Árbol evolutivo de las plantas

1.1. Posición de las plantas en el sistema de la naturaleza viva

Antes de hablar de la transición a la tierra, es necesario definir con claridad de qué organismos se trata. La biología moderna distingue varios reinos de la naturaleza viva. Según las concepciones actuales, las plantas son un reino aparte (Plantae), caracterizado por nutrición autótrofa basada en la fotosíntesis oxigénica, presencia de una pared celular rígida y un modo de vida fijo (Serebryakova et al., 2006; Yakovlev et al., 2006).

Es importante comprender que, históricamente, los botánicos estudiaron no solo las plantas en sentido estricto, sino también los hongos y las bacterias. Sin embargo, la sistemática moderna delimita claramente estos grupos. Hongos — organismos heterótrofos que almacenan glucógeno, no almidón, y que tienen quitina en la pared celular (Yakovlev et al., 2006). Las bacterias son procariotas, carentes de núcleo diferenciado. Las plantas, en cambio, son eucariotas que realizan fotosíntesis oxigénica con liberación de oxígeno (Serebryakova et al., 2006).

Para nuestros fines, es importante subrayar que las plantas son un grupo monofilético, es decir, proceden de un antepasado común. Ese antepasado era un organismo acuático, y fue precisamente desde el medio acuático desde donde las plantas iniciaron su camino hacia la tierra.

1.2. Problemas del medio terrestre

La salida a la tierra no es un simple cambio de escenario. El medio terrestre difiere radicalmente del acuático en toda una serie de parámetros, y cada uno de ellos representa un serio desafío para el organismo (Yakovlev et al., 2006; Raven et al., 2007).

Desecación. En el agua, el organismo está rodeado de líquido que está constantemente disponible. En tierra, el agua puede estar disponible solo periódicamente o encontrarse en el suelo, pero no alrededor de todo el cuerpo. La evaporación desde la superficie del cuerpo se convierte en un problema grave. Como consecuencia, surge la necesidad de cubiertas protectoras: una cutícula que limite la pérdida de agua (Raven et al., 2007).

Gravedad. En el agua, la fuerza de la gravedad se compensa en gran medida por la fuerza de flotación. En tierra, el organismo necesita soporte mecánico para resistir la gravedad. Esto conduce a la necesidad de desarrollar tejidos de sostén y, en última instancia, a la aparición de un sistema vascular (Serebryakova et al., 2006).

Radiación ultravioleta. En el agua, la radiación UV se absorbe parcialmente. En tierra, el organismo queda expuesto a los rayos UV directos, que dañan el ADN y las proteínas. Esto exige el desarrollo de pigmentos protectores y, posiblemente, la capacidad de reparar daños (Raven et al., 2007).

Intercambio gaseoso. En el agua, el CO₂ y el O₂ están disueltos y disponibles a través de la superficie del cuerpo. En tierra, el intercambio gaseoso se dificulta, ya que el CO₂ se encuentra en la atmósfera en baja concentración y el vapor de agua se pierde durante el intercambio gaseoso. Esto crea un dilema: ¿cómo obtener suficiente CO₂ sin perder demasiada agua? La solución son los estomas, poros regulados (Raven et al., 2007).

Reproducción. En el agua, los espermatozoides pueden nadar hasta el óvulo. En tierra, para ello se requiere agua o bien inventar nuevas formas de transportar los gametos. Este es uno de los problemas clave que se resolverán a lo largo de toda la evolución de las plantas (Yakovlev et al., 2006).

1.3. Preadaptaciones en las algas verdes

La pregunta clave es: ¿de quién proceden las plantas terrestres? La filogenia molecular moderna da una respuesta inequívoca: los parientes más cercanos de las plantas terrestres son un grupo de algas verdes conocido como estreptofitas (Streptophyta), y en especial las carófitas (Charophyceae) (Judd et al., 2018; Becker et al., 2025).

Las estreptofitas son un clado que incluye tanto formas acuáticas como plantas terrestres. Dentro de las estreptofitas se distinguen varios grupos: Mesostigma, Chlorokybus, Klebsormidiales, Charales, Coleochaetales y Zygnematales. Según los datos actuales, los parientes más cercanos de las plantas terrestres son Charales y Coleochaetales, o bien Zygnematales (Judd et al., 2018; Becker et al., 2025).

¿Por qué precisamente estas algas pudieron dar origen a las plantas terrestres? La razón es que ya poseían preadaptaciones: rasgos que en el medio acuático cumplían unas funciones, pero que en tierra resultaron útiles para tareas completamente distintas (Raven et al., 2007; Ligrone et al., 2012).

División celular con fragmoplasto. En las carófitas, a diferencia de la mayoría de las demás algas verdes, la división celular ocurre con formación de un fragmoplasto, una estructura que dirige la formación de la placa celular entre las células hijas. Esto conduce a la formación de plasmodesmos: puentes citoplasmáticos entre células. Los plasmodesmos garantizan el transporte y la comunicación intercelular, lo cual es críticamente importante para los organismos multicelulares (Ligrone et al., 2012).

Crecimiento apical. En Charales y Coleochaetales, el crecimiento ocurre por división de la célula apical. Esto crea la base para la formación de un cuerpo complejo con tejidos diferenciados (Judd et al., 2018).

Retención del cigoto en el organismo materno. En Charales y Coleochaetales, el cigoto no abandona inmediatamente el organismo materno, sino que permanece en él cierto tiempo recibiendo nutrientes. Este es el rudimento del desarrollo embrionario, característico de todas las plantas terrestres (Renzaglia et al., 2000).

Presencia de cutina y compuestos fenólicos. Algunas carófitas son capaces de sintetizar sustancias relacionadas con la cutina, componente de la cutícula. Esto puede ser una preadaptación a la protección contra la desecación (Ligrone et al., 2012).

Resistencia a los rayos UV. En las carófitas se han descubierto mecanismos de protección contra la radiación UV, incluida la síntesis de compuestos fenólicos (Raven et al., 2007).

1.4. Dirección de la evolución: del dominio haploide al diploide

Uno de los acontecimientos clave durante la transición a la tierra fue el cambio del ciclo vital. En todas las plantas terrestres modernas se observa alternancia de generaciones: un gametofito haploide y un esporofito diploide. Sin embargo, la proporción entre estas generaciones difiere radicalmente entre los distintos grupos.

En las carófitas (y en la mayoría de las algas), el ciclo vital es haploide: la única célula diploide es el cigoto, que inmediatamente sufre meiosis. En las plantas terrestres aparece un esporofito diploide multicelular. Esto fue posible gracias a un retraso de la meiosis y a la inserción de divisiones mitóticas después de la formación del cigoto (Bennici, 2008; Ligrone et al., 2012).

Existen dos teorías principales sobre el origen de la alternancia de generaciones:

1. Teoría antitética (de interpolación): el esporofito surgió como una nueva etapa insertada en el ciclo vital haploide mediante un retraso de la meiosis (Bower, 1890, citado en Bennici, 2008).

2. Teoría homóloga (de transformación): la alternancia de generaciones ya existía en los antepasados, pero ambas generaciones eran isomorfas (Bennici, 2008).

Los datos modernos, incluidos los hallazgos paleobotánicos, apoyan la teoría antitética: en las plantas terrestres primitivas (por ejemplo, en los riniófitos) el gametofito y el esporofito eran relativamente similares en tamaño, pero posteriormente la evolución siguió el camino del aumento del esporofito y la reducción del gametofito (Bennici, 2008; Ligrone et al., 2012).

1.5. Importancia de la transición a la tierra para la evolución y la agricultura

La salida de las plantas a la tierra tuvo consecuencias colosales. En primer lugar, condujo a la formación de ecosistemas terrestres, que se convirtieron en la base de toda la biosfera moderna. En segundo lugar, creó las condiciones previas para la aparición de toda la diversidad de plantas terrestres, desde los musgos hasta las angiospermas (Judd et al., 2018).

¿Pero qué relación tiene esto con la agricultura? La más directa. Todas las plantas cultivadas son plantas terrestres. Su historia evolutiva es la historia de las adaptaciones al medio terrestre. Comprender estas adaptaciones nos permite:

• Entender por qué las plantas necesitan determinadas condiciones (agua, nutrición mineral, intercambio gaseoso).
• Identificar rasgos que fueron seleccionados por el ser humano durante la domesticación (por ejemplo, semillas grandes, frutos que no se abren).
• Utilizar principios evolutivos para el mejoramiento (hibridación, poliploidía, selección).

Así, la transición a la tierra no es solo un acontecimiento abstracto de la antigüedad. Es el fundamento sobre el que se sostiene toda la producción vegetal moderna. Y comprender ese fundamento es necesario para el sistemático y el especialista en la agroesfera.

Conclusión

Hemos examinado la primera y más importante etapa de la evolución de las plantas: la transición del agua a la tierra. Vimos que esta transición fue posible gracias a preadaptaciones que se formaron en las algas carófitas: fragmoplasto y plasmodesmos, crecimiento apical, retención del cigoto, cubiertas protectoras. También discutimos los problemas clave del medio terrestre —desecación, gravedad, UV, intercambio gaseoso y reproducción— y cómo se resolvieron a lo largo de la evolución.

2.1. Los briófitos como grupo parafilético

Ante todo, es necesario hacer una precisión importante. Tradicionalmente, los briófitos se consideraban un único grupo: la división Bryophyta. Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares modernos han demostrado que los briófitos son un grupo parafilético, es decir, un grado de ramificaciones sucesivas, y no un clado (Judd et al., 2018; Shaw et al., 2011; Renzaglia et al., 2000).

Esto significa que los tres grupos de briófitos —hepáticas (Marchantiophyta), musgos (Bryophyta) y antocerotas (Anthocerotophyta)— divergieron de un antepasado común de manera sucesiva, y algunos de ellos están más cerca de las plantas vasculares que entre sí. Según los datos actuales, las hepáticas son el grupo que se separó más tempranamente, luego los musgos, y las antocerotas son el grupo hermano de las plantas vasculares (Renzaglia et al., 2000; Shaw et al., 2011; Ligrone et al., 2012).

Esto es importante comprenderlo para la sistemática: cuando hablamos de «musgos» en sentido amplio, nos referimos a un grado de desarrollo evolutivo, no a un grupo natural. Al mismo tiempo, cada uno de los tres grupos —hepáticas, musgos y antocerotas— es monofilético, es decir, procede de un antepasado común e incluye a todos sus descendientes (Judd et al., 2018).

No obstante, los tres grupos poseen una serie de rasgos comunes que los distinguen de las plantas vasculares. Estos rasgos reflejan su posición en las etapas tempranas de la evolución de la flora terrestre y su estrategia ecológica.

2.2. Rasgos clave de los briófitos

Los briófitos conservan una serie de rasgos característicos de las primeras plantas terrestres. Veámoslos con más detalle.

2.3. Tres grupos de briófitos

Veamos ahora con más detalle cada uno de los tres grupos de briófitos.

2.4. Importancia moderna de los briófitos

Aunque los briófitos no se convirtieron en la base de la agricultura, desempeñan un papel importante en los ecosistemas modernos y tienen importancia práctica.

Indicadores ambientales. Los briófitos son muy sensibles a la contaminación del aire y a los cambios de humedad. Su composición de especies puede utilizarse para evaluar el estado del medio ambiente. Por ejemplo, la desaparición de algunas especies de musgos puede indicar contaminación del aire por dióxido de azufre (Yakovlev et al., 2006).

Turba. Los musgos esfagnos forman turberas, que son ecosistemas importantes. La turba se utiliza como combustible, fertilizante y materia prima para la industria química. Además, las turberas desempeñan un papel importante en el ciclo global del carbono, acumulando carbono (Mauseth, 2016; Yakovlev et al., 2006).

Plantas ornamentales. Algunos musgos y hepáticas se utilizan en jardinería ornamental, especialmente en paisajismo y en la creación de «jardines de musgo». También se utilizan en acuarística (Yakovlev et al., 2006).

Plantas medicinales. Algunos briófitos se utilizan en la medicina popular. Por ejemplo, Marchantia polymorpha se emplea como planta medicinal, y Sphagnum como antiséptico (Yakovlev et al., 2006).

Importancia científica. Los briófitos son un objeto importante para el estudio de la evolución de las plantas terrestres. Conservan muchos rasgos arcaicos y permiten comprender cómo ocurrió la transición de los antepasados acuáticos a las plantas terrestres (Renzaglia et al., 2000; Ligrone et al., 2012).

2.5. Por qué los musgos no se convirtieron en la base de la agricultura

Ahora respondamos a una pregunta importante: ¿por qué los briófitos, siendo las primeras plantas terrestres, no se convirtieron en la base de la agricultura?

Hay varias razones. En primer lugar, la ausencia de un sistema vascular verdadero limita el tamaño de los briófitos. No pueden alcanzar grandes tamaños como las plantas vasculares y, por tanto, no pueden producir grandes cantidades de biomasa apta para la alimentación humana (Mauseth, 2016).

En segundo lugar, la dependencia del agua para la reproducción hace que los briófitos sean vulnerables a los cambios de humedad. Las plantas agrícolas deben ser independientes del agua para la reproducción, de modo que puedan cultivarse en condiciones controladas (Yakovlev et al., 2006).

En tercer lugar, la ausencia de raíces verdaderas limita la capacidad de los briófitos para extraer agua y minerales del suelo. Esto los hace menos productivos que las plantas vasculares (Mauseth, 2016).

En cuarto lugar, el dominio del gametofito significa que los briófitos no pueden utilizar eficazmente la generación diploide para acumular biomasa. En las plantas vasculares, es precisamente el esporofito la generación dominante y la que produce la mayor parte de la biomasa (Ligrone et al., 2012).

Finalmente, la ausencia de semillas significa que los briófitos no pueden formar órganos de reserva que puedan almacenarse y transportarse. Las semillas son un invento clave que hizo posible la agricultura (Yakovlev et al., 2006).

Así, los briófitos son una etapa importante en la evolución de las plantas terrestres, pero sus limitaciones evolutivas no les permitieron convertirse en la base de la agricultura. Ese papel recayó en las plantas vasculares, que examinaremos en la próxima lección.

3.1. ¿Qué son las plantas vasculares?

Las plantas vasculares (Tracheophyta) son un clado que incluye todas las plantas terrestres modernas excepto los briófitos. A ellas pertenecen los licófitos, los equisetos, los helechos, las gimnospermas y las angiospermas (Judd et al., 2018; Raven et al., 2007).

El nombre «vasculares» refleja la innovación clave de este grupo: la presencia de un sistema vascular compuesto por xilema y floema. Es precisamente este sistema el que asegura el transporte de agua, minerales y productos de la fotosíntesis por todo el cuerpo de la planta (Mauseth, 2016; Raven et al., 2007).

Las plantas vasculares se caracterizan por una serie de rasgos comunes que las distinguen de los briófitos:

1. Dominio del esporofito en el ciclo vital.

2. Presencia de vasos verdaderos: xilema y floema.

3. Presencia de raíces, tallos y hojas verdaderos (en la mayoría de los grupos).

4. Paredes celulares lignificadas: la lignina confiere resistencia y rigidez a los tejidos conductores y mecánicos.

5. Esporofito ramificado, que produce numerosos esporangios (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016; Ligrone et al., 2012).

Estos rasgos se formaron gradualmente a lo largo de la evolución, y su aparición puede rastrearse en los restos fósiles. Veamos cada uno de ellos con más detalle.

3.2. Xilema y floema: la revolución de la conductividad

El acontecimiento clave en la evolución de las plantas vasculares fue la aparición del sistema conductor, compuesto por dos tipos de tejidos: xilema y floema (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

3.3. Aparición de raíces, tallos y hojas

Con la aparición del sistema vascular se relaciona también la aparición de verdaderos órganos vegetativos: raíces, tallos y hojas. En los briófitos estos órganos están ausentes o representados por rizoides y filidios, que no son homólogos de raíces y hojas verdaderas (Raven et al., 2007; Judd et al., 2018).

3.4. Dominio del esporofito en el ciclo vital

Una de las diferencias clave entre las plantas vasculares y los briófitos es el dominio del esporofito en el ciclo vital. En las plantas vasculares, es precisamente el esporofito (generación diploide) el organismo grande, longevo y fotosintético. El gametofito (generación haploide) está reducido y a menudo no es capaz de existir de forma independiente (Judd et al., 2018; Ligrone et al., 2012).

Este cambio ocurrió a lo largo de la evolución y tiene consecuencias importantes. El esporofito, al ser diploide, posee amortiguación genética: las mutaciones nocivas pueden ser compensadas por alelos normales. Esto le da al esporofito una ventaja evolutiva (Ligrone et al., 2012).

Además, el esporofito de las plantas vasculares es capaz de crecimiento ilimitado gracias a los meristemos apicales. Esto le permite alcanzar grandes tamaños y producir una gran cantidad de esporas (Judd et al., 2018).

En las plantas vasculares más antiguas —los riniófitos— el esporofito y el gametofito eran relativamente similares en tamaño. Sin embargo, posteriormente la evolución siguió el camino del aumento del esporofito y la reducción del gametofito. En las plantas vasculares modernas, el gametofito a menudo está representado por apenas unas pocas células (Ligrone et al., 2012; Bennici, 2008).

3.5. Las primeras plantas vasculares: los riniófitos

Las plantas vasculares más antiguas conocidas por restos fósiles pertenecen al grupo de los riniófitos (Rhyniophyta). Aparecieron en el Silúrico tardío, hace unos 425–420 millones de años, y se extinguieron en el Devónico medio, hace unos 380 millones de años (Kenrick & Crane, 1997; Raven et al., 2007).

Los riniófitos eran plantas pequeñas, generalmente de no más de 20–50 cm de altura. Tenían tallos de ramificación dicotómica sin hojas ni raíces. Los esporangios se disponían en los extremos de las ramas. El sistema conductor estaba representado por una prostela: un cilindro continuo de xilema formado por traqueidas con engrosamientos anulares o espirales (Kenrick & Crane, 1997; Raven et al., 2007).

Los géneros más conocidos de riniófitos son Cooksonia, Rhynia, Aglaophyton (antes Rhynia major) y Horneophyton. Cooksonia se considera la planta vascular más antigua conocida: sus restos se han encontrado en rocas del Silúrico tardío (Raven et al., 2007).

Es importante señalar que en algunos riniófitos, por ejemplo en Aglaophyton, las células conductoras no tenían paredes secundarias lignificadas y eran similares a los hidroides de los musgos. Esto indica que la aparición de un sistema vascular verdadero fue un proceso gradual (Kenrick & Crane, 1991; Edwards, 1986).

Los riniófitos probablemente crecían cerca del agua: en las orillas de embalses, en suelos húmedos. No podían vivir en hábitats áridos debido a la ausencia de raíces verdaderas y a su dependencia del agua para la reproducción (Raven et al., 2007).

3.6. Licófitos: las primeras hojas y raíces verdaderas

Los licófitos (Lycopodiophyta) son un grupo antiguo de plantas vasculares que apareció en el Devónico y alcanzó su máximo esplendor en el Carbonífero. Los licófitos modernos están representados por varios géneros: Lycopodium (licopodio), Selaginella (selaginela), Isoetes (isoetes), etc. (Judd et al., 2018; Raven et al., 2007).

Los licófitos se caracterizan por la presencia de microfilos: hojas pequeñas con un solo nervio. También tienen raíces verdaderas con meristemo apical y esporangios laterales, que se disponen en las axilas de las hojas o en su superficie superior (Judd et al., 2018; Kenrick & Crane, 1997).

En el Carbonífero, los licófitos estaban representados por formas arbóreas, como Lepidodendron y Sigillaria. Estos árboles alcanzaban 30–40 metros de altura y formaban bosques extensos. Sus restos se convirtieron en la base para la formación del carbón mineral (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

Los licófitos arbóreos tenían crecimiento secundario: la capacidad de aumentar el grosor del tallo gracias a la actividad del cámbium. Sin embargo, su cámbium era unifacial: producía solo xilema secundario, pero no floema secundario. Esto limitaba su crecimiento y, probablemente, fue una de las causas de su extinción (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

3.7. Equisetos: tallos articulados

Los equisetos (Equisetophyta) son un grupo de plantas vasculares que apareció en el Devónico y alcanzó su máximo esplendor en el Carbonífero. Los equisetos modernos están representados por un único género, Equisetum (equiseto), con unas 15 especies (Judd et al., 2018; Raven et al., 2007).

Los equisetos se caracterizan por tallos articulados con hojas verticiladas. Los tallos tienen una superficie acostillada y contienen sílice, que les confiere rigidez. Los esporangios se disponen sobre esporangióforos, reunidos en estróbilos en el ápice de los tallos (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016).

En el Carbonífero, los equisetos estaban representados por formas arbóreas, como Calamites. Estos árboles alcanzaban 20 metros de altura y tenían crecimiento secundario con un cámbium bifacial, que producía tanto xilema secundario como floema secundario (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

Los equisetos modernos son plantas herbáceas pequeñas que crecen en hábitats húmedos. Tienen rizomas con tubérculos que almacenan almidón. Algunas especies de equisetos se utilizan en medicina como diurético (Yakovlev et al., 2006).

3.8. Helechos: hojas grandes y diversidad

Los helechos (Polypodiophyta) son el grupo más diverso de plantas vasculares sin semilla. Aparecieron en el Devónico y alcanzaron su máximo esplendor en el Carbonífero. Los helechos modernos cuentan con más de 12.000 especies y están distribuidos por todo el mundo (Judd et al., 2018; Testo & Sundue, 2016).

Los helechos se caracterizan por megafilos: hojas grandes con un sistema de nervios ramificado. Las hojas de los helechos se denominan frondes. Suelen ser pinnadas o múltiples veces pinnadas. Las hojas jóvenes de los helechos están enrolladas en forma de caracol: este fenómeno se denomina vernación circinada (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016).

Los esporangios de los helechos suelen reunirse en soros en el envés de las hojas. En algunos helechos, los esporangios se disponen sobre hojas especializadas: esporófilos. Los helechos pueden ser homospóreos (producen un solo tipo de esporas) y heterospóreos (producen microsporas y megasporas) (Judd et al., 2018; Testo & Sundue, 2016).

En el Carbonífero, los helechos estaban representados por formas arbóreas, como Psaronius. Estos árboles alcanzaban 8 metros de altura y tenían estelas complejas con lagunas foliares. Sus restos también se convirtieron en la base para la formación del carbón mineral (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

Los helechos modernos son principalmente plantas herbáceas, aunque entre ellos hay también formas arbóreas (por ejemplo, Cyathea). Crecen en bosques tropicales húmedos, donde alcanzan su mayor diversidad (Testo & Sundue, 2016).

3.9. El período Carbonífero: bosques y formación de carbón mineral

El período Carbonífero (hace unos 360–290 millones de años) fue el tiempo en que las plantas vasculares alcanzaron su mayor esplendor. En este período se formaron extensos bosques compuestos por licófitos, equisetos y helechos arbóreos (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

Estos bosques crecían en hábitats pantanosos: en tierras bajas cubiertas por mares poco profundos o pantanos. El clima era cálido y húmedo, lo que favorecía el crecimiento de las plantas. En estos bosques no había plantas con flores: aparecieron más tarde (Raven et al., 2007; Yakovlev et al., 2006).

Los restos de estos bosques, al acumularse en condiciones de deficiencia de oxígeno (en pantanos), no se descomponían por completo. Con el tiempo quedaron sepultados bajo capas de rocas sedimentarias y, bajo la acción de la presión y la temperatura, se transformaron en carbón mineral (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

El carbón mineral es un recurso mineral importantísimo que se utiliza como combustible y materia prima para la industria química. Su formación es consecuencia directa de la evolución de las plantas vasculares en el período Carbonífero (Yakovlev et al., 2006).

Es importante señalar que los bosques carboníferos no se parecían a los modernos. Estaban formados por grupos que hoy o bien se han extinguido, o bien están representados por pequeños relicto. Los licófitos, equisetos y helechos arbóreos son ejemplos de grupos arcaicos que alcanzaron su esplendor, pero luego cedieron su lugar a grupos más avanzados (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

3.10. Importancia de la aparición de las plantas vasculares para la sistemática y la agroesfera

La aparición de las plantas vasculares es una etapa clave en la evolución de la flora terrestre. Creó las condiciones previas para:

1. La formación de ecosistemas terrestres: bosques, praderas, pantanos.

2. El aumento de la biomasa: las plantas vasculares producen mucha más biomasa que los briófitos.

3. La aparición de nuevos nichos ecológicos: las plantas vasculares colonizaron hábitats diversos, desde los trópicos húmedos hasta los desiertos áridos.

4. La evolución de las plantas con semilla: el sistema vascular se convirtió en la base para la ulterior complejización de las plantas (Judd et al., 2018; Raven et al., 2007).

Para la sistemática y la agroesfera, comprender la evolución de las plantas vasculares es importante porque:

• Todas las plantas cultivadas son plantas vasculares. Su historia evolutiva es la historia de las adaptaciones al medio terrestre.
• Los rasgos de las plantas vasculares —presencia de raíces, tallos, hojas, semillas— son los rasgos que el ser humano seleccionó durante la domesticación.
• Comprender la evolución permite entender mejor qué rasgos son homólogos y cuáles análogos. Esto es importante para la sistemática y el mejoramiento.
• Los restos fósiles de plantas vasculares son una fuente de información sobre las floras antiguas, que puede utilizarse para comprender los ecosistemas modernos (Judd et al., 2018; Yakovlev et al., 2006).

Conclusión

Hemos examinado la aparición de las plantas vasculares, una etapa clave en la evolución de la flora terrestre. Descubrimos que las plantas vasculares se caracterizan por la presencia de xilema y floema, el dominio del esporofito y la presencia de raíces, tallos y hojas verdaderos. Examinamos los grupos más antiguos de plantas vasculares —riniófitos, licófitos, equisetos y helechos— y discutimos su papel en la formación de los bosques carboníferos y en la formación del carbón mineral.

También discutimos la importancia de esta etapa para la sistemática y la agroesfera. Comprender la evolución de las plantas vasculares es necesario para entender la sistemática de las plantas cultivadas y para desarrollar estrategias de mejoramiento.

En la próxima lección examinaremos la siguiente gran etapa de la evolución de las plantas: la aparición de la semilla, que permitió a las plantas liberarse por completo de la dependencia del agua para la reproducción y creó las condiciones previas para la aparición de los cultivos agrícolas modernos.

4.1. El problema de la reproducción en el medio húmedo

Para comprender la importancia de la semilla, primero hay que tomar conciencia del problema que resolvió. En todas las plantas con esporas —briófitos, licófitos, equisetos y helechos— la reproducción sexual depende del agua líquida. Sus gametos masculinos —espermatozoides— son móviles y tienen flagelos. Para alcanzar el óvulo, deben nadar en agua. Esto significa que la reproducción sexual solo es posible en condiciones de suficiente humedad (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

Esta dependencia del agua impone serias limitaciones a la distribución de las plantas. Las plantas con esporas no pueden colonizar hábitats áridos, porque sus espermatozoides no pueden llegar al óvulo. Incluso en latitudes templadas, la reproducción sexual de muchas plantas con esporas está ligada a las estaciones húmedas (Yakovlev et al., 2006).

Además, en las plantas con esporas, el gametofito —la generación haploide que produce los gametos— a menudo es un organismo independiente que debe crecer en un medio húmedo. En los helechos, el gametofito (protonema) es una pequeña lámina que crece en la superficie del suelo y necesita humedad constante. En los licófitos, el gametofito puede ser subterráneo y depender de simbiosis con hongos, pero aun así necesita agua para la fecundación (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

Así, la dependencia del agua para la reproducción fue uno de los principales factores que limitaban la distribución de las plantas con esporas. La solución de este problema se hizo posible gracias a la aparición de la semilla.

4.2. Condiciones previas para la aparición de la semilla: heterosporía y endosporía

La aparición de la semilla no fue un acontecimiento único: fue un proceso prolongado que incluyó varias etapas sucesivas. Las condiciones previas clave fueron la heterosporía y la endosporía (Judd et al., 2018; Raven et al., 2007).

4.3. Formación de la semilla: innovaciones clave

La semilla es una estructura compleja que incluye varios componentes: embrión, reserva de nutrientes y cubierta seminal. La formación de la semilla incluyó varias innovaciones clave (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016).

4.4. Las primeras plantas con semilla: las gimnospermas

Las gimnospermas (Gymnospermae) son un grupo de plantas con semilla en las que las semillas no están encerradas en un ovario (fruto). Las semillas de las gimnospermas se disponen abiertamente sobre megasporófilos o sobre estructuras especializadas: conos o piñas (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016).

Las gimnospermas aparecieron en el Devónico tardío, hace unos 365 millones de años. Alcanzaron su máximo esplendor en el Mesozoico, hace unos 250–65 millones de años, y todavía desempeñan un papel importante en la cubierta vegetal, especialmente en regiones templadas y frías (Judd et al., 2018; Raven et al., 2007).

Las gimnospermas modernas están representadas por varios grupos: cícadas (Cycadophyta), ginkgos (Ginkgophyta), coníferas (Coniferophyta) y gnetofitas (Gnetophyta). En total se conocen unas 1.000 especies de gimnospermas (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016).

4.5. Importancia de la semilla para la agricultura

La aparición de la semilla tuvo una importancia colosal para la evolución de las plantas y para la civilización humana. La semilla es una aromorfosis clave que creó las condiciones previas para el surgimiento de la agricultura (Fuller, 2007; Hartmann et al., 2011).

4.6. Las gimnospermas y la agricultura

Aunque las gimnospermas no se convirtieron en la base de la agricultura (ese papel recayó en las angiospermas), algunas gimnospermas tienen una importancia económica considerable.

Coníferas: fuente de madera, utilizada en construcción, producción de papel y muebles. El pino, el abeto, el alerce y el pinsapo son importantes especies forestales (Yakovlev et al., 2006; Judd et al., 2018).

Cícadas: fuente de almidón (sagú), utilizado como alimento en algunas regiones. Sin embargo, las cícadas son tóxicas y requieren un tratamiento especial (Yakovlev et al., 2006).

Ginkgo: se utiliza en medicina y como planta ornamental. Sus semillas son comestibles, pero tienen un olor desagradable (Yakovlev et al., 2006).

Gnetofitas: algunas especies se utilizan en medicina (efedra) y como fuente de aceite alimentario (gnetum) (Yakovlev et al., 2006).

4.7. Transición hacia las angiospermas

Las gimnospermas dominaron en el Mesozoico, pero en el Cretácico —hace unos 130–100 millones de años— aparecieron las angiospermas (Angiospermae), que rápidamente se convirtieron en el grupo dominante. Las angiospermas se diferencian de las gimnospermas por la presencia de flor y fruto, así como por la doble fecundación (Judd et al., 2018; Soltis et al., 2014).

La transición hacia las angiospermas se convirtió en la siguiente gran etapa de la evolución de las plantas. Las angiospermas crearon nuevas posibilidades para la reproducción y la dispersión, lo que las convirtió en la base de la agricultura moderna (Judd et al., 2018; Fuller, 2007).

Conclusión

Hemos examinado la aparición de la semilla, una etapa clave en la evolución de las plantas terrestres. Descubrimos que la semilla permitió a las plantas liberarse de la dependencia del agua para la reproducción y la dispersión. La semilla incluye embrión, reserva de nutrientes y cubierta seminal, y puede encontrarse en estado de latencia, lo que permite superar condiciones desfavorables.

Examinamos las primeras plantas con semilla —las gimnospermas— y discutimos su papel en la evolución y su uso económico. También discutimos la importancia de la semilla para la agricultura: almacenamiento, transporte, siembra, mejoramiento y valor nutritivo.

En la próxima lección examinaremos la siguiente gran etapa de la evolución de las plantas: la aparición de la flor, el fruto y la doble fecundación, que convirtieron a las angiospermas en el grupo dominante y en la base de la producción vegetal moderna.

5.1. Angiospermas: innovaciones clave

Las angiospermas (Angiospermae), o plantas con flores (Magnoliophyta), son el grupo más numeroso de plantas modernas, con más de 250.000 especies. Dominan en la mayoría de los ecosistemas terrestres y constituyen la base de la agricultura moderna (Judd et al., 2018; Raven et al., 2007).

Las angiospermas se caracterizan por una serie de innovaciones clave que las distinguen de las gimnospermas:

1. Presencia de flor: un brote reproductivo especializado que contiene microsporófilos (estambres) y megasporófilos (carpelos).

2. Presencia de carpelo: estructura especializada similar a una hoja que rodea los óvulos y forma el ovario.

3. Doble fecundación: proceso en el que un espermio fecunda el óvulo y el segundo se fusiona con la célula central, formando el endospermo.

4. Gametofito femenino reducido: generalmente consta de ocho células (tipo Polygonum).

5. Gametofito masculino reducido: generalmente consta de tres células (dos espermios y una célula del tubo).

6. Vasos en el xilema: la mayoría de las angiospermas tienen vasos, que aseguran un transporte de agua más eficiente.

7. Células acompañantes en el floema: células especializadas que regulan la función de los tubos cribosos (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016; Rudall, 2013).

Estas innovaciones se formaron a lo largo de la evolución y proporcionaron a las angiospermas ventajas que les permitieron convertirse en el grupo dominante. Veamos cada una con más detalle.

5.2. La flor: estructura y origen

La flor es un brote reproductivo especializado que contiene órganos estériles y fértiles. Los órganos estériles —el perianto (cáliz y corola)— cumplen funciones de protección y atracción de polinizadores. Los órganos fértiles —estambres (microsporófilos) y carpelos (megasporófilos)— producen microsporas y megasporas, respectivamente (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016; Rudall, 2013).

5.3. El fruto: protección y dispersión de las semillas

El fruto es el ovario maduro (o el ovario junto con otras partes de la flor) que contiene las semillas. El fruto cumple dos funciones principales: protección de las semillas y dispersión de las semillas (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016).

5.4. Doble fecundación y endospermo

La doble fecundación es una peculiaridad exclusiva de las angiospermas. A diferencia de las gimnospermas, en las que un espermio fecunda el óvulo, en las angiospermas dos espermios participan en la fecundación (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016; Becker et al., 2025).

5.5. Por qué las angiospermas se convirtieron en el grupo dominante

Las angiospermas aparecieron en el Cretácico, hace unos 130–100 millones de años, y rápidamente se convirtieron en el grupo dominante de la flora terrestre. Su éxito está relacionado con una serie de innovaciones clave (Judd et al., 2018; Rudall, 2013; Soltis et al., 2014):

1. Flor y coevolución con polinizadores: la flor asegura una polinización eficaz mediante animales, lo que aumenta la probabilidad de fecundación y reduce la dependencia del viento.

2. Fruto y dispersión de semillas: el fruto protege las semillas y asegura su dispersión por animales, viento o agua.

3. Doble fecundación y endospermo: el endospermo asegura el desarrollo rápido del embrión y una alta energía de germinación.

4. Vasos en el xilema: los vasos aseguran un transporte de agua más eficiente, lo que permite a las angiospermas alcanzar grandes tamaños y crecer en condiciones más áridas.

5. Células acompañantes en el floema: regulan la función de los tubos cribosos y aseguran un transporte más eficiente de los productos de la fotosíntesis.

6. Ciclo vital rápido: muchas angiospermas son plantas anuales o bienales, que crecen y se reproducen rápidamente. Esto les permite colonizar rápidamente nuevos hábitats y adaptarse a los cambios ambientales (Judd et al., 2018; Rudall, 2013; Soltis et al., 2014).

5.6. Importancia para la sistemática y la agroesfera

La aparición de la flor, el fruto y la doble fecundación tiene una importancia colosal para la sistemática y la agroesfera.

5.7. Principales familias de angiospermas y su importancia económica

Las angiospermas incluyen numerosas familias de gran importancia económica. Veamos algunas (Judd et al., 2018; Yakovlev et al., 2006):

• Gramíneas (Poaceae): trigo, arroz, maíz, cebada, avena, centeno. Son los cultivos alimentarios más importantes y proporcionan la mayor parte de las calorías en la alimentación humana.
• Leguminosas (Fabaceae): guisante, judía, soja, lenteja, altramuz. Son ricas en proteínas y capaces de simbiosis con bacterias fijadoras de nitrógeno.
• Solanáceas (Solanaceae): patata, tomate, pimiento, berenjena. Son importantes cultivos hortícolas.
• Cucurbitáceas (Cucurbitaceae): pepino, calabaza, sandía, melón. Son importantes cultivos de cucurbitáceas.
• Brasicáceas (Brassicaceae): col, rábano, nabo, mostaza, colza. Son importantes cultivos hortícolas y oleaginosos.
• Rosáceas (Rosaceae): manzano, peral, cerezo, ciruelo, frambueso, fresa. Son importantes cultivos frutales y de bayas.
• Asteráceas (Asteraceae): girasol, lechuga, alcachofa. Son importantes cultivos oleaginosos y hortícolas.

Conclusión

Hemos examinado la aparición de la flor, el fruto y la doble fecundación, innovaciones clave de las angiospermas que las convirtieron en el grupo dominante de la flora terrestre. Descubrimos que la flor es un brote reproductivo especializado que asegura una polinización eficaz mediante animales. El fruto es el ovario maduro que protege las semillas y asegura su dispersión. La doble fecundación es una peculiaridad exclusiva de las angiospermas que conduce a la formación del cigoto y del endospermo.

También discutimos la importancia de estas innovaciones para la sistemática y la agroesfera. Comprender la evolución de la flor, el fruto y la doble fecundación es necesario para entender la sistemática de las plantas cultivadas y para desarrollar estrategias de mejoramiento.

En la próxima lección examinaremos los acontecimientos filogenéticos que dieron origen a la agricultura moderna. Discutiremos la aparición de las familias clave —gramíneas, leguminosas, solanáceas, cucurbitáceas— y la relación entre las innovaciones evolutivas y los rasgos de valor económico.

6.1. De la evolución a la domesticación: lógica general

Antes de pasar a las familias concretas, es importante comprender la lógica general de la relación entre evolución y agricultura. El ser humano no «creó» las plantas cultivadas desde cero: seleccionó aquellos rasgos que surgieron en el curso de la evolución natural y resultaron útiles para él (Fuller, 2007; Yakovlev et al., 2006).

Esto significa que la historia filogenética de las plantas determina qué rasgos están disponibles para la domesticación. Por ejemplo, si un grupo de plantas no produce semillas grandes, el ser humano no puede domesticarlo como cultivo cerealista. Si un grupo no forma frutos carnosos, no se convertirá en cultivo frutal. Así, el legado evolutivo limita y orienta la domesticación (Fuller, 2007; Judd et al., 2018).

Por otro lado, la domesticación también es un proceso evolutivo. El ser humano crea nuevas condiciones de selección, en las que sobreviven y se reproducen aquellas plantas que le resultan más útiles. Esto conduce a cambios evolutivos rápidos: el síndrome de domesticación (Fuller, 2007; Mauseth, 2016).

El síndrome de domesticación es un conjunto de rasgos que distinguen a las plantas cultivadas de sus antepasados silvestres. Entre ellos:

1. Aumento del tamaño de las semillas o los frutos: el ser humano selecciona plantas con órganos comestibles más grandes.

2. Pérdida de la dispersión natural de las semillas: las plantas cultivadas no «dispersan» las semillas, sino que las conservan en la planta hasta la cosecha.

3. Pérdida de la latencia de las semillas: las semillas cultivadas germinan rápida y uniformemente.

4. Maduración sincrónica: todas las plantas maduran al mismo tiempo, lo que facilita la cosecha.

5. Reducción del amargor o la toxicidad: el ser humano selecciona plantas con menor contenido de sustancias defensivas.

6. Aumento de la productividad: las plantas cultivadas producen más biomasa o semillas (Fuller, 2007; Mauseth, 2016; Hartmann et al., 2011).

Estos rasgos surgieron en el curso de la evolución bajo la acción de la selección artificial. El ser humano actuó como mejorador, aunque no fuera plenamente consciente de ello (Fuller, 2007; Soltis et al., 2014).

6.2. Gramíneas (Poaceae): base de la seguridad alimentaria

Las gramíneas (Poaceae, o Gramineae) son, sin duda, la familia de angiospermas más importante desde el punto de vista agrícola. A ellas pertenecen el trigo, el arroz, el maíz, la cebada, la avena, el centeno, el sorgo y el mijo: cultivos que proporcionan la mayor parte de las calorías en la alimentación de la humanidad (Judd et al., 2018; Fuller, 2007).

6.3. Leguminosas (Fabaceae): fuente de proteína y nitrógeno

Las leguminosas (Fabaceae, o Leguminosae) son la segunda familia de angiospermas en importancia. A ellas pertenecen el guisante, la judía, la soja, la lenteja, el garbanzo, el altramuz, el cacahuete, el trébol y la alfalfa (Judd et al., 2018; Yakovlev et al., 2006).

6.4. Solanáceas (Solanaceae): hortalizas y medicinas

Las solanáceas (Solanaceae) son una familia de dicotiledóneas que incluye la patata, el tomate, el pimiento, la berenjena, el tabaco, la belladona y el estramonio (Judd et al., 2018; Yakovlev et al., 2006).

6.5. Cucurbitáceas (Cucurbitaceae): cultivos de calabazas y melones

Las cucurbitáceas (Cucurbitaceae) son una familia de dicotiledóneas que incluye el pepino, la calabaza, la sandía, el melón, el calabacín y la calabaza de verano (Judd et al., 2018; Yakovlev et al., 2006).

6.6. Otras familias importantes

Además de las enumeradas, toda una serie de otras familias de angiospermas tiene una importancia económica considerable (Judd et al., 2018; Yakovlev et al., 2006):

• Crucíferas (Brassicaceae): col, rábano, nabo, mostaza, colza. Importantes cultivos hortícolas y oleaginosos.
• Rosáceas (Rosaceae): manzano, peral, cerezo, ciruelo, frambueso, fresa. Importantes cultivos frutales y de bayas.
• Asteráceas (Asteraceae): girasol, lechuga, alcachofa. Importantes cultivos oleaginosos y hortícolas.
• Umbelíferas (Apiaceae): zanahoria, perejil, eneldo, apio, cilantro. Importantes cultivos hortícolas y aromáticos.
• Aliáceas (Alliaceae): cebolla, ajo. Importantes cultivos hortícolas.
• Vitáceas (Vitaceae): vid. Importante cultivo frutal.
• Oleáceas (Oleaceae): olivo, fresno. El olivo es un importante cultivo frutal.
• Palmáceas (Arecaceae): cocotero, palmera datilera, palma aceitera. Importantes cultivos alimentarios y técnicos (Judd et al., 2018; Yakovlev et al., 2006).

6.7. El papel de la poliploidía y la hibridación en la evolución de las plantas cultivadas

La poliploidía es el aumento del número de juegos de cromosomas en las células. La poliploidía está ampliamente extendida entre las plantas y desempeña un papel importante en la evolución y la selección de las plantas cultivadas (Soltis et al., 2014; Mauseth, 2016).

6.8. Relación entre las innovaciones evolutivas y los caracteres de valor económico

Resumamos: ¿qué innovaciones evolutivas se convirtieron en la base de caracteres de valor económico?

Esta tabla muestra que el legado evolutivo determina qué caracteres están disponibles para la domesticación. Comprender los acontecimientos filogenéticos nos permite entender mejor por qué unos grupos de plantas se convirtieron en cultivadas y otros no (Fuller, 2007; Judd et al., 2018; Soltis et al., 2014).

6.9. Importancia para la sistemática y la agrosfera

Comprender los acontecimientos filogenéticos que dieron origen a la agricultura moderna tiene una importancia considerable para la sistemática y la agrosfera.

Conclusión

Así, hemos examinado los acontecimientos filogenéticos que dieron origen a la agricultura moderna. Hemos establecido que las familias clave de angiospermas —gramíneas, leguminosas, solanáceas, cucurbitáceas y otras— surgieron en el curso de la evolución y adquirieron caracteres que las hicieron aptas para la domesticación. Hemos discutido el papel de la poliploidía y la hibridación en la evolución de las plantas cultivadas y hemos mostrado cómo las innovaciones evolutivas se relacionan con los caracteres de valor económico.

En la lección final resumiremos todo el curso y discutiremos por qué comprender la evolución es necesario para la sistemática y la selección.

7.1. Secuencia de los aromorfosis clave

La evolución de las plantas terrestres es una secuencia de aromorfosis clave, cada uno de los cuales cambiaba cualitativamente las posibilidades de las plantas y abría nuevos nichos ecológicos. Examinemos esta secuencia una vez más (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016; Raven et al., 2007).

Primer aromorfosis: la salida a tierra firme. Esta transición fue posible gracias a las preadaptaciones formadas en las algas carofitas: fragmoplasto y plasmodesmos, crecimiento apical, retención del cigoto en el organismo materno, cubiertas protectoras. Las primeras plantas terrestres —las briofitas— conservaron la dependencia del agua para la reproducción y el predominio del gametofito. Sus limitaciones evolutivas no les permitieron convertirse en la base de la agricultura, pero colonizaron la tierra firme y crearon las premisas para la evolución posterior (Ligrone et al., 2012; Renzaglia et al., 2000; Bennici, 2008).

Segundo aromorfosis: la aparición del sistema vascular. El xilema y el floema aseguraron un transporte eficaz de agua y nutrientes, lo que permitió a las plantas alcanzar grandes tamaños, formar raíces, tallos y hojas verdaderos, y dominar en el ciclo vital el esporofito. Las plantas vasculares —licopodios, equisetos, helechos— formaron los primeros bosques verdaderos en el período Carbonífero. Sus restos se convirtieron en la base de la formación del carbón mineral. La aparición del sistema vascular creó las premisas para la evolución posterior: las plantas con semilla (Kenrick & Crane, 1997; Raven et al., 2007; Doyle, 2013).

Tercer aromorfosis: la aparición de la semilla. La semilla permitió a las plantas liberarse por completo de la dependencia del agua para la reproducción y la dispersión. La semilla incluye el embrión, la reserva de nutrientes y la cubierta seminal, y puede permanecer en estado de reposo, lo que permite superar condiciones desfavorables. Las gimnospermas —las primeras plantas con semilla— dominaron en el Mesozoico. La semilla creó las premisas para la agricultura: almacenamiento, transporte, siembra, selección (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016; Fuller, 2007).

Cuarto aromorfosis: la aparición de la flor, el fruto y la doble fecundación. La flor aseguró una polinización eficaz con ayuda de animales, el fruto la protección y dispersión de las semillas, la doble fecundación la formación del endospermo, tejido nutritivo para el embrión. Las angiospermas se convirtieron en el grupo dominante de la flora terrestre y en la base de la fitotecnia moderna (Judd et al., 2018; Rudall, 2013; Becker et al., 2025).

Quinto aromorfosis: poliploidía e hibridación. Estos mecanismos genéticos aseguraron el aumento del tamaño de los órganos, el incremento de la productividad y la resistencia a condiciones desfavorables. Muchas de las plantas cultivadas más importantes son poliploides (trigo, papa, algodón) o híbridos (triticale, colza, fresa). La poliploidía y la hibridación se convirtieron en mecanismos clave de la evolución de las plantas cultivadas (Soltis et al., 2014; Mauseth, 2016).

7.2. Cada transición creaba nuevas posibilidades ecológicas

Es importante comprender que cada aromorfosis no solo «mejoraba» las plantas: creaba nuevas posibilidades ecológicas que abrían el camino para la evolución posterior. Examinemos esta lógica una vez más.

La salida a tierra firme creó la posibilidad de utilizar los recursos terrestres: luz, CO₂, minerales del suelo. Pero también creó problemas: desecación, gravedad, UV, intercambio gaseoso. La solución de estos problemas se convirtió en la fuerza motriz de la evolución posterior (Raven et al., 2007; Yakovlev et al., 2006).

El sistema vascular permitió a las plantas alcanzar grandes tamaños y colonizar diversos hábitats terrestres. Pero también creó la posibilidad de formar órganos complejos —raíces, tallos, hojas— y de diferenciar tejidos. Esto abrió el camino para la aparición de las plantas con semilla (Kenrick & Crane, 1997; Doyle, 2013).

La semilla permitió a las plantas liberarse del agua para la reproducción y dispersarse a grandes distancias. Pero también creó la posibilidad de acumular reservas nutritivas y de entrar en estado de reposo. Esto abrió el camino para la aparición de las angiospermas (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016).

La flor y el fruto permitieron a las angiospermas utilizar animales para la polinización y la dispersión de las semillas. Pero también crearon la posibilidad de la coevolución: influencia evolutiva mutua de flores y polinizadores, frutos y dispersores. Esto condujo a una enorme diversidad de angiospermas (Judd et al., 2018; Rudall, 2013).

La poliploidía y la hibridación permitieron a las plantas cultivadas adquirir nuevos caracteres y adaptarse a nuevas condiciones. Pero también crearon la posibilidad de una evolución rápida bajo la acción de la selección artificial. Esto condujo a la aparición de las variedades y los cultivos modernos (Soltis et al., 2014; Fuller, 2007).

Así, la evolución de las plantas terrestres no es simplemente una secuencia de cambios aleatorios. Es un proceso regular en el que cada aromorfosis creaba nuevas posibilidades y abría el camino para la etapa siguiente.

7.3. Por qué comprender la evolución es necesario para la sistemática

La sistemática es la ciencia de la diversidad de los organismos y su clasificación. La sistemática moderna se construye sobre el principio filogenético: la clasificación debe reflejar las relaciones evolutivas entre los organismos (Judd et al., 2018; Yakovlev et al., 2006).

Comprender la evolución es necesario para la sistemática por varias razones.

En primer lugar, las relaciones filogenéticas determinan qué grupos son monofiléticos (proceden de un antepasado común e incluyen a todos sus descendientes), cuáles son parafiléticos (incluyen a no todos los descendientes del antepasado común) o polifiléticos (proceden de antepasados diferentes). Por ejemplo, las briofitas son un grupo parafilético, y las angiospermas, monofilético. Comprender esto permite construir una clasificación natural (Judd et al., 2018; Renzaglia et al., 2000).

En segundo lugar, comprender la evolución permite distinguir los caracteres homólogos de los análogos. Los caracteres homólogos son los heredados de un antepasado común. Los caracteres análogos son los surgidos independientemente en grupos diferentes. Por ejemplo, las hojas de los licopodios (microfilos) y las hojas de los helechos (megafilos) son órganos análogos, no homólogos. Comprender esto permite interpretar correctamente los caracteres y construir la clasificación (Tomescu, 2009; Kenrick & Crane, 1997).

En tercer lugar, comprender la evolución permite predecir qué caracteres pueden tener las especies aún no estudiadas. Por ejemplo, si sabemos que una familia se caracteriza por un determinado tipo de fruto, podemos esperar que las nuevas especies de esa familia tengan el mismo tipo de fruto. Esto es importante para la determinación y la clasificación de las plantas (Judd et al., 2018).

En cuarto lugar, comprender la evolución permite entender la dirección y la velocidad de los cambios evolutivos. Por ejemplo, sabemos que la pérdida de la dispersión natural de las semillas en los cereales ocurrió más lentamente que el aumento del tamaño de las semillas. Este conocimiento ayuda a interpretar los datos arqueobotánicos y a comprender los procesos de domesticación (Fuller, 2007).

7.4. Por qué comprender la evolución es necesario para la selección

La selección es la ciencia de la creación de nuevas variedades de plantas cultivadas. La selección moderna se construye sobre principios genéticos y evolutivos (Soltis et al., 2014; Fuller, 2007).

Comprender la evolución es necesario para la selección por varias razones.

En primer lugar, comprender la evolución permite determinar los parientes silvestres de las plantas cultivadas. Los parientes silvestres son fuente de genes de resistencia a enfermedades, sequía y frío. Por ejemplo, las especies silvestres de trigo son fuente de genes de resistencia a la roya. Comprender las relaciones filogenéticas permite encontrar estos parientes y utilizarlos en la selección (Judd et al., 2018; Soltis et al., 2014).

En segundo lugar, comprender la evolución permite entender los mecanismos genéticos que subyacen a los caracteres de valor económico. Por ejemplo, comprender que la poliploidía conduce al aumento del tamaño de las células y los órganos permite utilizar la poliploidización para crear nuevas variedades con frutos grandes (Soltis et al., 2014; Mauseth, 2016).

En tercer lugar, comprender la evolución permite predecir las consecuencias de las decisiones de selección. Por ejemplo, si seleccionamos plantas con semillas grandes, podemos esperar que esto conduzca a una disminución del número de semillas o a una reducción de la resistencia a enfermedades. Comprender los compromisos evolutivos permite evitar consecuencias indeseables (Fuller, 2007; Soltis et al., 2014).

En cuarto lugar, comprender la evolución permite utilizar los mecanismos evolutivos para crear nuevas variedades. Por ejemplo, la hibridación permite combinar caracteres valiosos de especies diferentes, y la poliploidía, aumentar la productividad. Comprender estos mecanismos permite crear deliberadamente nuevas variedades (Soltis et al., 2014; Yakovlev et al., 2006).

7.5. El árbol evolutivo de las plantas y la agrosfera: cuadro final

Resumamos. El árbol evolutivo de las plantas es una secuencia de aromorfosis clave, cada uno de los cuales creaba nuevas posibilidades ecológicas y premisas para el uso económico. Podemos representar esta secuencia en forma de esquema:

Este esquema muestra que el legado evolutivo determina qué caracteres están disponibles para la domesticación. Comprender este legado nos permite entender mejor por qué unos grupos de plantas se convirtieron en cultivadas y otros no (Fuller, 2007; Judd et al., 2018; Soltis et al., 2014).