Artrópodos: filogenia y el lugar de los insectos

1.1. Abundancia, biomasa y distribución

Los artrópodos han colonizado prácticamente todos los hábitats disponibles en la Tierra: desde las fosas oceánicas profundas hasta las altas montañas, desde los hielos polares hasta las selvas tropicales. Se encuentran en el suelo, en aguas dulces, en los mares, en el medio aéreo y en el interior de otros animales. La biomasa total de los artrópodos es enorme. Por ejemplo, solo las hormigas y las termitas constituyen una parte significativa de la biomasa de los invertebrados del suelo en los ecosistemas tropicales, y la masa total de los insectos en los ecosistemas terrestres puede superar la biomasa de todos los vertebrados juntos (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001).

En los ecosistemas edáficos, los artrópodos desempeñan un papel clave. Según datos de investigaciones de largo plazo, la abundancia de microartrópodos (ácaros y colémbolos) en los suelos forestales puede alcanzar las 100 000 o más de individuos por metro cuadrado (Schierwater, 2022). Los macroartrópodos, como los milpiés, las cochinillas de la humedad y las larvas de insectos, procesan volúmenes significativos de restos vegetales, contribuyendo a la formación del suelo y al ciclo de nutrientes (Zakhvatkin, 2001; Schierwater, 2022).

1.2. Importancia ecológica y económica

El papel ecológico de los artrópodos es multifacético. Actúan como:

• Consumidores de primer orden (fitófagos) — consumen biomasa vegetal, lo que en condiciones naturales regula el crecimiento de las plantas, mientras que en los agrocenosis puede provocar pérdidas significativas de cosecha (Zakhvatkin, 2001; Hasanuzzaman, 2019).
• Consumidores de segundo y posteriores órdenes (depredadores y parasitoides) — regulan la abundancia de los fitófagos, desempeñando la función de control biológico natural (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001).
• Descomponedores y detritívoros — participan en la descomposición de la materia orgánica, devolviendo los nutrientes al suelo (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).
• Polinizadores — alrededor del 80% de las angiospermas son polinizadas por insectos, lo cual es críticamente importante tanto para los ecosistemas naturales como para la agricultura (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001).
• Parásitos y vectores de enfermedades — muchos artrópodos (garrapatas, mosquitos, tábanos, moscas) son vectores de agentes patógenos de enfermedades humanas, animales y vegetales (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).

En los agrocenosis, los artrópodos forman redes tróficas complejas que incluyen plagas, sus enemigos naturales, polinizadores y formas edáficas. Comprender la estructura de estas redes es necesario para desarrollar sistemas de protección de plantas ecológicamente fundamentados (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).

1.3. Papel en los agrocenosis

Los agrocenosis son ecosistemas artificiales donde el ser humano crea condiciones favorables para el cultivo de plantas. Esto conduce inevitablemente a la concentración de recursos que también utilizan los artrópodos. Como resultado, se forman grupos de especies de importancia primordial para la agricultura:

Plagas. Entre los artrópodos, los insectos y los ácaros causan el mayor daño a la agricultura. Según las estimaciones, las pérdidas anuales de cosecha por plagas representan alrededor del 20–25% de la producción mundial de alimentos (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001). Entre las plagas más peligrosas se encuentran representantes de los órdenes Hemiptera (pulgones, cigarras, chinches), Lepidoptera (orugas de mariposas), Coleoptera (escarabajos), Diptera (moscas) y Acari (ácaros araña). Las plagas dañan todos los órganos de las plantas: raíces, tallos, hojas, flores, frutos y semillas. Algunas especies son vectores de enfermedades virales, bacterianas y fúngicas de las plantas (Zakhvatkin, 2001; Hasanuzzaman, 2019).

Polinizadores. Los insectos polinizadores, en primer lugar las abejas (Hymenoptera: Apoidea), así como mariposas, moscas, escarabajos y trips, aseguran la polinización de la mayoría de los cultivos agrícolas. Sin polinizadores, el rendimiento de muchos cultivos (manzano, peral, cerezo, pepino, tomate, girasol, alfalfa, etc.) disminuye drásticamente. En las últimas décadas, en todo el mundo se observa una reducción de la abundancia de polinizadores, asociada al uso de pesticidas, la pérdida de hábitats y la propagación de enfermedades (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001). Esto hace que la conservación y la gestión de las poblaciones de polinizadores sean una tarea críticamente importante para la agronomía.

Entomófagos y acarófagos. Los artrópodos depredadores y parásitos regulan la abundancia de las plagas. Entre ellos se encuentran las mariquitas (Coleoptera: Coccinellidae), las crisopas (Neuroptera: Chrysopidae), los sírfidos (Diptera: Syrphidae), los icneumónidos (Hymenoptera: Ichneumonoidea, Chalcidoidea), los ácaros depredadores (Acari: Phytoseiidae) y las arañas (Araneae). Estos organismos constituyen la base del método biológico de protección de plantas. Comprender su sistemática y biología permite utilizarlos de manera dirigida en programas de protección integrada de plantas (Zakhvatkin, 2001; Hasanuzzaman, 2019; Schierwater, 2022).

Formadores del suelo. Los artrópodos edáficos (colémbolos, ácaros, milpiés, cochinillas de la humedad, larvas de insectos) participan en la descomposición de la materia orgánica, la formación de la estructura del suelo y el ciclo de nutrientes. Su actividad mejora las propiedades hídrico-físicas del suelo y aumenta su fertilidad (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).

Parásitos y vectores de enfermedades. Algunos artrópodos parasitan animales de granja y al ser humano, y también transmiten agentes patógenos de enfermedades peligrosas. Las garrapatas ixódidas (Acari: Ixodidae) transmiten los agentes causantes de la borreliosis de Lyme, la encefalitis y las piroplasmosis; los mosquitos (Diptera: Culicidae) — de la malaria y la fiebre del Nilo Occidental; los tábanos (Diptera: Tabanidae) — de la tularemia y el ántrax; las moscas (Diptera: Muscidae, Calliphoridae) — de infecciones intestinales y helmintiasis (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001). En la ganadería, causan un daño significativo los dípteros hematófagos (mosquitos, jejenes), los estros y los piojos.

1.4. El problema de la identificación precisa en el trabajo práctico

La protección eficaz de las plantas y la gestión de los agrocenosis son imposibles sin una identificación precisa de las especies de artrópodos. Los errores en la determinación pueden llevar a la elección incorrecta de un insecticida, a una lucha ineficaz contra la plaga, a la destrucción de especies útiles o a la violación de los requisitos cuarentenarios (Hasanuzzaman, 2019; McGavin, 2022).

Las dificultades de identificación están relacionadas con varios factores:

• Alta diversidad de especies. Solo de insectos se han descrito alrededor de 1 millón de especies, y muchas aún no son conocidas por la ciencia. En los agrocenosis pueden estar presentes simultáneamente decenas de especies de fitófagos, entomófagos y especies neutras, que difieren en biología y en su respuesta a los métodos de control (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001).
• Presencia de especies crípticas. Muchas especies son externamente casi indistinguibles, pero difieren en fisiología, ecología y resistencia a los pesticidas. Por ejemplo, un complejo de especies de pulgones o ácaros puede incluir especies con diferente resistencia a los acaricidas (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).
• Variabilidad morfológica. Dentro de una misma especie puede observarse una variabilidad considerable asociada al sexo, la edad, la estación y la planta hospedante. Esto dificulta la determinación por caracteres morfológicos (Zakhvatkin, 2001; McGavin, 2022).
• Necesidad de identificación en distintas etapas de desarrollo. Los huevos, las larvas, las pupas y los imagos de una misma especie pueden requerir enfoques diferentes para su determinación, y para muchas especies las etapas de desarrollo simplemente no están descritas (Zakhvatkin, 2001; Schierwater, 2022).

La sistemática moderna ofrece un enfoque integrador que combina los métodos morfológicos clásicos con los molecular-genéticos (código de barras de ADN, análisis de secuencias de los genes COI, 16S, 18S, 28S, etc.), lo que permite distinguir de manera fiable incluso especies crípticas (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

Así, los artrópodos no solo son el grupo más grande, sino también el más significativo para la agroesfera. Su diversidad, funciones ecológicas y papel económico requieren un estudio sistemático profundo, basado en las concepciones filogenéticas modernas. En los siguientes capítulos examinaremos la filogenia y la diversidad de los artrópodos para comprender el lugar de los insectos entre los demás grupos y las particularidades de su biología importantes para la agronomía práctica.

2.1. Lugar de los artrópodos en el sistema animal: Ecdysozoa

La filogenética moderna, basada en datos moleculares y morfológicos, sitúa a los artrópodos (Arthropoda) dentro del gran clado Ecdysozoa — los «animales que mudan» (Schierwater, 2022). El nombre proviene del griego «ecdysis» — muda, y refleja una característica biológica clave de todos los representantes de este grupo: el crecimiento va acompañado del desprendimiento periódico del viejo exoesqueleto. Además de los artrópodos, Ecdysozoa incluye varios filos de gusanos — Nematoda (gusanos redondos), Nematomorpha (gusanos de crin), Kinorhyncha, Priapulida, Loricifera, así como Tardigrada (tardígrados) y Onychophora (onicóforos o gusanos de terciopelo) (Schierwater, 2022). Todos ellos están unidos por la presencia de una cutícula quitinosa y la capacidad de mudar.

Dentro de Ecdysozoa se distingue el clado Panarthropoda, que reúne tres filos modernos: Onychophora, Tardigrada y Arthropoda (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Los onicóforos y los tardígrados se consideran los parientes más cercanos de los artrópodos, ya que conservan una serie de caracteres plesiomórficos (ancestrales), como la cutícula blanda y las extremidades no articuladas en los onicóforos o la segmentación única en los tardígrados. El estudio de estos grupos es de gran importancia para comprender la evolución de los artrópodos, ya que muestran estados de transición de caracteres.

Los artrópodos representan un grupo monofilético, es decir, descienden de un antepasado común único (McGavin, 2022). Entre las sinapomorfías clave (caracteres derivados compartidos) de Arthropoda se encuentran:

• Exoesqueleto quitinoso, que cumple funciones protectoras y de soporte, y también sirve como lugar de inserción de los músculos.
• Segmentación del cuerpo, en la que los segmentos se combinan en divisiones especializadas — tagmas (cabeza, tórax, abdomen o cefalotórax y abdomen).
• Extremidades articuladas, que son sistemas de palancas que proporcionan locomoción, alimentación, funciones sensoriales y reproducción.
• Muda periódica (ecdysis), necesaria para el crecimiento, ya que el exoesqueleto rígido no se estira.

Estos caracteres determinaron el éxito evolutivo de los artrópodos y su capacidad para ocupar los nichos ecológicos más diversos (McGavin, 2022).

2.2. Líneas principales de artrópodos: Chelicerata, Myriapoda, Pancrustacea

La sistemática moderna de Arthropoda distingue tres líneas evolutivas principales: Chelicerata (quelicerados), Myriapoda (miriápodos) y Pancrustacea (pancrustáceos, o todos los crustáceos y hexápodos) (Schierwater, 2022). Los quelicerados y los miriápodos se consideran grupos monofiléticos independientes, mientras que Pancrustacea reúne a los crustáceos y a los insectos. Al mismo tiempo, Crustacea en el sentido tradicional resulta ser un grupo parafilético, ya que Hexapoda (hexápodos) surgió de una de las ramas de los crustáceos (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

Chelicerata incluye tres clases modernas: Pycnogonida (arañas de mar), Xiphosura (cangrejos herradura) y Arachnida (arácnidos) (Schierwater, 2022). Los arácnidos son el grupo más diverso, e incluyen arañas, ácaros, escorpiones, opiliones, solífugos, pseudoescorpiones y otros órdenes. Los quelicerados se caracterizan por la ausencia de antenas, la presencia de quelíceros (primer par de extremidades, a menudo transformado en pinzas o colmillos) y pedipalpos (segundo par de extremidades). El cuerpo se divide en prosoma (cefalotórax) y opistosoma (abdomen). En la agroesfera, los ácaros son de mayor importancia — tanto como plagas de plantas (ácaros araña) como depredadores utilizados para el biocontrol (ácaros fitoseidos), así como las garrapatas ixódidas — vectores de enfermedades humanas y animales (Emden, 2013; Schierwater, 2022).

Myriapoda incluye cuatro clases: Chilopoda (ciempiés), Diplopoda (milpiés), Symphyla (sínfilos) y Pauropoda (paurópodos) (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001). Los miriápodos se caracterizan por un cuerpo dividido en cabeza y tronco multisegmentado, cada par de segmentos del cual lleva uno o dos pares de patas. Viven principalmente en el suelo, la hojarasca y la madera en descomposición. Los ciempiés son depredadores; los milpiés son detritívoros que desempeñan un papel importante en la descomposición de restos vegetales y en la formación del suelo. Los sínfilos y paurópodos son formas edáficas pequeñas. A diferencia de los insectos, los miriápodos no tienen alas y nunca pasan por la etapa de pupa. En los agrocenosis, los miriápodos rara vez se convierten en plagas graves, pero pueden dañar las partes subterráneas de las plantas cuando su abundancia es alta (Zakhvatkin, 2001; Schierwater, 2022).

Pancrustacea — el clado más grande de artrópodos, que reúne a Crustacea y Hexapoda (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Tradicionalmente, los crustáceos se consideraban una clase o subfilo separado, pero los datos moleculares mostraron que Hexapoda surgió dentro de Crustacea, y por lo tanto estos últimos en su volumen tradicional son parafiléticos. Pancrustacea incluye grupos como Malacostraca (cangrejos de río, cangrejos, camarones, cochinillas de la humedad, anfípodos), Branchiopoda (dafnias, branquiópodos), Maxillopoda (ciclopes, copépodos), Ostracoda y otros. Los crustáceos desempeñan un papel enorme en los ecosistemas acuáticos, y algunos grupos (cochinillas de la humedad, anfípodos) colonizaron el medio terrestre y el suelo. En la agroesfera, los crustáceos son importantes como componentes de la acuicultura, hospedadores intermediarios de parásitos y detritívoros edáficos (Schierwater, 2022).

2.3. Hexapoda e Insecta: composición y posición

Hexapoda (hexápodos) — un clado dentro de Pancrustacea que reúne a todos los artrópodos con tres pares de patas en los segmentos torácicos (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). La sistemática moderna distingue cuatro grupos dentro de Hexapoda: Collembola (colémbolos), Protura (proturos), Diplura (dipluros) e Insecta (insectos propiamente dichos) (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Los tres primeros grupos se denominan a menudo «hexápodos entognatos» (Entognatha), ya que sus piezas bucales están hundidas en la cápsula cefálica y no expuestas, como en los insectos. No pertenecen a la clase Insecta en sentido estricto, aunque históricamente a veces se incluían en ella (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001).

Insecta sensu stricto (insectos en sentido estricto) incluye dos grupos sin alas — Archaeognatha (arqueognatos) y Zygentoma (tisanuros o pececillos de plata) — así como el enorme clado Pterygota (insectos alados) (McGavin, 2022; Emden, 2013). Archaeognatha y Zygentoma se unían antes en el orden Thysanura, pero la sistemática moderna los considera órdenes independientes. Los insectos alados se dividen en Palaeoptera (paleópteros: Ephemeroptera — efímeras, Odonata — libélulas y caballitos del diablo) y Neoptera (neópteros). Neoptera, a su vez, incluye tres grandes grupos: Polyneoptera (Orthoptera — ortópteros, Blattodea — cucarachas y termitas, Mantodea — mantis, Dermaptera — tijeretas, Phasmatodea — insectos palo, etc.), Paraneoptera (Hemiptera — hemípteros, Thysanoptera — trips, Psocodea — psocópteros y piojos) y Holometabola (Coleoptera — escarabajos, Lepidoptera — mariposas y polillas, Diptera — dípteros, Hymenoptera — himenópteros, etc.) (McGavin, 2022; Emden, 2013; Zakhvatkin, 2001).

Los datos filogenéticos modernos indican de manera convincente que Hexapoda está más cerca de los crustáceos que de los miriápodos (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Esto refuta la antigua hipótesis Atelocerata (o Tracheata), según la cual los miriápodos y los insectos se unían en un solo grupo sobre la base de la presencia de tráqueas y particularidades de las piezas bucales (Zakhvatkin, 2001). Los datos moleculares y morfológicos mostraron que la similitud en la estructura de las tráqueas y las piezas bucales surgió de manera convergente y no fue heredada de un antepasado común. Así, Hexapoda es una rama dentro de Pancrustacea, y no un grupo hermano de Myriapoda.

2.4. Sinapomorfías clave de los artrópodos y su importancia para la sistemática

Para la sistemática de los artrópodos, los caracteres más importantes son los que reflejan su segmentación, la estructura de las extremidades, las piezas bucales y el desarrollo. Las sinapomorfías clave de Arthropoda incluyen:

• Segmentación del cuerpo con formación de tagmas. En los quelicerados — prosoma y opistosoma; en los miriápodos — cabeza y tronco; en los insectos — cabeza, tórax y abdomen (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).
• Extremidades articuladas, cuyo número y estructura varía en los diferentes grupos. En los insectos, tres pares de patas en el tórax; en los arácnidos, cuatro pares de patas locomotoras; en los miriápodos, muchos pares (Schierwater, 2022).
• Piezas bucales. En los quelicerados — quelíceros y pedipalpos; en los miriápodos — mandíbulas y maxilas; en los insectos — mandíbulas, maxilas y labio inferior, a menudo transformados en probóscide (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001).
• Alas — un carácter único de Pterygota, ausente en otros artrópodos. La venación de las alas y su capacidad de plegarse a lo largo del cuerpo (Neoptera) son caracteres importantísimos en la sistemática de los insectos (McGavin, 2022; Emden, 2013).
• Metamorfosis. La metamorfosis incompleta (Hemimetabola) es característica de Exopterygota; la completa (Holometabola) de Endopterygota. El tipo de metamorfosis subyace a la división de los insectos alados (Emden, 2013; Zakhvatkin, 2001).
• Genitalia, especialmente en los machos, a menudo son específicas de cada especie y se utilizan ampliamente para delimitar especies cercanas (McGavin, 2022; Schierwater, 2022).

En la sistemática de Hexapoda e Insecta se utilizan además caracteres como la estructura de las antenas, el número de segmentos tarsales, la presencia y estructura de los ocelos, la forma y disposición de las setas, el color y el patrón de las alas, y particularidades de la biología y la ecología (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001).

2.5. Concepciones modernas y revisión de las relaciones de parentesco

La filogenia moderna de los artrópodos se desarrolla activamente gracias a la filogenómica — el análisis de grandes conjuntos de genes nucleares y mitocondriales, así como de datos transcriptómicos (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Estos métodos han permitido revisar sustancialmente las concepciones tradicionales:

• Hexapoda dentro de Pancrustacea. Se ha establecido que los insectos y sus parientes más cercanos (colémbolos, proturos, dipluros) proceden de antepasados crustáceos. Crustacea en el sentido tradicional es un grupo parafilético (Schierwater, 2022).
• Rechazo de Atelocerata. La hipótesis del parentesco cercano entre Myriapoda y Hexapoda no se confirmó. Los miriápodos son una línea independiente, hermana de Pancrustacea dentro de Mandibulata (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).
• Posiciones inciertas. La posición de Tardigrada sigue siendo discutida: se les acerca a Arthropoda, o a Nematoda, o a Onychophora + Arthropoda (Schierwater, 2022). Las relaciones internas de Myriapoda tampoco están completamente resueltas, aunque la monofilia del grupo no ofrece dudas (Schierwater, 2022).
• Revisión del sistema de los insectos. Los datos moleculares confirmaron la monofilia de Holometabola, Paraneoptera y Polyneoptera, pero precisaron la composición y las relaciones dentro de estos grupos. Por ejemplo, las termitas (Isoptera) ahora se consideran una rama especializada de las cucarachas (Blattodea), y los piojos (Phthiraptera) — un grupo dentro de Psocodea (McGavin, 2022; Schierwater, 2022).

Para la agronomía, estas revisiones filogenéticas tienen importancia práctica. El conocimiento preciso de las relaciones de parentesco permite:

• predecir las particularidades biológicas de las especies (por ejemplo, resistencia a los insecticidas, espectro de plantas hospedantes, ciclos de desarrollo);
• identificar enemigos naturales de las plagas entre grupos cercanamente emparentados;
• determinar correctamente objetos cuarentenarios y especies gemelas;
• desarrollar programas de mejoramiento teniendo en cuenta la resistencia de los cultivos a determinados grupos filogenéticos de plagas (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).

Así, la estructura filogenética de los artrópodos refleja su historia evolutiva y sirve de base para construir un sistema natural, necesario para el trabajo práctico en la agroesfera. Comprender el lugar de los insectos entre los demás grupos de artrópodos permite pasar a un examen detallado de su diversidad y caracteres, lo que se hará en los siguientes capítulos.

3.1. Características generales de Chelicerata

Los quelicerados (Chelicerata) son una de las tres líneas evolutivas principales de los artrópodos, junto con Myriapoda y Pancrustacea (Schierwater, 2022). Este grupo incluye tanto formas extintas (euryptéridos, o escorpiones marinos, que alcanzaban 2 m de longitud) como representantes modernos, entre los que los más conocidos son las arañas, los ácaros, los escorpiones y los cangrejos herradura. Según las estimaciones modernas, Chelicerata cuenta con alrededor de 120 000 especies descritas, y la gran mayoría pertenece a la clase Arachnida (Schierwater, 2022).

El nombre del grupo proviene de las palabras griegas «chele» — pinza y «keras» — cuerno, lo que refleja la presencia de quelíceros — el primer par de extremidades, a menudo transformado en pinzas o colmillos. Los quelicerados se caracterizan por los siguientes rasgos clave:

• Ausencia de antenas. A diferencia de los crustáceos y los insectos, los quelicerados no tienen antenas. Su función sensorial la desempeñan los pedipalpos (segundo par de extremidades) y el primer par de patas locomotoras (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).
• Quelíceros — el primer par de extremidades, homólogo a las antenas de otros artrópodos. En las arañas se transforman en colmillos con glándulas venenosas; en los escorpiones y opiliones, en pinzas; en los ácaros, en estiletes punzantes (Schierwater, 2022).
• Pedipalpos — el segundo par de extremidades, que desempeña funciones sensoriales, prensiles o locomotoras. En los escorpiones y pseudoescorpiones son pinzas; en las arañas, órganos sensoriales y órganos copuladores en los machos; en los solífugos, palpos similares a patas (Schierwater, 2022).
• Cuerpo dividido en prosoma (cefalotórax) y opistosoma (abdomen). El prosoma lleva seis pares de extremidades: quelíceros, pedipalpos y cuatro pares de patas locomotoras. El opistosoma contiene los órganos internos y puede ser segmentado o fusionado (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).
• Sistema respiratorio variable: en las arañas de mar — difusión a través de los tegumentos; en los cangrejos herradura — branquias; en los arácnidos — pulmones en libro y/o tráqueas (Schierwater, 2022).

La sistemática moderna de Chelicerata distingue tres clases: Pycnogonida (arañas de mar), Xiphosura (cangrejos herradura) y Arachnida (arácnidos) (Schierwater, 2022). A veces se separa como clase a los extintos Eurypterida, pero no están representados en la fauna moderna.

3.2. Pycnogonida (arañas de mar)

Las arañas de mar son un grupo pequeño (alrededor de 1300 especies) que habita exclusivamente en aguas marinas, desde el litoral hasta las profundidades abisales (Schierwater, 2022). Exteriormente recuerdan a las arañas, pero su cuerpo está muy reducido: el opistosoma es diminuto y la mayor parte de los órganos internos, incluidas las gónadas, se encuentra en las patas locomotoras. El número de patas puede variar de cuatro a seis pares. Las arañas de mar se alimentan succionando el contenido de hidroides, actinias, moluscos y otros invertebrados, utilizando una probóscide con quelíceros. El sistema respiratorio está ausente — el intercambio gaseoso ocurre a través de los tegumentos (Schierwater, 2022).

Para la agroesfera, Pycnogonida no tiene importancia directa, pero sirven como indicadores del estado de los ecosistemas marinos y pueden utilizarse en el monitoreo de la biodiversidad (Schierwater, 2022).

3.3. Xiphosura (cangrejos herradura)

Los cangrejos herradura son un grupo antiguo, conocido desde el Silúrico y representado por solo cuatro especies modernas (Schierwater, 2022). Habitan en aguas marinas costeras y salobres de la costa atlántica de Norteamérica y del sudeste asiático. El cuerpo de los cangrejos herradura está cubierto por un caparazón duro, dividido en prosoma, opistosoma y una larga espina caudal (telson). Los quelíceros y pedipalpos sirven para capturar alimento, y los cuatro pares de patas locomotoras para desplazarse por el fondo. Respiran mediante láminas branquiales (branquias en libro) situadas en el opistosoma (Schierwater, 2022).

Los cangrejos herradura son detritívoros y depredadores que se alimentan de gusanos, moluscos y otros invertebrados. Desempeñan un papel importante en los ecosistemas costeros como base alimenticia para aves y tortugas. Además, su sangre contiene un reactivo único (Limulus amoebocyte lysate), utilizado para detectar endotoxinas bacterianas en preparados médicos (Schierwater, 2022). No tienen importancia directa para la agroesfera, pero su estudio es importante para comprender la evolución de los quelicerados.

3.4. Arachnida (arácnidos) — características generales

Los arácnidos son la clase más grande de quelicerados, con más de 116 000 especies descritas (Schierwater, 2022). Han colonizado prácticamente todos los hábitats terrestres, y algunos grupos (ácaros) penetraron en aguas dulces y mares. Arachnida incluye 11 órdenes modernos principales:

• Araneae — arañas (alrededor de 48 000 especies).
• Acari — ácaros y garrapatas (alrededor de 56 000 especies), a menudo considerados un grupo compuesto que incluye Acariformes, Parasitiformes y Opilioacariformes.
• Opiliones — opiliones (alrededor de 6700 especies).
• Pseudoscorpiones — pseudoescorpiones (alrededor de 3500 especies).
• Scorpiones — escorpiones (alrededor de 2400 especies).
• Solifugae — solífugos o arañas camello (alrededor de 1100 especies).
• Schizomida — esquizómidos (alrededor de 300 especies).
• Amblypygi — amblipigios o arañas látigo (alrededor de 220 especies).
• Thelyphonida — telifónidos o vinagrillos (alrededor de 110 especies).
• Palpigradi — palpígrados (alrededor de 92 especies).
• Ricinulei — ricinuleidos (alrededor de 76 especies).

Además, se conocen órdenes extintos (Haptopoda, Phalangiotarbida, Trigonotarbida, Uraraneida), que desempeñan un papel importante en la comprensión de la evolución del grupo (Schierwater, 2022).

Morfológicamente, los arácnidos se caracterizan por los siguientes rasgos:

• Prosoma lleva quelíceros, pedipalpos y cuatro pares de patas locomotoras. Los segmentos del prosoma a menudo están fusionados, formando un escudo único.
• Opistosoma puede ser segmentado (escorpiones, amblipigios) o fusionado (arañas, ácaros). En las arañas, el opistosoma está separado del prosoma por un pedicelo estrecho.
• Sistema respiratorio representado por pulmones en libro (en los escorpiones — cuatro pares; en los tetrapulmonados — dos pares) y/o tráqueas. En algunos ácaros la respiración es cutánea.
• Sistema digestivo incluye un estómago succionador, intestino medio con divertículos hepáticos e intestino posterior. Las arañas practican la digestión extraintestinal: inyectan enzimas digestivas en el cuerpo de la presa y luego succionan el contenido semidigerido (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).
• Sistema excretor representado por glándulas coxales (en formas primitivas) y tubos de Malpighi (en la mayoría de los arácnidos).
• Sistema nervioso — cerebro y cadena nerviosa ventral, a menudo con ganglios concentrados.

La reproducción de los arácnidos es diversa. En la mayoría de las formas terrestres la fecundación es interna, pero se realiza de diferentes maneras: en las arañas el macho transfiere el esperma en los pedipalpos; en los escorpiones y muchos ácaros, mediante espermatóforos; en los opiliones, mediante un órgano copulador directo (Schierwater, 2022). El cuidado parental está extendido en las arañas (vigilancia de los capullos), los escorpiones (transporte de las crías en el dorso), algunos ácaros y opiliones (Schierwater, 2022).

3.5. Arañas (Araneae) y su papel en los agrocenosis

Las arañas son uno de los órdenes más numerosos y ecológicamente importantes de arácnidos. Habitan todos los ecosistemas terrestres, desde la tundra hasta las selvas tropicales, y se encuentran en el suelo, la hojarasca, las plantas, las cuevas y las construcciones humanas (Schierwater, 2022; Emden, 2013). Todas las arañas son depredadoras y se alimentan principalmente de insectos y otros artrópodos pequeños. Utilizan diversas estrategias de caza: construcción de redes, acecho, emboscada y persecución activa (Schierwater, 2022).

En los agrocenosis, las arañas desempeñan el papel de reguladores naturales de la abundancia de plagas. Destruyen una cantidad significativa de fitófagos, incluidos pulgones, cicadélidos, orugas, escarabajos y dípteros. Según las estimaciones, la población mundial de arañas destruye anualmente entre 400 y 800 millones de toneladas de presas (Schierwater, 2022). Sin embargo, su uso práctico en el control biológico está limitado por la dificultad de su cría masiva y su alta sensibilidad a los insecticidas (Emden, 2013; Zakhvatkin, 2001).

Las arañas también sirven de alimento a muchas aves, lagartos, anfibios y otros depredadores, contribuyendo al mantenimiento de la biodiversidad de los agrocenosis. Algunas especies (por ejemplo, las arañas lobo, Lycosidae) se utilizan activamente como indicadores del estado de los ecosistemas edáficos (Schierwater, 2022).

3.6. Ácaros (Acari) y su importancia en la agroesfera

Los ácaros son el grupo más diverso y económicamente significativo de arácnidos. Incluyen tanto depredadores y detritívoros de vida libre como parásitos de plantas, animales y humanos (Emden, 2013; Schierwater, 2022). Para la agroesfera, varios grupos tienen la mayor importancia:

Ácaros araña (Tetranychidae). Son ácaros herbívoros pequeños (0,3–0,5 mm) que se alimentan del contenido de las células de las hojas. Cubren las plantas con telarañas, de ahí su nombre. Las especies más peligrosas son la araña roja común (Tetranychus urticae) y el ácaro rojo europeo (Panonychus ulmi). Estas especies dañan más de 200 especies de plantas, incluidos algodón, soja, hortalizas y frutales. Durante la reproducción masiva causan el «plateado» de las hojas, su pardecimiento y caída, lo que provoca pérdidas significativas de cosecha (Emden, 2013). Los ácaros araña se desarrollan rápidamente (5–7 generaciones por año) y adquieren fácilmente resistencia a los acaricidas, lo que dificulta su control (Emden, 2013; Zakhvatkin, 2001).

Ácaros de las agallas (Eriophyidae). Estos ácaros microscópicos (0,1–0,2 mm) tienen un cuerpo vermiforme con dos pares de patas. Se alimentan dentro de los tejidos de las plantas, causando la formación de agallas, deformación de hojas, brotes y frutos. Algunas especies son vectores de enfermedades virales. Por ejemplo, el ácaro del grosellero (Cecidophyopsis ribis) transmite el virus de la reversión del grosellero negro, y el ácaro de la vid (Calepitrimerus vitis) daña los viñedos (Emden, 2013). Los ácaros de las agallas son plagas graves de jardines, cultivos de bayas y plantas ornamentales.

Ácaros de almacén (Acaridae). Viven en almacenes de grano, harina y piensos. Contaminan los productos con excrementos, causan alergias y deterioro. El ácaro de la harina (Acarus siro) es un representante típico de este grupo (Emden, 2013).

Ácaros depredadores (Phytoseiidae). El grupo más importante para el control biológico. Estos ácaros se alimentan de ácaros araña, trips, moscas blancas y otras plagas pequeñas. Los más conocidos son Phytoseiulus persimilis (utilizado contra Tetranychus urticae) y Amblyseius californicus, Typhlodromus pyri (contra Panonychus ulmi) (Emden, 2013; Schierwater, 2022). Los ácaros depredadores se utilizan ampliamente en invernaderos y jardines, permitiendo reducir la carga de pesticidas.

Ácaros parásitos. Las garrapatas ixódidas (Ixodidae) son parásitos hematófagos de vertebrados y vectores de agentes patógenos de enfermedades peligrosas: borreliosis de Lyme, encefalitis transmitida por garrapatas, piroplasmosis, tularemia (Schierwater, 2022). En la ganadería causan daños significativos al reducir la productividad del ganado y transmitir infecciones. Las garrapatas argásidas (Argasidae) parasitan aves y murciélagos. Los ácaros de la sarna (Sarcoptidae) causan sarna en humanos y animales (Emden, 2013).

Varroa (Varroa destructor). Este ácaro es un parásito externo de la abeja melífera, que se alimenta de hemolinfa y transmite virus. La varroosis es una de las principales causas de muerte de las colonias de abejas en todo el mundo, lo que lo convierte en un objeto críticamente importante para la apicultura y la polinización de los cultivos agrícolas (Emden, 2013; Schierwater, 2022).

3.7. Escorpiones, opiliones y otros órdenes

Escorpiones (Scorpiones). Un grupo antiguo (conocido desde el Silúrico) que cuenta con alrededor de 2400 especies (Schierwater, 2022). Habitan principalmente en los trópicos y subtrópicos, pero también se encuentran en latitudes templadas. Los escorpiones son depredadores nocturnos que cazan insectos, arañas, miriápodos y pequeños vertebrados. Su veneno se utiliza para paralizar a la presa y para defensa. Algunas especies (por ejemplo, Leiurus quinquestriatus) son peligrosas para el ser humano, y sus picaduras pueden ser mortales. En la agroesfera, los escorpiones desempeñan un papel positivo al destruir plagas, pero pueden representar un peligro para los trabajadores agrícolas (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).

Opiliones (Opiliones). Cuentan con alrededor de 6700 especies. Son depredadores y detritívoros que viven en la hojarasca, sobre las plantas y en cuevas. Se alimentan de invertebrados pequeños, carroña y restos vegetales. Los opiliones no son venenosos, pero tienen glándulas odoríferas defensivas. En los agrocenosis pueden ser indicadores del estado del suelo (Schierwater, 2022).

Pseudoescorpiones (Pseudoscorpiones). Depredadores pequeños (1–7 mm) que recuerdan exteriormente a los escorpiones sin cola. Viven en la hojarasca, bajo la corteza y en nidos de aves y mamíferos. Se alimentan de ácaros, colémbolos y larvas de insectos. Algunas especies practican la foresia sobre insectos. Su importancia para la agroesfera es pequeña, pero participan en la regulación de la abundancia de artrópodos pequeños (Schierwater, 2022).

Solífugos (Solifugae). Depredadores grandes (hasta 70 mm) que viven en regiones áridas. Corren rápidamente y cazan activamente insectos, arañas, escorpiones y, a veces, pequeños lagartos. No son venenosos, pero sus mordeduras son dolorosas. En la agroesfera pueden destruir plagas, pero también atacar insectos útiles (Schierwater, 2022).

Los órdenes restantes (Amblypygi, Thelyphonida, Schizomida, Palpigradi, Ricinulei) son poco numerosos y viven principalmente en los trópicos. Llevan un estilo de vida oculto y su papel en los agrocenosis es insignificante.

3.8. Importancia médica y veterinaria de los quelicerados

Los quelicerados tienen una enorme importancia médica y veterinaria, sobre todo como vectores de enfermedades y parásitos. Las garrapatas ixódidas transmiten los agentes causantes de:

• Borreliosis de Lyme (Borrelia burgdorferi) — la enfermedad transmitida por vectores más común en el hemisferio norte.
• Encefalitis transmitida por garrapatas (Flavivirus) — una peligrosa enfermedad viral que afecta el sistema nervioso central.
• Piroplasmosis (Babesia spp.) — enfermedades parasitarias de la sangre en animales y humanos.
• Tularemia (Francisella tularensis) — una infección bacteriana peligrosa para humanos y animales.
• Ehrlichiosis (Ehrlichia spp.) y anaplasmosis (Anaplasma spp.) — infecciones bacterianas que afectan la sangre (Schierwater, 2022; Emden, 2013).

Los escorpiones representan un peligro para el ser humano en las regiones tropicales y subtropicales. Cada año se registran alrededor de 1,5 millones de picaduras y más de 2000 muertes, principalmente en África, Oriente Medio e India (Schierwater, 2022).

En veterinaria, las garrapatas causan enormes pérdidas en la ganadería, reduciendo la producción de leche, la ganancia de peso y causando la muerte de animales. El control de garrapatas incluye tratamientos acaricidas, pero su uso incontrolado provoca resistencia y contaminación ambiental (Hasanuzzaman, 2019).

3.9. Métodos de identificación y enfoques modernos

La identificación tradicional de los quelicerados se basa en caracteres morfológicos: estructura de los quelíceros, pedipalpos, patas locomotoras, genitalia, disposición de las setas, color y tamaño corporal. Para las arañas, la estructura de las hileras, el número y la disposición de los ojos y la venación de la telaraña son importantes (Schierwater, 2022). Para los ácaros — la forma del cuerpo, la estructura de las piezas bucales, el número y la disposición de las setas, la presencia de escudos (Emden, 2013).

Sin embargo, muchos grupos (especialmente los ácaros) tienen especies crípticas que no pueden distinguirse morfológicamente. En tales casos se utiliza la taxonomía integradora, que combina la morfología con métodos molecular-genéticos: código de barras de ADN (COI, 16S, 18S, 28S), análisis de transcriptomas y filogenómica (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Estos métodos permiten detectar especies gemelas, establecer relaciones filogenéticas y desarrollar cebadores específicos de especie para un diagnóstico rápido.

Para la práctica agronómica es importante saber distinguir los ácaros dañinos de los beneficiosos. Por ejemplo, los ácaros fitoseidos depredadores son exteriormente similares a los ácaros araña, pero difieren en la estructura de los quelíceros y en el modo de vida. Los errores en la identificación pueden llevar al uso injustificado de acaricidas y a la destrucción de la fauna útil (Emden, 2013; Hasanuzzaman, 2019).

Así, Chelicerata es un grupo antiguo y diverso de artrópodos, que incluye tanto representantes inofensivos y beneficiosos (arañas, ácaros depredadores) como plagas y parásitos peligrosos (ácaros araña, garrapatas ixódidas, escorpiones). Su papel en la agroesfera es multifacético: desde la regulación de la abundancia de plagas hasta la transmisión de enfermedades peligrosas. Comprender la sistemática y la biología de los quelicerados es necesario para desarrollar métodos eficaces y ecológicamente seguros de protección de plantas y animales.

4.1. Características generales de Myriapoda

Los miriápodos (Myriapoda) son una de las tres líneas evolutivas principales de los artrópodos, junto con Chelicerata y Pancrustacea (Schierwater, 2022). El nombre del grupo proviene de las palabras griegas «myrias» — multitud y «pous» — pie, lo que refleja su rasgo más característico: la presencia de un gran número de patas locomotoras a lo largo de todo el tronco. Según las estimaciones modernas, se han descrito más de 16 000 especies de miriápodos, y el número total de especies existentes se estima en 60 000–93 000 (Schierwater, 2022). Son principalmente animales edáficos que habitan en todos los continentes excepto la Antártida (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).

Los miriápodos se caracterizan por los siguientes rasgos clave:

• Cuerpo dividido en dos tagmas: cabeza (cephalon) y tronco multisegmentado. A diferencia de los insectos, los miriápodos no tienen tórax y abdomen bien diferenciados (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).
• Un par de antenas en la cabeza. Esto los distingue de los crustáceos, que tienen dos pares de antenas, y los acerca a los insectos (Schierwater, 2022).
• Piezas bucales que incluyen mandíbulas y uno o dos pares de maxilas. Chilopoda y Symphyla tienen un segundo par de maxilas; Diplopoda y Pauropoda solo uno (Schierwater, 2022).
• Numerosos pares de patas locomotoras, cuyo número varía de 9 a 750 según el grupo y la especie. En algunos Diplopoda (Illacme plenipes) se han registrado 750 patas — un récord entre todos los animales (Schierwater, 2022).
• Extremidades unirrámeas, a diferencia de las birrámeas de los crustáceos (Schierwater, 2022).
• Sistema respiratorio traqueal, similar al de los insectos pero de origen independiente (Schierwater, 2022).
• Tubos de Malpighi para la excreción, como en los insectos y arácnidos (Schierwater, 2022).

Los miriápodos son animales predominantemente nocturnos, que evitan la luz y prefieren hábitats húmedos. Habitan la hojarasca, el suelo, la madera en descomposición, las cuevas, los hormigueros y los termiteros. Algunas especies han colonizado regiones áridas, donde llevan un estilo de vida oculto, y otras son formas arborícolas (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).

4.2. Clasificación y grupos principales

La sistemática moderna de Myriapoda distingue cuatro clases: Chilopoda (ciempiés), Diplopoda (milpiés), Symphyla (sínfilos) y Pauropoda (paurópodos) (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001). La monofilia de Myriapoda está confirmada tanto por datos morfológicos como moleculares, aunque la cuestión de las relaciones entre las clases no está completamente resuelta. La hipótesis más estable es la del parentesco cercano entre Diplopoda y Pauropoda, unidos en el clado Dignatha, mientras que la posición de Symphyla y Chilopoda varía en los diferentes análisis (Schierwater, 2022).

Las diferencias clave entre las clases se presentan en la tabla 4.1.

Tabla 4.1. Características comparativas de las clases de Myriapoda

Fuente: Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001.

Chilopoda (ciempiés) son depredadores activos que viven en el suelo, la hojarasca, bajo piedras y corteza. Su cuerpo es aplanado, cada segmento lleva un par de patas. El primer par de patas se transforma en forcípulas — pinzas venenosas utilizadas para capturar y paralizar a la presa (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001). Los ciempiés se alimentan de insectos, arañas, gusanos, moluscos y otros invertebrados. Desempeñan un papel importante en la regulación de la abundancia de invertebrados edáficos. En la fauna de Rusia y países adyacentes son comunes los representantes de los géneros Lithobius, Geophilus y Scolopendra (Zakhvatkin, 2001).

Diplopoda (milpiés) son detritívoros que se alimentan de restos vegetales en descomposición, hongos y líquenes. Su cuerpo es cilíndrico, y la mayoría de los segmentos del tronco están formados por la fusión de dos segmentos (diplosegmentos), cada uno de los cuales lleva dos pares de patas (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001). Los milpiés desempeñan un papel clave en la descomposición de la materia orgánica y en la formación del suelo. Consumen hasta el 15% de la hojarasca anual en los bosques templados (Schierwater, 2022). Algunas especies secretan compuestos defensivos (benzoquinonas, cianuros) que repelen a los depredadores. En la fauna de Rusia son comunes Julus, Schizophyllum y Polydesmus (Zakhvatkin, 2001).

Symphyla (sínfilos) son formas edáficas pequeñas (1–8 mm) que viven en el suelo, la hojarasca y la madera en descomposición. Se alimentan de restos vegetales, micelio fúngico y, a veces, pueden dañar raíces vivas de plantas (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001). Los sínfilos son sensibles a la humedad del suelo y pueden servir como indicadores de su estado. En los agrocenosis, con una alta abundancia, pueden causar daños menores a los cultivos agrícolas (Zakhvatkin, 2001).

Pauropoda (paurópodos) son los miriápodos más pequeños (0,5–2 mm), que viven en el suelo, la hojarasca y la madera en descomposición. Se alimentan de hifas fúngicas, esporas y restos vegetales. Los paurópodos están poco estudiados; su distribución y ecología siguen siendo poco conocidas (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).

4.3. Morfología y anatomía

La morfología de los miriápodos refleja su adaptación al modo de vida edáfico. El cuerpo está cubierto por una cutícula débil o fuertemente esclerotizada; en Diplopoda la cutícula a menudo está calcificada, lo que les da dureza (Schierwater, 2022). La cabeza lleva un par de antenas, ojos (ocelos simples u ojos compuestos en Scutigeromorpha) y piezas bucales. El tronco está formado por segmentos, cada uno de los cuales en Chilopoda y Symphyla lleva un par de patas, mientras que en Diplopoda lleva dos pares (diplosegmentos). El último segmento del tronco (telson) carece de patas (Schierwater, 2022).

La estructura interna de los miriápodos es similar a la de los insectos: sistema traqueal para la respiración, tubos de Malpighi para la excreción y sistema circulatorio abierto con un corazón tubular. El sistema nervioso está representado por el cerebro y la cadena nerviosa ventral. Un rasgo característico de Myriapoda es la presencia del órgano de Tömösváry — una estructura sensorial en la cabeza cuya función no se comprende del todo (Schierwater, 2022).

La reproducción de los miriápodos es predominantemente sexual, aunque se conocen casos de partenogénesis. Los machos depositan espermatóforos, que las hembras recogen. En algunos Diplopoda y Chilopoda se observa cuidado parental: las hembras vigilan los huevos y las crías (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001). El desarrollo postembrionario puede ser epimórfico (todos los segmentos se forman en el huevo) o anamórfico (los segmentos se añaden durante la vida). En Diplopoda y Pauropoda es común la anamorfosis; en Chilopoda y Symphyla, la epimorfosis o hemianamorfosis (Schierwater, 2022).

4.4. Papel ecológico en la formación del suelo y la descomposición

Los miriápodos son un componente importantísimo de la fauna del suelo. Los milpiés (Diplopoda) procesan volúmenes significativos de hojarasca, triturándola y favoreciendo la descomposición microbiana. Producen pellets fecales que mejoran la estructura del suelo, aumentan su permeabilidad al agua y su aireación (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001). Según las estimaciones, en algunos ecosistemas forestales los milpiés consumen hasta el 15% de la hojarasca anual (Schierwater, 2022).

Los ciempiés (Chilopoda), como depredadores, regulan la abundancia de invertebrados edáficos, incluidos larvas de insectos, ácaros, colémbolos y gusanos. Pueden ser indicadores del estado de los ecosistemas edáficos (Schierwater, 2022).

Los sínfilos y paurópodos participan en la descomposición de la materia orgánica y en el ciclo de nutrientes, aunque su contribución es menos significativa debido a su pequeño tamaño y abundancia (Schierwater, 2022).

En los agrocenosis, los miriápodos pueden desempeñar un papel tanto beneficioso como dañino. Los milpiés, al alimentarse de restos vegetales, no causan daño directo a las plantas cultivadas, pero con una alta abundancia pueden dañar plántulas y brotes jóvenes. Los sínfilos a veces roen las raíces de las plantas, lo que puede provocar un debilitamiento del crecimiento (Zakhvatkin, 2001). Los ciempiés, al destruir plagas, son beneficiosos, pero su papel en los agrocenosis ha sido insuficientemente estudiado.

4.5. Escasas plagas de los cultivos agrícolas

A diferencia de los insectos y los ácaros, los miriápodos rara vez se convierten en plagas graves de la agricultura. Sin embargo, algunas especies pueden causar daños locales:

• Sínfilos (Symphyla), especialmente los representantes del género Scutigerella, pueden dañar las raíces de cultivos hortícolas, remolacha azucarera, patata y plantas ornamentales. Se alimentan de raíces jóvenes y pelos radiculares, causando un debilitamiento de las plantas (Zakhvatkin, 2001).
• Milpiés (Diplopoda) pueden dañar plántulas y plantas jóvenes, especialmente en invernaderos y jardines de invierno. Algunas especies (por ejemplo, Blaniulus guttulatus) se consideran plagas de la remolacha azucarera y otros cultivos de raíz (Zakhvatkin, 2001).
• Ciempiés (Chilopoda) no son plagas de plantas, pero pueden causar mordeduras dolorosas a los trabajadores agrícolas, especialmente en regiones tropicales donde se encuentran grandes Scolopendra (Schierwater, 2022).

En general, la importancia económica de los miriápodos en la agroesfera es pequeña en comparación con los insectos y los ácaros. Sin embargo, su papel en el mantenimiento de la fertilidad del suelo y en la regulación de la abundancia de invertebrados edáficos los convierte en un componente importante de los agroecosistemas.

4.6. Diferencias con Hexapoda y Crustacea

Los miriápodos se confunden a menudo con insectos o sus larvas, especialmente en la etapa juvenil. Sin embargo, entre estos grupos existen diferencias fundamentales, presentadas en la tabla 4.2.

Tabla 4.2. Diferencias de Myriapoda con Hexapoda y Crustacea

Fuente: Schierwater, 2022; McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001.

La diferencia clave de los miriápodos con los insectos es la presencia de un gran número de patas y la ausencia de alas. De los crustáceos se diferencian por tener un par de antenas (no dos), respiración traqueal (no branquial) y un modo de vida terrestre (aunque algunos crustáceos también colonizaron la tierra). Es importante señalar que la similitud de los miriápodos y los insectos en la estructura de las tráqueas y las piezas bucales es el resultado de una evolución convergente, y no de parentesco (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

4.7. Métodos de identificación y enfoques modernos

La identificación de los miriápodos se basa en caracteres morfológicos: número de segmentos y pares de patas, estructura de los genitalia, forma del cuerpo, color y disposición de setas y poros. Para Chilopoda son importantes la estructura de las forcípulas, el número y la disposición de los ocelos y la forma del telson. Para Diplopoda — la estructura de los gonópodos (extremidades modificadas de los machos), la forma de los diplosegmentos y la escultura de la cutícula (Schierwater, 2022).

Los métodos moleculares (código de barras de ADN mediante COI, 16S, 18S, 28S) se utilizan cada vez más para delimitar especies crípticas y en reconstrucciones filogenéticas. Se ha demostrado que muchas especies morfológicas representan complejos de especies cercanas que difieren genéticamente (Schierwater, 2022). La taxonomía integradora, que combina morfología y datos moleculares, se está convirtiendo en el estándar en la sistemática de Myriapoda.

Para la práctica agronómica es importante saber distinguir los sínfilos y los milpiés, que pueden dañar las plantas cultivadas, de los ciempiés y otras formas edáficas beneficiosas. Los errores en la identificación pueden llevar al uso injustificado de insecticidas y a la destrucción de la fauna útil (Zakhvatkin, 2001; Hasanuzzaman, 2019).

Así, Myriapoda es un grupo antiguo y ecológicamente importante de artrópodos, que desempeña un papel clave en la formación del suelo y la descomposición de la materia orgánica. A pesar de su limitada importancia económica como plagas, los miriápodos merecen atención como componente de los agroecosistemas e indicadores del estado del suelo. Su sistemática se desarrolla activamente con el uso de métodos morfológicos y moleculares modernos.

5.1. Características generales y posición en el sistema

Los crustáceos (Crustacea) son un grupo grande y extremadamente diverso de artrópodos, que cuenta con alrededor de 70 000 especies descritas (Schierwater, 2022). Tradicionalmente se consideraban una clase o subfilo independiente dentro de Arthropoda, pero los estudios molecular-filogenéticos modernos han demostrado que Crustacea en su volumen tradicional representa un grupo parafilético: Hexapoda (hexápodos) surgió de una de las ramas de los crustáceos, y por lo tanto los crustáceos sin los insectos no forman un clado monofilético (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). En relación con esto, en la sistemática moderna se utiliza el clado combinado Pancrustacea, que incluye a todos los crustáceos y a Hexapoda (Schierwater, 2022).

El nombre «Crustacea» proviene del latín «crusta» — corteza, caparazón, lo que refleja la presencia de un caparazón duro en muchos representantes. Los crustáceos han colonizado prácticamente todos los tipos de hábitats acuáticos — desde las profundidades oceánicas hasta las aguas dulces y los ambientes terrestres húmedos. Algunos grupos (cochinillas de la humedad, anfípodos) pasaron por completo a un modo de vida terrestre (Schierwater, 2022).

Rasgos clave de los crustáceos:

• Dos pares de antenas (anténulas y antenas) — una peculiaridad única entre los artrópodos, que los distingue de los insectos (un par) y de los quelicerados (ausentes) (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).
• Extremidades birrámeas — estado ancestral de los crustáceos, en el que la extremidad consta de una rama externa (exopodito) y una interna (endopodito). En algunos grupos las extremidades son secundariamente unirrámeas (Schierwater, 2022).
• Cuerpo dividido en tagmas: cabeza (cephalon), tórax y abdomen, aunque en muchos grupos la cabeza y el tórax se fusionan en un cefalotórax (Schierwater, 2022).
• Exoesqueleto quitinoso, a menudo impregnado de sales de calcio, lo que le da dureza adicional (Schierwater, 2022).
• Nauplio — estadio larvario característico de muchos crustáceos, con tres pares de apéndices y un ojo impar (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).
• Respiración branquial en las formas acuáticas; en las terrestres (cochinillas de la humedad) — pseudotráqueas (Schierwater, 2022).

5.2. Clasificación y grupos principales

La sistemática moderna de Pancrustacea distingue varias líneas grandes de crustáceos cuyo estatus se debate activamente. Tradicionalmente se distinguían seis clases: Cephalocarida, Branchiopoda, Remipedia, Maxillopoda, Ostracoda y Malacostraca (Schierwater, 2022). Los datos moleculares mostraron que Maxillopoda no es monofilético, y que Remipedia es probablemente el grupo hermano de Hexapoda (Schierwater, 2022). Dentro de Pancrustacea se distinguen varios clados grandes: Oligostraca (Ostracoda, Branchiura, Pentastomida, Tantulocarida), Xenocarida (Cephalocarida + Remipedia), Vericrustacea (Branchiopoda + Multicrustacea) y Multicrustacea (Malacostraca, Copepoda, Thecostraca) (Schierwater, 2022).

Para la agroesfera y la educación general, los siguientes grupos tienen la mayor importancia:

Malacostraca — la clase más grande de crustáceos, que incluye alrededor de 40 000 especies (Schierwater, 2022). Incluye:

• Decapoda — camarones, cangrejos, cangrejos de río, langostas, cangrejos ermitaños. Muchas especies tienen importancia comercial y se crían en acuicultura (Schierwater, 2022).
• Isopoda — cochinillas de la humedad. El único grupo grande de crustáceos que ha colonizado por completo el medio terrestre. Viven en el suelo, la hojarasca, bajo piedras y en cuevas. Se alimentan de restos vegetales y desempeñan un papel en la formación del suelo (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).
• Amphipoda — anfípodos. Formas predominantemente acuáticas, pero algunos (Talitridae) colonizaron el medio terrestre en regiones tropicales y subtropicales húmedas (Schierwater, 2022).
• Mysida, Cumacea, Tanaidacea — formas marinas y dulceacuícolas pequeñas, componentes importantes del bentos.

Branchiopoda — clase que incluye dafnias, branquiópodos y Artemia. Son formas predominantemente dulceacuícolas que habitan cuerpos de agua temporales, estanques y lagos. Las dafnias (Daphnia) son un componente importantísimo del plancton, filtradoras que sirven de alimento a los peces. La Artemia (Artemia) se utiliza en acuicultura como alimento inicial para larvas de peces y camarones (Schierwater, 2022).

Maxillopoda — grupo compuesto que incluye copépodos (Copepoda), cirrípedos (Cirripedia, bellotas de mar y percebes), piojos de los peces (Branchiura) y otros. Los copépodos (Cyclops, Calanus) son componentes importantísimos del plancton marino y dulceacuícola, un eslabón en las cadenas tróficas. Algunos copépodos son hospedadores intermediarios de gusanos parásitos (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).

Ostracoda — crustáceos pequeños cuyo cuerpo está encerrado en un caparazón bivalvo. Viven en aguas marinas y dulces, algunos en el suelo y la hojarasca de selvas tropicales. Tienen importancia como indicadores del estado de los cuerpos de agua (Schierwater, 2022).

5.3. Formas acuáticas y edáficas: dafnias, ciclopes, cochinillas de la humedad, anfípodos

Dafnias (Daphnia, Branchiopoda) — crustáceos planctónicos pequeños (0,5–3 mm) que viven en cuerpos de agua dulce. Filtran el agua, alimentándose de bacterias, algas y detritos. Las dafnias son un eslabón clave en las cadenas tróficas: sirven de alimento a muchas especies de peces y ellas mismas regulan la abundancia del fitoplancton. En acuicultura se crían como alimento para peces (Schierwater, 2022).

Ciclopes (Cyclops, Copepoda) — crustáceos pequeños (0,5–2 mm) que viven en aguas dulces y saladas. Se alimentan de bacterias, protozoos, algas e invertebrados pequeños. Los ciclopes son hospedadores intermediarios de gusanos cinta (Diphyllobothrium, Dracunculus) y nematodos. En acuicultura se utilizan como alimento para larvas de peces (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).

Cochinillas de la humedad (Isopoda: Oniscidea) — crustáceos terrestres que viven en el suelo, la hojarasca, bajo piedras y en troncos en descomposición. El cuerpo es ovalado, segmentado, con siete pares de patas locomotoras. Respiran mediante pseudotráqueas — láminas branquiales modificadas, lo que les permite existir en un medio terrestre húmedo. Se alimentan de restos vegetales y participan en la descomposición de la materia orgánica y en la formación del suelo. En los agrocenosis, las cochinillas de la humedad son normalmente inofensivas, pero con una alta abundancia pueden dañar plántulas y plantas jóvenes (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).

Anfípodos (Amphipoda) — crustáceos predominantemente acuáticos que viven en aguas marinas y dulces. El cuerpo está comprimido lateralmente y las extremidades están adaptadas para nadar, saltar y arrastrarse. Algunas formas terrestres (Talitridae) viven en la hojarasca húmeda de las selvas tropicales. Los anfípodos son un componente importante del bentos y una base alimenticia para los peces (Schierwater, 2022).

5.4. Importancia en la acuicultura

Los crustáceos desempeñan un papel clave en la acuicultura mundial. En volumen de producción y valor, solo son superados por los peces (Schierwater, 2022). Los principales objetos de cultivo:

• Camarones (Penaeidae, Palaemonidae) — el sector más grande de la acuicultura. Cada año se producen varios millones de toneladas de camarones, principalmente en el sudeste asiático, China, India, Ecuador y México. El cultivo de camarones incluye tanto sistemas extensivos de estanques como instalaciones intensivas con control de temperatura, salinidad y alimentación (Schierwater, 2022).
• Cangrejos (Portunidae, Cancridae) — valiosos objetos comerciales. Se crían en China, Japón y países del sudeste asiático. Es especialmente conocido el cangrejo chino de mitones (Eriocheir sinensis) (Schierwater, 2022).
• Cangrejos de río (Astacidae, Cambaridae) — un objeto popular de pesca y acuicultura en Europa, Norteamérica y Australia. Se crían en estanques y granjas especiales (Schierwater, 2022).
• Langostas, bogavantes — delicias costosas cuya pesca es limitada, pero se trabaja en su cría artificial (Schierwater, 2022).

Además, los crustáceos (dafnias, Artemia, copépodos) se utilizan como organismos forrajeros en acuicultura. La Artemia (Artemia salina) es uno de los alimentos iniciales más populares para larvas de peces y camarones; sus quistes (huevos) se almacenan fácilmente y se utilizan según sea necesario (Schierwater, 2022).

5.5. Papel en los ecosistemas edáficos

Los crustáceos terrestres (cochinillas de la humedad, algunos anfípodos) desempeñan un papel importante en los ecosistemas edáficos, especialmente en hábitats forestales y tropicales húmedos (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001). Su contribución incluye:

• Descomposición de la materia orgánica. Las cochinillas de la humedad se alimentan de hojas caídas, restos vegetales en descomposición y micelio fúngico. Trituran el material vegetal, aumentando la superficie para la descomposición microbiana, y producen pellets fecales enriquecidos con nutrientes (Schierwater, 2022).
• Formación del suelo. La actividad de las cochinillas de la humedad y los anfípodos contribuye a la formación de la estructura del suelo y aumenta la permeabilidad al agua y la aireación (Schierwater, 2022).
• Regulación de las comunidades microbianas. Al alimentarse de micelio fúngico y bacterias, las cochinillas de la humedad influyen en la composición y actividad de la microbiota del suelo (Schierwater, 2022).
• Indicación del estado del suelo. Las cochinillas de la humedad son sensibles a la humedad, la acidez y la contaminación del suelo, por lo que pueden utilizarse como bioindicadores (Schierwater, 2022).

En los agrocenosis, las cochinillas de la humedad normalmente no causan daños significativos, pero con una alta abundancia pueden dañar plántulas jóvenes, especialmente en invernaderos y semilleros (Zakhvatkin, 2001).

5.6. Hospedadores intermediarios de parásitos

Muchos crustáceos, especialmente los copépodos y algunos Branchiopoda, son hospedadores intermediarios de gusanos parásitos peligrosos para humanos y animales. Esto los convierte en objetos importantes de la parasitología médica y veterinaria (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).

• Ciclopes (Copepoda: Cyclopidae) — hospedadores intermediarios de la tenia ancha (Diphyllobothrium latum), el gusano de Guinea (Dracunculus medinensis) y algunos nematodos. El ser humano se infecta al beber agua que contiene ciclopes infestados (Zakhvatkin, 2001).
• Diáptomos (Copepoda: Diaptomidae) — hospedadores intermediarios de la tenia ancha y otros cestodos (Zakhvatkin, 2001).
• Branchiura (piojos de los peces) — ectoparásitos de peces que se alimentan de sangre y moco. Causan daños a la piscicultura, provocando enfermedades y muerte de peces (Schierwater, 2022).
• Pentastomida (gusanos de lengua) — parásitos de las vías respiratorias de vertebrados, incluido el ser humano. Su posición sistemática permaneció mucho tiempo incierta, pero los datos moleculares confirmaron su parentesco con Branchiura dentro de Oligostraca (Schierwater, 2022).

El control de los parásitos transmitidos por crustáceos incluye filtración y desinfección del agua, control de la abundancia de hospedadores intermediarios y educación sanitaria (Zakhvatkin, 2001).

5.7. Diferencias de Crustacea con Hexapoda y Myriapoda

Los crustáceos, los insectos y los miriápodos son tres grandes grupos de artrópodos que a menudo se comparan en los cursos educativos. Sus diferencias clave se presentan en la tabla 5.1.

Tabla 5.1. Características comparativas de Crustacea, Hexapoda y Myriapoda

Fuente: Schierwater, 2022; McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001.

La diferencia clave de los crustáceos es la presencia de dos pares de antenas y extremidades birrámeas, así como un modo de vida predominantemente acuático. Los insectos se diferencian por tener un par de antenas, extremidades unirrámeas y alas en la mayoría de los grupos. Los miriápodos se caracterizan por un gran número de patas y un par de antenas. Los datos filogenéticos modernos muestran que Hexapoda surgió dentro de Crustacea, por lo que los crustáceos en el sentido tradicional son un grupo parafilético (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

5.8. Métodos de identificación y enfoques modernos

La identificación de los crustáceos se basa en caracteres morfológicos: estructura de las antenas, extremidades, piezas bucales, número de segmentos, forma del cuerpo y estructura de los genitalia. Para los copépodos son importantes la forma del cuerpo, el número y la disposición de las setas en las extremidades y la estructura de las anténulas. Para las cochinillas de la humedad — la forma del cuerpo, la estructura de los pleópodos (extremidades abdominales), el número y la disposición de los ojos. Para Decapoda — la forma de las pinzas, la estructura del caparazón, el número y la disposición de las espinas (Schierwater, 2022).

Los métodos moleculares (código de barras de ADN mediante COI, 16S, 18S, 28S) se utilizan ampliamente para delimitar especies crípticas, especialmente entre copépodos, ostrácodos y anfípodos. Muchas especies morfológicas resultan ser complejos de especies cercanas que difieren genética y ecológicamente (Schierwater, 2022). La taxonomía integradora, que combina morfología y datos moleculares, se está convirtiendo en el estándar en la sistemática de los crustáceos.

Para la práctica agronómica es importante saber distinguir los crustáceos dañinos de los beneficiosos: por ejemplo, los piojos de los peces (parásitos de peces) de los copépodos de vida libre, las cochinillas de la humedad (formadoras de suelo) de los sínfilos (posibles plagas de raíces). Los errores en la identificación pueden llevar al uso injustificado de productos químicos y a daños al ecosistema (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).

Así, Crustacea es un grupo vasto y ecológicamente diverso de artrópodos que desempeña un papel clave en los ecosistemas acuáticos, la acuicultura y la formación del suelo. Algunos crustáceos tienen importancia médica y veterinaria como hospedadores intermediarios de parásitos. Comprender la sistemática y la biología de los crustáceos es necesario para la gestión eficaz de los recursos acuáticos y edáficos, así como para el desarrollo de medidas de control de enfermedades parasitarias.

6.1. Características generales de Hexapoda

Los hexápodos (Hexapoda) son el clado más grande de artrópodos, que reúne a todos los representantes que tienen tres pares de patas locomotoras en los segmentos torácicos (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). El nombre proviene de las palabras griegas «hex» — seis y «pous» — pie. Según las estimaciones modernas, Hexapoda cuenta con más de 1 millón de especies descritas, lo que constituye alrededor del 80% de toda la diversidad de especies animales de la Tierra (McGavin, 2022). Al mismo tiempo, cada año se describen más de 7000 nuevas especies, y el número total de especies existentes se estima en 3–8 millones, y según algunas estimaciones hasta 30 millones (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001).

Los hexápodos han colonizado prácticamente todos los hábitats disponibles: desde los hielos polares hasta las selvas tropicales, desde las altas montañas hasta las fosas oceánicas profundas, desde el suelo hasta el medio aéreo. Se encuentran en aguas dulces, en los mares (aunque hay relativamente pocos insectos marinos) y en el interior de otros animales y plantas (McGavin, 2022; Schierwater, 2022).

Rasgos clave de Hexapoda:

• Tres pares de patas locomotoras en los segmentos torácicos — una peculiaridad única que los distingue de los miriápodos (muchos pares) y de los crustáceos (variable) (McGavin, 2022).
• Cuerpo dividido en tres tagmas: cabeza (cephalon), tórax y abdomen. El tórax consta de tres segmentos — protórax, mesotórax y metatórax (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001).
• Un par de antenas en la cabeza. Esto los distingue de los crustáceos (dos pares) y los acerca a los miriápodos (Schierwater, 2022).
• Piezas bucales hundidas en la cápsula cefálica (en Entognatha) o expuestas (en Insecta). Incluyen mandíbulas, maxilas y labio (McGavin, 2022).
• Sistema respiratorio traqueal en la mayoría de las formas terrestres; en algunas larvas acuáticas — branquias (McGavin, 2022).
• Tubos de Malpighi para la excreción (Schierwater, 2022).
• Alas en la mayoría de los insectos adultos (Pterygota); ausentes en los primariamente ápteros y en algunos secundariamente ápteros (McGavin, 2022).

La sistemática moderna de Hexapoda distingue cuatro grupos: Collembola (colémbolos), Protura (proturos), Diplura (dipluros) e Insecta (insectos propiamente dichos) (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Los tres primeros grupos se combinan a menudo en el grupo informal Entognatha, porque sus piezas bucales están hundidas en la cápsula cefálica. Insecta sensu stricto (insectos en sentido estricto) es un grupo monofilético que incluye Archaeognatha, Zygentoma y Pterygota (McGavin, 2022).

6.2. Entognatha: Collembola, Protura, Diplura

Collembola (colémbolos) — hexápodos pequeños (0,2–10 mm) que viven en el suelo, la hojarasca, la superficie de cuerpos de agua, la nieve y las macetas. Se han descrito más de 9000 especies (McGavin, 2022; Schierwater, 2022). El nombre proviene del griego «kolla» — cola y «embolon» — clavija, lo que refleja la presencia de un tubo ventral (colóforo) con vesículas evaginables utilizadas para el intercambio hídrico-salino y la fijación al sustrato. Los colémbolos tienen una furca saltadora al final del abdomen, que les permite saltar. Se alimentan de esporas de hongos, micelio, bacterias, algas y restos vegetales. En los agrocenosis, los colémbolos desempeñan el papel de formadores del suelo, acelerando la descomposición de la materia orgánica, incluidos los pesticidas (Zakhvatkin, 2001; Schierwater, 2022). Algunas especies, durante la reproducción masiva, pueden dañar plántulas jóvenes de plantas cultivadas (Zakhvatkin, 2001).

Protura (proturos) — hexápodos pequeños (hasta 2 mm) ciegos que viven en el suelo, la hojarasca y la madera podrida. Se han descrito alrededor de 800 especies (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Se distinguen por la ausencia de antenas y ojos y la presencia de extremidades rudimentarias en los tres primeros segmentos abdominales. El desarrollo es anamórfico: el número de segmentos abdominales aumenta durante la postembriogénesis. Los proturos se alimentan de micelio fúngico y restos vegetales en descomposición. Su papel en los agrocenosis ha sido insuficientemente estudiado; pueden servir como indicadores del estado del suelo (Schierwater, 2022).

Diplura (dipluros) — hexápodos pequeños (hasta 50 mm, normalmente 10 mm) ciegos con antenas largas y un par de filamentos caudales (cercos). Se han descrito alrededor de 800 especies (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Viven en el suelo, bajo piedras, en madera podrida y en cuevas. Se alimentan de micelio fúngico, algas y restos vegetales; algunos son depredadores. Los dipluros son sensibles a la humedad y pueden utilizarse como bioindicadores. No tienen importancia directa en la agroesfera (Zakhvatkin, 2001).

6.3. Insecta sensu stricto: Archaeognatha, Zygentoma, Pterygota

Insecta (insectos en sentido estricto) es un grupo monofilético que incluye a todos los hexápodos con piezas bucales externas. Se caracterizan por tres pares de patas en el tórax, un par de antenas y, normalmente, alas en las formas adultas (McGavin, 2022). Insecta se divide en dos grupos sin alas — Archaeognatha y Zygentoma — y el enorme clado Pterygota (insectos alados) (McGavin, 2022; Emden, 2013).

Archaeognatha (arqueognatos) — insectos primitivos sin alas que viven en el suelo, la hojarasca, bajo piedras y en rocas costeras. El cuerpo es alargado, cubierto de escamas, con antenas largas y tres filamentos caudales (dos cercos y un filamento central). Se han descrito alrededor de 500 especies (McGavin, 2022). Se alimentan de algas, líquenes y restos vegetales. El desarrollo es ametábolo (sin metamorfosis); la muda continúa durante toda la vida. No tienen importancia en la agroesfera (Zakhvatkin, 2001).

Zygentoma (pececillos de plata) — insectos sin alas que viven en el suelo, la hojarasca, en casas, bibliotecas y baños. El cuerpo es aplanado, cubierto de escamas plateadas, con antenas largas y tres filamentos caudales. Se han descrito alrededor de 600 especies (McGavin, 2022). Se alimentan de almidón, azúcares, papel, tela y pegamento. Algunas especies (Lepisma saccharina, Thermobia domestica) son sinántropas y pueden dañar libros, documentos y productos alimenticios. No tienen importancia directa en la agroesfera, pero pueden ser plagas de productos almacenados (Zakhvatkin, 2001).

Pterygota (insectos alados) — el clado más grande de Insecta, que incluye más del 99% de todas las especies de insectos. Se caracterizan por la presencia de alas en las formas adultas (perdidas secundariamente en algunas), metamorfosis compleja (incompleta o completa) y una diversidad de piezas bucales y ciclos vitales (McGavin, 2022; Emden, 2013). Pterygota se divide en Palaeoptera (paleópteros) y Neoptera (neópteros) (McGavin, 2022).

6.4. Palaeoptera: Ephemeroptera y Odonata

Palaeoptera — insectos de alas antiguas que no pueden plegar las alas a lo largo del cuerpo. Sus alas se elevan verticalmente o se extienden horizontalmente. En la fauna moderna, Palaeoptera está representado por dos órdenes: Ephemeroptera (efímeras) y Odonata (libélulas y caballitos del diablo) (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001).

Ephemeroptera (efímeras) — insectos pequeños y medianos con alas transparentes, filamentos caudales largos (dos o tres) y antenas cortas. Los adultos viven desde unas horas hasta unos días y no se alimentan. Las larvas (ninfas) se desarrollan en el agua, respiran con branquias y se alimentan de detritos y algas. Se han descrito alrededor de 3000 especies (McGavin, 2022). Las efímeras son un componente importante de los ecosistemas acuáticos y una base alimenticia para los peces. Son sensibles a la contaminación del agua y se utilizan como bioindicadores (Zakhvatkin, 2001). No tienen importancia directa en la agroesfera, pero sus larvas pueden servir de alimento a los peces en pisciculturas.

Odonata (libélulas y caballitos del diablo) — insectos grandes con dos pares de alas transparentes con venación densa, grandes ojos compuestos y un abdomen largo y delgado. Los adultos son depredadores activos que cazan al vuelo mosquitos, moscas, mariposas y otros insectos. Las larvas (náyades) se desarrollan en el agua, también son depredadoras y se alimentan de larvas de mosquitos, jejenes, efímeras y pequeños peces. Se han descrito alrededor de 5000 especies (McGavin, 2022). Las libélulas son importantes entomófagos que regulan la abundancia de dípteros hematófagos. En la agroesfera son beneficiosas al destruir plagas, pero su papel en los agrocenosis ha sido insuficientemente estudiado (Zakhvatkin, 2001).

6.5. Neoptera: Polyneoptera, Paraneoptera, Holometabola

Neoptera — insectos de alas nuevas capaces de plegar las alas a lo largo del cuerpo en reposo. Es el grupo más numeroso y diverso de insectos, que incluye más del 95% de todas las especies. Neoptera se divide en tres clados grandes: Polyneoptera, Paraneoptera y Holometabola (McGavin, 2022; Emden, 2013).

6.6. Caracteres utilizados en la sistemática de insectos

La sistemática de insectos se apoya en una amplia gama de caracteres morfológicos, anatómicos, fisiológicos y moleculares. Los caracteres morfológicos clave incluyen:

• Piezas bucales: masticadoras (escarabajos, ortópteros), picadoras-chupadoras (chinches, pulgones, mosquitos), lamedoras (moscas), chupadoras (mariposas), masticadoras-lamedoras (abejas) (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001).
• Alas: número, forma, venación, capacidad de plegarse, presencia de escamas (mariposas), presencia de halterios (dípteros), presencia de alas membranosas (himenópteros) (McGavin, 2022; Emden, 2013).
• Venación alar: el carácter más importante para distinguir órdenes y familias. Por ejemplo, en Neuróptera — una red densa de venas; en Himenóptera — venación reducida (McGavin, 2022).
• Metamorfosis: incompleta (Hemimetabola) — en ortópteros, chinches, libélulas; completa (Holometabola) — en escarabajos, mariposas, moscas, himenópteros (Emden, 2013; Zakhvatkin, 2001).
• Genitalia: estructura de los órganos copuladores masculinos y de los ovipositores femeninos — el carácter más importante para distinguir especies cercanas (McGavin, 2022; Schierwater, 2022).
• Antenas: forma, número de segmentos, presencia de maza (mariposas), plumosas (mosquitos machos), laminadas (escarabajos escarabeidos) (McGavin, 2022).
• Patas: estructura, número de segmentos, presencia de extremidades saltadoras (ortópteros), nadadoras (escarabajos buceadores), prensoras (mantis) (McGavin, 2022).
• Setas, escamas, coloración: importantes para la identificación de muchos grupos, especialmente mariposas, escarabajos y chinches (McGavin, 2022).

La sistemática moderna utiliza cada vez más caracteres moleculares: secuencias de los genes COI, 16S, 18S, 28S y datos transcriptómicos. La taxonomía integradora, que combina morfología y datos moleculares, permite delimitar de manera fiable especies crípticas y reconstruir la filogenia (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

6.7. Importancia de Hexapoda en la agroesfera

Los hexápodos desempeñan un papel clave en los agrocenosis, actuando en varias capacidades:

Plagas. Los insectos causan enormes daños a la agricultura, dañando todos los órganos de las plantas. Los principales grupos de plagas: pulgones, cigarras, chinches (Hemiptera), orugas de mariposas (Lepidoptera), escarabajos (Coleoptera), trips (Thysanoptera) y dípteros (Diptera). Las pérdidas de cosecha por plagas se estiman en un 20–25% de la producción mundial (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001). Algunos insectos son vectores de enfermedades virales, bacterianas y fúngicas de las plantas (Zakhvatkin, 2001).

Polinizadores. Las abejas (Hymenoptera: Apoidea), mariposas, moscas, escarabajos y trips polinizan alrededor del 80% de las angiospermas, incluidos la mayoría de los cultivos agrícolas. Sin polinizadores, el rendimiento de muchos cultivos disminuye drásticamente. La conservación y gestión de las poblaciones de polinizadores es una tarea críticamente importante para la agronomía (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001).

Entomófagos. Los insectos depredadores y parásitos regulan la abundancia de las plagas. Entre ellos se encuentran las mariquitas (Coleoptera: Coccinellidae), las crisopas (Neuroptera: Chrysopidae), los sírfidos (Diptera: Syrphidae), los icneumónidos (Hymenoptera: Ichneumonoidea, Chalcidoidea) y las arañas (Araneae). Estos organismos constituyen la base del método biológico de protección de plantas (Zakhvatkin, 2001; Hasanuzzaman, 2019).

Formadores del suelo. Los insectos edáficos (colémbolos, larvas de escarabajos, hormigas, termitas) participan en la descomposición de la materia orgánica, la formación de la estructura del suelo y el ciclo de nutrientes. Su actividad mejora las propiedades hídrico-físicas del suelo y aumenta su fertilidad (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).

Parásitos y vectores de enfermedades. Los dípteros hematófagos (mosquitos, tábanos, jejenes, mosquitos picadores), los piojos, las pulgas y las chinches transmiten agentes patógenos de enfermedades peligrosas para humanos y animales. En la ganadería, causan daños significativos los mosquitos, los estros y los piojos (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).

6.8. Métodos de identificación y enfoques modernos

La identificación de insectos se basa en caracteres morfológicos: estructura de las piezas bucales, alas, venación, patas, antenas, genitalia, coloración y setas (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001). Para muchos grupos se han desarrollado claves de identificación que permiten determinar especies a partir de adultos, larvas y pupas.

Sin embargo, muchas especies de insectos son difíciles de distinguir morfológicamente, especialmente dentro de complejos de especies (por ejemplo, pulgones, mosquitos, trips). En tales casos se utiliza la taxonomía integradora, que combina morfología con métodos molecular-genéticos: código de barras de ADN (COI, 16S, 18S, 28S), análisis de transcriptomas y filogenómica (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Estos métodos permiten detectar especies crípticas, establecer relaciones filogenéticas y desarrollar cebadores específicos de especie para un diagnóstico rápido.

Para la práctica agronómica es importante saber distinguir insectos dañinos de beneficiosos, determinar las etapas de desarrollo de las plagas para elegir los momentos óptimos de tratamiento e identificar objetos cuarentenarios. Los errores en la identificación pueden llevar al uso injustificado de insecticidas, a la destrucción de fauna útil y a pérdidas económicas (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).

Así, Hexapoda es el grupo más grande y más significativo para la agroesfera. Su diversidad, funciones ecológicas y papel económico requieren un estudio sistemático profundo basado en métodos morfológicos y moleculares modernos. Comprender la sistemática y la biología de los hexápodos es necesario para desarrollar métodos eficaces y ecológicamente seguros de protección de plantas y gestión de agroecosistemas.

7.1. Estructura general del árbol filogenético de Insecta

Las concepciones modernas sobre la filogenia de los insectos se basan en una síntesis de datos morfológicos, paleontológicos y molecular-genéticos (McGavin, 2022; Schierwater, 2022). El árbol filogenético de Insecta refleja la secuencia de eventos evolutivos que condujeron a la formación de la diversidad moderna de este grupo. Trabajos clave en este campo son los estudios de Misof et al. (2014), que reconstruyeron la filogenia de 29 órdenes de insectos sobre la base del análisis de más de 1400 genes, así como los trabajos de Kjer et al. (2016), Wipfler et al. (2019), Johnson et al. (2018) y otros autores (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

Según los datos modernos, Insecta se divide en varios clados grandes. Los grupos basales — Archaeognatha (arqueognatos) y Zygentoma (pececillos de plata) — son insectos primariamente ápteros que han conservado una serie de caracteres plesiomórficos (McGavin, 2022). Los insectos alados (Pterygota) se dividen en Palaeoptera (Ephemeroptera — efímeras, Odonata — libélulas y caballitos del diablo) y Neoptera (todos los demás insectos alados). Neoptera, a su vez, incluye tres clados grandes: Polyneoptera (Orthoptera, Blattodea, Mantodea, Dermaptera, Phasmatodea, Plecoptera, Embioptera, Zoraptera, Grylloblattodea, Mantophasmatodea), Paraneoptera (Hemiptera, Thysanoptera, Psocodea) y Holometabola (Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera, Neuroptera, Trichoptera, Siphonaptera, Mecoptera, Strepsiptera, Raphidioptera, Megaloptera) (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

Las relaciones filogenéticas dentro de estos clados se debaten activamente. Por ejemplo, la posición de Psocodea (psocópteros y piojos) con respecto a Holometabola sigue siendo discutida: algunos análisis sitúan a Psocodea como grupo hermano de Holometabola, otros como grupo hermano de Hemiptera + Thysanoptera (Schierwater, 2022). La posición de Strepsiptera también suscitó debates: antes se los acercaba a Diptera, pero los datos modernos confirman su parentesco con Coleoptera (McGavin, 2022; Schierwater, 2022).

7.2. Eventos evolutivos clave

La historia evolutiva de los insectos está marcada por varios eventos clave que determinaron su éxito ecológico y su diversidad.

Aparición de las alas. Las alas surgieron en los insectos durante el Carbonífero, hace unos 300–350 millones de años (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001). Este evento permitió a los insectos colonizar el medio aéreo, escapar de los depredadores, dispersarse a nuevos territorios y utilizar nuevas fuentes de alimento. Las alas de los insectos probablemente se originaron a partir de excrecencias laterales de los segmentos torácicos (teoría paranotal) o de extremidades modificadas (teoría de los enditos-exitos), y los datos modernos apoyan un modelo combinado que incluye ambos mecanismos (McGavin, 2022). La capacidad de volar se convirtió en la ventaja más importante que permitió a los insectos ocupar diversos nichos ecológicos.

Plegado de las alas (Neoptera). En los insectos neópteros (Neoptera) apareció la capacidad de plegar las alas a lo largo del cuerpo en reposo, lo que fue posible gracias a cambios en la estructura de la base del ala y a la aparición de escleritos especializados (McGavin, 2022). Esto permitió a los insectos utilizar refugios estrechos (grietas de la corteza, hojarasca, madrigueras) sin dañar las alas y amplió el espectro de hábitats disponibles. Neoptera constituye más del 95% de todas las especies modernas de insectos, lo que evidencia el éxito evolutivo de esta adaptación (McGavin, 2022).

Metamorfosis completa (Holometabola). La aparición de la metamorfosis completa — uno de los eventos evolutivos más significativos en la historia de los insectos — ocurrió hace unos 350 millones de años (McGavin, 2022). La metamorfosis completa incluye las etapas de huevo, larva, pupa y adulto, con la larva y el adulto difiriendo drásticamente en morfología, fisiología y ecología. Esto permite a las larvas y a los adultos utilizar diferentes fuentes de alimento y ocupar diferentes nichos ecológicos, reduciendo la competencia intraespecífica (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001). La pupa proporciona la posibilidad de una reorganización radical del organismo, lo que permite a Holometabola alcanzar una alta diversidad morfofisiológica. Holometabola incluye más del 80% de todas las especies conocidas de insectos, incluidos los órdenes económicamente más significativos (Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera) (McGavin, 2022).

Otros eventos clave. Entre otros eventos evolutivos importantes se incluyen:

• Transición al parasitismo y desarrollo de ciclos vitales complejos (piojos, pulgas, icneumónidos) (McGavin, 2022).
• Aparición de la socialidad en Hymenoptera (abejas, avispas, hormigas) y Blattodea (termitas) (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001).
• Desarrollo de diversas piezas bucales (picadoras, chupadoras, lamedoras), que permitieron utilizar diversas fuentes de alimento (McGavin, 2022).
• Aparición de la formación de agallas en varios grupos (Cynipidae, Cecidomyiidae, Aphididae) (Zakhvatkin, 2001).

7.3. Breve panorama del árbol filogenético de Insecta

La filogenia moderna de Insecta puede representarse en el siguiente esquema (simplificado, según McGavin, 2022; Schierwater, 2022):

Insecta

1. Archaeognatha (arqueognatos)

2. Zygentoma (pececillos de plata)

3. Pterygota (insectos alados)

3.1. Palaeoptera:

• Ephemeroptera (efímeras)
• Odonata (libélulas y caballitos del diablo)

3.2. Neoptera:

• Polyneoptera (Plecoptera (plecópteros), Dermaptera (tijeretas), Orthoptera (ortópteros), Phasmatodea (insectos palo), Mantodea (mantis), Blattodea (cucarachas y termitas), Embioptera (embiópteros), Zoraptera (zorápteros), Grylloblattodea (griloblátidos), Mantophasmatodea (mantofasmatodeos))
• Paraneoptera (Psocodea (psocópteros y piojos), Thysanoptera (trips), Hemiptera (hemípteros))
• Holometabola (Coleoptera (escarabajos), Strepsiptera (estrepsípteros), Neuroptera (neurópteros), Megaloptera (megalópteros), Raphidioptera (rafidiópteros), Hymenoptera (himenópteros), Trichoptera (tricópteros), Lepidoptera (lepidópteros), Mecoptera (mecópteros), Siphonaptera (pulgas), Diptera (dípteros)).

Este esquema refleja las principales líneas filogenéticas, aunque la posición de algunos grupos (por ejemplo, Strepsiptera, Psocodea, Zoraptera) sigue siendo objeto de debate (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

7.4. Palaeoptera: Ephemeroptera y Odonata

Palaeoptera — insectos de alas antiguas que no pueden plegar las alas a lo largo del cuerpo. Sus alas se elevan verticalmente o se extienden horizontalmente. Palaeoptera incluye dos órdenes modernos: Ephemeroptera y Odonata (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001).

Ephemeroptera (efímeras) — insectos pequeños y medianos con alas transparentes, filamentos caudales largos y antenas cortas. Los adultos viven desde unas horas hasta unos días y no se alimentan. Las larvas (ninfas) se desarrollan en el agua, respiran con branquias y se alimentan de detritos y algas. Se han descrito alrededor de 3000 especies (McGavin, 2022). Las efímeras son un componente importante de los ecosistemas acuáticos y una base alimenticia para los peces. Son sensibles a la contaminación del agua y se utilizan como bioindicadores (Zakhvatkin, 2001). Una peculiaridad única de las efímeras es la presencia de dos etapas adultas: subimago e imago (McGavin, 2022).

Odonata (libélulas y caballitos del diablo) — insectos grandes con dos pares de alas transparentes con venación densa, grandes ojos compuestos y un abdomen largo y delgado. Los adultos son depredadores activos que cazan al vuelo mosquitos, moscas, mariposas y otros insectos. Las larvas (náyades) se desarrollan en el agua, también son depredadoras y se alimentan de larvas de mosquitos, jejenes, efímeras y pequeños peces. Se han descrito alrededor de 5000 especies (McGavin, 2022). Las libélulas son importantes entomófagos que regulan la abundancia de dípteros hematófagos. En la agroesfera son beneficiosas al destruir plagas, pero su papel en los agrocenosis ha sido insuficientemente estudiado (Zakhvatkin, 2001).

7.5. Polyneoptera: Orthoptera, Blattodea, Mantodea, Dermaptera, Phasmatodea

Polyneoptera — un grupo de órdenes con metamorfosis incompleta, predominantemente formas terrestres. Órdenes clave:

Orthoptera — saltamontes, langostas, grillos, grillotopos. Insectos grandes con patas posteriores saltadoras, piezas bucales masticadoras y, a menudo, órganos sonoros. Muchas especies son plagas graves de los cultivos agrícolas (langostas, saltamontes). Se han descrito más de 20 000 especies (McGavin, 2022; Emden, 2013). Las langostas (Schistocerca gregaria, Locusta migratoria) son una de las plagas más peligrosas del mundo, capaces de destruir cosechas en enormes superficies (Emden, 2013). Los ortópteros también incluyen especies beneficiosas; por ejemplo, los grillos y saltamontes son base alimenticia para aves y reptiles (Zakhvatkin, 2001).

Blattodea — cucarachas y termitas. Las cucarachas son insectos omnívoros sinántropos y forestales; las termitas son insectos sociales que se alimentan de madera, importantes formadores del suelo y plagas de estructuras de madera. Se han descrito más de 7000 especies (McGavin, 2022; Emden, 2013). Las termitas desempeñan un papel clave en los ecosistemas tropicales, descomponiendo la madera y devolviendo nutrientes al suelo. En la agroesfera, las termitas pueden dañar construcciones de madera y algunas especies pueden dañar cultivos agrícolas (Zakhvatkin, 2001).

Mantodea — mantis. Insectos depredadores con patas anteriores prensoras, que imitan hojas y ramas. Entomófagos útiles en los agrocenosis. Se han descrito alrededor de 2500 especies (McGavin, 2022). Las mantis destruyen diversas plagas, incluidos pulgones, orugas y moscas, y pueden utilizarse en el control biológico (Zakhvatkin, 2001).

Dermaptera — tijeretas. Insectos omnívoros nocturnos con cercos en forma de pinza. Algunas especies pueden dañar plantas, pero también se alimentan de plagas. Se han descrito alrededor de 2000 especies (McGavin, 2022). Las tijeretas pueden ser tanto plagas (dañan flores y frutos) como entomófagos beneficiosos (destruyen pulgones y ácaros) (Zakhvatkin, 2001).

Phasmatodea — insectos palo. Insectos fitófagos que imitan ramas y hojas. Algunas especies son plagas de bosques y plantas ornamentales. Se han descrito alrededor de 3000 especies (McGavin, 2022). En la agroesfera, los insectos palo normalmente no tienen importancia significativa, pero pueden dañar plantas ornamentales en invernaderos y jardines de invierno (Zakhvatkin, 2001).

7.6. Paraneoptera: Hemiptera, Thysanoptera, Psocodea

Paraneoptera — un grupo de órdenes con metamorfosis incompleta, predominantemente formas fitófagas. Órdenes clave:

Hemiptera — pulgones, cigarras, chinches, moscas blancas, cochinillas, cochinillas algodonosas. Piezas bucales picadoras-chupadoras, se alimentan de savia de plantas o sangre de animales. Muchos son plagas graves de cultivos agrícolas y vectores de enfermedades virales. Se han descrito más de 100 000 especies (McGavin, 2022; Emden, 2013). Los pulgones (Aphididae) son una de las plagas más peligrosas, ya que transmiten más de 110 virus de plantas (McGavin, 2022). Las chinches (Pentatomidae, Miridae) dañan cereales, hortalizas y frutales. Las chinches depredadoras (Nabidae, Anthocoridae) se utilizan en biocontrol (Zakhvatkin, 2001).

Thysanoptera — trips. Insectos pequeños con alas franjeadas, que chupan la savia de las plantas. Plagas de muchos cultivos y vectores de virus. Se han descrito alrededor de 6000 especies (McGavin, 2022; Emden, 2013). Los trips dañan cultivos hortícolas, frutales y ornamentales, así como algodón y tabaco. Algunas especies son depredadoras y se utilizan en biocontrol (Zakhvatkin, 2001).

Psocodea — psocópteros y piojos. Los psocópteros son insectos pequeños que se alimentan de líquenes, hongos y restos vegetales; los piojos son ectoparásitos de aves y mamíferos y vectores de enfermedades. Se han descrito más de 11 000 especies (McGavin, 2022; Schierwater, 2022). Los piojos (Pediculidae, Pthiridae) son parásitos humanos y vectores del tifus exantemático y del tifus recurrente. En la agroesfera tienen importancia los piojos de los animales de granja (Zakhvatkin, 2001).

7.7. Holometabola: Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera y otros

Holometabola es el clado más grande de insectos con metamorfosis completa. Incluye la mayoría de los órdenes de insectos, entre ellos los económicamente más importantes.

Coleoptera (escarabajos): el orden más grande de insectos, con más de 400 000 especies. Diversos por su modo de vida: fitófagos, depredadores, saprófagos, coprófagos, necrófagos. Muchos son plagas de plantas (escarabajo de la patata, gorgojos, escolítidos), otros son entomófagos (mariquitas, carábidos). Se han descrito más de 400 000 especies (McGavin, 2022; Emden, 2013). Los escarabajos desempeñan un papel clave en los agrocenosis: tanto como plagas (escarabajo de la patata, gusanos de alambre, escarabajos del pan) como entomófagos (mariquitas, carábidos) (Zakhvatkin, 2001).

Lepidoptera (mariposas) — más de 180 000 especies. Los adultos se alimentan de néctar; las larvas (orugas) son fitófagas, muchas son plagas de cultivos agrícolas (noctuidos, piéridos, polillas de la fruta). Se han descrito más de 180 000 especies (McGavin, 2022; Emden, 2013). Las orugas de mariposas son una de las plagas más peligrosas de las plantas, ya que dañan hojas, frutos y tallos. Algunas especies (el gusano de seda) se utilizan en sericicultura (Zakhvatkin, 2001).

Diptera (dípteros) — más de 150 000 especies. Moscas, mosquitos, simúlidos, tábanos, sírfidos, taquínidos. Muchos son plagas de plantas (mosca de Hesse, mosca oscura), hematófagos (mosquitos, tábanos), vectores de enfermedades. Otros son entomófagos (sírfidos, taquínidos) o polinizadores. Se han descrito más de 150 000 especies (McGavin, 2022; Emden, 2013). Los dípteros tienen una enorme importancia médica y veterinaria como vectores de la malaria, la fiebre amarilla y la enfermedad del sueño, así como por ser plagas de plantas (Zakhvatkin, 2001).

Hymenoptera (himenópteros) — más de 150 000 especies. Abejas, avispas, hormigas, icneumónidos. Polinizadores, entomófagos, plagas. Muchos son insectos sociales. Se han descrito más de 150 000 especies (McGavin, 2022; Emden, 2013). Las abejas son los polinizadores más importantes de los cultivos agrícolas. Los icneumónidos (Ichneumonidae, Braconidae, Chalcidoidea) son parasitoides utilizados en el biocontrol. Las hormigas son formadoras de suelo y entomófagas (Zakhvatkin, 2001).

Neuroptera (neurópteros): crisopas, hormigas león, mantíspidos. Depredadores, entomófagos, utilizados en el biocontrol. Se han descrito alrededor de 6000 especies (McGavin, 2022; Emden, 2013). Las crisopas (Chrysopidae) son importantes depredadores de pulgones, ácaros y trips, ampliamente utilizadas en el control biológico (Zakhvatkin, 2001).

Trichoptera (tricópteros): insectos acuáticos; las larvas construyen estuches. Bioindicadores. Se han descrito alrededor de 16 000 especies (McGavin, 2022). Los tricópteros son un componente importante de los ecosistemas acuáticos y base alimentaria para los peces. Las larvas son sensibles a la contaminación del agua (Zakhvatkin, 2001).

Siphonaptera (pulgas): ectoparásitos de aves y mamíferos, vectores de la peste. Se han descrito alrededor de 2000 especies (McGavin, 2022; Schierwater, 2022). Las pulgas tienen una enorme importancia médica y veterinaria como vectores de la peste, el tifus y la tularemia. En la agrosfera, las pulgas parasitan a los animales de granja (Zakhvatkin, 2001).

Strepsiptera (estrepsípteros): pequeños parasitoides de insectos. Se han descrito alrededor de 600 especies (McGavin, 2022). Los estrepsípteros parasitan abejas, avispas, cigarras y chinches. Algunas especies se utilizan en el biocontrol (Zakhvatkin, 2001).

Mecoptera (mecópteros): insectos pequeños y medianos con cabeza alargada y abdomen escorpioide en los machos. Se han descrito alrededor de 750 especies (McGavin, 2022). Los mecópteros son saprófagos, necrófagos y algunos depredadores. En la agrosfera no tienen importancia (Zakhvatkin, 2001).

7.8. Datos moleculares modernos y revisión de las relaciones de parentesco

Las investigaciones filogenéticas moleculares de las últimas décadas han modificado sustancialmente las ideas sobre las relaciones de parentesco de los insectos (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Resultados clave:

• Confirmación de la monofilia de Holometabola, Paraneoptera y Polyneoptera. Estos clados se destacan de forma consistente en la mayoría de los análisis (Schierwater, 2022).
• Posición de Strepsiptera. Anteriormente se aproximaban a Diptera, pero los datos modernos confirman su parentesco con Coleoptera (McGavin, 2022; Schierwater, 2022).
• Posición de Psocodea. Se ha demostrado que los piojos (Phthiraptera) proceden de los psócidos (Psocoptera), por lo que Psocodea incluye ambos grupos (McGavin, 2022).
• Termitas dentro de Blattodea. Los datos moleculares confirmaron que las termitas (Isoptera) son una rama especializada de las cucarachas, y no un orden independiente (McGavin, 2022).
• Filogenia de Hemiptera. Se estableció que Homoptera (pulgones, cigarras, moscas blancas, cochinillas) es un grupo parafilético, y la sistemática moderna divide Hemiptera en cuatro subórdenes: Auchenorrhyncha, Coleorrhyncha, Heteroptera y Sternorrhyncha (McGavin, 2022).
• Posición de Zoraptera. Resultó que los zorápteros están cercanos a Dermaptera, y no a Psocodea, como se creía antes (McGavin, 2022).
• Filogenia de Diptera. Se confirmó la división en Nematocera (de antenas largas) y Brachycera (de antenas cortas), siendo Nematocera parafilético (McGavin, 2022).
• Filogenia de Hymenoptera. Se confirmó la monofilia de Apocrita y Aculeata, y se precisaron las relaciones de parentesco dentro de estos grupos (McGavin, 2022; Schierwater, 2022).

Las investigaciones filogenómicas modernas (Misof et al., 2014; Wipfler et al., 2019) permitieron reconstruir el tiempo de divergencia de las principales líneas de insectos. Se ha demostrado que Hexapoda surgieron en el Devónico (hace unos 400 millones de años), los insectos alados en el Carbonífero (hace unos 350 millones de años), y los principales clados de Neoptera se diversificaron en los períodos Pérmico y Triásico (Schierwater, 2022).

7.9. Importancia de la filogenia para la agronomía

Los datos filogenéticos tienen una importante aplicación práctica para la agronomía:

• Predicción de particularidades biológicas. El conocimiento de las relaciones de parentesco permite predecir la resistencia de las especies a los insecticidas, el espectro de plantas hospedadoras y los ciclos de desarrollo (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).
• Identificación de enemigos naturales. Los grupos filogenéticamente cercanos a menudo tienen parasitoides y depredadores similares, lo que permite buscar deliberadamente entomófagos para el biocontrol (Zakhvatkin, 2001; Hasanuzzaman, 2019).
• Identificación de objetos de cuarentena. La determinación precisa de especies gemelas y especies crípticas es necesaria para el control cuarentenario (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).
• Selección de variedades resistentes. La comprensión de la filogenia de las plagas y sus plantas hospedadoras ayuda a desarrollar programas de selección (Hasanuzzaman, 2019).
• Desarrollo de estrategias de protección de plantas. El conocimiento de los ciclos vitales y las etapas vulnerables de las plagas permite elegir los momentos y métodos óptimos de tratamiento (Zakhvatkin, 2001; Emden, 2013).

Así, la filogenia de los insectos es un campo en dinámico desarrollo que integra enfoques morfológicos clásicos y moleculares modernos. Comprender las relaciones evolutivas entre los órdenes de insectos es necesario para construir un sistema natural que constituya la base de la agronomía práctica.

8.1. Introducción: por qué se necesitan caracteres en la sistemática

La sistemática de los artrópodos, como la de cualquier otro grupo de organismos, se construye sobre la identificación y el análisis de caracteres: rasgos estables y heredables que difieren entre distintos taxones y pueden utilizarse para su delimitación y clasificación (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Los caracteres sirven de base para construir claves dicotómicas, reconstrucciones filogenéticas y diagnósticos de especies. En la sistemática de los artrópodos se utilizan tradicionalmente dos grandes categorías de caracteres: morfológicos (anatómics) y moleculares (genéticos). La taxonomía integradora moderna tiende a combinar ambos enfoques para lograr la mayor fiabilidad y precisión (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

La elección de los caracteres depende del nivel taxonómico (especie, género, familia, orden), del grupo de organismos y de los métodos disponibles. Para delimitar especies cercanas se requieren a menudo detalles morfológicos finos (estructura de los genitales, de las setas, venación alar) o marcadores moleculares. Para establecer relaciones de parentesco entre grandes taxones (órdenes, clases) se emplean tanto la morfología comparada como los datos filogenómicos (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

8.2. Caracteres morfológicos

Los caracteres morfológicos siguen siendo la base de la sistemática de artrópodos, ya que son accesibles para la observación, pueden estudiarse en ejemplares de museo y a menudo se recogen en las claves dicotómicas (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001). Los caracteres morfológicos clave utilizados en la sistemática de artrópodos incluyen las siguientes categorías.

8.3. Caracteres moleculares

Los métodos moleculares han revolucionado la sistemática de artrópodos, permitiendo resolver muchos problemas que eran irresolubles con la morfología (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Los caracteres moleculares incluyen secuencias de ADN y ARN, así como datos sobre la estructura de proteínas. Los marcadores más utilizados son:

8.4. Taxonomía integradora: combinación de morfología y ADN

La taxonomía integradora es un enfoque moderno que combina datos morfológicos, moleculares, ecológicos y conductuales para delimitar especies y construir un sistema natural (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Este enfoque es especialmente importante para grupos con especies crípticas, donde las diferencias morfológicas son mínimas o ausentes.

La taxonomía integradora comprende varias etapas:

1. Delimitación primaria sobre la base de la morfología, la geografía, la ecología o datos moleculares preliminares.

2. Comprobación de la hipótesis de autonomía específica mediante marcadores moleculares adicionales (COI, 16S, ITS, genes nucleares).

3. Confirmación mediante datos morfológicos, ecológicos o conductuales.

4. Descripción formal de la nueva especie con indicación de los caracteres diagnósticos, el material tipo y los datos moleculares (Schierwater, 2022).

La taxonomía integradora permite detectar especies gemelas, establecer sus relaciones filogenéticas y desarrollar métodos fiables de identificación (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

8.5. Problemas de las especies crípticas y los complejos de especies

Las especies crípticas son especies morfológicamente indistinguibles o que difieren muy poco, pero que están reproductivamente aisladas y genéticamente diferenciadas (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Las especies crípticas están ampliamente distribuidas entre los artrópodos, especialmente en grupos como ácaros, mosquitos, pulgones, trips, icneumónidos y arañas (Schierwater, 2022).

Ejemplos de especies crípticas y complejos de especies:

• Complejo Anopheles gambiae (Diptera: Culicidae): complejo de varias especies de mosquitos de la malaria, morfológicamente casi indistinguibles, pero que difieren por su ecología y su capacidad de transmitir la malaria (Schierwater, 2022).
• Tetranychus urticae / T. cinnabarinus (Acari: Tetranychidae): ácaros tetraníquidos que antes se consideraban una sola especie, pero los datos moleculares mostraron su autonomía específica (Emden, 2013).
• Drosophila pseudoobscura / D. persimilis (Diptera: Drosophilidae): ejemplo clásico de especies gemelas que difieren por el cariotipo y el aislamiento reproductivo (Zakhvatkin, 2001).
• Complejos de especies de pulgones (Hemiptera: Aphididae): muchas especies morfológicas representan complejos de especies crípticas que difieren por las plantas hospedadoras y la resistencia a los insecticidas (Emden, 2013).

El problema de las especies crípticas tiene una importante relevancia práctica para la agronomía. Las distintas especies del complejo pueden diferir por:

• La resistencia a los insecticidas (Hasanuzzaman, 2019).
• El espectro de plantas hospedadoras (Emden, 2013).
• La capacidad de transmitir enfermedades virales (Emden, 2013).
• La fenología y los ciclos vitales (Zakhvatkin, 2001).

Los errores en la identificación de especies crípticas pueden provocar tratamientos ineficaces o excesivos, pérdidas económicas y daños al medio ambiente (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).

8.6. Métodos de identificación y aplicación práctica

La práctica moderna de identificación de artrópodos en la agrosfera combina métodos morfológicos clásicos con tecnologías moleculares y digitales (Schierwater, 2022; McGavin, 2022; Hasanuzzaman, 2019).

Los métodos morfológicos incluyen:

• Uso de claves dicotómicas (por adultos, larvas, pupas, huevos).
• Microscopía (óptica, de contraste de fases, electrónica).
• Estudio de genitales, setas, venación alar y aparatos bucales.
• Comparación con colecciones de referencia (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

Los métodos moleculares incluyen:

• Código de barras de ADN (COI, 16S, ITS) para la identificación rápida de especies.
• Diagnóstico por PCR con cebadores especie-específicos.
• Secuenciación de genomas y transcriptomas completos para reconstrucciones filogenéticas.
• Metagenómica para el análisis de comunidades de artrópodos en muestras (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

Las tecnologías digitales incluyen:

• Reconocimiento automático de imágenes mediante inteligencia artificial.
• Uso de aplicaciones móviles para la identificación en campo.
• Bases de datos con georreferenciación y datos moleculares (BOLD, GenBank, EoL) (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

En la práctica agronómica, la identificación de artrópodos es necesaria para:

• Determinar plagas y especies útiles.
• Elegir los métodos óptimos de control (insecticidas, biocontrol, agrotecnia).
• Monitorear la resistencia a los pesticidas.
• El control cuarentenario y la prevención de invasiones (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).

8.7. Conclusión: importancia del enfoque integrador

La sistemática moderna de artrópodos es un campo en dinámico desarrollo en el que los caracteres morfológicos y moleculares se complementan mutuamente (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). La morfología proporciona accesibilidad, claridad y la posibilidad de estudiar colecciones de museo; los datos moleculares permiten resolver cuestiones filogenéticas complejas, detectar especies crípticas y desarrollar métodos fiables de diagnóstico (Schierwater, 2022). La taxonomía integradora, que combina ambos enfoques, se está convirtiendo en el estándar de la sistemática de artrópodos y tiene una importante relevancia práctica para la agronomía (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).

Comprender qué caracteres se utilizan en la sistemática de artrópodos y cómo se aplican es necesario para la correcta identificación de especies, la evaluación de su papel en los agrocenosis y el desarrollo de métodos eficaces y ecológicamente seguros de protección de plantas y gestión de agroecosistemas.

9.1. Introducción: por qué la sistemática de artrópodos es importante para la agronomía

La producción agrícola se enfrenta inevitablemente a la necesidad de gestionar comunidades bióticas complejas en los agrocenosis. Los artrópodos ocupan un lugar central en estas comunidades: actúan como plagas, polinizadores, entomófagos, formadores de suelo, vectores de enfermedades y hospedadores intermediarios de parásitos (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001). Según las estimaciones, las pérdidas anuales de cosecha por plagas representan alrededor del 20–25 % de la producción mundial de alimentos, y teniendo en cuenta las pérdidas poscosecha, aún más (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001). Al mismo tiempo, alrededor del 80 % de las angiospermas, incluida la mayoría de los cultivos agrícolas, dependen de la polinización por insectos (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001). Por consiguiente, la gestión eficaz de los agrocenosis es imposible sin una identificación precisa de los artrópodos y la comprensión de su biología y ecología.

La agronomía moderna exige no solo el conocimiento de las especies «nocivas» y «útiles», sino también la comprensión de sus relaciones filogenéticas, ciclos vitales, etapas vulnerables y resistencia a los métodos de control. Precisamente la sistemática y la taxonomía proporcionan la base científica para tales decisiones (Hasanuzzaman, 2019; Schierwater, 2022). En este capítulo examinaremos la importancia práctica de la sistemática de artrópodos para la agronomía en varias direcciones clave.

9.2. Identificación de plagas y especies útiles

La identificación precisa de la especie es el primer paso necesario en cualquier programa de protección de plantas. Los errores de determinación pueden provocar:

• La aplicación de un insecticida ineficaz o excesivo;
• La destrucción de entomófagos y polinizadores útiles;
• El incumplimiento de los requisitos de cuarentena;
• Pérdidas económicas y contaminación ambiental (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).

En los agrocenosis están presentes simultáneamente decenas y cientos de especies de artrópodos. Unos son fitófagos que causan daño directo; otros son depredadores y parasitoides que regulan el número de fitófagos; otros son neutros o beneficiosos (polinizadores, descomponedores). Por ejemplo, entre los ácaros, los tetraníquidos (Tetranychidae) son plagas peligrosas, mientras que los ácaros depredadores (Phytoseiidae) se utilizan para el control biológico (Emden, 2013; Schierwater, 2022). Entre los insectos, los pulgones (Aphididae) son plagas, mientras que las mariquitas (Coccinellidae) y las crisopas (Chrysopidae) son entomófagos (Emden, 2013; Zakhvatkin, 2001). Distinguir estos grupos requiere conocimientos de morfología y sistemática.

Una dificultad especial la representan las especies crípticas y los complejos de especies, que son morfológicamente casi indistinguibles, pero pueden diferir por su resistencia a los pesticidas, el espectro de plantas hospedadoras, la capacidad de transmitir virus y la fenología (Schierwater, 2022; Emden, 2013). Un ejemplo es el complejo de especies de mosquitos de la malaria Anopheles gambiae, las especies gemelas de Drosophila o los complejos de pulgones (Zakhvatkin, 2001; Schierwater, 2022). Para su identificación fiable se necesitan métodos moleculares: código de barras de ADN, PCR con cebadores especie-específicos, análisis de transcriptomas (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

Así, la identificación de plagas y especies útiles no es una tarea académica, sino una necesidad práctica que determina el éxito de las medidas de protección.

9.3. Comprensión de los ciclos vitales y las etapas vulnerables

El conocimiento del ciclo vital de una plaga permite determinar las etapas vulnerables sobre las que es más eficaz actuar. Los distintos órdenes de artrópodos tienen diferentes tipos de metamorfosis y diferentes fases vulnerables (Zakhvatkin, 2001; Emden, 2013).

Por ejemplo:

• Hemiptera (pulgones, chinches, cigarras): metamorfosis incompleta. Son vulnerables los huevos, las larvas (ninfas) y los adultos. Los pulgones tienen ciclos vitales complejos con alternancia de generaciones partenogenéticas y bisexuales, así como cambio de plantas hospedadoras (heterogonía y heterotopía). El conocimiento de estos ciclos permite predecir los momentos de aparición de la plaga y elegir el momento óptimo de tratamiento (Zakhvatkin, 2001; Emden, 2013).
• Lepidoptera (mariposas): metamorfosis completa. Son vulnerables los huevos, las orugas (especialmente en los primeros estadios), las pupas y los adultos. Las orugas de la mayoría de las plagas son más vulnerables en las primeras fases del desarrollo, cuando aún no han penetrado en los frutos o tallos (Emden, 2013).
• Coleoptera (escarabajos): metamorfosis completa. Son vulnerables los huevos, las larvas, las pupas y los adultos. En las larvas edáficas (gusanos de alambre, gusanos blancos) la vulnerabilidad depende de la profundidad y la humedad del suelo (Zakhvatkin, 2001; Emden, 2013).
• Diptera (dípteros): metamorfosis completa. En los mosquitos y simúlidos son vulnerables las larvas y las pupas en el agua; en las moscas, las larvas en el suelo o en los restos vegetales; en los adultos, el período de vuelo y alimentación (Emden, 2013).
• Acari (ácaros): los ácaros tetraníquidos tienen estadios de huevo, larva, protoninfa, deutoninfa, tritoninfa y adulto. Los más vulnerables son los huevos y las larvas; los ácaros adultos adquieren rápidamente resistencia a los acaricidas (Emden, 2013).

El conocimiento de la fenología de la plaga (momentos de vuelo, puesta, eclosión de larvas) permite realizar el monitoreo y aplicar los insecticidas en los momentos óptimos, minimizando el número de tratamientos y el impacto sobre la fauna útil (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).

9.4. Elección de los métodos de control: insecticidas, biocontrol, agrotecnia

La sistemática y la biología de los artrópodos determinan la elección de los métodos de control. La estrategia moderna de protección de plantas se basa en la protección integrada de plantas (IPM), que combina distintos métodos con prioridad de los ecológicamente seguros (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).

Método químico (insecticidas, acaricidas). Se aplica cuando se supera el umbral económico de daño. Sin embargo, el uso incontrolado de pesticidas conduce a:

• El desarrollo de resistencia en las plagas;
• La destrucción de los enemigos naturales;
• La contaminación ambiental;
• La acumulación de residuos en la producción (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).

El conocimiento de la sistemática permite elegir preparados de acción selectiva, por ejemplo, acaricidas que no actúan sobre los ácaros depredadores, o insecticidas seguros para los polinizadores (Emden, 2013; Hasanuzzaman, 2019).

Método biológico. Se basa en el uso de enemigos naturales: depredadores, parasitoides y patógenos. Ejemplos:

• Liberación del ácaro depredador Phytoseiulus persimilis contra el ácaro tetraníquido Tetranychus urticae;
• Uso de Trichogramma spp. contra los huevos de Lepidoptera;
• Aplicación de Bacillus thuringiensis contra las orugas de mariposas;
• Cría y liberación de mariquitas (Coccinellidae) contra los pulgones (Emden, 2013; Hasanuzzaman, 2019; Schierwater, 2022).

Para un biocontrol exitoso es necesario conocer con precisión las especies de la plaga y de sus enemigos naturales, su biología y su compatibilidad con otros métodos (Hasanuzzaman, 2019).

Método agrotécnico. Incluye la rotación de cultivos, el laboreo, las fechas de siembra, la eliminación de restos vegetales y el uso de variedades resistentes. Estas medidas reducen el número de plagas y aumentan la resistencia de las plantas. Por ejemplo, la rotación de cultivos interrumpe los ciclos vitales de las plagas edáficas; las fechas tempranas de siembra permiten a las plantas «escapar» del pico de la plaga; la eliminación de los restos poscosecha reduce la reserva de estadios invernantes (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).

Protección integrada de plantas (IPM). Combina todos los métodos, con prioridad para la agrotecnia y el biocontrol, y los pesticidas se aplican solo cuando es necesario y teniendo en cuenta los umbrales económicos de daño (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001). La IPM requiere una identificación precisa de las especies, el monitoreo del número, el conocimiento de los ciclos vitales y la resistencia a los pesticidas. Precisamente la sistemática proporciona la base para todos estos elementos (Hasanuzzaman, 2019; Schierwater, 2022).

9.5. Objetos de cuarentena entre los artrópodos

Muchos artrópodos son objetos de cuarentena vegetal, ya que su introducción accidental puede tener consecuencias catastróficas para la agricultura. Los objetos de cuarentena son especies ausentes o de distribución limitada en un territorio dado, pero capaces de aclimatarse y causar daños significativos (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).

Ejemplos de plagas de cuarentena:

• Escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemlineata): plaga peligrosa de la patata, cuya propagación se controla mediante servicios de cuarentena.
• Polilla del algodón (Pectinophora gossypiella): plaga del algodón, de distribución limitada en varias regiones.
• Mosca mediterránea de la fruta (Ceratitis capitata): plaga peligrosa de cultivos frutales.
• Cochinilla de San José (Diaspidiotus perniciosus): polífaga que daña más de 200 especies de plantas (Zakhvatkin, 2001).
• Polilla oriental de la fruta (Grapholita molesta): plaga de cultivos frutales.
• Escarabajo asiático de cuernos largos (Anoplophora glabripennis): plaga peligrosa de especies arbóreas.

Los servicios de cuarentena utilizan datos sistemáticos para la identificación de especies, la detección de complejos crípticos y la prevención de su penetración. Los métodos moleculares (código de barras de ADN) permiten identificar rápida y fiablemente objetos de cuarentena en la frontera, incluso en ausencia de adultos (Schierwater, 2022; Hasanuzzaman, 2019).

9.6. Ejemplos prácticos del uso de la sistemática en la agronomía

La sistemática de artrópodos tiene múltiples aplicaciones prácticas en la agronomía. Veamos algunos ejemplos.

Ejemplo 1. Distinción de especies de pulgones. Los pulgones son una de las plagas más peligrosas de los cultivos agrícolas y transmiten más de 110 virus de plantas (McGavin, 2022). Distintas especies de pulgones difieren por el espectro de plantas hospedadoras, la resistencia a los insecticidas y la capacidad de transmitir virus. La identificación precisa de la especie permite elegir el insecticida correcto y el momento de tratamiento (Emden, 2013).

Ejemplo 2. Ácaros depredadores en invernaderos. En los invernaderos se utilizan ácaros depredadores Phytoseiulus persimilis y Amblyseius californicus para el control de ácaros tetraníquidos. Su identificación y distinción de los ácaros tetraníquidos requiere conocimientos de morfología (estructura de los quelíceros, setas) y métodos moleculares (Emden, 2013; Schierwater, 2022).

Ejemplo 3. Parasitoides contra orugas. Los icneumónidos Trichogramma spp. se utilizan contra los huevos de Lepidoptera. Para una aplicación exitosa es necesario conocer con precisión la especie de la plaga y la especie del parasitoide, así como su compatibilidad con otros métodos de control (Emden, 2013; Hasanuzzaman, 2019).

Ejemplo 4. Control cuarentenario. En la importación de productos vegetales, los servicios de cuarentena utilizan métodos morfológicos y moleculares para detectar especies de cuarentena. Por ejemplo, el código de barras de ADN permite identificar larvas y huevos que no pueden determinarse morfológicamente (Schierwater, 2022).

9.7. Conclusión: la sistemática como base de las decisiones agronómicas

La sistemática y la taxonomía de los artrópodos no son solo una ciencia fundamental, sino también una herramienta práctica del agrónomo. La identificación precisa de las especies, la comprensión de sus relaciones filogenéticas, sus ciclos vitales y sus papeles ecológicos permiten:

• Diagnosticar correctamente las plagas y los artrópodos útiles;
• Elegir los métodos óptimos de control;
• Reducir la carga de pesticidas;
• Aumentar la eficacia del control biológico;
• Prevenir la introducción de objetos de cuarentena;
• Desarrollar agrocenosis sostenibles (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001; Schierwater, 2022).

La sistemática moderna combina métodos morfológicos clásicos con tecnologías moleculares y digitales. La taxonomía integradora, el código de barras de ADN, la filogenómica y las bases de datos (BOLD, GenBank, EoL) abren nuevas posibilidades para la identificación rápida y fiable de artrópodos (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). El dominio de estos métodos y conocimientos es cada vez más importante para los especialistas en protección de plantas y agronomía en general.

Así, la sistemática de artrópodos tiene una importancia directa e inmediata para la agronomía. Proporciona la base científica para la gestión de los agrocenosis, la conservación de la biodiversidad y la producción sostenible de alimentos.

10.1. Los artrópodos: un grupo enorme y diverso

Los artrópodos (Arthropoda) representan el mayor filo animal tanto por número de especies como por biomasa e importancia ecológica. Según las estimaciones modernas, el número de especies descritas de artrópodos supera 1,2 millones, lo que constituye alrededor del 80 % de todas las especies animales conocidas por la ciencia (McGavin, 2022; Schierwater, 2022). Además, cada año se describen más de 7000 nuevas especies y, según algunas estimaciones, el número total de especies existentes puede alcanzar 3–8 millones, y según estimaciones más audaces, hasta 30 millones (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001). Esta colosal diversidad convierte a los artrópodos, y en especial a los insectos, en un grupo central para comprender el funcionamiento tanto de los ecosistemas naturales como de los agrocenosis.

Los artrópodos han colonizado prácticamente todos los hábitats disponibles en la Tierra: desde las fosas oceánicas profundas hasta las altas montañas, desde los hielos polares hasta las selvas tropicales. Se encuentran en el suelo, en las aguas dulces, en los mares, en el medio aéreo y en el interior de otros animales. La biomasa total de los artrópodos es enorme. Por ejemplo, solo las hormigas y las termitas constituyen una parte significativa de la biomasa de los invertebrados del suelo en los ecosistemas tropicales, y la masa total de insectos en los ecosistemas terrestres puede superar la biomasa de todos los vertebrados juntos (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001).

10.2. Los insectos ocupan un lugar central en la agrosfera

Los insectos (Insecta) son el grupo más grande de artrópodos, con más de 1 millón de especies descritas (McGavin, 2022). En la agrosfera desempeñan un papel multifacético, actuando simultáneamente como plagas, polinizadores, entomófagos, formadores de suelo, parásitos y vectores de enfermedades (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).

Plagas. Los insectos causan enormes daños a la agricultura, dañando todos los órganos de las plantas. Las pérdidas de cosecha por plagas se estiman en el 20–25 % de la producción mundial de alimentos (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001). Los principales grupos de plagas: pulgones, cigarras, chinches (Hemiptera), orugas de mariposas (Lepidoptera), escarabajos (Coleoptera), trips (Thysanoptera) y dípteros (Diptera) (Emden, 2013).

Polinizadores. Las abejas (Hymenoptera: Apoidea), mariposas, moscas, escarabajos y trips polinizan alrededor del 80 % de las angiospermas, incluida la mayoría de los cultivos agrícolas. Sin polinizadores, el rendimiento de muchos cultivos disminuye drásticamente (McGavin, 2022; Zakhvatkin, 2001).

Entomófagos. Los insectos depredadores y parasitoides regulan el número de plagas. Entre ellos se encuentran las mariquitas (Coleoptera: Coccinellidae), las crisopas (Neuroptera: Chrysopidae), los sírfidos (Diptera: Syrphidae) y los icneumónidos (Hymenoptera: Ichneumonoidea, Chalcidoidea) (Zakhvatkin, 2001; Hasanuzzaman, 2019).

Formadores de suelo. Los insectos edáficos (colémbolos, larvas de escarabajos, hormigas, termitas) participan en la descomposición de la materia orgánica, la formación de la estructura del suelo y el ciclo de nutrientes (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).

Parásitos y vectores de enfermedades. Los dípteros hematófagos (mosquitos, tábanos, simúlidos, jejenes), los piojos, las pulgas y las chinches transmiten agentes causales de enfermedades peligrosas para el ser humano y los animales (Schierwater, 2022; Zakhvatkin, 2001).

Así, los insectos ocupan un lugar central en la agrosfera y su papel no puede sobreestimarse. Comprender su sistemática, biología y ecología es una condición necesaria para la gestión eficaz de los agrocenosis.

10.3. La sistemática moderna se apoya en la morfología y los datos moleculares

La sistemática moderna de artrópodos es un campo en dinámico desarrollo en el que los caracteres morfológicos y moleculares se complementan mutuamente (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). La morfología proporciona accesibilidad, claridad y la posibilidad de estudiar colecciones de museo; los datos moleculares permiten resolver cuestiones filogenéticas complejas, detectar especies crípticas y desarrollar métodos fiables de diagnóstico (Schierwater, 2022). La taxonomía integradora, que combina ambos enfoques, se está convirtiendo en el estándar de la sistemática de artrópodos y tiene una importante relevancia práctica para la agronomía (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).

Las investigaciones filogenéticas modernas, basadas en el análisis de grandes conjuntos de genes (filogenómica, transcriptómica), han permitido revisar sustancialmente las ideas tradicionales sobre las relaciones de parentesco de los artrópodos (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Se ha establecido que Hexapoda proceden de dentro de Crustacea, que Crustacea en el sentido tradicional es un grupo parafilético, que las termitas son una rama especializada de las cucarachas y que los piojos son un grupo dentro de Psocodea (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Estos descubrimientos tienen no solo un valor teórico, sino también práctico, ya que permiten predecir las particularidades biológicas de las especies, identificar enemigos naturales de las plagas y desarrollar métodos eficaces de control.

10.4. Importancia práctica para la agronomía

La sistemática de artrópodos tiene una importancia directa e inmediata para la agronomía. Proporciona la base científica para:

• La identificación de plagas y especies útiles. La determinación precisa de la especie es el primer paso necesario en cualquier programa de protección de plantas. Los errores de identificación pueden provocar la aplicación de un insecticida ineficaz o excesivo, la destrucción de entomófagos y polinizadores útiles y el incumplimiento de los requisitos de cuarentena (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).
• La comprensión de los ciclos vitales y las etapas vulnerables. El conocimiento de la fenología de la plaga permite realizar el monitoreo y aplicar los insecticidas en los momentos óptimos, minimizando el número de tratamientos y el impacto sobre la fauna útil (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).
• La elección de los métodos de control. La sistemática y la biología de los artrópodos determinan la elección de los métodos de control: químicos, biológicos y agrotécnicos. La estrategia moderna de protección de plantas se basa en la protección integrada de plantas (IPM), que combina distintos métodos con prioridad de los ecológicamente seguros (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).
• El control cuarentenario. Muchos artrópodos son objetos de cuarentena vegetal. Su introducción accidental puede tener consecuencias catastróficas para la agricultura. Los servicios de cuarentena utilizan datos sistemáticos y métodos moleculares para la identificación de especies y la prevención de su penetración (Schierwater, 2022; Hasanuzzaman, 2019).
• La selección de variedades resistentes. La comprensión de la filogenia de las plagas y sus plantas hospedadoras ayuda a desarrollar programas de selección orientados a la creación de variedades resistentes (Hasanuzzaman, 2019).

10.5. Perspectivas y desafíos

La sistemática moderna de artrópodos afronta una serie de desafíos y perspectivas.

Desafíos:

• Especies crípticas y complejos de especies. Muchos grupos de artrópodos contienen especies morfológicamente casi indistinguibles, pero genéticamente diferenciadas. Su detección e identificación requieren la aplicación de métodos moleculares (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).
• Escasez de expertos taxónomos. El número de especialistas taxónomos disminuye, mientras que la necesidad de una identificación precisa de las especies crece (Schierwater, 2022).
• Especies invasoras. La globalización del comercio y el cambio climático favorecen la propagación de especies invasoras de artrópodos, lo que exige un monitoreo constante y una identificación rápida (Hasanuzzaman, 2019).
• Resistencia a los pesticidas. Muchas plagas adquieren rápidamente resistencia a los insecticidas, lo que exige el desarrollo de nuevas estrategias de control basadas en el conocimiento de la biología y la genética de las especies (Hasanuzzaman, 2019; Zakhvatkin, 2001).

Perspectivas:

• Desarrollo de métodos moleculares. El código de barras de ADN, la filogenómica, la transcriptómica y la metagenómica abren nuevas posibilidades para la identificación rápida y fiable de especies, la detección de especies crípticas y la reconstrucción de la filogenia (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).
• Taxonomía integradora. La combinación de datos morfológicos, moleculares, ecológicos y conductuales se está convirtiendo en el estándar de la sistemática de artrópodos (Schierwater, 2022).
• Tecnologías digitales. El reconocimiento automático de imágenes, las aplicaciones móviles y las bases de datos con georreferenciación y datos moleculares (BOLD, GenBank, EoL) facilitan la identificación y el monitoreo de artrópodos (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).
• Control biológico. El desarrollo del método biológico de protección de plantas, basado en el uso de enemigos naturales de las plagas, requiere un conocimiento preciso de la sistemática y la biología tanto de las plagas como de sus entomófagos (Hasanuzzaman, 2019; Emden, 2013).

10.6. Disposiciones finales

Resumiendo, pueden formularse las siguientes disposiciones clave:

1. Los artrópodos son el mayor filo animal, y desempeñan un papel central en el funcionamiento de los ecosistemas naturales y agrícolas.

2. Los insectos ocupan un lugar central en la agrosfera, actuando como plagas, polinizadores, entomófagos, formadores de suelo, parásitos y vectores de enfermedades.

3. La sistemática moderna de artrópodos se basa en un enfoque integrador que combina datos morfológicos y moleculares. Esto permite delimitar con fiabilidad las especies, detectar especies crípticas y reconstruir la filogenia.

4. Los datos filogenéticos tienen una importante relevancia práctica para la agronomía: permiten predecir las particularidades biológicas de las especies, identificar enemigos naturales de las plagas, desarrollar métodos eficaces de control y selección de variedades resistentes.

5. La identificación precisa de las especies es una condición necesaria para la protección eficaz de las plantas, el control biológico, el control cuarentenario y la producción sostenible de alimentos.

6. Los desafíos modernos (especies crípticas, especies invasoras, resistencia a los pesticidas, reducción del número de taxónomos) exigen el desarrollo de métodos moleculares, la taxonomía integradora y las tecnologías digitales.

7. El futuro de la agronomía está indisolublemente ligado a la sistemática de artrópodos: la comprensión de la diversidad, la filogenia y la biología de estos organismos es la base para el desarrollo de métodos ecológicamente seguros y sostenibles de gestión de los agrocenosis.

Así, la sistemática y la taxonomía de los artrópodos no son solo una ciencia fundamental, sino también una herramienta práctica del agrónomo. El dominio de estos conocimientos y métodos es cada vez más importante para los especialistas en protección de plantas y agronomía en general. Los artrópodos son un grupo enorme y diverso, y su estudio continuará, abriendo nuevas posibilidades para la agricultura sostenible y la conservación de la biodiversidad.