasta 1-5 m y se extiende lateralmente hasta 7 m; se distingue por su gran capacidad de absorción. La formación del sistema radicular finaliza en la fase de floración.

El tallo es rastrero, postrado, con guías largas de hasta 2-5 m, con 5-10 ramas (hasta 50), cubiertas de pelos rígidos, de sección redondeada-pentagonal.

Las hojas están divididas en lóbulos pinnatisectos, de color gris verdoso, con pubescencia rígida y pecíolos largos.

Las flores son de tipo quíntuple, amarillas, unisexuales, a veces hermafroditas. La planta es monoica. La polinización es cruzada, con ayuda de insectos (entomófila). En una planta puede haber hasta 150 flores masculinas; las femeninas son aproximadamente 5 veces menos. La floración de las flores masculinas comienza antes que la de las femeninas.

El fruto es una baya falsa polisperma (pepónide) sobre un pedúnculo largo, esférica, ovalada o alargada, de color blanco verdoso o verde oscuro, generalmente con dibujo marmolado. La corteza del fruto es coriácea, frágil, de 0,5 a 2 cm de grosor. La pulpa es de consistencia variable, de color carmín rojo, rosado, a veces blanco o amarillo, de sabor dulce o poco dulce. El contenido de azúcar en la pulpa es del 5,7-13%. La masa de los frutos varía de 2 a 20 kg.

Las semillas son planas, ovadas, de 0,5-2 cm de longitud, hasta 10 mm de ancho y hasta 3 mm de grosor, con un hilo en el borde y una cubierta dura, de color blanco, crema, amarillo, gris, rojo, marrón o negro, a veces con un dibujo manchado de forma variable. La masa de 1000 semillas es de 60-150 g.

Sandía forrajera (Citrullus colocynthis)

La sandía forrajera, o coloquíntida, Citrullus colocynthis, es una planta perenne que rara vez se cultiva para utilizar con fines medicinales la pulpa seca de frutos inmaduros pero de tamaño completo. Aunque los frutos de la coloquíntida tienen una pulpa blanca amarga, las semillas no amargas se consumen como alimento y se utilizan para preparar aceite en África. Esta especie crece en estado silvestre en el norte de África y el suroeste de Asia, y existe como escapada de cultivo en otras áreas, incluida Australia y el sur de Europa.

El sistema radicular de la sandía forrajera es más potente que el de la sandía de mesa; penetra en el suelo hasta 2-5 m de profundidad. Con suficiente humedad de la capa superior del suelo, a partir de los nudos de las guías pueden formarse raíces adventicias.

El tallo es pentagonal, rastrero, con guías de hasta 2-5 m de longitud, muy ramificadas, cubiertas de pelos rígidos.

Las hojas son profundamente divididas, con lóbulos más grandes y acortados, con pubescencia rígida.

Las flores son grandes, unisexuales, con corola de color amarillo pálido o amarillo. Las flores masculinas se disponen sobre pedicelos largos; las femeninas, sobre pedicelos acortados.

Los frutos son de forma esférica a ovalada-alargada, de color verde o verde claro con rayas oscuras de dibujo marmolado y corteza gruesa. La pulpa es de color verde pálido, densa, no dulce; el contenido de azúcar es del 1,2-2,6%. La masa del fruto es de 10-15 a 25-30 kg.

Las semillas no tienen hilo. La masa de 1000 semillas es de 100-200 g.

Sandía egusi (Citrullus mucosospermus)

La sandía egusi (Citrullus mucosospermus (Fursa) Fursa) es la especie más cercana a la sandía de postre. Las sandías egusi, que crecen en el oeste de África, suelen ser esféricas, con pulpa algo amarga y una cubierta mucilaginosa blanda de las semillas. Se cultivan para el consumo de sus semillas, que varían en tamaño y forma.

Diversidad genética

Forma del fruto y patrón de la corteza de la sandía (Citrullus lanatus):

corteza dorada, corteza manchada y rayas interrumpidas (primera columna); corteza gris, rayas estrechas, rayas de anchura media y rayas anchas (segunda columna); corteza clara continua, media continua y oscura continua (tercera columna).

La falta de diversidad en general contrasta con la gran variación morfológica observada en el color de la pulpa, el tamaño y color de las semillas y el patrón de la corteza de los frutos (tratado en detalle en la sección anterior) (fig.). La sandía, que apareció en África hace no menos de 4000 años, fue domesticada como fuente de nutrientes (semillas y pulpa) y agua en climas semiáridos y áridos (Paris, 2015). Desde África, la sandía de postre fue introducida en el Mediterráneo en el siglo II d. C., alcanzando Italia y Francia en los siglos V y VI. A medida que se difundía, este cultivo fue mejorado constantemente por los agricultores.

Tras popularizarse en el Mediterráneo, la sandía de postre se extendió a Europa y luego a China (centro secundario de diversidad) a través de la Ruta de la Seda (McCreight et al., 2013). El centro terciario de diversidad es Asia Central. India se consideraba un centro secundario de dispersión de la sandía debido a la presencia allí de la tinda. Sin embargo, desde entonces la tinda (anteriormente Citrullus) ha sido clasificada como Praecitrullus. Probablemente la sandía apareció en India durante las conquistas islámicas en el período medieval.

La corteza de los frutos del melón limón (Citrullus amarus, anteriormente Citrullus lanatus var. citroides) se utiliza para preparar encurtidos o conservas, y los frutos también se dan al ganado. El citrón tiene una pulpa dura, blanca o verde pálido, insípida o algo amarga. Las semillas grandes tienen color variado, incluido el verde claro (por ejemplo, «Colorado Preserving Melon»). En producción comercial, más de 100 frutos por planta y hasta 200 semillas por fruto dan un rendimiento de semillas de 500-700 kg/ha.

El citrón crece en estado silvestre en África y como escapada en otros lugares. Es una mala hierba en las zonas de cultivo de sandía de América del Norte, causando graves problemas en los campos de algodón y sorgo en Texas, donde existen tres especies distintas de citrón. El citrón se cruza fácilmente con la sandía, por lo que los campos de producción de semillas deben aislarse y estar bajo vigilancia.

Requisitos de temperatura

La sandía es una planta amante del calor y resistente al calor.

En suelo húmedo las semillas comienzan a germinar a una temperatura de 15-17 °C; los nacimientos aparecen a los 8-10 días. Los nacimientos mueren a una temperatura de -1 °C.

La temperatura óptima para el crecimiento de tallos y hojas es de 20-22 °C; para la fecundación, de 18-25 °C; para el desarrollo de los frutos, de 25-30 °C. A una temperatura inferior a 15 °C se retardan la fotosíntesis y los procesos de crecimiento.

La suma de temperaturas activas superiores a 10 °C es de 2200-2500 °C.

Requisitos de humedad

La sandía es una planta muy resistente a la sequía gracias a su potente y desarrollado sistema radicular; sin embargo, responde al riego.

Requisitos de luz

La sandía es una planta amante de la luz, de día corto; soporta mal el sombreado.

Requisitos de suelo

Son óptimos los suelos chernozémicos arenosos y franco-arenosos.

Son poco adecuados los suelos franco-arcillosos y arcillosos, ya que retienen firmemente la humedad y se calientan mal.

La acidez del suelo óptima es pH 6,5-7,5.

Las propiedades del suelo influyen también en la calidad de los frutos y en el contenido de azúcar en los frutos.

Germinación, nacimientos y crecimiento de las plántulas

Las semillas de las cucurbitáceas no son endospérmicas, y la germinación es epigea. Si las semillas permanecen demasiado tiempo en los frutos, germinan en el lugar. Las semillas recolectadas pueden sembrarse al día siguiente, ya que las semillas de sandía no tienen período de reposo. La germinación de las semillas tarda de 2 días a 2 semanas y depende de la temperatura, la actividad del agua en el medio y la edad de las semillas. La temperatura óptima de germinación de las semillas de sandía triploide es de 29-32 °C. La germinación máxima de las semillas de sandía se ha observado a una temperatura de 18 a 22 °C (Milotay et al., 1991; Singh et al., 2001) y a una temperatura óptima de 25 °C (Jennings and Saltveit, 1994).

Las semillas no germinan a una temperatura inferior a 15 °C, y en condiciones prolongadas de baja temperatura, a pesar de la humedad disponible del suelo, la germinación disminuye debido al efecto de microorganismos patógenos sobre las semillas en germinación (Singh et al., 2001). La germinación de las semillas de sandía mejoró a 15 °C tras el acondicionamiento con un osmótico inorgánico (Sachs, 1977).

La germinación correlacionó positivamente con la actividad del agua a una temperatura determinada. El tratamiento de las semillas con fungicidas y bactericidas es útil y mejora la germinación y la aparición de los nacimientos. La aparición de nacimientos fue alta en semillas cultivadas en suelos esterilizados.

La sandía tetraploide tiene mala germinación y baja viabilidad de las plántulas, principalmente debido a la gruesa cubierta seminal y a la adherencia de la cubierta seminal a los cotiledones emergidos. El tratamiento de las semillas, como el corte y el remojo previo en agua destilada o H₂O₂, aumentó la germinación de las semillas tetraploides, pero mostró diferencias genotípicas (Muhammad et al., 2006). Al sembrar semillas colocadas con la radícula hacia arriba, disminuyó la adherencia de la cubierta seminal a los cotiledones. La siembra de semillas de sandía humedecidas con agua aumentó el porcentaje de germinación de las semillas (Hall et al., 1989).

Fotosíntesis

El tratamiento con ácido 5-aminolevulínico (ALA) (50-200 mg/l) aumentó la velocidad neta de fotosíntesis, la conductancia estomática y la velocidad de transpiración de las hojas de plántulas de sandía (Kang et al., 2006) y aumentó significativamente la fluorescencia máxima (Fm), la fluorescencia variable (Fv), la eficiencia fotoquímica máxima del PS II (Fv/Fm), la eficiencia fotoquímica potencial del PS II (Fv/F0) y la capacidad del centro de reacción del PS II para captar energía del pigmento antena (1/F0-1/Fm) en hojas de plántulas de sandía adaptadas a la oscuridad. Las mediciones de las curvas de respuesta a la luz mostraron que la eficiencia fotoquímica del PS II (Fv»/Fm»), la eficiencia fotoquímica real del PS II (OPS II), el quenching fotoquímico (qP) y la fotoquímica (P) de las hojas adaptadas a la luz disminuyeron al aumentar la intensidad de la luz actínica. El quenching no fotoquímico (NPQ), la velocidad de transporte de electrones (ETR), la velocidad de la fotoquímica (PCR), la disipación térmica de la antena (D) y la no fotoquímica en el centro de reacción del PS II (E) aumentaron a medida que aumentaba la intensidad de la luz actínica.

A una intensidad de luz actínica de alrededor de 40 µmol/m²/s en las curvas de respuesta a la luz de los parámetros de fluorescencia de la clorofila, incluidos Fv»/Fm», OPS II, qP, NPQ, P, D y E, se detectó una inflexión, que posiblemente está relacionada con el punto de compensación luminosa de la fotosíntesis. Además, el tratamiento con ALA exógeno aumentó significativamente Fv»/Fm», OPS II, P, PCR y ETR. Cuando la intensidad de la luz actínica superaba alrededor de 1500 µmol/m²/s, la NPQ era mayor en las hojas tratadas con ALA que en el control, lo que indica que la fotoinhibición provocada por el tratamiento con ALA era útil para disipar energía y proteger la fotosíntesis de las hojas. El análisis de la distribución de energía en el centro de reacción del PS II mostró que el tratamiento con ALA condujo a una disminución del nivel de D y a un aumento de los niveles de E y P, lo que indica que el ALA refuerza la captación de energía por los pigmentos antena en el centro de reacción del PS II, donde parte de la energía se disipa de forma no fotoquímica, lo cual es importante para mantener un nivel más alto de fotoquímica del PS II (Kang and Wang, 2008).

El mecanismo protector contra el fotodaño durante la fotosíntesis en la sandía fue inducido por el tratamiento con ALA mediante la reducción de la fluorescencia mínima (Fo) y el aumento de Fm, lo que condujo a un aumento del nivel de Fv/Fm en las hojas adaptadas a la oscuridad y a un aumento de la eficiencia fotoquímica real del fotosistema (phiPS II), ETR, qP y NPQ en las hojas adaptadas a la luz. Así, la energía fotónica irradiada sobre las hojas de sandía era captada más fácilmente por el PS II, convertida en energía bioeléctrica en el centro de reacción y transferida por las cadenas electrónicas de la fotosíntesis en las plantas tratadas con ALA (Wang et al., 2010).

El tratamiento con ALA aumentó la actividad de enzimas antioxidantes como SOD y POD, pero prácticamente no afectó la actividad de CAT y APX en las hojas de plántulas de sandía, lo que indica que el tratamiento con ALA reforzó el metabolismo de las especies reactivas de oxígeno mediante el aumento de la actividad de SOD y POD en las plantas de sandía, manteniendo así la capacidad fotosintética celular. A los 30 días del tratamiento con ALA, el peso seco, el contenido de almidón y de azúcar soluble en las plantas de sandía tratadas aumentaron en un 42-54%, 62,2-207,0% y 32,0-87,1%, respectivamente. Así, el tratamiento con ALA puede aumentar la actividad de las enzimas antioxidantes en las plántulas de sandía a baja temperatura y con poca luz, así como estimular la fotosíntesis y la acumulación de fotosintatos, y también el crecimiento de las plantas (Kang et. al., 2006).

Crecimiento vegetativo

La sandía es una liana rastrera con hojas grandes, vellosas y pinnatilobuladas, y flores blancas o amarillas. La sandía se cultiva por sus frutos, bayas conocidas con el nombre botánico PEPO. El fruto tiene una corteza lisa y dura, generalmente verde con rayas verde oscuro o manchas amarillas, y una pulpa interna jugosa y dulce, generalmente rojo oscuro o rosada, pero a veces naranja, amarilla o blanca, con gran cantidad de semillas. Los tallos son delgados, vellosos, angulosos, surcados, con zarcillos ramificados en cada nudo. Los tallos están muy ramificados y alcanzan 30 pies de longitud en las variedades comunes, y son más cortos y menos ramificados en las variedades enanas. Las raíces son extensas pero poco profundas, con una raíz principal y numerosas raíces laterales.

La inoculación del hongo micorrícico arbuscular Glomus versiforme puede activar la actividad de enzimas defensivas (fenilalanina amoníaco liasa radicular [PAL], catalasa [CAT], peroxidasa [POD], 0-1,3-glucanasa y quitinasa) de plántulas de sandía no injertadas e injertadas, permitir que las raíces de las plántulas respondan rápidamente a condiciones desfavorables y mejorar la capacidad de las plántulas de sandía para resistir los obstáculos del cultivo continuo (Chen et al., 2013).

Fase generativa

La sandía es un cultivo de estación cálida. Requiere un período vegetativo largo. La floración y el desarrollo de los frutos se ven favorecidos por una alta intensidad luminosa y una temperatura elevada.

La sandía es anual. La floración comienza aproximadamente 8 semanas después de la siembra. Las flores nacen en orden: estaminadas (masculinas), perfectas (hermafroditas) o pistiladas (femeninas). Existen tipos andromonoicos (estaminados y perfectos), observados principalmente en variedades antiguas o variedades recolectadas de la naturaleza. Las flores pistiladas tienen un ovario incompleto, y el tamaño y la forma del ovario correlacionan con el tamaño y la forma finales del fruto. En muchas variedades, las flores pistiladas o perfectas aparecen en cada séptimo nudo, y las flores estaminadas en los nudos intermedios. La proporción de flores en las variedades típicas de sandía es de 7:1 estaminadas/pistiladas, pero varía de 4:1 a 15:1.

El fruto de la sandía tiene forma redonda o cilíndrica, hasta 60 cm de longitud y una corteza de 1-4 cm de grosor. La parte comestible del fruto es el endocarpo (placenta). Los frutos suelen pesar 3-16 kg; la excepción son los frutos de hasta 120 kg y los más pequeños, en el rango de 0,9-3,6 kg. La corteza de los frutos varía de fina a gruesa y de frágil a dura. Las semillas continúan madurando a medida que madura el fruto, y la corteza se aclara.

La cosecha comienza de julio a agosto. Los índices de recolección son una combinación de los siguientes indicadores, que pueden variar según la ubicación, la variedad y el crecimiento de las plantas (Crop profile, VA2003):

• Las ramas o zarcillos de las guías más cercanas a los frutos se marchitan y cambian de color de verde a marrón.
• La mancha de tierra en el vientre del fruto cambia de blanco a amarillo claro. Reacción típica de la sandía a estrés biótico y abiótico.
• El sonido al golpear cambia de un tintineo metálico en estado inmaduro a un sonido suave y apagado en estado maduro.
• Las rayas verdes (variedades rayadas) se descomponen gradualmente cuando se cruzan en el pedúnculo de la sandía.

Las semillas se extraerán más fácilmente del fruto si el fruto se mantiene en un almacén (a la sombra o en una sala de procesamiento de semillas) durante varios días después de la cosecha. La temperatura óptima de almacenamiento es de 16 °C.

Estrés por deficiencia de nutrientes

La productividad es óptima en suelos bien drenados, irrigados y con nutrición equilibrada (kg/ha: 135-200 N, 170 P₂O₅, 135-170 K₂O). La deficiencia de nitrógeno en la sandía se observa habitualmente en los suelos de Arizona. Si la deficiencia de nitrógeno se detecta después del cuajado de los frutos, no puede eliminarse. El análisis del suelo antes de la plantación es más valioso, ya que la deficiencia de nitrógeno afecta el crecimiento, el vigor y el rendimiento de la sandía. El nivel de nitratos en los pecíolos suele ser alto en la etapa temprana de crecimiento y disminuye gradualmente hacia el inicio de la fructificación. La concentración de nitratos en el pecíolo debe mantenerse por encima de 4000 ppm NO₃-N durante toda la estación. Si se produce una disminución hasta 2000 ppm NO₃-N, aparecen síntomas visuales, como follaje verde pálido o disminución del crecimiento de la guía (Anonymous, 2015).

El rendimiento temprano correlacionó positivamente con la aplicación de fertilizantes fosfatados (P), y el rendimiento máximo se alcanzó con una pequeña cantidad de fertilizante P (Hoschmuth et al., 1993). El K⁺ es necesario para la floración, el desarrollo de los frutos y la mejora de su calidad. La deficiencia de K y la podredumbre apical asociada por falta de calcio se han observado con frecuencia en sandías cultivadas en suelos donde previamente se cultivaron variedades con fructificación prolongada y/o con menor riego, como en Florida. Niveles más altos de N y K aumentaron la necesidad de absorción de P en banda, y la absorción de P no afectó al rendimiento (Hochmuth and Hanlon, 2015).

El genotipo de sandía «YS» fue más resistente a la deficiencia de K⁺ y mostró un crecimiento radicular menos suprimido que el genotipo «8424»; los resultados del análisis del transcriptoma mostraron que la supresión de las respuestas defensivas y de estrés puede ahorrar energía para un mejor crecimiento radicular en YS, lo que puede facilitar la absorción de K⁺ y aumentar la eficiencia de uso de K y la resistencia a la deficiencia de K⁺ (Fan et al., 2013).

El cobre es vital para el metabolismo de las plantas superiores y los procesos fisiológicos y bioquímicos, especialmente el transporte de electrones durante la fotosíntesis (componente de la plastocianina) y la acumulación de carbohidratos y proteínas. En un suelo muy ácido y arenoso fino Leon en Gainesville, Florida, la deficiencia de cobre (Cu) provocó una reducción del crecimiento, con hojas de forma correcta curvadas hacia arriba y quemadura marginal de las hojas jóvenes en desarrollo y muerte en los puntos de crecimiento. No hubo fructificación en plantas con deficiencia grave de Cu. El aumento de la cosecha mediante fertilización con Cu elevó el nivel de Cu en los tejidos foliares (Locascio et al., 1964). El fertilizante nitrogenado orgánico hizo que el Cu y el zinc (Zn) estuvieran disponibles para la sandía en crecimiento (Fiskell et al., 1964).

La deficiencia de manganeso (Mn) comienza antes del inicio de la floración de la sandía, se caracteriza por amarilleamiento de las hojas con clorosis intervenal con manchas blancas después del cuajado de los frutos y con el tiempo se extiende desde las hojas inferiores a las superiores. Los suelos con alto pH y nivel de manganeso fácilmente reducible inferior a 100 mg Mn/kg (extraído con 2% de hidroquinona + 1 M de acetato de amonio) suelen tener deficiencia de Mn. Los compuestos orgánicos de bajo peso molecular, el abono verde y los biorresiduos añadidos al suelo con alto contenido de Mn aumentan la fitotoxicidad del Mn.

La sandía es sensible a la deficiencia de molibdeno (Mo). La deficiencia de Mo se caracteriza por plantas achaparradas con clorosis intervenal blanquecina-purpúrea y quemadura marginal de las hojas en casos graves. Se ven afectadas en primer lugar las hojas más viejas.

Estrés por salinidad

Las sandías crecen mejor en suelos franco-arenosos, resistentes a una ligera acidez (pH 6-7). La inhibición del desarrollo de brotes y raíces es la reacción principal al estrés por salinidad. El crecimiento radicular en longitud se suprime fuertemente con altas concentraciones de NaCl en el medio de crecimiento en comparación con la formación de raíces laterales (Bernstein and Kafkafi, 2002).

La velocidad de enraizamiento de las plántulas trasplantadas disminuyó significativamente al aumentar la salinidad de la solución nutritiva, y se registraron valores significativamente más altos de velocidad relativa de crecimiento (RGR), velocidad neta de asimilación (NAR) y relación de área foliar (LAR) en plántulas con poda radicular e injertadas sobre esquejes (Balliu et al., 2014).

Estrés por sequía

La agricultura depende principalmente del riego. La sequía es el estrés abiótico más destructivo, que provoca pérdidas económicas de cosecha. En condiciones normales de crecimiento, las raíces absorben agua y nutrientes del suelo para mantener la actividad vital de la planta y un sistema equilibrado. En condiciones de estrés hídrico, todo el sistema de la planta cambia, lo que provoca diversos cambios estructurales, moleculares, celulares, metabólicos, funcionales y fenotípicos, como el endurecimiento de la pared celular y la reducción o alargamiento de las raíces para adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes (Atkinson and Urwin, 2012; Ghosh and Xu, 2014).

En las etapas tempranas de la sequía, el desarrollo radicular de la sandía silvestre (Citrullus lanatus sp.) se intensificó, lo que indica la activación del mecanismo de prevención de la sequía para absorber agua de las capas profundas del suelo, mientras que en las etapas más tardías de la sequía se intensificó la resistencia a la desecación física mediante la regulación del proteoma radicular (Yoshimura et al., 2008). La sandía silvestre mostró un crecimiento radicular activo, y la variedad domesticada, un crecimiento radicular retardado bajo estrés por sequía (Kajikawa et al., 2010). En condiciones de déficit hídrico, en la sandía silvestre se observó una disminución de la transpiración foliar y un aumento simultáneo de la temperatura foliar (Akashi et al., 2011).

En condiciones de sequía en presencia de luz fuerte, la sandía silvestre acumula altas concentraciones de citrulina en sus hojas (Kawasaki et al., 2000), glutamato, arginina y DRIP-1, un péptido inducido por sequía (DRIP) (Yokota et al., 2002). La comparación del proteoma de plantas estresadas con el proteoma de plantas no estresadas reveló 23 proteínas inducidas por estrés y 6 proteínas reprimidas por estrés, y confirmó que 15 de las 23 proteínas con regulación aumentada eran proteínas de choque térmico (HSP), y 10 de las 15 HSP eran HSP pequeñas (sHSP). La respuesta defensiva de la sandía silvestre incluye varias proteínas funcionales relacionadas con la protección celular y el metabolismo para proporcionar protección contra el estrés por déficit hídrico (Akahsi et al., 2011), y estos caracteres pueden utilizarse para obtener nuevas variedades de sandía cultivada con resistencia a la sequía.

Estrés térmico

La temperatura óptima para el crecimiento de la sandía oscila entre 20 y 32 °C (Bates and Robinson, 1995). Los estrés por baja temperatura (< 5 °C) son más comunes en regiones de clima templado, como América del Norte y Europa, y los estrés por alta temperatura (>45 °C) son extremos en regiones tropicales y subtropicales del mundo, como China, India, África, así como en las regiones meridionales y centrales de países de clima templado, como Europa y América, lo que provoca hambre debido a la ausencia total de cosecha.

La altura de las plantas, el contenido relativo de clorofila, el peso seco de hojas y tallos de sandía disminuyeron linealmente con la disminución de la temperatura diurna de 25 a 15 °C (Inthichack et al., 2014). La temperatura alta suele afectar el crecimiento reproductivo de las plantas, y no el vegetativo, debido a la esterilidad del polen, lo que finalmente reduce la cosecha (Bita and Gerats, 2013).

Radiación ultravioleta B

El flujo de fotones ultravioleta B fotoquímicamente activos (UV-B) (longitud de onda, λ < 315 nm) hacia la troposfera está limitado por la cantidad de O₃ estratosférico (Cicerone, 1987). La disminución de la cantidad de ozono estratosférico (O₃) y, como consecuencia, el posible aumento de UV-B es un problema crítico. El efecto de UV-B, CO₂ y O₃ sobre las plantas se ha estudiado en cámara de crecimiento, invernadero y campo. La reacción de la biomasa de las plantas al aumento de UV-B puede ser negativa (efecto desfavorable), positiva (efecto estimulante) o neutra (tolerancia). Existen discrepancias entre los resultados obtenidos en condiciones controladas y los resultados de observaciones de campo. Sobre la base de mediciones de acumulación de biomasa, la sandía resultó muy sensible a la radiación UV-B aumentada (Krupa and Kickert, 1989).

Estrés por metales pesados

La toxicidad por metales pesados (TM) es uno de los principales estrés abióticos que provocan consecuencias peligrosas para las plantas. Una consecuencia común de la toxicidad por metales pesados es la acumulación excesiva de ROS y metilglioxal (MG), que pueden causar peroxidación lipídica, oxidación de proteínas, inactivación de enzimas, daño al ADN y/o interacción con otros componentes vitales de las células vegetales. Las plantas superiores han desarrollado un complejo sistema de defensa antioxidante y un sistema de glioxalasa para eliminar ROS y MG. Además, los MG que entran en la célula pueden ser absorbidos por aminoácidos, ácidos orgánicos y GSH o ligandos específicos que unen metales.

Al ser la molécula central tanto del sistema de defensa antioxidante como del sistema de glioxalasa, el GSH participa tanto en el control directo como indirecto de ROS y MG y de los productos de su reacción en las células vegetales, protegiendo así a la planta del daño oxidativo inducido por TM. Recientes estudios moleculares de plantas han mostrado que el GSH mismo y sus enzimas metabolizadoras —en particular, glutatión S-transferasa, glutatión peroxidasa, dehidroascorbato reductasa, glutatión reductasa y glioxalasas I y II— actúan de forma aditiva y coordinada para una protección eficaz contra el daño inducido por ROS y MG, además de la detoxificación, complexación, quelación y compartimentación de TM.

El nivel de cobre en el suelo de 50 mg/kg fue favorable para el crecimiento de las plantas de sandía, mientras que un nivel superior a 100 mg/kg resultó tóxico. El papel fitorremediador de la sandía en suelo contaminado con cobre es bajo (Vijayarengan and Jose, 2014). Se ha demostrado que los genes Mt2 y PCS actúan como potentes eliminadores de radicales hidroxilo en la sandía (Citrullus lanatus) bajo exposición a TM (Akashi et al., 2004). Varios estudios han mostrado que algunos rizomas son capaces de limitar la absorción y/o el transporte de metales pesados (por ejemplo, Cd, Ni, Cr) y microelementos (por ejemplo, Cu, B y Mn) al brote, mitigando así el estrés causado por su concentración externa excesiva (Savvas et al., 2010).

Estrés por contaminación

El ozono se forma en el aire durante las horas de luz a partir de sustancias químicas emitidas por los escapes de automóviles y la combustión de combustibles fósiles (petróleo y carbón). El ozono o la capa de ozono en la estratosfera (principalmente el 90% del O₃) sirve de protección contra la radiación ultravioleta solar biológicamente dañina, inicia reacciones químicas clave en la estratosfera y convierte la radiación solar en calor y energía mecánica de los vientos atmosféricos. El 10% restante de O₃, que se encuentra en la troposfera, es dañino para el hombre, los animales y la vegetación (Krupa and Kickert, 1989; Cicerone, 1987).

El daño por contaminación se observó en primer lugar en las plantas polinizadoras. El ozono es el contaminante atmosférico más fitotóxico, que daña las hojas de melones y sandías cultivados en campo en varios estados del medio oeste y este de EE. UU. y Europa. El daño a las hojas de sandía consiste en clorosis prematura (amarilleamiento) de las hojas viejas. Posteriormente aparecen en las hojas manchas marrones o negras con una capa blanca. Las sandías en general son más susceptibles al daño por ozono que otras cucurbitáceas. Los daños son más comunes durante la maduración de los frutos o cuando las plantas están bajo estrés. Los daños se manifiestan primero en las hojas de la corona y luego se extienden hacia fuera.

La cosecha otoñal de sandía (variedad Sugar Baby) en cámaras abiertas en Indiana, tratada con carbón vegetal filtrado o aire no filtrado, mostró una reducción significativa de la cosecha comercial en peso y cantidad (21%) en comparación con la cosecha cultivada en aire limpio (Synder et al., 1991). En dos estudios con cámaras de techo abierto en campos comerciales en España, el contenido de sólidos solubles en las sandías disminuyó en un 4-8% debido al nivel estacional de ozono en el medio ambiente (Gimeno et al., 1999).

Los síntomas causados por la contaminación atmosférica son muy similares a los causados por estrés biótico o nutricional. Por lo tanto, al examinar los daños causados por la contaminación atmosférica por ozono, deben verificarse los tejidos foliares en busca de toxicidad por Mn; deficiencia de N, P, Mg, B y Fe; estrés hídrico; daño por ácaros e trips; toxicidad por pesticidas e infección viral. Si la contaminación es causada por dióxido de azufre, los tejidos foliares deben verificarse en busca de deficiencia de N, K, Mn, Mg y Ca, estrés hídrico, alta temperatura, toxicidad por pesticidas y otros organismos causantes de enfermedades foliares (Lacasse and Treshow, 1976; Simon et al., 1988).

La clave para prevenir el daño por contaminación atmosférica es plantar variedades tolerantes para limitar el estrés de las plantas. Las variedades sin semillas de sandía, por regla general, son más resistentes a la contaminación atmosférica que las variedades con semillas, y las variedades tipo «caja de hielo» son las más susceptibles. Los fungicidas, como el tiofanato-metilo (Topsin), proporcionan cierta protección contra el daño por ozono. Las variedades de sandía se clasificaron como resistentes (Charleston Gray, Jubilee, Picnic y Supersweet), intermedias (Chilean Black, Mirage, Delicate Sweet y Orange Flesh) y susceptibles (Crimson Sweet, Madera, Sugar Baby, Moran, Petite Sweet y Blue Belle) a la contaminación ambiental sobre la base de evaluaciones realizadas en el Centro de Investigación Agrícola del Suroeste de Purdue, Vincennes, estado de Indiana, en 1984-1985.

Marchitamiento por fusarium

La enfermedad del suelo causada por Fusarium oxysporum f. sp. niveum (FON) es el principal problema de producción en todo el mundo y en EE. UU. Existen tres razas (0, 1 y 2); la raza 1 es la más común en todo EE. UU. y el mundo, y la raza 2 es agresiva y estaba presente en Delaware, Florida, Indiana, Oklahoma, Maryland y Texas en EE. UU. La enfermedad transcurre gravemente a una temperatura de 25-27 °C.

El marchitamiento puede ocurrir en plántulas jóvenes y pudrición en el suelo, donde el hipocótilo está rodeado de podredumbre acuosa y blanda, lo que provoca retraso del crecimiento de las plantas. Más tarde, el marchitamiento ocurre en plantas más maduras, lo que provoca su muerte. Las plantas infectadas estaban notablemente marchitas de un lado, las demás ramas estaban sanas, se observaban mustias, secas y tenían hojas marrones con tejidos vasculares marrones decolorados.

Las variedades de sandía Afternoon Delight, Crimson Sweet, Indiana, Calhoun Gray, Smokylee y Summit fueron altamente resistentes, y Sweet Princess, Jubilee, Charleston 76, Klondike R7 y Summerfield, poco resistentes a FON (Elmstrom and Hopkins, 1981). Las rotaciones de cultivos largas con siembras de gramíneas, el retraso del aclareo final y variedades resistentes son las mejores para el control de FON. El uso conjunto de abono verde, mantillo orgánico de veza vellosa (Vicia villosa Roth) y resistencia parcial de las variedades puede proporcionar una supresión adecuada de FON (Zhou and Everts, 2006). Esta combinación también redujo la gravedad del oídio (causado por Podosphaera xanthii) y la plectosporiosis (causada por Plectosporium tabacinum) en calabaza, hortaliza de la familia de las cucurbitáceas (Everts, 2002).

La capacidad de autorregulación y de retorno al estado normal de la variedad resistente de sandía «Kelunsheng» fue mayor que la de la susceptible «Zaohua» en cuanto al contenido de malondialdehído (MDA), conductividad eléctrica relativa, actividad de superóxido dismutasa (SOD) y CAT bajo infección por FON en la etapa de plántula. La capacidad de la variedad resistente para inhibir la destrucción de clorofila y mantener un contenido más alto de carotenoides fue significativamente mayor que la de la variedad susceptible. La variedad resistente mantuvo una mayor actividad de deshidrogenasa, un contenido relativamente más alto de vitamina C y un contenido relativamente más bajo de azúcar soluble con un alto contenido de proteína soluble que la variedad susceptible (Wang et al., 2002).

Se recomendó un procedimiento que combina la inoculación por inmersión de raíces en agua y el método de cultivo de esporas en la etapa de plántula, y la posterior prueba del material resistente en campo abierto, para obtener resultados precisos y consistentes en un período relativamente corto y acelerar el proceso de selección de sandías resistentes a FON (Zhang et al., 1991). El nivel de incidencia de FON de las variedades altamente resistentes Tianniu y Zaochunhongyu fue del 19,67% y 18,45%, respectivamente, y el nivel de incidencia de las variedades altamente susceptibles Tianshi y Heimeiren fue del 88,22% y 93,33%, respectivamente, y mostró claramente la raza fisiológica que infectó la sandía, proporcionó una base para la selección de variedades de sandía resistentes a FON y la selección de variedades de producción en Heilongjiang (An et al., 2009).

Actualmente se están desarrollando poblaciones genéticas que segregan para la raza 2 de FON. Se identificaron tres polimorfismos de nucleótido único (SNP) y un locus principal de caracteres cuantitativos (QTL) asociados con la resistencia a la raza 1 (Amnon, 2014), así como marcadores de loci de caracteres cuantitativos (QTL) para caracteres de frutos, semillas y flores, y grosor de la corteza (Cecilia, 2012).

Antracnosis

Dos razas del hongo de la antracnosis (Colletotrichum orbiculare) están extendidas en los cultivos de pepino. El tiempo cálido y húmedo favorece la infección y la propagación de la enfermedad. La mayoría de las variedades de sandía son resistentes a la raza 1, y ninguna posee resistencia a la raza 2. El hongo de la raza 2 afecta las partes aéreas de la sandía. La gravedad de la infección provoca numerosas lesiones en las hojas, y la defoliación de la guía provoca pérdida de cosecha y reducción de la calidad de los frutos.

El mejor momento para estudiar la resistencia a la antracnosis es 7-10 días después de la inoculación con un inóculo de 1 x 10⁶ UFC/ml en la etapa de 2.ª hoja (Zhao-Ming et al., 2009). La proteína antifúngica aislada de la cepa bacteriana MET0908 actuó sobre la pared celular de Colletotrichum lagenarium, aislado de frutos, hojas y tallos de sandía infectados por antracnosis, y mostró actividad β-1,3-glucanasa (Kim and Chung, 2004).

La actividad de POD y polifenoloxidasa (PPO) y el contenido de clorofila fueron mayores en las variedades resistentes a la antracnosis (cv. Xinongbahao y Hongxiaoyu) en comparación con las variedades susceptibles (Linglongwang), y el valor máximo del contenido de proteína soluble se observó antes en las variedades resistentes en comparación con las susceptibles tras la inoculación de plántulas con una solución de esporas de Citrullus orbiculare 1 x 10⁶ UFC/ml (Ting et al., 2009).

Mildiu velloso

Pseudoperonospora cubensis es un hongo que causa la aparición de manchas pequeñas, redondas, irregulares, cloróticas en la superficie superior de las hojas, que luego se vuelven marrones, necróticas y afectadas con una pubescencia púrpura o gris en el envés de las lesiones. Las lesiones no se limitan a las nervaduras (Lebeda and Cohen, 2011). La infección ocurre en invierno, y las hojas infectadas se enrollan hacia arriba por los bordes. Las temperaturas más altas y la humedad relativa del aire, predominantes en invierno bajo cubiertas cerradas, suelen favorecer el desarrollo del mildiu velloso en las sandías. La enfermedad está extendida en climas cálidos y húmedos de regiones templadas, como América, Europa, Japón, Australia y Sudáfrica, y en regiones tropicales y semiáridas, como Oriente Medio.

La reducción de la actividad fotosintética en las etapas tempranas del desarrollo de las plantas, plantas raquíticas, quemadura solar, reducción de la calidad de los frutos y del rendimiento debido a la defoliación prematura son algunos de los síntomas asociados con el crecimiento y desarrollo debido a esta enfermedad (Colucci and Holmes, 2010; Savory et al., 2011).

Lesión gomosa del tallo (podredumbre negra)

Didymella bryoniae (Phoma cucurbitacearum) causa lesión de la corona, defoliación extensa y podredumbre de los frutos de sandía en el sudeste de EE. UU. El hongo se transmite por aire, semilla y suelo. La infección se intensifica debido a la superficie húmeda de las plantas y la alta humedad relativa. La rotación de cultivos, diversos métodos de riego y la solarización resultaron eficaces en el control de la propagación de la enfermedad. La altura de las plantas, la longitud de la guía y el número de frutos aumentaron en parcelas con adición de col y solarización, mientras que la superficie afectada por la enfermedad disminuyó en comparación con siembras anuales solo de sandía (Keinath, 1996).

Entre las colecciones del USDA, los PI más resistentes se identificaron en 279461, 254744, 482379, 244019, 526233, 482276, 164248, 482284, 296332, 490383, 271771 y 379243, y los más susceptibles en 226445, 534597, 525084, 223764, 169286 y 183398 (Song et al., 2004).

Oídio

Los síntomas de infección de la sandía por oídio Podosphaera xanthii incluyen manchas redondas, de color tostado a marrón oscuro, que comienzan en los bordes de la hoja y se extienden a toda la hoja, formación de manchas, cancros en el tallo, defoliación extensa y afectación de cotiledones, hipocótilos y frutos (Antonia, 2008; Maynard and Hopkins, 1999). Las guías y frutos expuestos pueden caerse y arrugarse. Se reconocieron como más resistentes las siguientes variedades: PI 632755, PI 386015, PI 346082, PI 525082, PI 432337, PI 386024, PI 269365 y PI 189225 (Antonia, 2008).

Podredumbre por fitóftora

La fitóftora y la podredumbre son causadas por Phytophthora capsici Leon y Phytophthora drechsleri Tuck y se registraron por primera vez en Colorado y California, luego en los estados del norte y sudeste de EE. UU. y China. Phytophthora capsici causa secado de plántulas, manchas foliares, marchitamiento de hojas, podredumbre radicular y de la corona, lesión del tallo y podredumbre de frutos.

La podredumbre de la corona —síntoma inicial en la raíz en condiciones de campo— causa la destrucción completa y la muerte de toda la planta en un corto período. El tejido afectado de la guía adquiere color marrón, parece empapado en agua y a menudo se desintegra. En los frutos infectados se forman lesiones oscuras, empapadas en agua, que generalmente se cubren de moho blanco. Dos variedades resistentes a Phytophthora capsici (IT185446 e IT187904), identificadas durante la caracterización del germoplasma, pueden utilizarse como portainjerto y fuente de resistencia en la obtención de variedades de sandía resistentes a Phytophthora (Kim et al., 2013).

Mancha bacteriana del fruto

Esta enfermedad es causada por Acidovorax avenae subsp. citrulli y puede destruir el 100% de las sandías comerciales si la infección se desarrolla temprano (Lewis et al., 2015). Los síntomas incluyen manchas angulosas oscuras en plántulas, hojas maduras y frutos. En caso de infección grave aparecen pequeñas manchas verde oscuro en la superficie superior de los frutos, que provocan el reventado del fruto y la podredumbre; aunque la enfermedad se limita a la corteza, causa graves daños económicos. Aún no se ha identificado resistencia a la enfermedad.

Enfermedades virales

Entre los diversos virus de las cucurbitáceas en el sur de EE. UU., los más comunes son los virus WMV-1 y WMV-2, el marchitamiento de la guía de la sandía (WVD), el virus de la mancha anular de la patata (PRSV-W), el virus del mosaico amarillo del calabacín (ZYMV), el virus de la mancha anular del tabaco (TRSV), el virus del rizado de la hoja de la calabaza (SLCV) y el virus del mosaico de la calabaza (SqMV) (Ali, 2011).

El PRSV-W causa mosaico, ampollas, arrugamiento y clorosis de las hojas infectadas de sandía. El PRSV-W y el WMV causan moteado, deformación de hojas y follaje en las sandías. El ZYMV causa amarilleamiento y mosaico. El WMV-2 afecta a diversas cucurbitáceas (melón, calabaza), provocando cambios fisiológicos y metabólicos en la síntesis de clorofila y carotenoides, la disponibilidad de nutrientes celulares (fósforo, nitrógeno) en las hojas y la reducción de la actividad fotosintética (Muqit et al., 2007).

El WMV-1 causó cambios en la clorofila de las hojas (14,4-54,9%) y los carotenoides (30,7-70,4%), reduciendo el rendimiento y la calidad de los frutos (Sandhu et al., 2007). El virus también causó la desintegración de los tejidos infectados de las hojas, hipertrofia, compactación de tejidos y reducción del número de cloroplastos en los tejidos, dependiendo de la virulencia. El virus también causó una reducción de la viabilidad de la guía y su longitud, y redujo el número de ramas por guía. El virus WVD se transmite por mosca blanca, lo que provocó graves pérdidas económicas en Florida debido al amarilleamiento y pardecimiento de la guía y la muerte de toda la guía (Baker et al., 2008).

Los virus se transmiten por pulgones y moscas blancas. Serán útiles las medidas de control de los insectos vectores, el uso de mantillo plástico plateado y variedades resistentes a insectos/virus. Se observó alta resistencia al virus del mosaico en las colecciones de sandía PI 595203 (ZYMV-CH y WMV) y PI 482261 (ZYMV-FL) y estaba controlada por un solo gen recesivo (Xu et al., 2004).

La resistencia a PRSV-W se registró en las variedades PI 244017, PI 244019, PI 485583 (Guner et. al., 2008) y PI 595203 (Strange et al., 2002). Estaba controlada por un solo gen recesivo prv (Guner et al., 2008). La resistencia a ZYMV estaba controlada por un solo gen recesivo zym-FL en Citrullus lanatus y zym-FL-2 (Wehner, 2012) y zym-CH (Xu et al. 2004).

Materiales y métodos

El experimento se realizó en la sede del Instituto Nacional de Investigación Hortícola (NIHORT), Ibadan, Nigeria (3°54»E, 7°30»N, 213 m sobre el nivel del mar) desde octubre de 2009 hasta junio de 2010, utilizando riego suplementario en los períodos de bajas precipitaciones. Los procedimientos incluyeron tres densidades de siembra de sandía: 1,5 x 0,45 m; 1,5 x 0,90 m; 1,5 x 1,50 m. El amaranto de grano como cultivo intercalado se trasplantó con un intervalo de 0,75 x 0,75 m. La parcela control permaneció vacía sin cultivos, y la parcela control solo con amaranto de grano, formando cinco tratamientos en cada una de las cinco réplicas en un diseño de bloques completos al azar (RCB). La escarda se realizó manualmente con un intervalo de 3 semanas, comenzando a las 3 semanas después de la plantación (WAP) de la sandía. Se utilizó una población natural de malas hierbas, es decir, no se aplicó escarda adicional. El tamaño de la parcela neta era de seis filas de datos, de 15 m de longitud, a una distancia de 0,75 m entre sí (es decir, 15 m x 4,5 m), más una fila de borde a cada lado, para minimizar la interferencia de los medios de control de malas hierbas. Los tratamientos, el diseño y los métodos agronómicos utilizados se basaron en los resultados experimentales del Instituto Nacional de Investigación Hortícola (NIHORT) de 1985 a 1999 (NIHORT 1985-1999) y en los resultados obtenidos por David (1997). Los datos de temperatura máxima y mínima del suelo se recogieron instalando dos termómetros de cuadrante de máxima-mínima por parcela a una profundidad de 0,10 m durante 12 semanas, comenzando a las 3 semanas después del trasplante (WAT) del amaranto. Las lecturas se tomaron a las 3 semanas después de la plantación del amaranto, al 50% de antesis del amaranto y en la cosecha del amaranto. Las lecturas de los instrumentos en cada parcela se promediaron para su uso en el análisis de datos. El contenido de humedad del suelo en la superficie de 0,15 m se determinó gravimétricamente al 50% de cuajado del amaranto. Se tomaron cuatro muestras de suelo al azar de cada parcela y se combinaron en una bolsa de plástico hermética para su secado lo antes posible. El suelo se secó a 120 °C durante 3 días, y el contenido de humedad del suelo se expresó como el porcentaje de humedad perdida al secarse respecto al peso seco del suelo. La densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) se midió con el modelo AccuPAR PAR 80 durante 1 h después del mediodía solar en tiempo despejado al 50% de antesis del amaranto, entre el centro de las filas de amaranto y sandía. El porcentaje de transmisión se determinó a partir de las lecturas bajo y sobre la vegetación después de corregir las diferencias entre sensores en las lecturas de luz solar sin obstáculos. Las muestras de malas hierbas en cuatro cuadrados de 0,50 m² por parcela se tomaron a las 3 semanas del amaranto, al 50% de antesis del amaranto y en la cosecha del amaranto. Las malas hierbas en los cuadrados se cortaron al nivel del suelo y se secaron en estufa a 80 °C hasta peso constante para determinar la biomasa total de malas hierbas. Todos los datos se sometieron a análisis de varianza utilizando los procedimientos del software SAS. Los efectos de interacción se indican solo si son significativos a P = 0,05.

Resultados

En promedio de dos siembras consecutivas, el rendimiento de grano de amaranto y de frutos de sandía fue el más alto con una distancia entre plantas de sandía de 1,5 x 0,90 m. Estos valores se encuentran dentro del rango indicado por David (1997).

La aplicación de sandía como cultivo de cobertura redujo consistentemente la densidad y la biomasa de malas hierbas en comparación con el control en las siembras.

La menor transmitancia media de luz del mantillo vivo fue del 0,29% y 0,22% en la primera y segunda siembra, respectivamente. Todas las densidades de mantillo transmitieron menos PPFD en comparación con el control. Para activar la germinación mediada por fitocromo se requiere un nivel de transmisión de luz inferior al 0,1%, y para la reacción a muy baja intensidad de fluencia se requiere un nivel aún más bajo (Kronenberg et al., 1986). Esta conclusión se confirma con investigaciones anteriores, según las cuales el mantillo vivo reduce la penetración de luz en un cuarto o una vez y media en comparación con el suelo natural desnudo infestado de malas hierbas (Teasdale et al., 1993).

La temperatura máxima del suelo se redujo con el amaranto y el melón en cada siembra, y se observó una tendencia a un aumento significativo de la temperatura mínima del suelo bajo el mantillo vivo. Britow (1988) observó por primera vez esto bajo mantillo para modificar la temperatura del entorno edáfico, pero las consecuencias para la adaptación al cambio climático necesitaban aclaración (Challinor et al., 2007). La importancia práctica radica en que el mantillo vivo puede regular la temperatura del ambiente y del suelo reduciendo la temperatura en un entorno más cálido y elevándola en un entorno más frío y en períodos frescos del día. El melón puede tener un mayor efecto sobre la germinación de las malas hierbas al afectar la amplitud diaria entre las temperaturas máxima y mínima. Para la germinación de las semillas de algunas malas hierbas se requiere un cambio diario de temperatura de aproximadamente 10 °C (Taylorson, 1987), pero no se sabe si las especies (predominantemente hierba de elefante) en este experimento tienen un requisito de amplitud de temperatura.

El contenido de humedad del suelo fue significativamente mayor con el cultivo de cobertura en comparación con el suelo desnudo.

Tipos de variedades

Las sandías alcanzan tamaños de 159 kg, pero la mayoría de las variedades dan frutos de 1-15 kg. Los frutos pueden ser micro (< 1,4 kg), mini (1,4-3,7 kg), caja de hielo (3,8-6,1 kg), pequeños, a veces llamados pee-wee (6,2-8,3 kg), medianos (8,4-11,1 kg), grandes (11,2-14,5 kg) y gigantes (> 14,5 kg). La variedad «Sugar Baby», obtenida por M. Hardin en 1956, da frutos pequeños, esféricos y verde oscuro. Es popular entre los horticultores domésticos y se cultiva ampliamente en Asia. Además, existen variedades que maduran en zonas de producción con estación corta.