Crecimiento, desarrollo y regulación hormonal

¿Qué es el crecimiento?

El crecimiento es un aumento cuantitativo irreversible del tamaño, la masa, el volumen de células, tejidos y órganos de la planta (Hopkins & Hüner, 2009; Lambers & Oliveira, 2019). Es el proceso de neoformación de elementos estructurales del organismo (Kuznetsov & Dmitrieva, 2006).

El crecimiento se manifiesta en:

• aumento del número de células (mediante división);
• aumento del tamaño de las células (mediante elongación);
• acumulación de materia seca.

Es importante entender: el crecimiento es un proceso cuantitativo. Cuando una plántula atraviesa el suelo, está creciendo. Cuando una hoja aumenta de tamaño, está creciendo. Cuando el sistema radicular penetra nuevos horizontes del suelo, también es crecimiento.

Pero el crecimiento no siempre conlleva un aumento de la masa seca. Por ejemplo, durante la germinación de la semilla antes de la emergencia, la energía para el crecimiento proviene de las reservas del endospermo, y la masa seca total de la semilla con la plántula puede incluso disminuir debido a la respiración (Hopkins & Hüner, 2009). No obstante, el crecimiento ocurre: aumentan las dimensiones, se forman nuevas estructuras.

¿Qué es el desarrollo?

El desarrollo son los cambios cualitativos en la estructura y funciones del organismo, sus órganos, tejidos y células durante la ontogenia (Medvedev, 2012; Tretyakov et al., 2000). Es la transición de una etapa del ciclo de vida a otra, acompañada de la aparición de nuevos órganos, cambios en las funciones fisiológicas y, en última instancia, un cambio en la apariencia general de la planta.

El desarrollo es un proceso cualitativo. Es el desarrollo lo que transforma una semilla en plántula, una plántula en planta adulta que florece, fructifica y envejece.

Una definición clásica del desarrollo fue dada por D. A. Sabinin: son cambios cualitativos en las estructuras vivas, determinados por el paso del organismo a través de su ciclo de vida (citado en Tretyakov et al., 2000).

¿Cuál es la diferencia? Ejemplos clave

La diferencia entre crecimiento y desarrollo se ilustra mejor con ejemplos en los que un proceso ocurre mientras el otro no.

Ejemplo 1. Cultivos de invierno y de primavera.

El trigo de invierno sembrado en primavera crece — aumenta de tamaño, macolla, acumula biomasa. Pero no se desarrolla — no pasa a la fase reproductiva, no espiga, no produce grano. ¿Por qué? Porque para el desarrollo (transición a la floración) necesita vernalización — exposición a temperaturas positivas bajas, que no recibió (Tretyakov et al., 2000). En otoño, pasa por la vernalización en condiciones naturales; en primavera, se desarrolla, florece y forma rendimiento. Este ejemplo clásico muestra que el crecimiento y el desarrollo están regulados por mecanismos diferentes y pueden estar desacoplados en el tiempo (Sláfer & Kantolic, 2015).

Ejemplo 2. Plantas etioladas.

Las plántulas cultivadas en oscuridad crecen muy rápidamente — los entrenudos se alargan, la planta se vuelve larga y delgada. Es un crecimiento intenso. Pero el desarrollo se retrasa: las hojas no se despliegan, no se sintetiza clorofila, no se forman cloroplastos. La planta permanece en estado juvenil, sin transitar a la madurez. Tan pronto como aparece la luz, se desencadenan los procesos de fotomorfogénesis — el desarrollo «alcanza» al crecimiento, y la planta adquiere una estructura normal (Taiz et al., 2023; Schopfer & Brennicke, 2016).

Ejemplo 3. Plantas determinadas e indeterminadas.

En variedades determinadas de tomate, el crecimiento del tallo cesa después de formar un cierto número de racimos, y todos los recursos se dirigen al desarrollo y maduración de los frutos. En las indeterminadas, el crecimiento continúa indefinidamente, y el desarrollo de los frutos se distribuye en el tiempo. Son diferencias genéticamente fijadas en la relación entre crecimiento y desarrollo (Connor et al., 2011).

¿Qué es la ontogenia?

La ontogenia es el ciclo completo de desarrollo individual de un organismo, desde el cigoto (o la yema primigenia) hasta la muerte natural (Medvedev, 2012). Es toda la secuencia de cambios que sufre la planta a lo largo de su vida.

En la ontogenia se distinguen varias etapas clave (Tretyakov et al., 2000; Medvedev, 2012):

1. Etapa embrionaria — desde el cigoto hasta la maduración de la semilla. Durante este tiempo se forman las estructuras básicas del embrión.

2. Etapa juvenil (de juventud) — desde la germinación de la semilla hasta la aparición de los primeros primordios florales. Crece la masa vegetativa, pero aún no se inician los órganos reproductores. La planta en este período no es sensible a los factores que inducen la floración.

3. Etapa de madurez — desde la iniciación de los primordios florales hasta la floración. La planta adquiere la capacidad de reproducción.

4. Etapa reproductiva (fructificación) — desde la fecundación hasta la maduración de semillas y frutos.

5. Etapa de senescencia — desde el cese de la fructificación hasta la muerte. Predominan los procesos de degradación sobre los de síntesis.

Cada etapa se caracteriza por rasgos morfológicos, fisiológicos y bioquímicos específicos (Tretyakov et al., 2000).

El crecimiento y el desarrollo están estrechamente interrelacionados: el desarrollo es imposible sin crecimiento, pero el crecimiento puede ocurrir sin desarrollo (Tretyakov et al., 2000). Un crecimiento rápido suele ir acompañado de un desarrollo lento, y viceversa. Esto es importante de comprender para manejar el proceso productivo en agronomía.

2.1. El genoma: el director que marca el tema

Imaginen una sinfonía. Antes de que suene una sola nota, el compositor ya ha creado la partitura. En ella está escrito todo: qué instrumentos entrarán, cuándo, en qué tonalidad, con qué dinámica.

Para la planta, esta «partitura» es el genoma (Medvedev, 2012). Es la información hereditaria contenida en las moléculas de ADN. El genoma determina la arquitectura fundamental de la planta: si será alta o baja, qué tipo de ramificación le es propia, cuántas hojas se formarán antes del inicio de la floración, cuánto tiempo se necesitará para la transición a la fase reproductiva.

En el genoma están codificados los genes reguladores del desarrollo — genes especiales que controlan programas enteros de morfogénesis (Medvedev, 2012). Entre ellos se incluyen, por ejemplo:

• genes con homeobox (por ejemplo, la familia KNOX) — mantienen la división celular en los meristemas, impidiendo que se diferencien prematuramente;
• genes con caja MADS — controlan la formación de la flor, determinando qué órgano (sépalo, pétalo, estambre o carpelo) se desarrollará en cada lugar específico del meristema floral.

Las mutaciones en estos genes provocan cambios dramáticos. Un ejemplo clásico es la mutación knotted1 en maíz, donde el gen KN1, que debería funcionar solo en el meristema, comienza a expresarse en células diferenciadas de la hoja. Como resultado, aparecen «nudos» a lo largo de las nervaduras de la hoja — grupos de células en división que alteran la estructura normal del órgano (Medvedev, 2012).

Sin embargo, el genoma es solo un plano. La realización de este plano depende de cómo se «leen» los genes en cada lugar específico y en cada momento concreto. Y esto está determinado por los otros dos niveles de regulación: el lugar de acción (meristemas) y los sistemas de señalización (hormonas y factores ambientales).

2.2. Los meristemas: la orquesta que interpreta la sinfonía

Si el genoma es la partitura, los meristemas son la orquesta. Son ellos los que crean el tejido vivo a partir del cual se forman todos los órganos de la planta.

2.3. Las fitohormonas: el director que dirige la orquesta

Así pues, tenemos una partitura (el genoma) y una orquesta (los meristemas). Pero alguien debe dirigir la orquesta, indicar cuándo debe entrar cada instrumento, cuándo tocar más fuerte, cuándo más suave.

Este papel lo desempeñan las fitohormonas (Schopfer & Brennicke, 2016; Taiz et al., 2023).

Particularidades de la acción de las fitohormonas

Es importante comprender varias características fundamentales de la acción de las fitohormonas.

Primero: las hormonas actúan a través de receptores.

Toda célula que puede responder a una hormona determinada contiene receptores — moléculas proteicas que se unen específicamente a esa hormona. La unión de la hormona al receptor desencadena una cascada de reacciones de señalización que, en última instancia, alteran la actividad génica o el funcionamiento de los transportadores de membrana (Schopfer & Brennicke, 2016; Taiz et al., 2023).

Sorprendentemente, en muchos casos, la vía de señalización está estructurada de modo que la hormona no provoca activación, sino degradación de proteínas represoras (Taiz et al., 2023). Es decir, la hormona no «enciende» un proceso, sino que «apaga» su inhibición. Esto permite una respuesta muy rápida: basta con eliminar el represor para que el proceso se inicie automáticamente.

Segundo: las hormonas interactúan.

En la planta no hay hormonas que actúen de forma aislada. Entre ellas existen relaciones complejas (Tretyakov et al., 2000; Schopfer & Brennicke, 2016):

• Sinergismo — cuando dos hormonas potencian mutuamente su efecto. Por ejemplo, auxina y citoquinina juntas estimulan la división celular en el callo.
• Antagonismo — cuando las hormonas actúan de forma opuesta. Un ejemplo clásico es la relación ABA/giberelinas durante la germinación de semillas: el ABA inhibe la germinación, mientras que las giberelinas la estimulan. El resultado depende de su proporción.
• Interacciones en cascada — cuando una hormona estimula la síntesis de otra. Por ejemplo, la auxina estimula la síntesis de etileno.

Tercero: las hormonas pueden actuar a distancia.

Muchas hormonas se transportan desde el lugar de síntesis hasta el lugar de acción. En concreto:

• Las auxinas se transportan de manera estrictamente polar — desde el ápice hacia la base (transporte polar) (Taiz et al., 2023; Schopfer & Brennicke, 2016).
• Las citoquininas se transportan por el xilema desde las raíces hacia los brotes.
• Las giberelinas pueden moverse en ambas direcciones a través del floema y el xilema.
• El etileno, al ser un gas, se difunde a través de los espacios intercelulares.

Este transporte asegura la comunicación entre partes distantes de la planta y coordina su crecimiento y desarrollo.

Comparación de plantas y animales en la regulación hormonal

Es importante comprender la diferencia fundamental entre la regulación hormonal en plantas y en animales (Schopfer & Brennicke, 2016; Taiz et al., 2023):

2.4. El medio ambiente: también músico y público

El genoma es la partitura, los meristemas la orquesta, las hormonas el director. Pero, ¿dónde se realiza la interpretación? ¿En qué sala? ¿Con qué acústica? ¿Quién escucha?

Esta es una metáfora del medio ambiente — el tercer factor clave que determina el crecimiento y desarrollo de las plantas (Sláfer & Kantolic, 2015; Taiz et al., 2023).

El medio ambiente influye en el crecimiento y el desarrollo de dos maneras.

2.5. Interacción de los tres factores

Ahora que hemos conocido a todos los «controladores», es importante entender cómo trabajan juntos.

El proceso es aproximadamente así:

1. Una señal externa (por ejemplo, un cambio en el fotoperiodo) es percibida por sistemas especializados (en particular, el fitocromo para percibir la luz roja y roja lejana) (Tretyakov et al., 2000).

2. La percepción de la señal provoca un cambio en el estatus hormonal: por ejemplo, en días largos, aumenta el contenido de giberelinas en las plantas de día largo.

3. La proporción hormonal alterada es percibida por las células de los meristemas a través de receptores.

4. Se desencadena una cascada de reacciones de señalización que modifican la actividad génica en el núcleo (Schopfer & Brennicke, 2016; Taiz et al., 2023).

5. El nuevo programa de actividad génica conduce a un cambio en el carácter del crecimiento y la diferenciación de las células meristemáticas (por ejemplo, el meristema apical comienza a formar flores en lugar de hojas).

6. Como resultado, cambia todo el curso de la ontogenia de la planta (Sláfer & Kantolic, 2015).

Y todo esto es un proceso interconectado y continuo. La planta no solo reacciona a las condiciones externas, sino que las integra constantemente, procesa la información y ajusta su crecimiento y desarrollo de acuerdo con una estrategia óptima de supervivencia y reproducción.

Resumen: ¿quién controla el crecimiento?

La respuesta a quién controla el crecimiento es un sistema complejo y multinivel que incluye:

1. El genoma — el programa hereditario del desarrollo.

2. Los meristemas — los lugares de crecimiento, donde las células conservan la capacidad de dividirse y donde se inician nuevos órganos.

3. Las fitohormonas — señales químicas que coordinan el crecimiento y el desarrollo de toda la planta, regulando la actividad de los meristemas y el funcionamiento de los genes.

4. El medio ambiente — fuente de recursos e información que modula y corrige la realización del programa genético.

Todos estos componentes no funcionan por separado, sino como un sistema único. El genoma crea las posibilidades, los meristemas las realizan, las hormonas coordinan y el medio ambiente dirige y corrige. Y es precisamente esta comprensión sistémica la clave para aprender a manejar el proceso productivo en la agronomía.

¿Por qué estructuramos el estudio de esta manera?

Imaginen que vamos a estudiar un automóvil. Podríamos empezar con el motor, luego pasar a la transmisión, luego a las ruedas... O podríamos empezar con la pregunta: «¿Por qué el automóvil se mueve?» — e ir desglosando gradualmente todos los sistemas que responden a esa pregunta.

En nuestro módulo, seguiremos el segundo enfoque. Comenzaremos con la pregunta más fundamental: ¿cómo empieza a crecer una célula? — e iremos complicando gradualmente el panorama, añadiendo nuevos niveles de regulación: de la célula al tejido, del tejido al órgano, del órgano a la planta entera.

Estas son las siete preguntas clave que responderemos.

Pregunta 1. ¿Por qué las células empiezan a crecer?

A primera vista, la pregunta parece ingenua: pues crecen y ya. Pero si lo pensamos, es una de las preguntas más complejas de la biología del desarrollo.

Imaginen: hay dos células vecinas en el mismo meristema. Son casi idénticas. Pero una comienza a dividirse y crecer activamente, mientras que la otra no. ¿Por qué?

Para responder, analizaremos las bases celulares del crecimiento (Kuznetsov & Dmitrieva, 2006; Tretyakov et al., 2000):

1.1. División celular (mitosis).

Recordaremos el ciclo celular, sus fases (G1 → S → G2 → M) y cómo se regula. Las moléculas clave son las quinasas dependientes de ciclinas (CDK). Son ellas las que determinan si una célula pasará de G1 a la fase S (inicio de la síntesis de ADN) o de G2 a la mitosis. La activación de las CDK depende de la presencia de ciclinas, cuya síntesis, a su vez, está regulada por hormonas — principalmente citoquininas y auxinas (Taiz et al., 2023). Analizaremos por qué en el cultivo de tejidos se necesitan ambas hormonas para inducir la división celular y qué ocurre cuando están desequilibradas.

1.2. Elongación celular.

Esta es una forma de crecimiento específicamente vegetal (Kuznetsov & Dmitrieva, 2006). A diferencia de las células animales, que crecen principalmente mediante síntesis citoplasmática, las células vegetales crecen cientos o miles de veces aumentando su vacuola. La vacuola se llena de agua y la célula se expande. Pero el agua no puede entrar sin más; es atraída por un gradiente osmótico: en la vacuola se acumulan sustancias osmóticamente activas (iones, azúcares, ácidos orgánicos), y el agua entra siguiendo el gradiente de potencial hídrico (Taiz et al., 2023).

Hay un detalle: la pared celular es una estructura rígida. No puede estirarse así como así. Para que la célula crezca, la pared debe volverse más plástica. Aquí es donde la auxina juega un papel clave. Activa la H⁺-ATPasa en el plasmalema, que bombea protones a la pared celular. La pared se acidifica (el pH baja a 4,5–5,0) y se activan las expansinas — proteínas que aflojan los enlaces entre las microfibrillas de celulosa. La pared se vuelve dócil, y la presión de la vacuola (turgencia) la estira (Taiz et al., 2023; Schopfer & Brennicke, 2016). Esta es la llamada «hipótesis del crecimiento ácido» para la elongación.

Pero la acción de la auxina no es el único mecanismo. También analizaremos el papel de las giberelinas, que estimulan la síntesis de enzimas que hidrolizan el almidón en azúcares osmóticamente activos, y el papel de las citoquininas, que aumentan el número de células preparadas para dividirse.

1.3. Diferenciación celular.

Después de que la célula ha crecido (o incluso durante el crecimiento), comienza a especializarse. Adquiere los rasgos que determinan su pertenencia a un tejido concreto: epidermis, xilema, floema, parénquima. Analizaremos cómo una célula «elige» su camino y qué papel desempeñan la información posicional (la célula determina quiénes son sus vecinos) y los gradientes hormonales (Taiz et al., 2023; Medvedev, 2012).

Pregunta 2. ¿Cómo determina la planta el «arriba» y el «abajo»?

Esta pregunta trata sobre la polaridad, una de las propiedades fundamentales de los organismos vivos (Medvedev, 2012; Kuznetsov & Dmitrieva, 2006).

Tomen un esqueje de sauce. Si lo colocan en agua, aparecerán raíces en el extremo inferior y brotes en el superior. Den la vuelta al esqueje — y las raíces seguirán apareciendo en el extremo que originalmente era el inferior (Medvedev, 2012). La planta «recuerda» dónde está su parte superior morfológica y dónde la inferior.

¿Por qué ocurre esto?

La respuesta está en el transporte polar de auxina (Taiz et al., 2023; Schopfer & Brennicke, 2016). La auxina (AIA) se sintetiza en los meristemas apicales del brote y en las hojas jóvenes. Desde allí se transporta estrictamente en una dirección — desde el ápice hacia la base. Este transporte no es mera difusión, sino un proceso activo que consume energía, mediado por proteínas transportadoras específicas (proteínas PIN y proteínas ABCB) (Taiz et al., 2023).

¿Por qué esto determina la polaridad? Porque la auxina es una señal. Donde hay mucha (el ápice), se desarrolla un brote. Donde hay poca (la base del esqueje), la auxina se acumula — y esto estimula la formación de raíces. El gradiente de auxina a lo largo del eje crea un mapa espacial: dónde estará el brote, dónde la raíz, dónde las yemas laterales (Medvedev, 2012).

Pero la polaridad no se limita al eje brote-raíz. También se manifiesta en órganos individuales: la hoja tiene cara superior e inferior, la raíz tiene zonas de división, elongación y absorción. Analizaremos cómo se establece la polaridad en las etapas más tempranas del desarrollo — durante la embriogénesis, cuando la primera división del cigoto crea células apical y basal, a partir de las cuales se forman el brote y la raíz, respectivamente (Taiz et al., 2023).

Y, por supuesto, discutiremos cómo se utiliza la polaridad en la práctica: por qué los esquejes deben plantarse «con la punta hacia arriba», por qué los retoños de raíz se forman en lugares determinados, y cómo se puede modificar la polaridad mediante hormonas.

Pregunta 3. ¿Por qué aparecen ramas laterales?

Esta pregunta trata sobre las correlaciones de crecimiento, en particular la dominancia apical (Medvedev, 2012; Tretyakov et al., 2000).

Observen una planta joven. El ápice del brote principal crece activamente, mientras que las yemas laterales (en las axilas de las hojas) están inhibidas. Si se elimina el ápice (despunte), las yemas laterales se despiertan y comienzan a crecer. Esto es la dominancia apical: la yema apical suprime el crecimiento de las yemas axilares.

¿Cómo funciona? El modelo clásico: la auxina sintetizada en el ápice se transporta hacia abajo por el tallo e inhibe la activación de las yemas laterales (Taiz et al., 2023). Pero el mecanismo es en realidad más complejo. Resulta que la auxina no actúa directamente sobre la yema, sino a través de intermediarios: estimula la síntesis de estrigolactonas en el brote, y las estrigolactonas inhiben el crecimiento de la yema lateral (Taiz et al., 2023). Mientras tanto, las citoquininas, sintetizadas en las raíces, estimulan la activación de las yemas laterales. Así, la dominancia apical es el resultado de la interacción de tres hormonas: auxina (inhibe), estrigolactonas (inhiben) y citoquininas (estimulan).

Analizaremos cómo funciona esta interacción en diferentes condiciones, por qué la dominancia apical se expresa de manera diferente en distintas especies y cómo se puede utilizar en la agronomía (por ejemplo, en la formación de copas de árboles frutales o en el desbrote del tomate).

Pregunta 4. ¿Por qué se alarga la planta?

Esta pregunta trata sobre la regulación del crecimiento del tallo, determinada por la acción de las giberelinas y la luz (Tretyakov et al., 2000; Taiz et al., 2023).

¿Por qué las plantas crecidas en sombra tienen entrenudos largos y delgados? Este fenómeno se denomina etiolación (del griego ethos — costumbre, carácter — la planta se «acostumbra» a la oscuridad). En la oscuridad, la planta intenta alcanzar la luz lo más rápido posible, por lo que se alarga al máximo. El mecanismo: en la oscuridad, las giberelinas están activas y estimulan la elongación celular. Tan pronto como aparece la luz, se desencadena la fotomorfogénesis: la luz suprime la acción de las giberelinas, el crecimiento del tallo se ralentiza, pero las hojas comienzan a desplegarse y se sintetiza clorofila (Taiz et al., 2023; Tretyakov et al., 2000).

¿Cómo «percibe» la planta la presencia de plantas vecinas? Las plantas detectan la relación entre la luz roja y la roja lejana (R:FR). Bajo la sombra de los vecinos, aumenta la proporción de luz roja lejana (FR). Esta señal es percibida por el fitocromo (Tretyakov et al., 2000; Taiz et al., 2023). El fitocromo existe en dos formas: Pr (inactiva, absorbe luz roja) y Pfr (activa, absorbe luz roja lejana). Al iluminar con luz roja, Pr se convierte en Pfr, y Pfr se convierte en Pr bajo luz roja lejana. En la sombra, donde abunda la FR, predomina Pr, lo que libera la inhibición de la vía de las giberelinas — la planta se alarga. Es el llamado «síndrome de evitación de la sombra» (shade avoidance syndrome) (Lambers & Oliveira, 2019).

También analizaremos cómo la temperatura y el régimen hídrico influyen en el crecimiento del tallo, por qué ocurre el vuelco con exceso de nitrógeno (activa las giberelinas) y cómo los retardantes (inhibidores de la síntesis de giberelinas) ayudan a combatir el vuelco (Tretyakov et al., 2000).

Pregunta 5. ¿Por qué envejecen las hojas?

Esta pregunta trata sobre la senescencia y la muerte celular programada (Taiz et al., 2023; Tretyakov et al., 2000).

Cada hoja tiene una vida limitada. Tarde o temprano se vuelve amarilla y cae. Pero la senescencia no es simplemente degradación; es un proceso activo, genéticamente programado (Taiz et al., 2023). En las hojas senescentes se activan genes (SAGs — genes asociados a la senescencia) cuyos productos son enzimas hidrolíticas (proteasas, nucleasas, lipasas). Estas degradan proteínas, ADN, ARN y membranas. Los productos de la degradación (aminoácidos, nucleótidos, iones) se reutilizan — se transportan a órganos jóvenes (hojas en crecimiento, flores, frutos). Así, la senescencia no es una pérdida, sino una reubicación de recursos (Tretyakov et al., 2000).

¿Quién controla la senescencia? Las hormonas clave son las citoquininas (retrasan la senescencia) y el etileno (la acelera). Las citoquininas se sintetizan en las raíces y llegan a las hojas a través del xilema. Cuando una hoja envejece, disminuye el aporte de citoquininas y se inician los procesos de degradación. El etileno, por el contrario, estimula la senescencia activando enzimas hidrolíticas (Taiz et al., 2023).

Analizaremos por qué la senescencia es beneficiosa para toda la planta (redistribución de recursos), por qué se puede retrasar con tratamientos de citoquininas y cómo se utiliza en la agricultura (por ejemplo, para prolongar la vida de las hojas de remolacha azucarera o de cultivos hortícolas).

Pregunta 6. ¿Cómo comienza la floración?

Esta es una de las preguntas más importantes y enigmáticas de la fisiología vegetal. La transición del crecimiento vegetativo al desarrollo reproductivo es un momento crucial en la vida de la planta (Sláfer & Kantolic, 2015; Tretyakov et al., 2000).

Las plantas no florecen «porque sí». Florecen cuando las condiciones son favorables. ¿Cómo determinan el momento adecuado?

Dos mecanismos principales están involucrados:

6.1. Fotoperiodismo — la respuesta a la relación entre los períodos de luz y oscuridad (Tretyakov et al., 2000; Sláfer & Kantolic, 2015).

• Plantas de día corto (soja, arroz, mijo) florecen cuando el día se acorta por debajo de una longitud crítica (por ejemplo, < 12 horas).
• Plantas de día largo (trigo, cebada, espinaca) florecen cuando el día se alarga por encima de una longitud crítica.
• Plantas indiferentes al fotoperiodo (tomate, pepino) florecen independientemente del fotoperiodo.

El fotoperiodo no lo percibe el meristema, sino la hoja (Tretyakov et al., 2000). En la hoja, bajo el fotoperiodo adecuado, se sintetiza florígeno — una señal hormonal que se transporta por el floema hasta el meristema apical y desencadena la formación de flores. Durante mucho tiempo, la naturaleza del florígeno fue un misterio. Hoy se sabe que es una proteína codificada por el gen FT (Flowering Locus T) en Arabidopsis y sus homólogos en otras plantas (Taiz et al., 2023). El florígeno no es la única señal, pero es una de las claves.

6.2. Vernalización — la necesidad de una exposición prolongada a temperaturas bajas positivas (Tretyakov et al., 2000; Sláfer & Kantolic, 2015).

Las plantas de invierno (trigo, centeno, cultivos bienales) no florecen sin vernalización. Deben pasar el invierno para poder florecer. La vernalización es percibida por los meristemas del brote, y no se transmite por toda la planta (cada meristema debe vernalizarse de forma independiente) (Sláfer & Kantolic, 2015). El mecanismo molecular de la vernalización implica la regulación epigenética del gen represor de la floración FLC (Flowering Locus C) en Arabidopsis y sus análogos en otras plantas (Taiz et al., 2023; Medvedev, 2012). Las bajas temperaturas inducen la metilación de la cromatina en la región de este gen, que se «silencia» — y la floración se hace posible.

También discutiremos cómo interactúan el fotoperiodismo y la vernalización, por qué estos requisitos difieren entre variedades y cómo se utilizan en la mejora genética y en las prácticas agrícolas.

Pregunta 7. ¿Cómo funcionan las hormonas en conjunto?

La última pregunta es la más integradora. Ya hemos mencionado las interacciones hormonales en cada uno de los temas anteriores. Ahora reuniremos todo en un sistema único (Schopfer & Brennicke, 2016; Taiz et al., 2023).

Analizaremos:

• Sinergismo y antagonismo hormonal con ejemplos concretos (por ejemplo, la relación ABA:giberelinas durante la germinación de semillas, la relación auxina:citoquininas en cultivo de tejidos) (Tretyakov et al., 2000).
• Cascadas hormonales — cuando una hormona regula la síntesis de otra (auxina → etileno, giberelinas → auxina).
• Gradientes hormonales — distribución espacial de las hormonas, que determina la polaridad y la diferenciación.
• «Relojes» hormonales — ritmos circadianos en la regulación hormonal (por ejemplo, fluctuaciones diarias del contenido de auxina y giberelinas).
• Recepción y transducción de señales — cómo una hormona, al entrar en la célula, modifica la actividad génica (Taiz et al., 2023; Schopfer & Brennicke, 2016).

Prestaremos especial atención a que, en muchos casos, las hormonas actúan mediante la degradación de represores, no mediante la activación de promotores. Esto permite una regulación muy rápida y fina (Taiz et al., 2023).

Resumen: la lógica del estudio

Así pues, siete preguntas que abordaremos:

1. Nivel celular: ¿por qué una célula empieza a crecer (división, elongación, diferenciación)?

2. Nivel del organismo 1: ¿cómo determina la planta el arriba y el abajo (polaridad, transporte polar de auxina)?

3. Nivel del organismo 2: ¿por qué aparecen ramas laterales (dominancia apical, papel de auxina, estrigolactonas y citoquininas)?

4. Nivel del organismo 3: ¿por qué se alarga la planta (papel de las giberelinas, etiolación, fitocromo)?

5. Nivel temporal 1: ¿por qué envejecen las hojas (muerte programada, reutilización, papel de citoquininas y etileno)?

6. Nivel temporal 2: ¿cómo comienza la floración (fotoperiodismo, vernalización, florígeno)?

7. Nivel integrativo: ¿cómo funcionan las hormonas en conjunto (interacciones, cascadas, vías de señalización)?

¿Ven la lógica? Pasamos de lo simple a lo complejo, de la célula al organismo, del espacio al tiempo, de las hormonas individuales a sus interacciones. Esto nos permite construir un sistema coherente de conocimientos, donde cada nueva pregunta se apoya en las anteriores.

Y, por supuesto, en cada etapa nos preguntaremos: «¿Cómo se aplica esto en la agronomía?» Porque, como dijimos al final de la primera clase, comprender estos mecanismos es la clave para manejar el proceso productivo.

4.1. ¿Por qué se encaman las plantas y cómo combatirlo?

El encamado de los cereales es uno de los problemas más graves en la producción de granos. Cuando los tallos son demasiado largos y delgados, no soportan el peso de la espiga, especialmente después de la lluvia o con viento fuerte. Las plantas se encaman, la espiga cae al suelo, el acceso a la luz y al aire se interrumpe, y el grano germina o se pudre. Las pérdidas de rendimiento pueden alcanzar el 30–50 % (Tretyakov et al., 2000).

¿Por qué se alargan los tallos? Las giberelinas son las principales responsables del alargamiento del tallo. Estimulan la elongación celular en los entrenudos. Cuanto mayor es el nivel de giberelinas, más largo es el tallo. El nivel de giberelinas depende de la variedad (determinado genéticamente) y de las condiciones: el exceso de fertilizantes nitrogenados estimula la síntesis de giberelinas y potencia el crecimiento (Tretyakov et al., 2000).

¿Cómo combatir el encamado? La forma más eficaz es utilizar variedades con tallo corto y fuerte (variedades enanas). Este fue un elemento clave de la «Revolución Verde» (volveremos sobre ello). Sin embargo, si la variedad es de porte medio, se pueden utilizar retardantes — sustancias que inhiben la síntesis de giberelinas (Tretyakov et al., 2000).

Por ejemplo, el CCC (cloruro de clormequat) es un retardante clásico que se aplica en trigo de invierno, cebada y centeno. Bloquea una de las primeras etapas de la síntesis de giberelinas (la ciclación del copalil difosfato en ent-kaureno). Como resultado, el tallo se acorta entre un 15 y un 25 %, pero se engrosa y las paredes del tallo se vuelven más resistentes. El CCC también aumenta el macollamiento productivo y la tolerancia a la sequía (Tretyakov et al., 2000).

Otro ejemplo son los retardantes basados en triazoles (paclobutrazol, uniconazol) . Se utilizan en fruticultura y horticultura ornamental para limitar el crecimiento de los brotes.

¿Qué debe saber el agrónomo? Para usar retardantes de manera eficaz, debe comprender:

1. ¿Cuándo aplicar? Normalmente en la fase de encañado, cuando el tallo crece activamente. Antes, el efecto será más débil; después, el tallo ya ha crecido.

2. ¿En qué dosis? El exceso de retardante puede inhibir demasiado el crecimiento y reducir el rendimiento.

3. ¿Con qué variedades funciona? No todas las variedades responden igual a los retardantes.

Este conocimiento se basa en la comprensión de la bioquímica y fisiología de las giberelinas (Tretyakov et al., 2000; Taiz et al., 2023).

4.2. ¿Por qué se realiza el desbrote (despunte)?

El desbrote del tomate — eliminación de los brotes laterales (chupones) en las axilas de las hojas — es una de las prácticas agronómicas clásicas basadas en la fisiología de la dominancia apical (Tretyakov et al., 2000).

¿Qué es la dominancia apical? La yema apical del brote principal sintetiza auxina, que se transporta hacia abajo e inhibe la activación y el crecimiento de las yemas axilares. Si se elimina el ápice (despunte), el flujo de auxina cesa y las yemas laterales comienzan a crecer.

¿Cómo se usa esto en el desbrote? No eliminamos el ápice del tomate (se necesita para el crecimiento posterior). Pero eliminamos los chupones — brotes laterales jóvenes que empiezan a crecer. ¿Por qué aumenta el rendimiento? Porque cada chupón es un competidor por los asimilados. Si dejamos los chupones, la planta gasta parte de los fotoasimilados en su crecimiento. Si los eliminamos, todos los recursos se dirigen a los frutos del brote principal (Tretyakov et al., 2000).

Además, el tomate tiene variedades determinadas e indeterminadas. En las determinadas, el crecimiento del brote principal está limitado a unos pocos racimos, y el desbrote se hace de manera diferente (a menudo solo parcial). En las indeterminadas, el crecimiento es ilimitado y se forman en un solo tallo, eliminando todos los chupones (Tretyakov et al., 2000).

¿Qué debe saber el agrónomo? Para desbrotar correctamente, debe comprender:

1. ¿Cuándo eliminar los chupones? Lo mejor cuando aún son pequeños (3–5 cm). En ese momento apenas consumen asimilados y la herida cicatriza rápidamente.

2. ¿Qué tipo de planta es (determinada o indeterminada)? De ello depende el esquema de formación de la planta.

3. ¿Qué variedad? Las distintas variedades tienen distinta tendencia a ramificar.

Esta es una aplicación práctica directa del conocimiento sobre las correlaciones de crecimiento y el papel de la auxina y las citoquininas.

4.3. ¿Por qué se utilizan reguladores del crecimiento?

Los reguladores del crecimiento son sustancias químicas que influyen en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Entre ellos se encuentran las fitohormonas naturales, sus análogos sintéticos y sustancias que afectan a la síntesis o acción de las hormonas (Tretyakov et al., 2000; Taiz et al., 2023).

He aquí solo algunos ejemplos.

Enraizamiento de esquejes.

La auxina (y sus análogos sintéticos — AIB, ANA) estimula la formación de raíces adventicias en esquejes (Tretyakov et al., 2000). ¿Cómo funciona? La auxina activa la división de las células del periciclo — el tejido que da origen a las raíces laterales. Por lo tanto, los esquejes tratados con auxina enraízan más rápido y en mayor cantidad. Esto se utiliza ampliamente en viveros y fruticultura para enraizar especies difíciles.

Prevención de la caída de frutos.

Las auxinas se utilizan para prevenir la caída precoz de frutos en manzanos y perales (Tretyakov et al., 2000). Mecanismo: en los frutos se sintetiza auxina, que se transporta al pedicelo e impide la formación de la capa de abscisión. Cuando el fruto madura, la síntesis de auxina disminuye y se inicia la formación de la capa de abscisión (bajo la influencia del etileno). El tratamiento con auxina poco antes de la cosecha imita la presencia de la hormona endógena y retrasa la caída.

Maduración de frutos.

El etileno es la hormona clásica de la maduración de los frutos (especialmente los climatéricos — manzanas, plátanos, tomates, aguacates) (Taiz et al., 2023; Tretyakov et al., 2000). El etileno desencadena una cascada de reacciones bioquímicas: hidrólisis del almidón en azúcares, degradación de la clorofila, síntesis de pigmentos (carotenoides, antocianinas), ablandamiento de los tejidos (activación de la pectinesterasa). Por ello, los tomates, plátanos o manzanas verdes se colocan en cámaras especiales donde se suministra etileno y, al cabo de unos días, maduran adquiriendo aspecto comercial. Esto permite cosechar los frutos en madurez técnica, transportarlos a largas distancias sin pérdidas y madurarlos en destino.

Estimulación de la partenocarpia (formación de frutos sin semillas).

Las giberelinas y las auxinas pueden estimular la formación de frutos sin fecundación — partenocarpia (Tretyakov et al., 2000). Esto se utiliza ampliamente en variedades de uva sin semillas (pasa): el tratamiento con giberelina aumenta el tamaño de las bayas y hace los racimos más comerciales. En tomate, se utilizan auxinas para estimular el cuajado de frutos en invernaderos cuando no hay insectos polinizadores.

Estimulación de la germinación de semillas y tubérculos.

Las giberelinas rompen el reposo de semillas y tubérculos (Tretyakov et al., 2000). Por ejemplo, para obtener dos cosechas de papa al año, los tubérculos de papa temprana se tratan con giberelina para que broten más rápidamente después de la cosecha. En semillas de lechuga, tabaco y otras plantas fotosensibles, las giberelinas sustituyen a la estimulación lumínica.

¿Qué debe saber el agrónomo? Para utilizar reguladores del crecimiento de forma eficaz, debe comprender:

1. ¿Qué sustancia utilizar para cada tarea (auxina, giberelina, citoquinina, generador de etileno)?

2. ¿En qué concentración? Una concentración demasiado baja no funcionará; demasiado alta puede ser tóxica.

3. ¿En qué fase de desarrollo? Por ejemplo, el tratamiento con auxina para evitar la caída es eficaz unas semanas antes de la cosecha, mientras que el tratamiento con etileno para la maduración se realiza después de la cosecha.

4. ¿En qué variedad? Las variedades pueden diferir en su sensibilidad a las hormonas.

4.4. ¿Por qué las variedades enanas producen mayores rendimientos?

La Revolución Verde de la década de 1960 es uno de los ejemplos más notables de aplicación de conocimientos fisiológicos en la mejora genética. Su elemento clave fue la creación de variedades enanas de trigo y arroz con tallos cortos y fuertes.

¿Cuál es la esencia? Las variedades tradicionales de trigo tienen tallos largos y delgados. Cuando se aplican altas dosis de fertilizante nitrogenado (para aumentar el rendimiento), la planta crece vigorosamente, el tallo se alarga aún más, se vuelve débil y el cultivo se encama. El rendimiento se pierde. Este era un «cuello de botella» para la intensificación.

¿Cómo se resolvió el problema? Los mejoradores crearon variedades con tallo acortado. Tienen tallos más cortos (20–40 %), más gruesos y fuertes. Estas variedades no se encaman incluso con altas dosis de nitrógeno. Además, tienen un índice de cosecha más alto — la relación entre la masa de grano y la biomasa total. Mientras que las variedades antiguas tenían un índice de cosecha de 0,35–0,40 (es decir, el 35–40 % de la biomasa iba al grano), las nuevas tenían 0,45–0,50, y las modernas récord alcanzan hasta 0,55–0,60 (Tretyakov et al., 2000; Connor et al., 2011).

¿Cómo se relaciona esto con la fisiología hormonal? El enanismo en muchas variedades de trigo se debe a mutaciones en los genes Rht (Reduced height) (Schopfer & Brennicke, 2016). Estos genes codifican proteínas represoras de la vía de señalización de las giberelinas (proteínas DELLA). Las mutaciones hacen que estas proteínas sean insensibles a las giberelinas — no se degradan en respuesta a la señal hormonal, y la giberelina no puede estimular la elongación de las células del tallo (Taiz et al., 2023). Como resultado, el tallo permanece corto, pero todos los demás procesos (incluida la síntesis de proteínas en el grano) se desarrollan con normalidad.

Este es un brillante ejemplo de cómo el conocimiento de los mecanismos moleculares de la regulación hormonal permitió una mejora dirigida y aumentó espectacularmente los rendimientos (en India y México, los rendimientos del trigo se multiplicaron por 3 o 4 en una década).

¿Qué debe saber el agrónomo? En el catálogo varietal moderno, las variedades de tallo corto ocupan el lugar principal. Pero también tienen inconvenientes: por ejemplo, a menudo requieren un control más cuidadoso del régimen hídrico y de la nutrición mineral, ya que su sistema radicular es menos vigoroso. Además, las variedades enanas pueden sufrir más por sequía y calor. Por lo tanto, la elección de la variedad es siempre un compromiso basado en el conocimiento de la fisiología.

4.5. ¿Por qué las plantas ramifican de manera diferente?

La ramificación es un carácter crucial que determina la arquitectura de la planta. Afecta a:

• Captación de luz (una planta ramificada tiene mayor superficie foliar).
• Absorción de agua y minerales (el sistema radicular también puede ramificarse).
• Número de flores y frutos (en muchos cultivos, los frutos se producen en brotes laterales).
• Facilidad de cosecha (por ejemplo, un exceso de ramificación en el algodón dificulta la recolección mecanizada).

¿Cómo se regula la ramificación? Como hemos dicho, la ramificación está determinada por la dominancia apical, y esta a su vez por el equilibrio entre auxina, citoquininas y estrigolactonas (Taiz et al., 2023). Este equilibrio está genéticamente determinado en las distintas especies y variedades. Por lo tanto:

• En algunas plantas deseamos una ramificación fuerte (por ejemplo, en algodón, para tener más cápsulas).
• En otras, queremos minimizar la ramificación para canalizar todos los asimilados al brote principal (por ejemplo, en maíz, no queremos chupones adicionales).

El agrónomo puede influir en la ramificación de varias maneras (Tretyakov et al., 2000):

1. Selección de la variedad — el método más sencillo. Hay variedades con ramificación fuerte y con ramificación débil.

2. Densidad de siembra — a alta densidad, la dominancia apical se refuerza (debido a la competencia por la luz) y la ramificación se suprime. En cultivos más ralos, ocurre lo contrario.

3. Despunte (eliminación del ápice) — elimina la dominancia apical y estimula la ramificación. Se utiliza en cultivos ornamentales, hortalizas (por ejemplo, para formar la planta de pimiento) y en algunos cultivos extensivos.

4. Uso de reguladores del crecimiento — por ejemplo, las citoquininas estimulan la activación de las yemas laterales, mientras que las auxinas las inhiben.

4.6. ¿Por qué las fechas de floración dependen de las condiciones?

Esta pregunta está directamente relacionada con el fotoperiodismo y la vernalización (Tretyakov et al., 2000; Sláfer & Kantolic, 2015).

Para el agrónomo, es crucial saber cuándo florecerá la planta. El momento de la floración afecta a:

• Fechas de madurez — una floración más temprana suele significar una cosecha más temprana.
• Tolerancia al estrés — la floración es la fase más vulnerable. Si coincide con sequía o heladas, el rendimiento se pierde.
• Sincronía de la floración — en cultivos de polinización cruzada, es importante que todas las plantas florezcan aproximadamente al mismo tiempo (para una mejor polinización).

¿Cómo puede el agrónomo manejar la fecha de floración?

1. Selección varietal — las variedades difieren en su sensibilidad fotoperiódica y a la vernalización.

2. Fechas de siembra — la floración puede adelantarse o retrasarse cambiando la fecha de siembra (especialmente en cultivos de día largo y día corto).

3. Manipulación del fotoperiodo — en invernaderos, se puede usar iluminación suplementaria o sombreado para acelerar o retrasar la floración. Por ejemplo, los crisantemos (planta de día corto) florecen al acortar el día; en invernaderos se usa para obtener flores en una fecha determinada.

4. Vernalización — en cultivos de invierno (trigo, centeno), las semillas pueden vernalizarse artificialmente (manteniéndolas a baja temperatura) y sembrarse en primavera. Esto permite acelerar el proceso de mejora (obtener dos generaciones al año) y utilizar variedades de invierno en regiones con inviernos rigurosos donde no sobrevivirían (Tretyakov et al., 2000).

Ejemplo práctico: En regiones del sur, el trigo de invierno se siembra en la fecha óptima para que pase la vernalización en otoño, pero no demasiado pronto para evitar el crecimiento excesivo. Si se siembra demasiado pronto, las plantas crecen demasiado y mueren por las heladas en invierno. Si se siembra demasiado tarde, no completan la vernalización y no espigarán. El conocimiento de la fisiología del desarrollo permite elegir la fecha de siembra óptima.

4.7. ¿Cómo manejar la senescencia de las plantas?

La senescencia parece el final de la vida de la planta. Pero para el agrónomo también es una herramienta.

Situación 1: Cosecha de semillas.

Para la producción de semillas, es importante que estas maduren de manera uniforme y no se desprendan. Para acelerar y sincronizar la maduración, se utiliza la desecación — tratamiento de las plantas con sustancias que aceleran el secado y la senescencia (Tretyakov et al., 2000). Por ejemplo, el tratamiento de cultivos de trigo con clorato de magnesio unos días antes de la cosecha acelera el secado, permitiendo la recolección con cosechadora sin pérdidas.

Situación 2: Cosecha de forraje (masa verde).

En los cultivos forrajeros, por el contrario, se desea retrasar la senescencia y prolongar el período de crecimiento activo. Las citoquininas retrasan la senescencia de las hojas. La aplicación oportuna de fertilizantes nitrogenados y el riego ayudan a que las plantas mantengan hojas verdes durante más tiempo, produciendo más masa forrajera (Tretyakov et al., 2000).

Situación 3: Almacenamiento de productos.

Las hortalizas y frutas siguen senesciendo después de la cosecha. Para prolongar la vida útil, se deben ralentizar los procesos de senescencia. Para ello:

• Se reduce la temperatura de almacenamiento (frena el metabolismo, incluida la síntesis de etileno).
• Se elimina el etileno de la atmósfera de almacenamiento (el etileno acelera la senescencia).
• Se tratan los productos con inhibidores del etileno (por ejemplo, 1-MCP — 1-metilciclopropeno, que bloquea los receptores de etileno) (Taiz et al., 2023).

¿Qué debe saber el agrónomo?

Resumamos. Todos los ejemplos anteriores muestran que el conocimiento de la fisiología del crecimiento y el desarrollo no es un lujo, sino una necesidad para el agrónomo moderno.

Estas son las preguntas prácticas clave que responde nuestro módulo:

1. ¿Por qué se encaman los cereales y cómo combatirlo? → Papel de las giberelinas, retardantes.

2. ¿Por qué se realiza el desbrote? → Dominancia apical, papel de la auxina.

3. ¿Por qué se utilizan reguladores del crecimiento? → Hormonas específicas para tareas específicas (enraizamiento, maduración, prevención de caída).

4. ¿Por qué las variedades enanas producen mayores rendimientos? → Regulación por giberelinas, índice de cosecha, Revolución Verde.

5. ¿Por qué las plantas ramifican de manera diferente? → Equilibrio hormonal, selección varietal y prácticas agronómicas.

6. ¿Por qué las fechas de floración dependen de las condiciones? → Fotoperiodismo, vernalización, manejo de fechas de siembra.

7. ¿Cómo manejar la senescencia de las plantas? → Papel del etileno, citoquininas, métodos de almacenamiento y cosecha.

Conclusión

Estimados oyentes, concluimos esta clase introductoria. Hemos cubierto cuatro bloques clave:

1. El crecimiento no es el único proceso. Distinguimos claramente los conceptos de crecimiento (cambios cuantitativos) y desarrollo (cambios cualitativos).

2. ¿Quién controla el crecimiento? Identificamos tres «controladores» principales: el genoma (programa hereditario), los meristemas (lugares de crecimiento) y las fitohormonas (señales químicas) — y mostramos que su interacción determina todo el curso de la ontogenia.

3. ¿Qué nos queda por estudiar? Señalamos siete preguntas clave que abordaremos en el módulo: desde las bases celulares del crecimiento hasta los mecanismos integradores de la regulación hormonal.

4. ¿Por qué es importante para el agrónomo? Demostramos con ejemplos concretos cómo la comprensión de estos mecanismos permite manejar el proceso productivo: combatir el encamado, utilizar reguladores del crecimiento, seleccionar variedades, regular las fechas de floración y cosecha.

Ahora tienen un marco, un sistema de coordenadas. En las próximas clases llenaremos este marco con conocimientos específicos: analizaremos en detalle cada hormona, cada proceso y cada vía regulatoria. Pero ahora saben hacia dónde vamos y por qué.