La sandía (Citrullus) es un melón de valor alimentario y forrajero, especialmente en China, África, India, EE.UU. y otras regiones con un ciclo vegetativo largo y cálido.
Según su finalidad, se divide en sandía de mesa y sandía forrajera.
Fuente: flickr.com©Len Worthington (CC BY-SA 2.0)
Importancia económica
La sandía se cultiva en todo el mundo y es la hortaliza más consumida en fresco. Una rebanada de 280 g aporta 80 cal de energía y 0 cal de grasa, con diversos valores nutricionales potenciales. En varias partes del mundo se utiliza para hacer zumos, postres, encurtidos, dulces y cestas. La fruta es una buena fuente de hidratos de carbono (6,4 g/100 g, rango 6-12% azúcares), vitaminas A (590 UI) y C, licopeno (4100 pg/100 g, rango 2300-7200), potasio, aminoácidos y citrulina. Además, los frutos de la sandía de mesa contienen un 1-2% de sustancias pectínicas, un 1,5% de fibra, vitaminas B1, B3, B9, PP (ácido fólico), minerales (hierro), ácidos cítrico, málico, succínico y nicotínico. El contenido en proteínas es bajo, pero está representado por todos los aminoácidos esenciales.
La sandía puede servir como planta medicinal. Se utiliza para reforzar el sistema inmunitario y tratar problemas cardiovasculares en humanos, y el aceite de la semilla tiene propiedades antihelmínticas. Por su contenido en hierro, es útil para la anemia y la anemia, las enfermedades hepáticas, la gastroenterocolitis y la aterosclerosis, los trastornos metabólicos y la circulación sanguínea insuficiente. Uno de los mejores diuréticos. Recomendado para enfermedades como nefritis, cistitis, estreñimiento, obesidad. De las semillas de la sandía se obtiene aceite, que se utiliza para tratar el raquitismo.
Las frutas se consumen frescas, se utilizan en la industria conservera y confitera para elaborar miel (nardek), fruta confitada, melaza, mermelada, malvavisco.
La sandía es un postre delicioso y refrescante, especialmente venerado cuando hace calor. Durante siglos, la sandía y sus parientes, como el melón limón, han sido una importante fuente de agua en el desierto de Kalahari y otras zonas áridas de África. La sandía se consume sobre todo fresca, pero en África también se cocina. La corteza puede encurtirse o confitarse. En los países del sur de la antigua Unión Soviética, el zumo de sandía se convierte en una bebida fermentada o se hierve hasta obtener un sirope espeso y dulce.
En la India, las semillas de sandía se trituran hasta hacerlas polvo y se hornean como el pan. Las semillas tostadas se consumen en Oriente Próximo y Oriente Medio. Algunas variedades chinas utilizadas para este fin han sido criadas para producir semillas muy grandes. Sin embargo, las semillas grandes pueden no ser aceptables para las sandías que se consumen como postre, por lo que los criadores japoneses han logrado obtener semillas de tamaño pequeño (figura).
Las variedades de sandía forrajera se utilizan para alimentar al ganado y son productoras de leche. 100 kg de frutos de sandía forrajera corresponden a 9-10 unidades forrajeras y contienen 40-200 g de proteína digestible. Puede utilizarse como pienso fresco, ensilado o congelado. La sandía forrajera tiene una buena capacidad de almacenamiento.
Los tallos también son aptos para el ensilado, normalmente mezclados con maíz, paja y la paja de los cultivos de cereales y semillas de gramíneas. 100 kg de mimbre corresponden a 19 unidades de forraje. 100 kg de ensilado de la mezcla de sandía y maíz corresponden a 13,5-14,2 unidades forrajeras y contienen 1,1-1,8 kg de proteína digestible, de la mezcla con paja — 12,5 unidades forrajeras y 0,8 kg respectivamente.
El consumo mundial de sandía y sus semillas es superior al de cualquier otro cultivo de calabaza.
Historia
Todas las especies de Citrullus son originarias de África central y meridional, donde se encuentran en estado silvestre, pero C. colocynthis también crece en estado silvestre en la India. El melón limón (C. amarus) crece en África meridional y central, la sandía de mesa en África nororiental y la sandía egusi en África occidental. La sandía de mesa crece de forma silvestre en Sudán, así como en Egipto, Etiopía y Kenia. El progenitor de la sandía de mesa puede estar relacionado con C. rehmii o C. colocynthis.
La sandía se cultiva desde hace mucho tiempo en África y Oriente Próximo. En Egipto es una hortaliza importante desde hace al menos 4000 años. Más tarde, la sandía se cultivó en la Península Arábiga, Palestina, Siria y Asia Central.
En el 6000 a.C., la sandía ya era importante en el norte de África y el suroeste de Asia. La Biblia (Números 11:5) afirma que los judíos echaron de menos sandías y pepinos en Egipto durante el Éxodo, en el siglo XII antes de Cristo. Es probable que este pasaje no se refiera al pepino, sino al melón serpiente, también conocido como pepino armenio. Pariente de la sandía, el colocinto (Citrullus colocynthis) es probablemente una fruta venenosa mencionada en la Biblia en II Reyes.
En el siglo X d.C. ya se cultivaba en la India, China y el sur de Rusia.
La producción comercial de semillas de sandía negra se lleva realizando en el noroeste de China desde hace más de 200 años.
El cultivo de la sandía se extendió gradualmente del África tropical a la India y China en el siglo X y a los países europeos en el siglo XVII.
La sandía fue introducida en el Nuevo Mundo por los españoles en el siglo XVI y rápidamente se hizo popular entre los nativos americanos. Sin embargo, según otras informaciones, en los países europeos la sandía no empezó a cultivarse hasta el siglo XVII (el proceso de difusión probablemente duró varios siglos y en el sur de Europa, en particular en España, se conocía antes). En lo que hoy es Estados Unidos se cultivó por primera vez en Florida en el siglo XVI, y más tarde se extendió rápidamente a otras zonas hasta Hawai y las islas del Pacífico (David y Donald, 2012). Actualmente, los principales estados de cultivo de sandías son Florida, Georgia, California, Texas, Carolina del Norte y del Sur, Indiana y Arizona.
En Rusia se conocía este cultivo en los siglos VIII-X. Se cultivaba en la región del Volga, pero se generalizó a principios del siglo XVII. La sandía se cultivaba como cultivo de invernadero incluso en las regiones septentrionales, por ejemplo en Moscú, Vladimir, Kazán y San Petersburgo.
Zonas de cultivo
En 2012, China es el primer productor mundial de sandías, con una producción de 70.000.000 de toneladas. La producción en EE.UU. es de 1.771.720 t por 54.100 ha (USDA, 2014). El consumo per cápita de sandías en EE.UU. fue de 7,03 kg en 2010. Las sandías representaron más de la mitad de las exportaciones estadounidenses de melones (principalmente a Canadá), con una media de más de 357 millones de dólares, lo que supone casi una décima parte del total mundial (ERS.USDA.Gov).
En Rusia, la sandía se cultiva en la región del Medio y Bajo Volga, el Cáucaso Norte, así como en Ucrania y Moldavia.
Rendimiento
El rendimiento de la sandía de mesa en tierras de secano es de 20-30 t/ha, y en regadío de 40-50 t/ha.
El rendimiento de la sandía forrajera es de 30-60 t/ha.
Composición química
Chemical composition, per 100 g raw weight of edible part, Rahman, A.H.M.M. et al., J. Appl. Sci. Res., 4(5), 555, 2008:
- agua — 92%;
- proteínas — 1 g;
- hidratos de carbono — 6,5 g;
- vitaminas:
- A — 599 UI;
- tiamina — 0,05 mg
- riboflavina — 0,05 mg;
- C — 6 mg;
- minerales:
- calcio — 7 mg;
- fósforo — 7 mg;
- valor energético — 35 calorías.
Descripción botánica
La sandía (Citrullus) es una planta anual, xerófila, fotosintética C3 perteneciente a la familia Cucurbitaceae, orden Cucurbitales y tribu Benincasinae.
El género Sandía está representado por siete especies:
- C. lanatus (Thumb.) Matsum. & Nakai (syn. Citrullus edulus Pang., antes C. vulgaris Schrad.) (2n = 22, x = 11) es una sandía dulce, de postre o de mesa;
- C. mucosospermus (Fursa) Fursa. — Una sandía egusi estrechamente emparentada;
- C. amarus Schrad. (antiguamente C. lanatus var. citroides), melón limón, tsamma o melón en conserva;
- C. ecirrhosus Cogn., melón sin zarcillos, tsamma de Namibia;
- C. Rehmii De Winter;
- C. Colocynthis (L.) Schrad. (syn. Citrullus colocynthoides Pang.), colocynthis, también sandía forrajera, o sandía confitada;
- C. naudinianus — pepino gemsbok.
Las tres últimas especies tienen un parentesco más lejano con la sandía de mesa (en orden descendente).
Tres especies de Citrullus, C. ecirrhosus, C. rehmii y C. naudinianis, no se cultivan. Todas las especies del género son compatibles entre sí en diversos grados. C. lanatus y C. ecirrhosus están más estrechamente relacionados entre sí que con C. colocynthis (Navot y Zamir, 1987).
Bailey (1930) clasificó los cultivares comerciales como C. lanatus var. lanatus y los especímenes silvestres como C. lanatus var. citroides (melón de conserva). Las especies también se clasificaron en función del contenido de cucurbitacina en dos grupos: (1) especies con cucurbitacina E, que incluye C. lanatus, C. colocynthis y C. ecirrhosus, y (2) especies con cucurbitacina E y B, que incluye C. naudinianus. Estas cuatro especies eran compatibles entre sí, presentaban claras diferencias en el hábito de floración, cambios genéticos y estructurales en los cromosomas y estaban geográficamente aisladas (Wehner, 2003).
Las sandías de mesa y forrajeras son las más cultivadas en Rusia.
Los géneros afines (por orden) son Lagenaria, Benincasa (Praecitrullus), Acanthosicyos y Cucumis.
La sandía de postre y la sandía egusi se han cruzado para añadir rasgos egusi, con mayor éxito cuando la sandía de postre se utilizó como parental femenino. El cruce de melón limón y sandía de postre puede dar lugar a una descendencia con segregación preferente (y menor fertilidad del polen). Esto dificulta, aunque no imposibilita, la obtención de nuevas combinaciones (no parentales) en los programas de fitomejoramiento.
En general, las especies del género Sandía se diferencian de otros miembros económicamente importantes de la familia de las calabazas por tener hojas pinnadas-lobuladas, aunque existe un mutante con hojas no lobuladas (Figura).
Citrullus colocynthis es el ancestro silvestre del C. lanatus cultivado. Una especie silvestre de sandía, Citrullus L. lanatus var. caffer, se encontró en el desierto de Kalahari, en África. Existían otras dos especies estrechamente emparentadas: Praecitrullus fistulosus (India y Pakistán) y Acanthosicyos naudinianus (sur de África). El género Citrullus incluye actualmente C. lanatus (var lanatus, va. caffer, var. citroides), C. ecirrhosus, C. colocynthis, C. naudinianus y C. rehmii. Las especies cultivadas y silvestres de Citrullus descienden de C. ecirrhosus de Namibia (Dane y Liu, 2006). C. ecirrhosus está más estrechamente relacionado con C. lanatus que con C. colocynthis.
Los tallos vellosos son delgados, angulosos y surcados, con zarcillos ramificados. Se han creado variedades enanas de sandía con entrenudos más cortos, pero la mayoría de las variedades comerciales son vides muy ramificadas de hasta 10 m de longitud. El sistema radicular está relativamente ramificado, pero es bastante extenso. El sistema radicular es relativamente extenso pero poco profundo.
Las variedades de sandía suelen ser unisexuales, pero las que son reproductivas florecen a menudo de forma andromonoica. Las flores simples de color amarillo claro son menos brillantes que en muchos otros cultivos de calabaza (Figura).
Los frutos, grandes, redondos, oblongos o cilíndricos, alcanzan los 60 cm de longitud. La corteza, de 1-4 cm de grosor, es dura pero no tenaz; el exocarpo es de color verde claro a oscuro, monocromático, rayado o jaspeado. La pulpa, de sabor dulce, suele ser roja o rosa, pero puede ser naranja, amarillo salmón, amarillo canario, blanca o verde en algunas variedades o cultivares (Figura).
Las sandías varían considerablemente en el color de las semillas (por ejemplo, negro, marrón, tostado, blanco, rojo o verde), así como en la forma y el tamaño, y las características de las semillas pueden ayudar a identificar las variedades.
Sandía de mesa (C. lanatus)
La raíz es pivotante, fuertemente ramificada, penetra en el suelo hasta 1-5 m de profundidad y se extiende lateralmente hasta 7 m, con gran capacidad de absorción. La formación del sistema radicular se completa en la fase de floración.
Tallo rastrero, rastrero, alcanza 2-5 m, tiene 5-10 ramas (hasta 50) pubescentes con pelos rígidos, redondeadas y semicirculares.
Hojas divididas en lóbulos pinnatisecantes, de color verde grisáceo, rígidamente pubescentes, largamente pecioladas.
Las flores son pentámeras, amarillas, unisexuales o a veces monoicas. La planta es monodómica. La polinización es cruzada por insectos (entomófila). Una planta puede dar hasta 150 flores masculinas y aproximadamente 5 veces menos flores femeninas. Las flores masculinas comienzan a florecer antes que las femeninas.
El fruto es una falsa baya (calabaza) con varias semillas sobre un largo pedúnculo, esférica, oval u oblonga, de color blanco verdoso o verde oscuro, normalmente con un dibujo jaspeado. La corteza es coriácea y quebradiza, de 0,5 a 2 cm de grosor. La carne es de consistencia variable, de color rojo carmesí, rosa, a veces blanca o amarilla, y tiene un sabor dulce o ligeramente dulce. El contenido de azúcar en la pulpa es del 5,7-13%. El peso del fruto varía de 2 a 20 kg.
Las semillas son planas, ovoides, de 0,5-2 cm de largo, hasta 10 mm de ancho y hasta 3 mm de grosor, con una cicatriz a lo largo del borde y una corteza dura de color blanco, cremoso, amarillo, gris, rojo, marrón y negro, a veces con un moteado de diversas formas. Peso de 1000 semillas 60-150 g.
Sandía forrajera (C. colocynthis)
La sandía forrajera o colocynthis, C. colocynthis, es una planta perenne que rara vez se cultiva para uso medicinal con la pulpa seca de sus frutos inmaduros pero de tamaño natural. Aunque los frutos del colocynthis tienen una pulpa blanca amarga, las semillas no amargas se consumen como alimento y se utilizan para fabricar aceite en África. La especie crece de forma silvestre en el norte de África y el suroeste de Asia y existe como escape del cultivo en otras zonas, como Australia y el sur de Europa.
El sistema radicular de la sandía forrajera es más potente que el de la sandía de mesa, penetrando de 2 a 5 m de profundidad en el suelo. Si la tierra vegetal está suficientemente húmeda, pueden formarse raíces adventicias a partir de los nudos de los tallos.
El tallo es pentaédrico, cónico, con ramas de hasta 2-5 m de longitud, fuertemente ramificado, cubierto de pelos rígidos.
Las hojas están profundamente disecadas, con lobulillos más grandes y cortos, rígidamente pubescentes.
Las flores son grandes, de sexos separados, con una corola de color amarillo pálido o amarillo. Las flores masculinas se disponen en largos pedicelos, las femeninas en pedicelos más cortos.
La forma de los frutos varía de globosa a oval-oblonga, de color verde o verde claro con rayas jaspeadas oscuras y una corteza gruesa. La pulpa es de color verde pálido, densa, no azucarada, con un contenido de azúcar del 1,2-2,6%. El peso del fruto varía de 10-15 a 25-30 kg.
Semillas sin cicatrices. Peso de 1000 semillas 100-200 g.
Sandía Egusi (Citrullus mucosospermus)
La sandía Egusi (C. mucosospermus (Fursa) Fursa) es la especie más parecida a la sandía de mesa. Las sandías Egusi, que crecen en África occidental, suelen ser globosas, con una pulpa amarga y una cubierta de semillas blanda y mucilaginosa. Se cultivan por sus semillas, que varían en tamaño y forma.
Diversidad genética
La falta de diversidad en general contrasta con la gran variación morfológica observada en el color de la pulpa, el tamaño y el color de las semillas y el patrón de la corteza del fruto (analizados en detalle en la sección anterior) (Figura). La sandía, originaria de África hace al menos 4000 años, se domesticó como fuente de nutrientes (semillas y pulpa) y agua en climas semiáridos y áridos (París, 2015). Desde África, la sandía se introdujo en el Mediterráneo en el siglo II d.C. y llegó a Italia y Francia en los siglos V y VI. A medida que se extendía, los cultivadores mejoraban continuamente el cultivo.
Tras ganar popularidad en el Mediterráneo, la sandía de mesa se extendió a Europa y luego a China (el centro secundario de diversidad) a través de la Ruta de la Seda (McCreight et al., 2013). El centro terciario de la diversidad es Asia Central. La India se consideró un centro secundario de diversidad para la sandía debido a la presencia allí de tinda. Sin embargo, la tinda (antes Citrullus) se clasifica desde entonces como Praecitrullus. La sandía se originó probablemente en la India durante las conquistas islámicas de la época medieval.
La cáscara del fruto del melón limón (C. amarus, antes C. lanatus var. citroides) se utiliza para hacer encurtidos o conservas, y el fruto también se da de comer al ganado. La cidra tiene una pulpa dura, de color blanco a verde pálido, que es insípida o amarga. Las semillas grandes son de varios colores, incluido el verde claro (por ejemplo, ‘Colorado Preserving Melon’). En la producción comercial, más de 100 frutos por planta y hasta 200 semillas por fruto rinden 500-700 kg/ha.
El cidro crece de forma silvestre en África y como brote en otros lugares. Es una mala hierba en las zonas de cultivo de sandías de Norteamérica, y causa graves problemas en los campos de algodón y sorgo de Texas, donde existen tres especies diferentes de cidra. El cidro se cruza fácilmente con la sandía, por lo que los campos de producción de semillas deben aislarse y vigilarse.
Características biológicas
La sandía de mesa es más exigente que la sandía forrajera en cuanto a las condiciones de cultivo.
Requisitos de temperatura
La sandía es una planta amante del calor y tolerante al calor.
En suelo húmedo, las semillas empiezan a germinar a una temperatura de 15-17°C. Los brotes aparecen 8-10 días después. Los brotes mueren a una temperatura de -1 °C.
La temperatura óptima para el crecimiento del tallo y las hojas es de 20-22°C, para la fertilización de 18-25°C y para el desarrollo del fruto de 25-30°C. A temperaturas inferiores a 15 °C, se inhiben la fotosíntesis y los procesos de crecimiento.
La suma de las temperaturas activas por encima de 10 °C es de 2200-2500 °C.
Requisitos de humedad
La sandía es una planta muy resistente a la sequía gracias a su potente sistema radicular y responde muy bien al riego.
Necesidades de luz
La sandía es una planta de día corto y tolera mal la sombra.
Requisitos del suelo
Son favorables los suelos arenosos y areno-limosos de tierra negra.
Los suelos limosos y arcillosos no son adecuados, ya que retienen la humedad y no se calientan bien.
La acidez óptima del suelo es de pH 6,5-7,5.
Las propiedades del suelo también influyen en la calidad de la fruta y en su contenido de azúcar.
Fisiología
Las fases de la estación de crecimiento:
- plántulas;
- primera hoja verdadera;
- 5-6 hojas;
- floración;
- maduración de la fruta.
Germinación, brotación y crecimiento de las plántulas
Las semillas de calabaza no son endospérmicas y la germinación es epigenética. Si las semillas permanecen demasiado tiempo en el fruto, germinarán in situ. Las semillas cosechadas pueden plantarse al día siguiente, ya que las de sandía no tienen periodo de latencia. La germinación tarda de 2 días a 2 semanas y depende de la temperatura, la actividad del agua en el medio y la edad de la semilla. La temperatura óptima de germinación de las semillas triploides de sandía es de 29-32 °C. La germinación máxima de las semillas de sandía se ha observado entre 18 y 22 °C (Milotay et al., 1991; Singh et al., 2001) y a una temperatura óptima de 25 °C (Jennings y Saltveit, 1994).
Las semillas no germinan a temperaturas inferiores a 15 °C, y en condiciones de bajas temperaturas prolongadas, a pesar de la humedad disponible en el suelo, la germinación se reduce debido a la exposición de las semillas germinadas a patógenos (Singh et al., 2001). La germinación de las semillas de sandía mejoró a 15°C tras el cebado con osmótico inorgánico (Sachs, 1977).
La germinación se correlacionó positivamente con la actividad del agua a una temperatura determinada. El tratamiento de las semillas con fungicidas y bactericidas es beneficioso y mejora la germinación y la emergencia. La emergencia de la germinación fue elevada en las semillas cultivadas en suelos esterilizados.
La sandía tetraploide presenta una germinación deficiente y una baja viabilidad de las plántulas debido principalmente a la gruesa cubierta de la semilla y a la adherencia de la cubierta de la semilla a los cotiledones emergidos. Los tratamientos de las semillas, como la germinación y el remojo previo en agua destilada o H2O2, aumentaron la germinación de las semillas tetraploides, pero mostraron diferencias genotípicas (Muhammad et al., 2006). Las semillas plantadas con la radícula hacia arriba redujeron la adhesión de la cubierta de la semilla a los cotiledones. La siembra de semillas de sandía humedecidas con agua aumentó el porcentaje de germinación de las semillas (Hall et al., 1989).
Fotosíntesis
El tratamiento con ácido 5-aminolevulínico (ALA) (50-200 mg/L) aumentó la tasa fotosintética neta, la conductancia estomática y la tasa de transpiración de las hojas de plántulas de sandía (Kang et al, 2006) y aumentaron significativamente la fluorescencia máxima (Fm), la fluorescencia variable (Fv), la eficiencia fotoquímica máxima PS II (Fv/Fm), la eficiencia fotoquímica potencial PS II (Fv/F0) y la capacidad del centro de reacción PS II para captar la energía del pigmento antenal (1/F0-1/Fm) en hojas de plántulas de sandía adaptadas a la oscuridad. Las mediciones de la curva de respuesta a la luz mostraron que la eficiencia fotoquímica de PS II (Fv’/Fm’), la eficiencia fotoquímica real de PS II (OPS II), el apagado fotoquímico (qP) y la fotoquímica (P) de las hojas adaptadas a la luz disminuían con el aumento de la intensidad de la luz actínica. El apagado no fotoquímico (NPQ), la tasa de transferencia de electrones (ETR), la tasa de fotoquímica (PCR), la liberación de calor de la antena (D) y la no fotoquímica en el centro de reacción PS II (E) aumentaron con el incremento de la intensidad de la luz actínica. A intensidades de luz actínica de unos 40 gmol/m2/s, se detectó un pliegue en las curvas de respuesta a la luz de los parámetros de fluorescencia de la clorofila, incluidos Fv’/Fm’, OPS II, qP, NPQ, P, D y E, que posiblemente esté relacionado con el punto de compensación lumínica de la fotosíntesis. Además, el tratamiento con ALA exógeno aumentó significativamente Fv’/Fm’, OPS II, P, PCR y ETR. Cuando la intensidad de luz actínica superó unos 1500 μmol/m2/s, la NPQ fue mayor en las hojas tratadas con ALA que en los controles, lo que indica que la fotoinhibición inducida por el tratamiento con ALA fue beneficiosa para la disipación de energía con el fin de proteger la fotosíntesis foliar. El análisis de la distribución de la energía en el centro de reacción PS II mostró que el tratamiento con ALA dio lugar a niveles más bajos de D y más altos de E y P, lo que sugiere que el ALA mejora la cosecha de energía por los pigmentos antenales en el centro de reacción PS II, donde parte de la energía se disipa no fotoquímicamente, lo que es importante para mantener niveles más altos de fotoquímica PS II (Kang y Wang, 2008).
Un mecanismo de protección contra el fotodaño durante la fotosíntesis en sandía fue inducido por el tratamiento con ALA mediante la reducción de la fluorescencia mínima (Fo) y el aumento de Fm, lo que resultó en mayores niveles de Fv/Fm en hojas adaptadas a la oscuridad y el aumento de la eficiencia fotoquímica real del fotosistema (phiPS II), ETR, qP y NPQ en hojas adaptadas a la luz. Así, la energía fotónica irradiada sobre las hojas de sandía fue recogida más fácilmente por el PS II, convertida en energía bioeléctrica en el centro de reacción y transmitida a través de los circuitos de electrones de la fotosíntesis en las plantas tratadas con ALA (Wang et al., 2010).
El tratamiento con ALA aumentó la actividad de enzimas antioxidantes como SOD y POD, pero tuvo poco efecto sobre la actividad de CAT y APX en las hojas de plántulas de sandía, lo que indica que el tratamiento con ALA mejoró el metabolismo de las especies reactivas del oxígeno mediante el aumento de la actividad de SOD y POD en las plantas de sandía, manteniendo así la capacidad fotosintética celular. Después de 30 días tras el tratamiento con ALA, el peso seco, el almidón y el contenido de azúcar soluble de las plantas de sandía tratadas aumentaron en un 42-54%, 62,2-207,0% y 32,0-87,1% respectivamente. Así, el tratamiento con ALA puede aumentar la actividad de las enzimas antioxidantes en las plántulas de sandía a baja temperatura y con poca luz, y estimular la fotosíntesis y la acumulación de fotosintato, así como el crecimiento de la planta (Kang et. al., 2006).
Crecimiento vegetativo
La sandía es una enredadera trepadora con hojas grandes, peludas y pinnadas, y flores blancas o amarillas. La sandía se cultiva por su fruto, una baya conocida por su nombre botánico PEPO. La fruta tiene una corteza lisa y dura, normalmente verde con rayas verde oscuro o manchas amarillas, y una pulpa interior jugosa y dulce, normalmente roja oscura o rosa, pero a veces naranja, amarilla o blanca, con muchas semillas. Los tallos son delgados, vellosos, angulosos, surcados, con zarcillos ramificados en cada nudo. Los tallos están muy ramificados, alcanzando hasta 30 pies de longitud en las variedades comunes y más cortos y menos ramificados en las variedades enanas. Las raíces son extensas pero poco profundas, con un rizoma y muchas raíces laterales.
La inoculación del hongo micorrícico arbuscular Glomus versiforme puede activar las actividades de enzimas protectoras (fenilalanina amonialasa radicular [PAL], catalasa [CAT], peroxidasa [POD], 0-1, 3-glucanasa y quitinasa) de plántulas de sandía no vacunadas e injertadas, permiten que las raíces de las plántulas respondan rápidamente a las condiciones adversas y mejoran la capacidad de las plántulas de sandía para soportar los obstáculos del cultivo continuo (Chen et al. , 2013).
La fase generativa
La sandía es un cultivo de temporada cálida. Requiere un largo periodo vegetativo. La floración y el desarrollo de los frutos se ven facilitados por una elevada intensidad luminosa y altas temperaturas.
La sandía es un cultivo anual. La floración comienza unas 8 semanas después de la siembra. Las flores nacen en estambres (masculinas)>, ideales (hermafroditas)>, o pistilos (femeninas). Existen tipos andro-monoicos (estaminados y perfectos), observados principalmente en cultivares más antiguos o recolectados de la naturaleza. Las flores pistiladas tienen un ovario incompleto, y el tamaño y la forma del ovario se correlacionan con el tamaño y la forma finales del fruto. En muchos cultivares, las flores pistiladas o perfectas aparecen en cada séptimo nudo y las flores estaminadas en los nudos intermedios. La proporción de flores en los cultivares típicos de sandía es de 7:1 estaminadas/pistiladas, pero varía de 4:1 a 15:1.
El fruto de la sandía tiene forma redonda o cilíndrica, hasta 60 cm de longitud y de 1 a 4 cm de grosor. La parte comestible del fruto es el endocarpio (placenta). Los frutos suelen pesar entre 3 y 16 kg, con la excepción de los que pesan hasta 120 kg y los más pequeños, que oscilan entre 0,9 y 3,6 kg. La corteza de la fruta varía de fina a gruesa y de quebradiza a dura. Las semillas siguen madurando a medida que el fruto madura y la corteza adquiere un color más claro.
La cosecha comienza de julio a agosto. Los índices de cosecha son una combinación de los siguientes factores, que pueden variar en función de la ubicación, el cultivar y el crecimiento de la planta (Crop profile, VA2003):
- Las ramas o los rabillos de las cepas más cercanas al fruto se marchitan y cambian de color, pasando del verde al marrón.
- La mancha de tierra en el vientre de la fruta cambia de blanco a amarillo claro. Respuesta típica de la sandía al estrés biótico y abiótico.
- El sonido de los golpes pasa de un ruido metálico en estado inmaduro a un sonido suave y hueco en estado maduro.
- Las rayas verdes (variedades rayadas) se desintegran gradualmente cuando se cruzan en el pedúnculo floral de la sandía.
Las semillas serán más fáciles de extraer del fruto si éste se mantiene almacenado (a la sombra o en una sala de tratamiento de semillas) durante unos días después de la recolección. La temperatura óptima de almacenamiento es de 16 °C.
Prácticas de cultivo
Las recomendaciones generales para el cultivo de la sandía son similares a las de todas las calabazas.
Fertilizar
En sandía, deben aplicarse de 15 a 20 t/ha de estiércol durante el laboreo profundo en invierno. Dosis más elevadas pueden retrasar la maduración de la fruta y deteriorar su calidad.
Se recomienda aplicar N90P135K60 o por separado N60P45K50 en el laboreo de otoño y N10P15K10 en las hileras durante la siembra. La aplicación de fertilizantes minerales aumenta el rendimiento de la fruta en un 25-30%, el contenido de azúcar — en un 2-3%. (Estación experimental de hortalizas y melones de Donetsk).
También se recomienda la alimentación con N30P45K45 durante la fase de floración.
Tratamiento de las semillas antes de la siembra
El calentamiento de las semillas aumenta el rendimiento de las sandías en un 11-20% (estación experimental de hortalizas y melones de Donetsk, Instituto de Investigación Ucraniano de Cultivo de Hortalizas y Melones).
Siembra
La fecha óptima de siembra de semillas de sandía — cuando la temperatura del suelo a una profundidad de 10 cm 12-14 ° C. Los brotes aparecen después de 9-10 horas. Los brotes aparecen en 9-10 días.
Pautas de siembra recomendadas:
- 2,5 x 1,5-1,7 m;
- 2,1 x 2,1-1,4 m;
- 1,8 x 1,8-1,4 m.
- 1,8 x 2,4 x 0,9-1,2 m (recomendaciones extranjeras).
Dosis de siembra 1,5-3 kg/ha (2,3-4,6 mil semillas/ha). Profundidad de siembra 6-8 cm. Plante 1-2 plantas por nido.
Cosecha
Las sandías de mesa se recolectan en 2-3 fases a medida que maduran, mientras que las sandías forrajeras se recolectan en una fase antes de que lleguen las heladas.
Los signos de maduración de la sandía incluyen la desecación del pedúnculo, el engrosamiento de la corteza, la aparición de un dibujo distintivo (más fiable), la desecación del zarcillo más cercano al fruto (menos fiable) y el color de la mancha donde el fruto yacía en el suelo, que pasa de blanco a amarillo pálido. El ritual tradicional de golpear la fruta se realiza para determinar si el sonido es agudo, sonoro o metálico, lo que indica inmadurez, o apagado y sonoro cuando la fruta está madura. A diferencia del melón, la sandía no resbala de los hombros cuando está madura y no desprende olor.
Las sandías son de la máxima calidad si la recolección se retrasa hasta que la fruta contenga un 10% o más de sólidos solubles.
Las sandías no deben recolectarse a primera hora de la mañana, cuando están más turgentes y son más propensas a agrietarse. Utilice un cuchillo afilado para cortar el fruto de la vid, dejando unos 3 cm de pedúnculo floral unido al fruto para evitar que se pudra el extremo del tallo. Las sandías recogidas de la vid pueden partirse. El pedúnculo puede tratarse con una pasta o cera para limitar aún más el acceso de los microorganismos.
Durante la última cosecha completa de sandías, cosecha única para semillas, está económicamente justificado recolectar la fruta mecánicamente en hileras utilizando la hileradora УПВ-8, seguida de recoger las hileras con la recolectora ПБВ-1 y depositarlas suavemente en los vehículos. Esta tecnología reduce los costes de mano de obra entre 5 y 8 veces en comparación con la recolección de frutos en la ladera del campo.
La fruta no dañada es apta para el almacenamiento. Las sandías no son adecuadas para el almacenamiento a largo plazo. El límite máximo de almacenamiento suele ser de unas 3 semanas. Sin embargo, esto puede variar de una variedad a otra. Si se almacenan durante más de 2 semanas, perderán su carne crujiente. La temperatura de almacenamiento de las sandías es de 2-3°C y una humedad máxima del 75-85%. Según otras recomendaciones, almacenar a 10-15 °C y una humedad relativa del 90%; los daños por enfriamiento se producen a los pocos días por debajo de 5 °C.
El contenido de azúcar no cambia tras la cosecha, pero el sabor puede mejorar debido a la menor acidez de las sandías poco maduras. La pulpa de las sandías pierde su color rojo si se conservan a menos de 10°C durante demasiado tiempo.
Estrés abiótico
El estrés abiótico incluye la sequía, las inundaciones, la salinidad, el calor, el enfriamiento, la congelación (temperaturas altas o bajas), la radiación, las deficiencias de nutrientes y el estrés por metales pesados. Los cambios en la duración de la estación lluviosa predominante debidos al cambio climático y la degradación del suelo por el uso intensivo de fertilizantes para aumentar la productividad por unidad de superficie fueron las principales causas de estas tensiones. La severidad de estos estreses causa graves daños celulares, lo que provoca alteraciones en el crecimiento, el desarrollo, la reproducción y la fructificación, con una reducción significativa del rendimiento de la sandía.
La producción de especies reactivas de oxígeno (ROS) aumenta durante el estrés abiótico e incluye radicales libres como el anión superóxido (⋅O2-), el radical hidroxilo (⋅OH) y moléculas no radicales como el peróxido de hidrógeno (H2O2) y el oxígeno singlete (1O2). Las ERO se forman como resultado de la inevitable fuga de electrones al O2 desde las actividades de transporte de electrones de cloroplastos, mitocondrias, pared celular y membranas plasmáticas o como subproducto de varias vías metabólicas localizadas en diferentes compartimentos celulares (Sharma et al., 2012).
El exceso de ROS provoca peroxidación lipídica, cambios irreversibles en la secuencia de aminoácidos de las proteínas, mutaciones en los ácidos nucleicos, inhibición de enzimas y activación de la vía de la muerte celular programada (PCD), lo que en última instancia conduce a la muerte celular. Los mecanismos de defensa de las plantas contra estas agresiones medioambientales incluyen la SOD, que cataliza la descomposición del superóxido en peróxido de hidrógeno y oxígeno; la CAT, una enzima que contiene hemo y cataliza la descomposición del peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno; el ascorbato, el tocoferol, el glutatión (GSH) y los carotenoides, que actúan como antioxidantes para destruir los radicales libres de oxígeno (McKersie, 1996). A continuación se indican las respuestas predominantes de la sandía al estrés abiótico.
La sandía es una fruta económicamente viable y de gran calidad nutricional, preferida por los consumidores de todo el mundo. Para 2030, se espera que aumenten las necesidades de extracción de agua para la agricultura y, por lo tanto, la sandía se verá cada vez más afectada por el estrés abiótico. Se está investigando la tolerancia al estrés para transformar las sandías y crear variabilidad y enfoques que mejoren la capacidad de los cultivos para resistir el estrés biótico y abiótico. Se ha trabajado mucho en la mejora genética de la calidad de la fruta, mejorando los rasgos morfológicos hasta la fecha y la resistencia al estrés biótico (Wehner, 2012). Sería beneficiosa una investigación intensiva sobre la mejora de los cultivos con respecto a los rasgos metabólicos, bioquímicos y fisiológicos que se han identificado para los principales estreses bióticos y abióticos, incluida la calidad postcosecha de la fruta, y de los que se carece en la actualidad.
Estrés por falta de nutrientes
La productividad es óptima en suelos bien drenados, regados y con una nutrición equilibrada (kg/ha 135-200 N, 170 P2O5, 135-170 K2O). La deficiencia de nitrógeno en la sandía suele darse en suelos de Arizona. Si la carencia de nitrógeno se detecta después del cuajado de los frutos, no podrá corregirse. El análisis del suelo previo a la plantación es más valioso porque la carencia de nitrógeno afecta al crecimiento, el vigor y el rendimiento de la sandía. Los niveles de nitrato en los pecíolos suelen ser elevados durante la fase inicial de crecimiento y disminuyen gradualmente hacia el inicio de la fructificación. La concentración de nitrato en el pecíolo debe mantenerse por encima de 4000 ppm NO3-N durante toda la temporada. Si se produce un descenso por debajo de 2000 ppm NO3-N, aparecen síntomas visuales como un follaje verde pálido o un menor crecimiento de la vid (Anónimo, 2015).
El rendimiento temprano se correlacionó positivamente con la aplicación de fertilizante de fósforo (P), y el rendimiento máximo se alcanzó con pequeñas cantidades de fertilizante de P (Hoschmuth et al., 1993). El K+ es esencial para la floración, el desarrollo y la calidad de los frutos. La carencia de K y la podredumbre asociada del extremo de la flor debida a la carencia de calcio se observaron con frecuencia en sandías cultivadas en suelos en los que previamente se habían cultivado variedades con fructificación prolongada y/o menos riego, como en Florida. Mayores niveles de N y K aumentaron la necesidad de absorción de P de la cinta, mientras que el rendimiento no se vio afectado por la absorción de P (Hochmuth y Hanlon, 2015).
El genotipo ‘YS’ de sandía fue más resistente a la deficiencia de K+ y mostró un crecimiento radicular menos suprimido que el genotipo ‘8424’, y los resultados del análisis del transcriptoma indicaron que la supresión de las respuestas de defensa y estrés puede ahorrar energía para un mejor crecimiento radicular en YS, lo que puede facilitar la absorción de K+ y aumentar la eficiencia de K y la tolerancia a la deficiencia de K+ (Fan et al., 2013).
El cobre es vital para el metabolismo de las plantas superiores y los procesos fisiológicos y bioquímicos, especialmente el transporte de electrones durante la fotosíntesis (un componente de la plastocianina) y la acumulación de carbohidratos y proteínas. En un suelo muy ácido, arenoso y fino de León en Gainesville, Florida, la deficiencia de cobre (Cu) dio lugar a un crecimiento reducido y aturdido, con hojas de forma adecuada dobladas hacia arriba y quemaduras marginales en las hojas jóvenes en ciernes y mortalidad en los puntos de crecimiento. La fructificación estuvo ausente en las plantas con deficiencia grave de Cu. El aumento del rendimiento mediante la fertilización con Cu incrementó el nivel de Cu en los tejidos foliares (Locascio et al., 1964). La fertilización orgánica nitrogenada puso Cu y zinc (Zn) a disposición de la sandía en crecimiento (Fiskell et al., 1964).
La deficiencia de manganeso (Mn) comienza antes de la floración de la sandía, se caracteriza por el amarilleo de las hojas con clorosis intersticial con manchas blancas después del cuajado de los frutos y finalmente se extiende desde las hojas inferiores a las superiores. Los suelos con pH elevado y niveles de manganeso fácilmente recuperables inferiores a 100 mg Mn/kg (extraídos con hidroquinona al 2% + acetato de amonio 1 M) suelen ser deficientes en Mn. Los compuestos orgánicos de bajo peso molecular, los abonos verdes y los biorresiduos añadidos a suelos con alto contenido en Mn aumentan la fitotoxicidad del Mn.
La sandía es sensible a la carencia de molibdeno (Mo). La carencia de Mo se caracteriza por plantas atrofiadas con clorosis interveinal blanquecina-marronácea y quemaduras marginales de las hojas en los casos graves. Las hojas más viejas se ven afectadas primero.
Estrés por salinidad
Las sandías crecen mejor en suelos franco-arenosos que toleran una acidez baja (pH 6-7). La inhibición del desarrollo de brotes y raíces es la principal respuesta al estrés por salinidad. El crecimiento de la raíz en longitud se ve fuertemente inhibido por altas concentraciones de NaCl en el medio de crecimiento en comparación con la formación de raíces laterales (Bernstein y Kafkafi, 2002).
La tasa de enraizamiento de las plántulas trasplantadas se redujo significativamente con el aumento de la salinidad de la solución nutritiva, y se registraron valores significativamente más altos de la tasa de crecimiento relativo (RGR), la tasa de asimilación neta (NAR) y la relación de área foliar (LAR) en las plántulas portainjertos e injertadas (Balliu et al., 2014).
Estrés por sequía
La agricultura depende principalmente del regadío. La sequía es el estrés abiótico más devastador, que provoca pérdidas económicas en los cultivos. En condiciones normales de crecimiento, las raíces absorben agua y nutrientes del suelo para mantener una planta vital y un sistema equilibrado. Bajo estrés hídrico, todo el sistema de la planta cambia, dando lugar a diversos cambios estructurales, moleculares, celulares, metabólicos, funcionales y fenotípicos, como el endurecimiento de la pared celular y la reducción o elongación de las raíces para adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes (Atkinson y Urwin, 2012; Ghosh y Xu, 2014).
El desarrollo radicular de la sandía silvestre (C. lanatus sp.) mejoró en las primeras etapas de la sequía, lo que indica la activación de un mecanismo de prevención de la sequía para absorber agua de las capas profundas del suelo, mientras que en las etapas posteriores de la sequía, la resistencia a la desecación física aumentó a través de la regulación del proteoma radicular (Yoshimura et al., 2008). La sandía silvestre mostró un crecimiento activo de las raíces, mientras que la variedad domesticada mostró un crecimiento retardado de las raíces bajo estrés por sequía (Kajikawa et al., 2010). En condiciones de déficit hídrico, la sandía silvestre mostró una reducción de la transpiración foliar y un aumento concomitante de la temperatura foliar (Akashi et al., 2011).
Bajo condiciones de sequía en presencia de luz intensa, la sandía silvestre acumula altas concentraciones de citrulina (Kawasaki et al., 2000), glutamato, arginina y DRIP-1, un péptido inducible por sequía (DRIP) en sus hojas (Yokota et al., 2002). La comparación del proteoma de las plantas estresadas con el de las plantas no estresadas reveló 23 proteínas inducidas por el estrés y 6 proteínas reprimidas por el estrés, y confirmó que 15 de las 23 proteínas reguladas al alza eran proteínas de choque térmico (HSP) y 10 de las 15 HSP eran pequeñas HSP (sHSP). La respuesta de defensa de la sandía silvestre incluye varias proteínas funcionales relacionadas con la defensa celular y el metabolismo para proporcionar protección contra el estrés por déficit hídrico (Akahsi et al., 2011), y estos rasgos se pueden utilizar para desarrollar nuevos cultivares de sandía cultivada con tolerancia a la sequía.
Estrés térmico
La temperatura óptima para el crecimiento de la sandía oscila entre 20 y 32°C (Bates y Robinson, 1995). El estrés por bajas temperaturas (<5 °C) es más común en regiones templadas como Norteamérica y Europa, mientras que el estrés por altas temperaturas (>45 °C) es extremo en regiones tropicales y subtropicales del mundo como China, India y África, y en regiones templadas del sur y centro como Europa y América, lo que provoca hambruna debido a la pérdida total de las cosechas.
La altura de la planta, el contenido relativo de clorofila, el peso seco de hojas y tallos de sandía disminuyeron linealmente con la disminución de la temperatura diaria de 25°C a 15°C (Inthichack et al., 2014). Las altas temperaturas suelen afectar al crecimiento reproductivo de las plantas más que al vegetativo debido a la esterilidad del polen, lo que en última instancia reduce el rendimiento (Bita y Gerats, 2013).
Estrés por altas temperaturas
El estrés por altas temperaturas generalmente ralentiza o suprime por completo la germinación de las semillas, dependiendo de la variedad y de la intensidad del estrés (Singh et al., 2001). En etapas posteriores del crecimiento, la fotosíntesis, la respiración, las relaciones hídricas y la estabilidad de la membrana, los niveles hormonales de metabolitos primarios y secundarios se han visto afectados (Bita y Gerats, 2013).
Diversos daños fisiológicos incluyen quemaduras de hojas y tallos, abscesos y senescencia de hojas, inhibición del crecimiento de brotes y raíces o daños en frutos (Vollenweider y Gunthardt-Goerg, 2005).
El estrés térmico indujo la acumulación de compuestos fenólicos activando su biosíntesis e inhibiendo su oxidación (Rivero et al., 2001).
El estrés térmico provocó un aumento de la expresión de varias HSP, proteínas quinasas y otras proteínas relacionadas con el estrés, así como la producción de antioxidantes y ROS, que representan las principales respuestas de las plantas al estrés térmico (Wahid et al., 2007). La SOD peroxisomal de los cotiledones de sandía tiene similitudes con la SOD cloroplástica y citosólica y es altamente estable térmicamente y resistente a la inactivación por peróxido de hidrógeno, lo que protege de los efectos tóxicos de los radicales superóxido generados dentro de la célula durante el estrés (Bueno et al., 1995). Las sandías verde claro y verde grisáceo son menos susceptibles a los daños por quemaduras solares que las variedades verde oscuro y rayadas (Roberts et al., 1914).
La información sobre rasgos importantes para la tolerancia al calor, como la saturación lipídica de la membrana y la acumulación de osmoprotectores (prolina, betaína glicina, azúcares solubles), no estaba disponible para las sandías.
Baja temperatura/estrés por congelación
Los fracasos de los cultivos en regiones tropicales con estrés térmico extremo han hecho posible la expansión de nuevos cultivos en zonas no tradicionales con bajas temperaturas, como el norte de América y Canadá. Aunque el grado de tolerancia al estrés variaba de una planta a otra de cada variedad o genotipo, los científicos han realizado importantes avances en la identificación de respuestas al estrés por bajas temperaturas para desarrollar variedades de sandía con resistencia al enfriamiento.
Debido a las fluctuaciones de las temperaturas primaverales, la plantación temprana de sandías sufrió problemas de germinación y brotación (Singh et al., 2001). La variabilidad varietal en los rasgos de germinación y tolerancia al frío en las variedades ‘Blackstone’ y ‘Starbrite’, debido a su mayor porcentaje de germinación (90-95%) a 14°C, puede utilizarse para la obtención de variedades con mejor germinación y germinación temprana (Singh et al., 2001).
La variedad Carnival tolera el estrés por frío (2°C) durante el trasplante y rinde sin efectos perjudiciales a largo plazo en Carolina del Sur, EE.UU. (Korkmaz y Dufault, 2002). La PI 244018 más resistente y las NH Midget y Golden más susceptibles se determinaron mediante estudios realizados con una intensidad luminosa controlada de 500 mmol/m2/s y una densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) y unas condiciones óptimas para el tratamiento de frío de 36 h a 4 °C o 24 h a 2 °C (Kozik y Wehner, 2014).
El estrés por frío causó la acumulación de sustancias fenólicas solubles y la mayor actividad fenilalanina amonialasa y la menor actividad POD y PPO y redujo el peso de los brotes (Rivero et al., 2001).
El remojo de las semillas con 0,5 mM de ácido salicílico (SA) fue eficaz para proteger las plántulas de sandía de los efectos dañinos del estrés por frío durante las primeras etapas de crecimiento. Al inhibir la acumulación de prolina y la fuga de electrolitos de las hojas (Mohammad et al., 2013), y una concentración de SA de 1,0 mmol/L mostró el tratamiento más eficaz para la resistencia al enfriamiento (hasta 5°) en la fase foliar 3 (Lu y Yu, 2004).
La actividad de tres enzimas protectoras como POD, CAT y adenosina trifosfatasa aumentó y el contenido de MDA disminuyó en las hojas de las plantas tratadas con SA. La disminución del contenido de clorofila en hojas pretratadas con SA disminuyó a temperatura de enfriamiento (Lu y Yu, 2004).
Cuando las plántulas estaban en la fase de cuatro hojas, la actividad de POD y APX (ascorbato peroxidasa) aumentó bajo estrés de 15°C y disminuyó bajo estrés de 10°C, con APX cambiando menos que POD (Guang et al., 2006). Las variedades de sandía Zao-Jia 8424, cultivares #4 y #6 son sensibles al frío, Wan-Fu-Lai es moderadamente tolerante al frío, y la sandía silvestre, cultivares #2 y #5 son tolerantes al frío. La fuga de electrolitos, el contenido de prolina y la actividad POD aumentaron a medida que se prolongaba el tratamiento a baja temperatura. La actividad SOD de la sandía Wang-Fu-Lai y de la sandía silvestre aumentó, mientras que el azúcar soluble de la sandía silvestre tendió a disminuir-aumentar. Los cultivares de sandía Zao-Jia 8424 y WanFu-Lai mostraron una tendencia ascendente cuando se prolongó el tratamiento a baja temperatura (Peng et al., 2006).
Las variedades autotetraploides y triploides presentaron menor tolerancia al frío que las diploides a (12 ± 1) °C e iluminación de 1000 lx. La actividad de SOD y POD aumentó gradualmente con el incremento del tiempo de estrés en los cultivares triploides. La actividad de la SOD y la POD de las variedades diploides primero aumentó y luego disminuyó gradualmente, mientras que el contenido de MDA primero disminuyó y luego aumentó con el aumento del estrés. El aumento inicial de la actividad SOD y POD fue mayor en los cultivares diploides que en los triploides y tetraploides. El contenido de proteína soluble (PRO) en variedades diploides y triploides aumentó inicialmente y luego disminuyó (Liu et al, 2003).
El tratamiento con ALA mejoró la tolerancia al frío de la sandía mediante la regulación de la acumulación asimilatoria, lo que resultó en una mayor tasa fotosintética neta (34-44%) y un mayor contenido de azúcar soluble (32-87%) y almidón (70-227%) en las hojas bajo condiciones de poca luz y estrés por frío (Kang et al., 2006; Wang et al., 2010).
Radiación UV-B
El flujo de fotones ultravioleta B (UV-B) fotoquímicamente activos (longitud de onda, λ < 315 nm) en la troposfera está limitado por la cantidad de O3 estratosférico (Cicerone, 1987). La disminución del ozono estratosférico (O3) y el consiguiente posible aumento de la radiación UV-B constituyen un problema crítico. Los efectos de la UV-B, el CO2 y el O3 en las plantas se han estudiado en la cámara de crecimiento, en invernadero y en condiciones de campo. La respuesta de la biomasa vegetal al aumento de UV-B puede ser negativa (efecto adverso), positiva (efecto estimulante) o neutra (tolerancia). Existen discrepancias entre los resultados obtenidos en condiciones controladas y los resultados de las observaciones sobre el terreno. Basándose en mediciones de la acumulación de biomasa, se descubrió que la sandía es muy sensible al aumento de la radiación UV-B (Krupa y Kickert, 1989).
Estrés por metales pesados
La toxicidad de los metales pesados es uno de los principales estreses abióticos que tienen consecuencias peligrosas para las plantas. Una consecuencia común de la toxicidad por metales pesados es la acumulación excesiva de ROS y metilglioxal (MG), que pueden causar peroxidación de lípidos, oxidación de proteínas, inactivación de enzimas, daños en el ADN y/o interacción con otros componentes vitales de las células vegetales. Las plantas superiores han desarrollado un sofisticado sistema de defensa antioxidante y un sistema de glioxalasa para eliminar ROS y MG. Además, la MG que entra en la célula puede ser captada por aminoácidos, ácidos orgánicos y GSH o ligandos específicos de unión a metales.
Como molécula central tanto del sistema de defensa antioxidante como del sistema glioxalasa, el GSH interviene en el control directo e indirecto de ROS y MG y sus productos de reacción en las células vegetales, protegiendo así a la planta frente al daño oxidativo inducido por metales pesados. Estudios moleculares recientes en plantas han demostrado que el propio GSH y sus enzimas metabolizadoras -en particular la glutatión S-transferasa, la glutatión peroxidasa, la dehidroascorbato reductasa, la glutatión reductasa y las glioxalasas I y II- actúan de forma aditiva y coordinada para proteger eficazmente contra los daños inducidos por ROS y MG, además de desintoxicar, acomplejar, quelar y compartimentar los metales pesados.
Los niveles de cobre en el suelo de 50 mg/kg fueron favorables para el crecimiento de la planta de sandía, mientras que los niveles superiores a 100 mg/kg resultaron ser tóxicos. El papel fitorremediador de la sandía en suelos contaminados con cobre es bajo (Vijayarengan y Jose, 2014). Se ha demostrado que los genes Mt2 y PCS actúan como potentes eliminadores de radicales hidroxilo en sandía (C. lanatus) cuando se expone a metales pesados (Akashi et al., 2004). Varios estudios han demostrado que algunos portainjertos pueden limitar la absorción y/o el transporte de metales pesados (por ejemplo, Cd, Ni, Cr) y oligoelementos (por ejemplo, Cu, B y Mn) en el brote, mitigando así el estrés causado por su excesiva concentración externa (Savvas et al., 2010).
Estrés por contaminación
El ozono se forma en el aire durante las horas diurnas a partir de las sustancias químicas emitidas por los tubos de escape de los vehículos y por la quema de combustibles fósiles (petróleo y carbón). El ozono, o la capa de ozono estratosférico (principalmente 90% O3) sirve de escudo contra la radiación ultravioleta solar biológicamente nociva, inicia reacciones químicas clave en la estratosfera y convierte la radiación solar en calor y energía mecánica de los vientos atmosféricos. El 10% restante de O3 en la troposfera es perjudicial para los seres humanos, los animales y la vegetación (Krupa y Kickert, 1989; Cicerone, 1987).
Los daños de la contaminación se han observado sobre todo en las plantas polinizadoras. El ozono es el contaminante atmosférico más fitotóxico que daña las hojas de melones y sandías cultivados en condiciones de campo en varios estados del Medio Oeste y del Este de EE.UU. y Europa. Los daños en las hojas de las sandías consisten en una clorosis prematura (amarilleamiento) de las hojas más viejas. Posteriormente, aparecen en las hojas manchas marrones o negras con una pátina blanca. En general, las sandías son más susceptibles a los daños causados por el ozono que otros cultivos de calabaza. Los daños son más frecuentes durante la maduración de los frutos o cuando las plantas están sometidas a estrés. Los daños aparecen primero en las hojas de la corona y luego se extienden hacia el exterior.
Un cultivo otoñal de sandía (variedad Sugar Baby) en cámaras abiertas en Indiana tratadas con carbón filtrado o aire sin filtrar mostró una reducción significativa del rendimiento comercializable en peso y cantidad (21%) en comparación con un cultivo cultivado en aire limpio (Synder et al., 1991). En dos estudios en los que se utilizaron cámaras abiertas en campos comerciales de España, el contenido de sólidos solubles de las sandías se redujo entre un 4 y un 8% debido a los niveles estacionales de ozono en el ambiente (Gimeno et al., 1999).
Los síntomas causados por la contaminación atmosférica son muy similares a los provocados por el estrés biótico o nutricional. Por lo tanto, cuando se comprueben los daños causados por la contaminación atmosférica por ozono, debe comprobarse si el tejido foliar presenta toxicidad por Mn; deficiencia de N, P, Mg, B y Fe; estrés por humedad; daños por ácaros de insectos y trips; toxicidad por plaguicidas e infección vírica. Si la contaminación está causada por dióxido de azufre, debe comprobarse el tejido foliar en busca de deficiencias de N, K, Mn, Mg y Ca, estrés por humedad, altas temperaturas, toxicidad de pesticidas y otros organismos causantes de enfermedades foliares (Lacasse y Treshow, 1976; Simon et al., 1988).
La clave para prevenir los daños de la contaminación atmosférica es plantar variedades tolerantes para limitar el estrés de las plantas. Los cultivares de sandía sin pepitas son, en general, más tolerantes a la contaminación atmosférica que los cultivares con pepitas, y los cultivares nevera son los más susceptibles. El fungicida tiofanato-metil (Topsin) proporciona cierta protección contra los daños causados por el ozono. Las variedades de sandía se clasifican como resistentes (Charleston Gray, Jubilee, Picnic y Super Sweet), intermedias (Chilean Black, Mirage, Tender Sweet y Orange Flesh) y susceptibles (Crimson Sweet, Madera, Sugar Baby, Moran, Petite Sweet y Blue Belle) a la contaminación según las evaluaciones realizadas en el Centro de Investigación Agrícola del Suroeste de Purdue, Vincennes, Indonesia, en 1984-1985.
Enfermedades
Las sandías son susceptibles a varias enfermedades que afectan a las raíces, las hojas y el fruto. La marchitez por Fusarium, la antracnosis, el mildiú polvoroso y las enfermedades víricas son las más comunes, seguidas de la mancha foliar por Cercospora, la fitóftora del tallo, el mildiú polvoroso, la mancha bacteriana del fruto, la marchitez, la podredumbre/ marchitez de la raíz y el nematodo (agalla) del nódulo de la raíz (Parris, 1949).
Será útil un método preventivo que utilice prácticas culturales y variedades resistentes. Ninguno de los cultivares era resistente a los nematodos ni a los insectos, pero mostraban una resistencia variable a los principales patógenos fusarium y antracnosis. Se encontró resistencia a la antracnosis, al mildiú velloso, al mildiú polvoroso o al virus del mosaico de la sandía (WMV) entre todos los grupos principales de introducciones de Citrullus, y puede existir resistencia a la gomosis del tallo o a la marchitez por fusarium entre las introducciones de C. lanatus var. citroides (Levi et al., 2001).
Los mecanismos de defensa de las plantas incluyen:
- características estructurales como la gruesa placa cerosa y los pelos, la gruesa cutícula y la pared celular, y la estructura y el comportamiento estomáticos;
- mecanismos químicos de defensa, como inhibidores presentes en la célula vegetal antes de la infección y liberados en respuesta a la exposición ambiental, falta de reconocimiento entre el hospedador y el patógeno, falta de receptores del hospedador y falta de sitios sensibles para las toxinas;
- mecanismos de defensa inducidos, como la reacción de hipersensibilidad (HR) y la resistencia sistémica adquirida (SAR).
La HR es la reacción de resistencia más común contra virus, bacterias, hongos, nematodos e insectos. La SAR es la última línea de defensa, iniciada por moléculas de señalización (ácido salicílico, SA; ácido jasmónico — metil jasmonato, JA; etileno y saponinas) que implican proteínas relacionadas con la defensa, el gen R (resistencia) y fitoquímicos. Es importante comprender las respuestas bioquímicas asociadas a la defensa, principalmente los complejos cambios metabólicos que se producen como consecuencia del ataque de patógenos y plagas a la sandía.
A continuación se analizan los principales patógenos y plagas de insectos que causan pérdidas económicas de rendimiento y cambios estructurales y bioquímicos en situaciones de estrés biótico, incluida la mejora de variedades de sandía.
Marchitez por fusarium
La enfermedad del suelo causada por Fusarium oxysporum f. sp. niveum (FON) es un importante problema de producción en todo el mundo y en Estados Unidos. Existen tres razas (0, 1 y 2); la raza 1 es la más frecuente en EE.UU. y en todo el mundo, mientras que la raza 2 es agresiva y ha estado presente en Delaware, Florida, Indiana, Oklahoma, Maryland y Texas en EE.UU.. La enfermedad es grave a 25-27 °C.
El marchitamiento puede producirse en plántulas jóvenes y en el suelo, donde el hipocótilo queda rodeado de una podredumbre acuosa y blanda que provoca el atrofiamiento de la planta. El marchitamiento posterior se produce en plantas más maduras, provocando su muerte. Las plantas infestadas estaban visiblemente marchitas por un lado, los brotes restantes estaban sanos, se observó que estaban mustios, marchitos y tenían hojas marrones con tejidos vasculares marrones descoloridos.
Los cultivares de sandía Afternoon Delight, Crimson Sweet, Indiana, Calhoun Gray, Smokylee y Summit fueron altamente resistentes, mientras que Sweet Princess, Jubilee, Charleston 76, Klondike R7 y Summerfield fueron débilmente resistentes a FON (Elmstrom y Hopkins, 1981). Las rotaciones largas con cultivos herbáceos, el aclareo final retrasado y las variedades resistentes son las mejores para controlar la FON. El uso combinado de abono verde, mantillo orgánico de veza (Vicia villosa Roth) y variedades con resistencia parcial puede proporcionar una supresión adecuada de la FON (Zhou y Everts, 2006). Esta combinación también ha reducido la gravedad del oídio (causado por Podosphaera xanthii) y la plectosporiosis (causada por Plectosporium tabacinum) en la calabaza, una hortaliza de la familia de las cotiledóneas (Everts, 2002).
La capacidad para autorregularse y volver a la normalidad en el cultivar de sandía resistente ‘Kelunsheng’ fue mayor que en el susceptible ‘Zaohua’ en términos de contenido de dialdehído malónico (MDA), conductividad relativa, actividad de la superóxido dismutasa (SOD) y CAT cuando se infectó con FON en la fase de plántula. La capacidad del cultivar resistente para inhibir la degradación de la clorofila y mantener un mayor contenido de carotenoides fue significativamente mayor que la del cultivar susceptible. La variedad resistente mantuvo una mayor actividad deshidrogenasa, un contenido relativamente más alto de vitamina C y un contenido relativamente más bajo de azúcar soluble con un alto contenido de proteína soluble que la variedad susceptible (Wang et al., 2002).
Se ha recomendado un procedimiento que combina la inoculación de la raíz con un método de cultivo de esporas en la fase de plántula y pruebas posteriores de material resistente en campo abierto para obtener resultados precisos y consistentes en un periodo relativamente corto y ha acelerado la selección de sandías resistentes al FON (Zhang et al., 1991). La tasa de incidencia de FON de los cultivares altamente resistentes a FON Tianniu y Zaochunhongyu fue de 19,67% y 18,45%, respectivamente, y la tasa de incidencia de los cultivares altamente resistentes a FON Tianshi y Heimeiren fue de 88,22% y 93,33%, respectivamente, y mostró claramente la raza fisiológica que infectó a la sandía, proporcionó la base para la obtención de cultivares de sandía resistentes a FON y la selección de cultivares de producción en Heilongjiang (An et al, 2009).
Actualmente se están desarrollando poblaciones genéticas segregadas por la raza FON 2. Se han identificado tres polimorfismos de nucleótido único (SNP) y un locus de rasgo cuantitativo (QTL) principal asociados con la resistencia a la raza 1 (Amnon, 2014), así como marcadores de locus de rasgo cuantitativo (QTL) para rasgos de fruto, semilla y flor y grosor de la corteza (Cecilia, 2012).
Antracnosis
Dos razas del hongo de la antracnosis (Colletotrichum orbiculare) son comunes en los cultivos de pepino. El tiempo cálido y húmedo favorece la infección y la propagación de la enfermedad. La mayoría de los cultivares de sandía son resistentes a la raza 1 y ninguno es resistente a la raza 2. El hongo de raza 2 afecta a las partes aéreas de la sandía. La gravedad de la infección provoca numerosas lesiones en las hojas, y la defoliación de la vid conlleva la pérdida de rendimiento y la reducción de la calidad de la fruta.
El mejor momento para investigar la resistencia a la antracnosis es 7-10 días después de la inoculación con un inóculo de 1 x 106 UFC/ml (UFC — unidades formadoras de colonias) en la 2ª fase foliar (Zhao-Ming et al., 2009). Una proteína antifúngica aislada de la cepa bacteriana MET0908 actuó sobre la pared celular de Colletotrichum lagenarium aislada de frutos, hojas y tallos de sandía infectados por antracnosis y mostró actividad β-1,3-glucanasa (Kim y Chung, 2004).
Las actividades de POD y polifenoloxidasa (PPO) y el contenido de clorofila fueron mayores en los cultivares resistentes a la antracnosis (cv. Xinongbahao y Hongxiaoyu) en comparación con los cultivares susceptibles (Linglongwang), y el pico de contenido de proteína soluble se observó antes en los cultivares resistentes en comparación con los susceptibles cuando las plántulas fueron inoculadas con 1 x 106 UFC/mL de solución de esporas de C. orbiculare (Ting et al., 2009).
Falso oídio
Pseudoperonospora cubensis es un hongo que provoca pequeñas manchas cloróticas redondas e irregulares en el haz de las hojas, que posteriormente se vuelven marrones, necróticas y afectadas por una pubescencia púrpura o gris en el envés de las lesiones. Las lesiones no se limitan a las venas (Lebeda y Cohen, 2011). La infestación se produce en invierno y las hojas infectadas se curvan hacia arriba desde los bordes. Las temperaturas y la humedad relativa más elevadas que predominan en invierno bajo cubierta suelen favorecer el desarrollo del mildiú velloso en las sandías. La enfermedad es común en climas cálidos y húmedos de regiones templadas como América, Europa, Japón, Australia y Sudáfrica, y en regiones tropicales y semiáridas como Oriente Medio.
La reducción de la actividad fotosintética en las primeras etapas del desarrollo de la planta, las plantas atrofiadas, el escaldado por el sol, la reducción de la calidad de la fruta y el rendimiento debido a la defoliación prematura son algunos de los síntomas asociados con el crecimiento y el desarrollo debido a esta enfermedad (Colucci y Holmes, 2010; Savory et al., 2011).
Tizón engomado del tallo (podredumbre negra)
Didymella bryoniae (Phoma cucurbitacearum) causa lesiones en la corona, defoliación extensiva y pudrición del fruto de la sandía en el sureste de EEUU. El hongo se transmite por vía aérea, por semillas y por el suelo. La infección se ve favorecida por superficies vegetales húmedas y una elevada humedad relativa. La rotación de cultivos, diversos métodos de riego y la solarización han demostrado su eficacia para controlar la propagación de la enfermedad. El rodal de la planta, la longitud de la vid y el número de frutos aumentaron en las parcelas con la adición de col y solarización, mientras que la superficie afectada por la enfermedad disminuyó en comparación con los cultivos anuales de sandía solos (Keinath, 1996).
Entre las colecciones del USDA, las IP más resistentes se identificaron en 279461, 254744, 482379, 244019, 526233, 482276, 164248, 482284, 296332, 490383, 271771 y 379243 y las más susceptibles en 226445, 534597, 525084, 223764, 169286 y 183398 (Song et al., 2004).
Oídio
Los síntomas de la infección de oídio de la sandía por Podosphaera xanthii incluyen manchas redondas de color bronceado a marrón oscuro que comienzan en los márgenes de las hojas y se extienden a toda la hoja, formación de manchas, barrenadores del tallo, defoliación extensa y lesiones en cotiledones, hipocotilos y frutos (Antonia, 2008; Maynard y Hopkins, 1999). Las vides y los frutos abiertos pueden marchitarse y marchitarse. PI 632755, PI 386015, PI 346082, PI 525082, PI 432337, PI 386024, PI 269365 y PI 189225 resultaron ser las más resistentes (Antonia, 2008).
Pudrición por Phytophthora
La fitoftorosis y la podredumbre están causadas por Phytophthora capsici Leon y P. drechsleri Tuck y se notificaron por primera vez en Colorado y California, y después en el norte y sureste de EE.UU. y China. P. capsici provoca la desecación de las plántulas, manchas en las hojas, marchitez de las hojas, pudrición de las raíces, pudrición de la corona, daños en el tallo y pudrición de los frutos.
La podredumbre de la corona, el síntoma inicial en la raíz en el campo, causa la destrucción completa y la muerte de toda la planta en un corto período de tiempo. El tejido de la vid enferma se vuelve marrón, parece empapado de agua y a menudo se desploma. En la fruta infectada se desarrollan lesiones oscuras, empapadas de agua, que suelen estar cubiertas de moho blanco. Dos cultivares resistentes a P. capsici (IT185446 e IT187904) identificados durante la caracterización del germoplasma pueden utilizarse como portainjerto y fuente de resistencia en la obtención de cultivares de sandía resistentes a Phytophthora (Kim et al., 2013).
Enfermedad bacteriana de la mancha de la fruta
Esta enfermedad está causada por Acidovorax avenae subsp. citrulli y puede matar al 100% de las sandías de mercado si la infección se desarrolla pronto (Lewis et al., 2015). Los síntomas incluyen manchas angulares oscuras en las plántulas, las hojas maduras y los frutos. En caso de infestación grave, aparecen pequeñas manchas de color verde oscuro en la superficie superior del fruto, lo que provoca su rotura y podredumbre; aunque la enfermedad se limita a la corteza, causa graves daños económicos. Aún no se ha identificado la resistencia a la enfermedad.
Enfermedades víricas
Entre los diversos virus del pepino en el sur de EE.UU., los más comunes son WMV-1 y WMV-2, virus de la marchitez de la vid de la sandía (WVD), virus de la mancha anular de la patata (PRSV-W), virus del mosaico amarillo del calabacín (ZYMV), virus de las manchas anulares del tabaco (TRSV), virus del rizado de la hoja del calabacín (SLCV) y virus del mosaico del calabacín (SqMV) (Ali, 2011).
El PRSV-W causa mosaico, ampollas, arrugas y clorosis en las hojas de sandía infectadas. PRSV-W y WMV causan moteado, distorsión de las hojas y hemorragias en las sandías. El amarilleamiento y el mosaicismo son causados por el ZYMV. WMV-2 afecta a varias calabazas (melón, calabaza), provocando cambios fisiológicos y metabólicos en la síntesis de clorofila y carotenoides, disponibilidad de nutrientes celulares (fósforo, nitrógeno) en las hojas y reducción de la actividad fotosintética (Muqit et al., 2007).
WMV-1 causó cambios en la clorofila de la hoja (14,37-54,93%) y en los carotenoides (30,66-70,41%), reduciendo el rendimiento y la baja calidad del fruto (Sandhu et al., 2007). El virus también causó la desintegración de los tejidos foliares infectados, hipertrofia, engrosamiento de los tejidos y reducción del número de cloroplastos en los tejidos en función de la virulencia. El virus también provocó una reducción de la viabilidad y la longitud de las cepas y una disminución del número de ramas por cepa. El virus WVD es transmitido por moscas blancas, causando graves pérdidas económicas en Florida debido al amarilleamiento y pardeamiento de las vides y la muerte de toda la vid (Baker et al., 2008).
Los virus son transmitidos por pulgones y moscas blancas. Serán beneficiosas las medidas de control de insectos vectores, el uso de mantillo de plástico plateado y de variedades resistentes a insectos y virus. Se observó una alta resistencia al virus del mosaico en colecciones de sandía de PI 595203 (ZYMV-CH y WMV) y PI 482261 (ZYMV-FL) y estaba controlada por un único gen recesivo (Xu et al., 2004).
Se notificó resistencia al PRSV-W en PI 244017, PI 244019, PI 485583 (Guner et. al., 2008) y PI 595203 (Strange et al., 2002). Estaba controlada por un único gen recesivo prv (Guner et al., 2008). La resistencia al ZYMV estaba controlada por un único gen recesivo zym-FL- en Citrullus lanatus y zym-FL-2 (Wehner, 2012) y zym-CH (Xu et al. 2004).
Plagas
Las películas transparentes de polietileno (PE) contribuyeron a la reducción de los pulgones alados y se recomendaron como acolchado para la plantación de sandías a principios de primavera en condiciones climáticas mediterráneas. El crecimiento vegetativo de la sandía (número de hojas en la cepa principal, longitud de la cepa, diámetro de la cepa y número de ramas) y el rendimiento temprano fueron altos y se correlacionaron positivamente con el acolchado de polietileno transparente (Ban et al., 2009). No se detectó resistencia a los áfidos del melón ni a los virus transmitidos por áfidos en ninguno de los cultivares disponibles comercialmente. Los ácaros anchos (Polyphagotarsonemus latus) fueron fuertes plagas de la sandía (Zang et al., 2003) en el oeste de Indiana en condiciones de sequía cuando los ácaros chupaban la savia de la parte inferior de la hoja, lo que resultaba en una reducción del área fotosintética. Asimilados fotosintéticos para el crecimiento de la planta, decoloración completa de la vid y frutos inmaculados.
Los daños causados por los ácaros se produjeron principalmente en las terminales en crecimiento y en las hojas apicales tiernas, que adquirieron un color bronce, se deformaron y se retorcieron hacia arriba. PI en Citrullus lanatus var. lanatus (PI 357708), Citrullus lanatus var. citroides (PI 500354), Citrullus colocynthis (PI 386015, PI 386016, PI 525082) y Parecitrullus fistulosus (PI 449332) tuvieron una infestación de ácaros anchos y un número de ácaros significativamente menores en comparación con la variedad comercial ‘Mickey Lee’ (Chandrashekar et al, 2007). El trips del melón (Thrips palmi) es un problema cuando los cultivos de melón se plantan cerca de otros cultivos susceptibles, como el tabaco, y puede controlarse sacudiendo la vid y evitando plantar cerca de cultivos infestados (Webb et.al., 2001).
Uso de la sandía como cultivo de cobertura en los trópicos secos
Los cultivos de mantillo vivo in situ, como la sandía (Citrullus lanatus), pueden suprimir las poblaciones de malas hierbas, lo que reduce el uso de herbicidas, disminuye la temperatura del suelo, aumenta su humedad y genera ingresos adicionales por la venta de los productos cosechados en sistemas de cultivo mixtos en el África subsahariana. Estudios anteriores muestran que los cultivos de cobertura pueden suprimir las poblaciones de malas hierbas y reducir el uso de herbicidas (Duppong, 2004; Saini et al., 2008; Pelosi et al., 2009; Anugroho y Kitou, 2011; Muleke et al., 2012; Hertwig et al, 2013; Isah et al., 2014) y que los cultivos de cobertura con mantillo vivo in situ dan un impulso monetario a corto plazo al cultivo cosechado, lo que hace que su adopción por parte de los agricultores sea más atractiva, fácil y rápida (Ali, 1999; Anyszka et al., 2006; Jodaugiene, 2006; Willard et al., 2008; Elzaki et al., 2013). Se ha sugerido que los cambios en las prácticas de producción de cultivos pueden estar relacionados con el control de las malas hierbas, la temperatura, la humedad y la flexibilidad de los sistemas de cultivo en los trópicos húmedos de África. El amaranto en grano (Amaranthus cruentus L.) es importante por su mayor contenido en proteínas que otros cultivos básicos como el arroz, el maíz, el sorgo y el mijo (Bressani, 1988) en el África subsahariana, donde cubrir las necesidades nutricionales diarias es todo un reto. Tolera la sequía y se adapta bien a los trópicos como cultivo potencial, contribuyendo así a la autosuficiencia alimentaria de la región. La sandía es más cara que los cultivos locales no exóticos, especialmente durante las estaciones secas. Por lo tanto, el presente estudio tiene como objetivo cuantificar los efectos de diferentes densidades de mantillo vivo de sandía in situ sobre el control de malezas, el potencial de rendimiento y la estrategia de adaptación al clima en el sistema de producción de amaranto en el trópico húmedo.
El acolchado vivo in situ de cultivos como la sandía (C. lanatus) puede suprimir las poblaciones de malas hierbas, lo que reduce el uso de herbicidas, disminuye la temperatura del suelo, aumenta su humedad y genera ingresos adicionales por la venta de productos cosechados en sistemas de cultivos mixtos en el África subsahariana. Por lo tanto, el presente estudio tuvo como objetivo cuantificar el efecto de diferentes densidades de mantillo vivo de sandía in situ sobre el control de malezas, el potencial de rendimiento y la estrategia de adaptación al cambio climático en un sistema de producción de amaranto tropical húmedo. Los tratamientos incluían tres densidades de siembra de sandía: 1,5 x 0,45 m; 1,5 x 0,90 m; y 1,5 x 1,50 m. El amaranto en grano se trasplantó a una distancia de 0,75 x 0,75 m como cultivo intercalado. La parcela testigo se dejó vacía, sin cultivos, y la parcela testigo, sólo con amaranto en grano, formando cinco tratamientos en cada una de las cinco repeticiones de un diseño de bloques completos aleatorizados (DBCA). La escarda se realizó a intervalos de 3 semanas, comenzando a las 3 WAP de la sandía. Se utilizó una población natural de malas hierbas. En promedio, los rendimientos de granos de amaranto y frutos de sandía fueron más altos con un espaciamiento entre plantas de sandía de 1,5 x 0,90 m durante dos cosechas consecutivas. Todas las densidades de mantillo transfirieron menos PPFD en comparación con el control. El contenido de humedad del suelo fue significativamente mayor con el tratamiento de mantillo vivo en comparación con el suelo desnudo. Nuestra investigación demostró que el mantillo vivo suprimía las malas hierbas, tenía una mayor absorción de la luz y una menor amplitud de la temperatura diaria del suelo, lo que explica la utilidad del mantillo vivo en los sistemas de cultivo, y creemos que ofrece oportunidades para adaptar los sistemas de producción agrícola a los escenarios de cambio climático.
Materiales y métodos
El experimento se llevó a cabo en la sede del Instituto Nacional de Investigación Hortícola (NIHORT), Ibadan, Nigeria (3°54’E, 7°30’N, 213 m s.n.m.) de octubre de 2009 a junio de 2010, utilizando riego suplementario durante los períodos de escasez de precipitaciones. Los tratamientos incluían tres densidades de siembra de sandía: 1,5 x 0,45 m; 1,5 x 0,90 m; 1,5 x 1,50 m. El amaranto en grano se trasplantó a intervalos de 0,75 x 0,75 m como cultivo intermedio. La parcela de control se dejó vacía sin cultivos y la parcela de control sólo con amaranto en grano, formando cinco tratamientos en cada una de las cinco repeticiones de un esquema de bloques completos aleatorizados (RCB). La escarda se realizó manualmente a intervalos de 3 semanas, comenzando 3 semanas después de la plantación (WAP) de la sandía. Se utilizó la población natural de malas hierbas, es decir, no se aplicó ninguna escarda adicional. El tamaño de la parcela limpia era de seis hileras de datos, de 15 m de largo y separadas 0,75 m (es decir, 15 m x 4,5 m), más una hilera límite a cada lado para minimizar la intervención de control de malas hierbas. Los tratamientos, el diseño y los métodos agronómicos utilizados se basaron en los resultados experimentales del Instituto Nacional de Investigación Hortícola (NIHORT) de 1985 a 1999 (NIHORT 1985-1999) y en los resultados obtenidos por David (1997). Los datos de temperatura máxima y mínima del suelo se recogieron colocando dos termómetros de cuadrante de máxima y mínima en cada parcela a una profundidad de 0,10 m durante 12 semanas a partir de 3 semanas después de la replantación (WAT) del amaranto. Las lecturas se tomaron a las 3 semanas de la siembra del amaranto, al 50% de la antesis del amaranto y a la cosecha del amaranto. Las lecturas de los instrumentos en cada parcela se promediaron para utilizarlas en el análisis de datos. El contenido de humedad del suelo a 0,15 m de superficie se determinó gravimétricamente al 50% de marchitez del amaranto. Se tomaron cuatro muestras de suelo al azar de cada parcela y se combinaron en una bolsa de plástico sellada para secarlas lo antes posible. El suelo se secó a 120 °C durante 3 días y el contenido de humedad del suelo se expresó como el porcentaje de humedad perdido durante el secado en relación con el peso seco del suelo. La densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) se midió utilizando el modelo AccuPAR PAR 80 durante 1 h después del mediodía soleado en tiempo despejado al 50% de antesis del amaranto entre el centro de las hileras de amaranto y sandía. El porcentaje de transmitancia se determinó a partir de las lecturas por debajo y por encima de la vegetación, tras ajustar las diferencias entre sensores en las lecturas de luz solar sin obstrucciones. Se muestrearon las malas hierbas en cuatro cuadrados de 0,50 m2 por parcela a las 3 fases del amaranto, al 50% de la antesis del amaranto y a la cosecha del amaranto. Las malas hierbas de los cuadrados se cortaron a ras de suelo y se secaron en horno a 80 °C hasta peso constante para determinar la biomasa total de malas hierbas. Todos los datos se sometieron a análisis de varianza mediante los procedimientos del programa informático SAS. Los efectos de interacción sólo se indican si son significativos a P = 0,05.
Resultados
El rendimiento medio de grano de amaranto y de fruto de sandía en dos cosechas consecutivas fue mayor con un espaciamiento entre plantas de sandía de 1,5 x 0,90 m. Estos valores se encuentran dentro del intervalo indicado por David (1997).
La aplicación de sandía como cultivo de cobertura redujo sistemáticamente la densidad y la biomasa de malas hierbas en comparación con el control en los cultivos.
La menor penetración media de luz del mantillo vivo fue del 0,29% y del 0,22% en el primer y segundo cultivos, respectivamente. Todas las densidades de mantillo transmitieron menos PPFD en comparación con el control. La activación de la germinación mediada por el fitocromo requiere un nivel de transmitancia de luz inferior al 0,1%, y se requiere un nivel aún más bajo para una respuesta de fluencia de muy baja intensidad (Kronenberg et al., 1986). Esta conclusión está respaldada por estudios anteriores, según los cuales el mantillo vivo reduce la penetración de la luz en un factor de una cuarta parte o una mitad en comparación con el suelo natural desnudo infestado de malas hierbas (Teasdale et al., 1993).
La temperatura máxima del suelo se redujo con el amaranto y el melón en cada cultivo, y hubo una tendencia al aumento significativo de la temperatura mínima del suelo bajo mantillo vivo. Britow (1988) observó por primera vez este fenómeno bajo el mantillo en los cambios de temperatura del suelo, pero era necesario aclarar las implicaciones para la adaptación al clima (Challinor et al., 2007). El significado práctico es que el mantillo vivo puede regular las temperaturas ambientales y del suelo, bajando las temperaturas en los ambientes más cálidos y subiéndolas en los ambientes más frescos y durante los periodos más fríos del día. El melón puede tener un mayor efecto sobre la germinación de las malas hierbas al influir en la amplitud diaria entre las temperaturas máximas y mínimas. Algunas semillas de malas hierbas requieren una variación diaria de temperatura de unos 10 °C para germinar (Taylorson, 1987), pero se desconoce si las especies (predominantemente pasto elefante) de este experimento tienen un requisito de amplitud de temperatura.
El contenido de humedad del suelo fue significativamente mayor con los cultivos de cobertura que con el suelo desnudo.
Selección
La resistencia a la marchitez por Fusarium derivada de Citrullus amarus (cidra) se desarrolló por primera vez en la variedad ‘Conqueror’. Posteriormente, se han desarrollado variedades resistentes de calidad mejorada que han adquirido mayor valor comercial. La variedad ‘Klondike R-7’, resistente a la marchitez por Fusarium, fue desarrollada por la Universidad de California, Davis, en 1937 y siguió siendo popular durante muchos años.
La ‘Charleston Gray’ tiene forma de fruto alargado, corteza gris (verde claro), pulpa rojo claro, textura crujiente y sabor aromático dulce (10°Brix). Fue criada en 1954 por el Departamento de Agricultura de EE.UU. en Charleston, Carolina del Sur, y fue la variedad líder en EE.UU. durante décadas. En la Universidad Estatal de Kansas (C.V. Hall) se desarrollaron varias variedades importantes por la alta calidad de sus frutos y su resistencia a la marchitez por Fusarium y la antracnosis. Entre ellas se encuentran la ‘Crimson Sweet’ (cultivada en 1963), de frutos redondos, la ‘Allsweet’ (cultivada en 1973), de frutos alargados, y la ‘Petite Sweet’ (cultivada en 1970), de frutos pequeños. De la Universidad de Florida (J. Krall y G. Elmstrom), se destacaron varias variedades por su fruta de alta calidad, así como por su resistencia a la marchitez por Fusarium y a la antracnosis. Entre ellas se encuentran la «Jubilee» de frutos largos (creada en 1963), la «Dixielee» de frutos redondos (creada en 1979) y la «Mickylee» de frutos pequeños (creada en 1986).
Charleston Gray’ y ‘Crimson Sweet’ siguen siendo populares en Asia y África. Las variedades locales de África occidental tropical son «Accra», «Anokye» y «Volta». Arka Jyoti» es una variedad india y «Zhongyu No. 1» es una variedad china. Algunos ejemplares tienen nombres como tarmuj, pero éste es sólo uno de los nombres comunes de la sandía en varias lenguas indias, que incluyen tarbuj, kallangadi, he’nd wend, thannir mathan, kalingad, tarvuja, tarbuja, darbusini y puchakayi.
Los cultivares de sandía sin semillas se desarrollaron a raíz del descubrimiento de Kihara (1951) de que las sandías triploides carecen en su mayoría de semillas. Los híbridos triploides se obtienen cruzando dos líneas endocriadas: hembra tetraploide y macho diploide (el cruce recíproco no tiene éxito). Entre las primeras variedades con éxito (tamaño de 6 kg) se encuentran ‘Tri-X-313’ de O.J. Eigsti (American SunMelon, ahora parte de Syngenta) y ‘AC 5244’ de W. Barham (Barham Seeds, ahora parte de Seminis). Posteriormente se desarrollaron variedades sin semillas (1,4-3,7 kg). Uno de los primeros que tuvo éxito fue ‘Petite Perfection’ de X.P. Zhang (Syngenta).
Los tetraploides se obtienen aplicando colchicina u orizalina a plántulas de líneas diploides y pueden mantenerse mediante autopolinización o polinización por hermanos. Se utilizan como parentales maternos en cruces con líneas diploides. Los híbridos F1 triploides resultantes son estériles para hembras y machos debido al número impar de cromosomas. Los granos de polen en germinación estimulan el aumento de ovarios triploides. Los frutos no siempre carecen por completo de semillas, sino que pueden tener pequeñas capas de semillas vacías y, a veces, semillas duras. Pocos tetraploides producen con éxito híbridos triploides en el mercado, ya sea con frutos pequeños (6,2-8,3 kg) o mini (1,4-3,7 kg).
Dado que las variedades sin semillas son androestériles, los cultivadores deben plantar una variedad poli (diploide) para producir frutos. Es habitual plantar una hilera de diploides por cada tres o cuatro de triploides en el campo. Las variedades diploides y triploides deben poder distinguirse, por ejemplo, una tiene frutos redondos con rayas estrechas (sin semillas) y la otra frutos oblongos con rayas anchas (con semillas), de modo que puedan separarse en la cosecha. Una población adecuada de abejas (dos colmenas activas por hectárea) es esencial para el éxito de la producción de fruta y para minimizar el porcentaje de fruta desechada. Un segundo método para utilizar polinizadores consiste en plantar plantas diploides en hileras triploides, con una planta diploide por cada cuatro triploides. Se puede utilizar como polinizador un cultivar especializado con una cepa muy ramificada, muchas flores estaminadas (masculinas) y pequeños frutos que se aplastan fácilmente cuando los pisa el personal de recolección. El primer cultivar de este tipo fue ‘SP-1’ de X.P. Zhang de Syngenta.
La producción de semillas de variedades triploides es cara, y las semillas germinan mal si las condiciones no son óptimas. Por ello, los jardineros suelen recurrir al trasplante en lugar de la siembra directa. Algunos cultivadores retiran la cubierta de la semilla antes de plantarla para mejorar la germinación. La producción de semillas triploides y el trasplante, así como la necesidad de polinizadores, hacen que las variedades sin semillas sean mucho más caras que las variedades sembradas. Sin embargo, se han popularizado en Norteamérica, Europa, Japón y África.
Además de la ausencia de semillas y la resistencia a las enfermedades, los mejoradores han seleccionado variedades de maduración temprana, alto rendimiento, mejores características de la pulpa, como un mayor contenido de azúcar, y corteza gruesa o fina, pero dura y flexible, esta última para reducir los daños durante el transporte. Se han criado variedades enanas con cepas (tipo arbusto) que son útiles para los jardineros domésticos con poco espacio, pero las variedades comercialmente importantes son las de alto crecimiento (tipo uva).
Los genes de la corteza dura (EE), las bandas anchas (gWgW), la forma alargada (OO), ovalada (Oo) o redonda (oo) del fruto, el color rojo escarlata (YScrYScr) o rojo coral (YCrlYCrl) de la pulpa, el color negro (DD RR TT WW) de la semilla y el tamaño corto de la semilla (ll ss) se utilizan habitualmente para la obtención de variedades. También hay genes de resistencia a las enfermedades, a saber. La resistencia a la antracnosis la proporcionan los genes Ar-1 para la resistencia a la raza 1 y Ar-2-1 para la resistencia a la raza 2. Los alelos db y Fo-1 proporcionan resistencia a la enfermedad de la encía del tallo y a la marchitez por fusarium de raza 1, respectivamente. Sin embargo, la resistencia a la enfermedad de las encías parece deberse a algo más que a un solo gen. La susceptibilidad al oídio viene determinada por los genes pm. La resistencia a la cepa sandía del virus de la mancha anular del papayo está controlada por un único gen recesivo prv. Un gen recesivo zym-FL controla un nivel moderado de resistencia al virus del mosaico amarillo del calabacín. Un alto nivel de resistencia a la cepa ZYMV de Florida está controlado por un único gen recesivo zym-FL-2; no es lo mismo que zym-FL. La resistencia a la cepa china ZYMV está controlada por un único gen recesivo, zym-CH. Por último, la resistencia al virus del mosaico amarillo del calabacín la proporciona un único alelo dominante Zym. En China existe un gran mercado de confitería (semillas comestibles) y los obtentores están seleccionando plantas con alto rendimiento de semillas grandes. También tratan de aumentar la resistencia de sus variedades a la marchitez por fusarium, la antracnosis y la marchitez pegajosa del tallo (Zhang y Jiang, 1990).
Variedades
Variedades de sandía de mesa: Melitopol 142 (1940), Stoksa 647/649 (Medovka), 286, Marble, Vesenny, Ogonyok (1960), South-East Rose (1969), Astrakhansky (1977), Tavriysky.
Variedades de sandía forrajera: Diskhim (1951, Volgogradsortsemovoshch), Yaksatovsky, Bogarny 112 (Milyutinsky 112), Brodsky 37-42.
Tipos
Las sandías alcanzan un tamaño de 159 kg, pero la mayoría de las variedades producen frutos de 1-15 kg. Las frutas pueden ser micro (< 1,4 kg), mini (1,4-3,7 kg), nevera (3,8-6,1 kg), pequeñas, a veces llamadas pipí (6,2-8,3 kg), medianas (8,4-11,1 kg), grandes (11,2-14,5 kg) y gigantes (> 14,5 kg). La variedad ‘Sugar Baby’, creada por M. Hardin en 1956, produce pequeños frutos globulares de color verde oscuro. Es popular entre los jardineros domésticos y se cultiva mucho en Asia. También hay variedades que maduran en zonas de producción con una temporada corta.
Literatura
Producción vegetal/P.P. Vavilov, V.V. Gritsenko, V.S. Kuznetsov et al. Gritsenko, V.S. Kuznetsov et al. editado por P.P. Vavilov. — 5ª ed. revisada, corregida y ampliada — M.: Agropromizdat, 1986. — 512 p.: ill. — (Libro de texto y manuales para instituciones de enseñanza superior).
V.V. Kolomeychenko. Producción de cultivos/libro de texto. — Moscú: Agrobiznesentr, 2007. — 600 с. ISBN 978-5-902792-11-6.
Fundamentos de la tecnología de producción agrícola. Producción de cultivos y cultivo de plantas. Bajo la dirección de V.S. Niklyaev. — Moscú: Bylina, 2000. — 555 с.
Cucurbits. 2nd Edition. Todd C. Wehner, Rachel P. Naegele, James R. Myers, Narinder P.S. Dhillon, Kevin Crosby. USA. 2020.
Handbook of Cucurbits. Growth,Cultural Practices, and Physiology. Mohammad Pessarakli. The University of Arizona. School of Plant Sciences. Tucson, Arizona, USA. 2016.
