Artrópodos beneficiosos: entomófagos y polinizadores

Polinización

Página principal: Polinización y fecundación

La polinización es uno de los servicios ecosistémicos clave que aseguran la reproducción de las plantas y el rendimiento de los cultivos. La inmensa mayoría de las plantas superiores con flores depende en algún grado de polinizadores animales, y entre ellos los insectos ocupan el primer lugar (Zakhvatkin, 2001). La polinización entomófila es especialmente importante para cultivos frutales, hortícolas, oleaginosos y leguminosas y para una serie de cultivos industriales. Según las estimaciones, la contribución de la polinización entomófila a la producción mundial de alimentos asciende a entre 235 y 577 mil millones de dólares anuales (Borghi et al., 2025).

Muchos cultivos no solo se benefician de la polinización, sino que la requieren para una fructificación normal. Entre ellos se incluyen frutas, hortalizas, frutos secos, leguminosas, así como cultivos estimulantes como el cacao y el café. Entre ellos hay especies autoincompatibles, plantas con barreras morfológicas prezigóticas que impiden la autopolinización, y cultivos propagados por semilla (Borghi et al., 2025). La polinización por insectos influye no solo en la cantidad, sino también en la calidad de la cosecha: favorece la maduración sincrónica de los frutos, la formación de frutos uniformes en forma y tamaño, que son más valorados por los consumidores (Borghi et al., 2025).

El papel de los polinizadores se manifiesta especialmente en la producción de semillas. Por ejemplo, en la producción de semillas de umbelíferas (Apiaceae), incluidas zanahoria, apio, hinojo, chirivía y cilantro, la polinización la realizan insectos; entre los polinizadores más importantes se señalan abejas, sírfidos, califóridos, músci­dos y escarabajos nectarívoros. Para los cultivos híbridos de semilla se recomiendan normas elevadas de colocación de colmenas: hasta 5–10 colmenas por hectárea (Geoffriau and Simon, 2021). En horticultura al aire libre y protegida también se utilizan ampliamente abejas melíferas y abejorros. Para los cultivos de cucurbitáceas, como pepino, calabaza, sandía y melón, la polinización por insectos es obligatoria; se recomienda colocar 1–2 colonias por acre, y para obtener un fruto comercial se necesitan al menos ocho visitas a la flor femenina (Kemble et al., 2022).

Sin embargo, en los agrocenosis modernos se observan cada vez más déficits de polinización. Son característicos del almendro, manzano, arándano, cerezo, sandía y otros cultivos, especialmente cuando se cultivan en grandes monocultivos (Borghi et al., 2025). Para compensar el déficit, los agricultores utilizan cada vez más colmenas comerciales de abejas melíferas y abejorros. En algunos cultivos, por ejemplo el almendro, esta práctica se ha vuelto necesaria durante décadas (Borghi et al., 2025). No obstante, incluso con colmenas presentes, la polinización puede ser insuficiente si las flores son poco atractivas para los polinizadores o pobres en néctar y polen.

Desde el punto de vista de la sistemática, es importante distinguir los grupos de polinizadores no solo por su posición taxonómica, sino también por rasgos funcionales: longitud de la probóscide, capacidad de recolección vibratoria de polen, tolerancia térmica y plasticidad conductual. Por ejemplo, los abejorros son activos a temperaturas más bajas que las abejas melíferas y pueden polinizar cultivos en condiciones meteorológicas desfavorables (Kemble et al., 2022). Las abejas solitarias no rara vez son más eficaces para determinadas flores que las melíferas, pero su abundancia es más difícil de mantener en grandes superficies. Por eso, la elección del polinizador no es solo una tarea taxonómica, sino también agronómica.

Control biológico de plagas

El control biológico es el segundo servicio ecosistémico más importante asociado a los artrópodos beneficiosos. Se realiza mediante la actividad de depredadores y parasitoides que reducen la abundancia de fitófagos y, con ello, disminuyen las pérdidas de cosecha. A diferencia de los parásitos, el parasitoide necesariamente mata al huésped durante su desarrollo; los depredadores consumen varias presas a lo largo de su vida (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). En los agrocenosis hay tanto entomófagos especializados como generalistas. Los primeros están asociados a un círculo estrecho de huéspedes; los segundos se alimentan de un amplio espectro de presas y pueden persistir en ausencia del cultivo principal.

Entre los parasitoides, los himenópteros desempeñan el papel principal. Las familias Ichneumonidae y Braconidae incluyen miles de especies que parasitan orugas de mariposas, larvas de moscas sierra, escarabajos, dípteros y otros insectos (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). La superfamilia Chalcidoidea reúne pequeños parasitoides, entre los que son especialmente conocidos Trichogrammatidae — parasitoides de huevos; Aphelinidae — parasitoides de moscas blancas y cochinillas; Encyrtidae — parasitoides de cochinillas algodonosas y cochinillas; Eulophidae — parasitoides de moscas minadoras y formadores de agallas (Van Emden, 2013). En cultivo protegido se utilizan ampliamente Trichogramma, Aphelinus, Encarsia, Eretmocerus, Habrobracon y otras especies (Akhatov et al., 2013; Vallad et al., 2018).

Los artrópodos depredadores están representados no solo por insectos, sino también por ácaros, arañas y otros arácnidos. En invernaderos y jardines se utilizan masivamente Phytoseiulus y Neoseiulus para el control de arañas rojas y trips; Macrolophus para el control de moscas blancas, pulgones y trips; Orius para el control de trips; Aphidius y Aphidoletes para el control de pulgones (Akhatov et al., 2013; Vallad et al., 2018). En campo abierto desempeñan un papel importante las mariquitas, los carábidos, los estafilínidos, las crisopas, los hemeróbidos, los sírfidos, los chinches depredadores y las arañas (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

La importancia económica del biocontrol se ilustra bien con las estimaciones de pérdidas por plagas. En promedio, las pérdidas potenciales de cosecha por plagas animales son de alrededor del 18 %, las reales de alrededor del 11 %, y la eficacia de la protección de alrededor del 39 % (Albajes and Madeira, 2019). Al mismo tiempo, el uso excesivo de pesticidas provoca el desarrollo de resistencia, la destrucción de enemigos naturales y brotes secundarios de plagas. El control biológico permite reducir la carga de pesticidas, conservar la fauna útil y hacer la protección de plantas más sostenible (Albajes and Madeira, 2019).

Descomposición de materia orgánica

El tercer grupo de servicios ecosistémicos está relacionado con la descomposición de materia orgánica. En los agrocenosis se acumulan restos vegetales, exudados radicales, cadáveres de animales y excrementos. Su procesamiento lo realizan saprófagos, necrófagos y coprófagos, entre los que los artrópodos constituyen una proporción significativa. Los insectos y ácaros del suelo aceleran el ciclo biogénico de sustancias, descomponen compuestos orgánicos persistentes y aumentan la fertilidad del suelo (Zakhvatkin, 2001).

Ejemplos clásicos son los escarabajos peloteros (Scarabaeidae, Geotrupidae) y los escarabajos enterradores (Silphidae). Los peloteros utilizan los excrementos de grandes mamíferos, los entierran en el suelo y con ello devuelven nutrientes a la capa edáfica; la introducción de peloteros europeos y africanos en Australia permitió resolver el problema de acumulación de estiércol y reducir la abundancia de moscas (Van Emden, 2013). Los enterradores, a su vez, utilizan cadáveres de animales pequeños como recurso alimentario para las larvas, acelerando su descomposición e impidiendo el desarrollo de patógenos (Van Emden, 2013).

En el suelo también habitan numerosos colémbolos, ácaros, larvas de dípteros y coleópteros que se alimentan de restos vegetales y micelio fúngico. Su actividad mejora la estructura del suelo, aumenta su actividad biológica y favorece la mineralización de la materia orgánica (Zakhvatkin, 2001; Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019). En agroecosistemas con una alta proporción de gramíneas perennes, cultivos de cobertura y abonos orgánicos, la abundancia y diversidad de saprófagos del suelo aumentan, lo que influye positivamente en la fertilidad y sostenibilidad del suelo.

Características generales

Ichneumonidae es una de las mayores familias de Hymenoptera, con un número estimado, según distintas fuentes, de 60 000 a 100 000 especies (McGavin and Davranoglou, 2022). Son principalmente parasitoides de larvas y pupas de otros insectos, sobre todo lepidópteros, moscas sierra, escarabajos y dípteros. Los adultos se alimentan de néctar, melaza y otras secreciones azucaradas, mientras que las larvas se desarrollan a expensas del huésped (Van Emden, 2013).

Morfológicamente, los icneumónidos se caracterizan por un cuerpo alargado, antenas filiformes largas que a menudo superan la longitud del cuerpo y un ovipositor bien desarrollado, que en algunas especies puede ser muy largo. Por ejemplo, en Rhyssa persuasoria, parasitoide de larvas de sirícidos, el ovipositor alcanza una longitud comparable a la del cuerpo y se utiliza para perforar madera hasta varios centímetros de profundidad (Van Emden, 2013). Las alas de los icneumónidos tienen una venación característica: la presencia de la segunda vena mediocubital transversal (2m-cu) en el ala anterior y la posición de la vena radial-medial (r-m) en el ala posterior son caracteres diagnósticos de la familia (Van Emden, 2013).

Los icneumónidos están distribuidos por todo el mundo, pero alcanzan su mayor diversidad en los trópicos y en latitudes templadas. En los agrocenosis desempeñan un papel importante como reguladores naturales de la abundancia de orugas de mariposas, larvas de moscas sierra y otros fitófagos. Sin embargo, su eficacia a menudo está limitada por una especificidad estrecha y por la dependencia de la presencia de huéspedes alternativos y fuentes de néctar (Albajes and Madeira, 2019).

Biología y ecología

El ciclo vital de los icneumónidos incluye las fases de huevo, larva, pupa e imago. La hembra deposita los huevos en el cuerpo del huésped o sobre su superficie, según la especie y la estrategia de parasitismo. Las larvas de icneumónidos suelen ser endoparasitoides (se desarrollan dentro del cuerpo del huésped) o ectoparasitoides (se desarrollan sobre la superficie del cuerpo del huésped, a menudo bajo sus tegumentos). Algunas especies son hiperparasitoides, es decir, parasitan a otros parasitoides (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Una característica importante de muchos icneumónidos es la presencia de polidnavirus (PDV), virus simbióticos integrados en el genoma del parasitoide. Estos virus son inyectados por la hembra junto con el huevo en el cuerpo del huésped y suprimen su respuesta inmunitaria, asegurando el desarrollo exitoso de la larva del parasitoide. Cada especie de icneumónido tiene su propio tipo único de PDV, lo que convierte a este sistema en uno de los ejemplos mejor estudiados de coevolución parasitoide-huésped (McGavin and Davranoglou, 2022).

Los icneumónidos muestran diversas estrategias de búsqueda del huésped. Algunas especies utilizan señales olfativas procedentes de plantas dañadas o de los propios huéspedes; otras se orientan por vibraciones, sonidos o señales visuales. Por ejemplo, las hembras de Rhyssa persuasoria aplican las antenas a la corteza del árbol y captan las vibraciones creadas por las larvas de sirícidos, tras lo cual perforan con el ovipositor y depositan un huevo directamente sobre el huésped (Van Emden, 2013). Tal precisión de búsqueda hace de los icneumónidos agentes eficaces de biocontrol, pero al mismo tiempo limita su uso en cría masiva.

Uso en biocontrol

Los icneumónidos rara vez se utilizan en programas de cría masiva, ya que son difíciles de cultivar en condiciones de laboratorio y el coste de producción es alto. Sin embargo, desempeñan un papel importante en el mantenimiento de la regulación natural de la abundancia de plagas en los agrocenosis. Por ejemplo, en ecosistemas forestales los icneumónidos controlan la abundancia de moscas sierra y otros fitófagos; en huertos, las orugas de carpocapsa y tortrícidos (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Para aumentar la eficacia de los icneumónidos en los agrocenosis se recomienda crear condiciones para su conservación: sembrar plantas nectaríferas, mantener la diversidad vegetal y evitar el uso generalizado de insecticidas no selectivos. En la protección integrada de plantas, los icneumónidos se consideran un componente importante del biocontrol de conservación (Albajes and Madeira, 2019).

Características generales

Braconidae es la segunda familia más grande de himenópteros parasitoides, con alrededor de 40 000 especies descritas (McGavin and Davranoglou, 2022). Los bracónidos son cercanos a los icneumónidos, pero se diferencian por la venación de las alas: en los bracónidos falta la segunda vena mediocubital transversal (2m-cu) en el ala anterior, y la vena radial-medial (r-m) en el ala posterior se sitúa no más allá de la mitad de la longitud del ala (Van Emden, 2013). Los tamaños de los bracónidos varían de 1 a 15 mm; la mayoría de las especies son más pequeñas que los icneumónidos.

Los bracónidos parasitan un amplio círculo de huéspedes: lepidópteros, escarabajos, dípteros, himenópteros, hemípteros e incluso arañas. Algunas especies están especializadas en determinadas familias o géneros de huéspedes; otras son polífagas. Los bracónidos desempeñan un papel especialmente importante en la regulación de la abundancia de pulgones, orugas de mariposas y larvas de dípteros (Van Emden, 2013; Akhatov et al., 2013).

Géneros y especies más importantes

Uno de los géneros más conocidos de bracónidos es Cotesia. Cotesia glomerata parasita orugas de la mariposa de la col (Pieris spp.) y puede depositar hasta 100 huevos en una oruga; las larvas emergidas pupan en capullos sedosos amarillos sobre el cuerpo del huésped (Van Emden, 2013). Cotesia plutellae es un agente importante de biocontrol de la polilla de la col (Plutella xylostella), una de las plagas más peligrosas de las crucíferas (Abrol, 2009; Van Emden, 2013).

El género Aphidius incluye parasitoides especializados de pulgones. Aphidius colemani es un polífago utilizado para el control del pulgón del melón, el pulgón verde del melocotonero y otros pulgones en invernaderos; Aphidius ervi es un parasitoide del pulgón de la patata y otros pulgones grandes (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013). Las hembras de Aphidius depositan huevos en el cuerpo del pulgón; la larva se desarrolla dentro del huésped y luego pupa, formando una característica «momia»: un cuerpo de pulgón hinchado con la pupa del parasitoide en su interior. La aparición de momias es un signo visual de parasitismo exitoso (Akhatov et al., 2013).

Otro género importante es Praon. A diferencia de Aphidius, las larvas de Praon abandonan el cuerpo del pulgón antes de pupar y forman un capullo bajo la momia, a menudo fijándolo a la hoja con un hilo de seda. La momia permanece encima, formando una característica «tienda de campaña» (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013). Praon volucre es uno de los parasitoides de pulgones más extendidos en Europa.

Los bracónidos también incluyen parasitoides de larvas de escarabajos, moscas sierra y otros insectos. Algunas especies se utilizan para el biocontrol de gorgojos de las semillas, gorgojos y escarabajos filófagos. En general, los bracónidos se consideran uno de los grupos más prometedores para el control biológico de plagas debido a su alta especificidad, capacidad de reproducción rápida y coste relativamente bajo de cría masiva (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Biología y ecología

Los ciclos vitales de los bracónidos son similares a los de los icneumónidos. La mayoría de las especies son coinobiontes, es decir, permiten que el huésped continúe su desarrollo tras la infección; la larva del parásito se desarrolla dentro del cuerpo del huésped, consumiendo gradualmente sus tejidos. Algunas especies son idiobiontes, que paralizan o matan al huésped inmediatamente después de la infección (McGavin and Davranoglou, 2022).

Los bracónidos que parasitan pulgones a menudo poseen virus simbióticos que suprimen la respuesta inmunitaria del huésped, de manera similar a los polidnavirus de los icneumónidos. Sin embargo, los mecanismos de acción de estos virus en los bracónidos están menos estudiados. También se sabe que algunos bracónidos pueden regular el comportamiento del huésped: por ejemplo, las orugas infectadas pueden abandonar la planta hospedadora y pupar en lugares protegidos, lo que aumenta la supervivencia del parasitoide (Van Emden, 2013).

Uso en biocontrol

Los bracónidos se utilizan ampliamente en programas de control biológico tanto en campo abierto como en invernaderos. Los ejemplos más conocidos: Aphidius colemani y Aphidius ervi para el control de pulgones; Cotesia plutellae para el control de la polilla de la col; Cotesia glomerata para el control de la mariposa de la col; Praon volucre como agente adicional contra pulgones (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013; Abrol, 2009).

Los bracónidos suelen liberarse en forma de momias o adultos. Las momias se pegan en tarjetas o se colocan en contenedores que se cuelgan en el invernadero o en el campo. Los parasitoides adultos buscan activamente a los huéspedes y depositan huevos. La eficacia de las liberaciones depende de la temperatura, la humedad, la presencia de néctar y la densidad de huéspedes. En condiciones favorables, los bracónidos pueden suprimir por completo una población de pulgones en 30–40 días (Akhatov et al., 2013).

Una limitación del uso de bracónidos es su sensibilidad a los insecticidas. Muchos neonicotinoides, piretroides y compuestos organofosforados son altamente tóxicos para los parasitoides. Por eso, en la protección integrada de plantas los bracónidos se emplean en combinación con preparados selectivos y métodos biológicos (Albajes and Madeira, 2019; Akhatov et al., 2013).

Características generales

Chalcidoidea es una enorme superfamilia de himenópteros parasitoides, que incluye, según distintas estimaciones, de 22 000 a 500 000 especies (McGavin and Davranoglou, 2022). Los calcidoides son principalmente insectos pequeños o muy pequeños, de 0,2 a 10 mm de longitud. Muchas especies tienen coloración metálica brillante: verde, azul, bronce. Las alas suelen tener venación reducida, a menudo sin celdas cerradas; el ala anterior puede tener solo una vena anterior que conduce al pterostigma (Van Emden, 2013).

Los calcidoides parasitan huevos, larvas y pupas de insectos de muchos órdenes, así como ácaros y arañas. Algunas especies son hiperparasitoides. Varios calcidoides son fitófagos, forman agallas o se alimentan de semillas. En los agrocenosis, los calcidoides desempeñan un papel clave en la regulación de la abundancia de plagas, especialmente en invernaderos (Van Emden, 2013; Akhatov et al., 2013).

Trichogrammatidae

Trichogrammatidae es una familia de calcidoides diminutos, de 0,2–1,5 mm de longitud. Son parasitoides de huevos que infectan huevos de mariposas, escarabajos, chinches, trips, dípteros y otros insectos. Los trichogrammátidos son uno de los agentes de biocontrol más ampliamente utilizados en el mundo. Su cría masiva se ha establecido sobre huevos de la polilla de la harina (Ephestia kuehniella), que se venden en forma de tarjetas con huevos parasitados (Van Emden, 2013).

El género más conocido es Trichogramma. Diferentes especies de Trichogramma están especializadas en distintos huéspedes: T. evanescens es un polífago utilizado contra muchos lepidópteros; T. brassicae contra la noctuela de la col y otras plagas de crucíferas; T. pintoi contra el barrenador del maíz; T. dendrolimi contra el gusano de seda del pino (Van Emden, 2013; Akhatov et al., 2013). Trichogramma se libera en campos e invernaderos en forma de tarjetas con huevos de las que emergen los parasitoides adultos. Las hembras depositan huevos en los huevos de los huéspedes; la larva se desarrolla dentro del huevo, matando el embrión. Los adultos se alimentan de néctar y melaza.

Trichogramma es eficaz contra plagas que ponen huevos, pero no actúa sobre larvas y adultos. Por eso su uso es más eficaz en combinación con otros agentes de biocontrol, por ejemplo bracónidos o depredadores (Van Emden, 2013; Akhatov et al., 2013).

Aphelinidae

Aphelinidae es una familia de calcidoides pequeños que parasitan moscas blancas, cochinillas, pulgones, cochinillas algodonosas y otros Sternorrhyncha. Los afelínidos muestran una biología única: en algunas especies los machos se desarrollan como hiperparasitoides sobre larvas de su propia especie, mientras que las hembras lo hacen como parasitoides primarios del huésped (Van Emden, 2013). Este fenómeno se conoce como «biología de los afelínidos» y es de interés para comprender la evolución del parasitismo.

La especie más conocida es Encarsia formosa, parasitoide de la mosca blanca de los invernaderos (Trialeurodes vaporariorum). Las hembras depositan huevos en larvas de mosca blanca de 2.º–3.º estadio; el desarrollo del parasitoide se completa dentro de la ninfa, que se vuelve negra, signo característico del parasitismo. Encarsia formosa se utiliza en invernaderos de todo el mundo para el control de la mosca blanca en pepino, tomate, berenjena y cultivos ornamentales (Van Emden, 2013; Akhatov et al., 2013). La eficacia de Encarsia depende de la temperatura: a 25–30 °C el desarrollo se completa en 10–12 días; a 12–14 °C es mucho más lento. Por eso, en invierno las liberaciones de Encarsia son menos eficaces.

Otra especie importante es Eretmocerus eremicus, parasitoide de la mosca blanca del tabaco (Bemisia tabaci) y de la mosca blanca de los invernaderos. Eretmocerus es más resistente a temperaturas altas y baja humedad que Encarsia, y se utiliza en regiones meridionales y en invernaderos con clima cálido (Akhatov et al., 2013; Vallad et al., 2018).

Aphelinus mali es un parasitoide del pulgón lanígero del manzano (Eriosoma lanigerum), plaga peligrosa del manzano. La introducción de A. mali en Europa y América del Norte permitió reducir considerablemente las pérdidas por esta plaga. La especie se utiliza en programas de biocontrol en huertos (Van Emden, 2013).

Encyrtidae

Encyrtidae es una gran familia de calcidoides que parasitan cochinillas algodonosas, cochinillas, moscas blancas, pulgones, ácaros y otros artrópodos. Los encírtidos se caracterizan por la presencia de una espina en la tibia media y, a menudo, por una coloración metálica brillante. Muchas especies se utilizan en biocontrol (Van Emden, 2013).

El ejemplo más conocido es Anagyrus lopezi, parasitoide de la cochinilla algodonosa de la yuca (Phenacoccus manihoti). La introducción de A. lopezi desde América del Sur a África en la década de 1980 permitió suprimir por completo las poblaciones de esta peligrosa plaga de la yuca en enormes territorios (Van Emden, 2013). Es uno de los ejemplos más exitosos de control biológico clásico.

Otros encírtidos se utilizan contra cochinillas (Comperiella bifasciata), cochinillas algodonosas (Leptomastix dactylopii), moscas blancas (Metaphycus spp.) y otras plagas. Encyrtidae es un componente importante de la regulación natural de la abundancia de Sternorrhyncha en los agrocenosis (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Eulophidae

Eulophidae es una familia de calcidoides pequeños que parasitan moscas minadoras, formadores de agallas, psílidos, trips y otros insectos. Los eulófidos se utilizan a menudo para el control de moscas minadoras en invernaderos. Los géneros más conocidos son Diglyphus, Dacnusa, Opius (Van Emden, 2013; Akhatov et al., 2013).

Diglyphus isaea es un parasitoide de larvas de moscas minadoras, incluida la minadora del tomate (Liriomyza bryoniae) y otras Liriomyza. La hembra de Diglyphus encuentra la larva de la mosca en la mina, la paraliza y deposita un huevo cerca; la larva del parasitoide se alimenta de la víctima paralizada. Diglyphus también es capaz de alimentarse de tejidos de las larvas, matándolas sin depositar huevos (Akhatov et al., 2013). Dacnusa sibirica es otro parasitoide importante de moscas minadoras, que deposita huevos dentro de las larvas. Dacnusa es más eficaz a temperaturas bajas, Diglyphus a temperaturas altas. El uso conjunto de estas dos especies permite controlar las moscas minadoras durante toda la temporada (Akhatov et al., 2013).

Los eulófidos también incluyen parasitoides de formadores de agallas, por ejemplo Pediobius foveolatus, utilizado contra el escarabajo mexicano de la judía (Epilachna varivestis) (Van Emden, 2013).

Otras familias de calcidoides

Entre otros calcidoides importantes para el biocontrol cabe mencionar Pteromalidae, Torymidae, Mymaridae y Trichogrammatidae. Los pteromálidos parasitan larvas y pupas de dípteros, escarabajos, mariposas e himenópteros; algunas especies se utilizan contra moscas y escarabajos plagas. Los torímidos parasitan formadores de agallas y consumidores de semillas; los mimáridos son los calcidoides más pequeños, que parasitan huevos de cicadélidos y otros insectos (Van Emden, 2013).

Parasitismo e hiperparasitismo

Los parasitoides son organismos cuyas larvas se desarrollan a expensas de un solo individuo huésped, matándolo necesariamente. A diferencia de los parásitos verdaderos, los parasitoides no pueden coexistir con el huésped durante mucho tiempo; a diferencia de los depredadores, utilizan una sola víctima por vida (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). Los parasitoides pueden ser ectoparasitoides (se desarrollan sobre la superficie del cuerpo del huésped) o endoparasitoides (se desarrollan dentro del cuerpo del huésped). Los ectoparasitoides a menudo paralizan al huésped y se alimentan de sus tejidos desde fuera; los endoparasitoides depositan huevos dentro del cuerpo del huésped, y las larvas se desarrollan dentro, consumiendo gradualmente sus tejidos (McGavin and Davranoglou, 2022).

El hiperparasitismo es un fenómeno en el que un parasitoide se desarrolla a expensas de otro parasitoide. Los hiperparasitoides pueden ser obligados o facultativos. Desempeñan un papel dual en los agrocenosis: por un lado, reducen la abundancia de parasitoides primarios, debilitando el biocontrol; por otro, pueden regular la abundancia de los propios parasitoides, impidiendo su reproducción excesiva. En los programas de biocontrol, los hiperparasitoides se consideran a menudo un factor indeseable que reduce la eficacia de las liberaciones (Van Emden, 2013; Akhatov et al., 2013).

Especificidad de los parasitoides

La especificidad es una de las características clave de los parasitoides que determina su idoneidad para el biocontrol. Las especies altamente específicas infectan solo una o varias especies de huéspedes cercanamente emparentadas; los polífagos infectan un amplio círculo de huéspedes de distintas familias y órdenes. La especificidad está determinada por factores fisiológicos, conductuales y ecológicos: la capacidad de la hembra para encontrar al huésped, la capacidad de la larva para superar la defensa inmunitaria del huésped y la sincronía de los ciclos vitales (McGavin and Davranoglou, 2022; Van Emden, 2013).

Para el biocontrol son preferibles los parasitoides altamente específicos, ya que no destruyen especies no objetivo ni alteran el equilibrio ecológico. Sin embargo, la especificidad estrecha limita el uso del parasitoide solo a aquellos agrocenosis donde está presente su huésped. Los polífagos son más universales, pero pueden atacar especies útiles, incluidos otros entomófagos y polinizadores. Por eso, la elección de un agente de biocontrol siempre requiere una identificación precisa de la especie y una evaluación de su especificidad (Albajes and Madeira, 2019; Van Emden, 2013).

Interacción con el huésped

La interacción entre parasitoide y huésped es un complejo proceso coevolutivo que incluye adaptaciones de ambas partes. El huésped desarrolla reacciones defensivas: respuesta inmunitaria, encapsulación, melanización, reacciones conductuales de evitación. El parasitoide, a su vez, desarrolla mecanismos para superar la defensa: introducción de virus simbióticos (polidnavirus), supresión de la respuesta inmunitaria y manipulación del comportamiento del huésped (McGavin and Davranoglou, 2022).

Por ejemplo, en muchos bracónidos e icneumónidos la hembra introduce en el cuerpo del huésped, junto con el huevo, polidnavirus que suprimen la respuesta inmunitaria celular e impiden la encapsulación de la larva del parasitoide. En algunas especies de parasitoides, la larva secreta factores que suprimen la síntesis de melanina, lo que impide la melanización y la muerte del parasitoide (McGavin and Davranoglou, 2022). El huésped, a su vez, puede desarrollar resistencia al parasitoide, lo que conduce a una «carrera de armamentos» y a la aparición de nuevas cepas y razas de parasitoides.

Cría masiva

La cría masiva de parasitoides es la base de su uso en biocontrol. Para la cría se necesitan huéspedes que se cultiven fácilmente en condiciones de laboratorio. Por ejemplo, Trichogramma se cría sobre huevos de la polilla de la harina (Ephestia kuehniella); Aphidius sobre el pulgón de los cereales (Schizaphis graminum) o el pulgón negro de las habas (Aphis fabae); Encarsia sobre la mosca blanca de los invernaderos (Trialeurodes vaporariorum) (Van Emden, 2013; Akhatov et al., 2013).

El proceso de cría incluye varias etapas: mantenimiento del cultivo del huésped, infección de los huéspedes con parasitoides, recolección y almacenamiento del biomaterial. Para el almacenamiento se utilizan a menudo fases diapausantes (por ejemplo, pupas de Trichogramma), que pueden conservarse a bajas temperaturas durante varios meses. Esto permite acumular biomaterial y utilizarlo según sea necesario (Van Emden, 2013).

La calidad del biomaterial es un factor crítico del éxito del biocontrol. Los parasitoides criados en laboratorio durante muchas generaciones pueden perder la capacidad de buscar huéspedes, reducir la fecundidad y la viabilidad. Por eso, en los programas de biocontrol se realiza un control de calidad regular: evaluación de la fecundidad, proporción de sexos, capacidad de búsqueda e infección de huéspedes (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Introducción (biocontrol clásico)

El biocontrol clásico es la introducción de parasitoides exóticos para el control de plagas invasoras. Este método implica la búsqueda de enemigos naturales de la plaga en su lugar de origen, su evaluación en cuarentena y su liberación en una nueva región. Ejemplos exitosos incluyen la introducción de Rodolia cardinalis para el control de la cochinilla acanalada australiana en California; Anagyrus lopezi para el control de la cochinilla algodonosa de la yuca; Encarsia formosa para el control de la mosca blanca de los invernaderos en Europa (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

El biocontrol clásico requiere una cuidadosa evaluación de riesgos: el parasitoide introducido puede atacar especies no objetivo, competir con entomófagos locales o propagarse fuera del agrocenosis. Por eso, antes de la liberación se realizan ensayos de laboratorio y de campo que evalúan la especificidad, la eficacia y los riesgos potenciales (Albajes and Madeira, 2019; Van Emden, 2013).

Colonización estacional (biocontrol aumentativo)

La colonización estacional es la liberación de parasitoides en el agrocenosis para suprimir rápidamente una plaga. Este método se utiliza cuando las poblaciones naturales de parasitoides están ausentes o son insuficientes para controlar la plaga. Las liberaciones pueden ser inoculativas (un número pequeño de individuos para crear una población) o inundativas (liberación masiva para suprimir inmediatamente la plaga) (Van Emden, 2013).

Por ejemplo, en invernaderos Encarsia formosa se libera de forma profiláctica (5 000 individuos por 1 ha cada 10 días) o en focos de mosca blanca (100 000 individuos por 1 ha) (Akhatov et al., 2013). Aphidius colemani se libera contra pulgones a razón de 5 000–10 000 individuos por 1 ha con intervalos semanales (Akhatov et al., 2013). Trichogramma se libera en campos en forma de tarjetas con huevos; la norma de liberación depende del cultivo y de la densidad de la plaga (Van Emden, 2013).

Monitoreo de la eficacia

El monitoreo de la eficacia de las liberaciones es un elemento obligatorio de los programas de biocontrol. Incluye la evaluación de la abundancia de la plaga antes y después de la liberación, la evaluación del nivel de parasitismo (proporción de huéspedes infectados), la evaluación de la supervivencia y dispersión del parasitoide. Para el monitoreo se utilizan observaciones visuales, trampas de feromonas, trampas amarillas pegajosas y métodos moleculares (PCR, secuenciación) para la identificación de especies (Albajes and Madeira, 2019; McGavin and Davranoglou, 2022).

Biología y organización social

La abeja melífera Apis mellifera es el polinizador más conocido y ampliamente utilizado en el mundo. Es un insecto social que vive en colonias que pueden contar de 20 000 a 80 000 individuos (Van Emden, 2013). La colonia incluye una reina (hembra fértil), varios cientos de zánganos (machos) y decenas de miles de obreras (hembras estériles). Las obreras realizan todas las funciones de cuidado del nido, recolección de alimento y defensa de la colonia. La reina pone huevos, de los que se desarrollan obreras, zánganos o nuevas reinas según el tipo de celda y la alimentación de la larva.

La colonia de abejas melíferas representa un único «superorganismo» capaz de una comunicación compleja. Uno de los mecanismos de comunicación más conocidos es la «danza»: un sistema de señales mediante el cual las abejas exploradoras informan a las demás obreras de la dirección y la distancia hasta la fuente de alimento (Van Emden, 2013). La danza circular significa que el alimento está cerca (hasta 100 m); la danza en ocho indica dirección y distancia, y el ángulo de la danza respecto a la vertical corresponde al ángulo entre la dirección al sol y la dirección al alimento. Este sistema permite a la colonia movilizar rápidamente a un gran número de pecoreadoras hacia una zona prometedora.

Recolección de polen y néctar

Las abejas melíferas recolectan néctar y polen. El néctar se acumula en el buche melario y luego se transforma en miel, que sirve como alimento energético de reserva. El polen se recoge en el cuerpo, se cepilla con cepillos especiales en las patas y se empaqueta en las corbículas: «cestas» en las tibias posteriores. Una abeja puede transportar hasta 20–40 mg de polen por vuelo (Van Emden, 2013). Al recolectar polen, las abejas entran a menudo en contacto con estigmas y estambres, asegurando la polinización cruzada. Sin embargo, al recolectar solo néctar, las abejas pueden evitar el contacto con las anteras, por lo que la eficacia de la polinización depende de la proporción entre recolección de polen y néctar. Los apicultores utilizan técnicas que estimulan la recolección de polen (por ejemplo, la instalación de trampas de polen) para aumentar la actividad polinizadora.

Uso en agricultura

Las abejas melíferas son polinizadores universales utilizados en cientos de cultivos: frutales (manzano, peral, cerezo, ciruelo, almendro), bayas (arándano, arándano rojo, fresa), hortalizas (pepino, calabaza, sandía, melón, pimiento, tomate), oleaginosos (colza, girasol, mostaza), leguminosas (alfalfa, trébol, guisante) y muchos otros. Para una polinización eficaz es necesario colocar las colmenas cerca de los campos o en los invernaderos. Las normas de colocación dependen del cultivo, la densidad de floración y la fuerza de la colonia.

Por ejemplo, para los cultivos de cucurbitáceas se recomiendan 1–2 colonias por acre (2,5–5 colonias por hectárea), y cada colonia debe contener 40 000–50 000 abejas; para obtener un fruto comercial se necesitan al menos 8 visitas a la flor femenina (Kemble et al., 2022). Para los cultivos de semilla de colza y mostaza se recomiendan 3–5 colonias por hectárea (Abrol, 2009). En invernaderos de tomate, las abejas melíferas son menos eficaces que los abejorros debido a la estructura de la flor y al comportamiento, por lo que allí se prefiere utilizar abejorros.

Las abejas melíferas son activas a temperaturas superiores a 12–14 °C, pero el vuelo más intenso se observa a 20–30 °C. Trabajan mal con viento, lluvia y frío, por lo que en regiones de clima fresco o en primavera temprana su eficacia puede ser limitada. En tales casos, los abejorros y las abejas solitarias vienen al rescate.

Biología y organización social

Los abejorros son abejas sociales, pero sus colonias son mucho más pequeñas que las de las abejas melíferas: normalmente 200–300 obreras, rara vez hasta 500 (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). La colonia es fundada por una reina que ha pasado el invierno, la cual en primavera construye un nido en el suelo, bajo restos vegetales o en madrigueras abandonadas de roedores. Los abejorros no almacenan grandes cantidades de miel, por lo que sus colonias existen solo una temporada; hacia el otoño aparecen nuevas reinas y machos, se aparean, después de lo cual los machos y las obreras mueren, y las reinas se van a invernar.

Los abejorros tienen varias ventajas sobre las abejas melíferas. Son más grandes, están cubiertos de pelos más densos y pueden volar a temperaturas más bajas (desde 5–10 °C), así como con viento y tiempo nublado. Tienen una probóscide más larga, lo que permite polinizar flores con corola profunda (por ejemplo, trébol, alfalfa, tomate). Además, los abejorros son capaces de realizar recolección vibratoria de polen (buzz pollination, o sonication): contraen los músculos torácicos, provocando una vibración que libera el polen de las anteras poricidas (por ejemplo, en tomate, berenjena, arándano, arándano rojo). Esto los hace indispensables para la polinización de tomates de invernadero y otros cultivos.

Uso en agricultura

Los abejorros se utilizan ampliamente en invernaderos y campo abierto. La especie más utilizada es Bombus terrestris, que se cría comercialmente y se vende como colonias en colmenas especiales. Para polinizar tomates en invernaderos basta una colonia por 1000–2000 m²; para arándano, arándano rojo, trébol se recomiendan 2–4 colonias por hectárea (Kemble et al., 2022; Van Emden, 2013). Los abejorros también son eficaces para polinizar pimiento, berenjena, fresa, frambuesa, manzano, peral, cerezo, alfalfa y muchos otros cultivos.

A diferencia de las abejas melíferas, los abejorros no temen volar en invernaderos y no se orientan por el sol, por lo que pueden utilizarse en cultivo protegido durante todo el año. También son menos agresivos y no pican sin necesidad. Sin embargo, los abejorros son sensibles a los insecticidas, especialmente a los neonicotinoides, que pueden causar la muerte de obreras y alterar el desarrollo de la colonia. Por eso, en invernaderos con abejorros deben utilizarse solo preparados selectivos compatibles con los polinizadores (Vallad et al., 2018; Akhatov et al., 2013).

Problemas y limitaciones

La cría comercial de abejorros ha llevado a la propagación de parásitos y patógenos que pueden infectar a los abejorros silvestres. Por ejemplo, Nosema bombi y Crithidia bombi se han encontrado en colonias comerciales y pueden transmitirse a especies silvestres. Además, la introducción de Bombus terrestris en regiones donde no es autóctono puede provocar el desplazamiento de especies locales de abejorros y alterar el equilibrio ecológico. Por eso, al utilizar abejorros se recomienda dar preferencia a especies locales y observar medidas de cuarentena (McGavin and Davranoglou, 2022; Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019).

Diversidad y biología

Las abejas solitarias constituyen la mayoría de las especies de abejas (más del 90 %). No forman colonias, aunque algunas especies pueden nidificar en grupos (agregaciones). Cada hembra construye su propio nido, almacena en él polen y néctar, deposita un huevo y deja la descendencia sin cuidado posterior. Los nidos se construyen en el suelo (Andrenidae, Halictidae, Colletidae), en cavidades de tallos y madera (Megachilidae, algunas Apidae), en conchas de moluscos, en galerías ya hechas de insectos y otros refugios (McGavin and Davranoglou, 2022; Van Emden, 2013).

Los tamaños de las abejas solitarias varían de 2 a 30 mm. Muchas especies tienen coloración brillante que recuerda a avispas o abejorros. Los adultos se alimentan de néctar y polen; las larvas se desarrollan sobre las reservas dejadas por la hembra. La duración de la vida de los imagos es de varias semanas a varios meses; normalmente invernan las larvas o pupas, rara vez los adultos.

Familias más importantes y su papel en la polinización

Andrenidae — una gran familia de abejas solitarias que nidifican en el suelo. Andrena spp. son activas a principios de primavera y polinizan árboles frutales (manzano, peral, cerezo, ciruelo), cultivos de bayas, alfalfa, trébol. Son polinizadores importantes en regiones de clima fresco, ya que emergen antes que las abejas melíferas (Van Emden, 2013).

Halictidae — abejas a menudo llamadas «abejas del sudor». Pueden ser solitarias o sociales (eusocialidad primitiva). Halictus y Lasioglossum son géneros comunes que polinizan muchos cultivos hortícolas, frutales y forrajeros. Algunas especies se utilizan para polinizar alfalfa y trébol (McGavin and Davranoglou, 2022).

Megachilidae — incluyen abejas cortadoras de hojas (Megachile) y abejas albañilas (Osmia). Megachile rotundata (abeja cortadora de la alfalfa) es uno de los polinizadores gestionados más importantes de la alfalfa en América del Norte y Europa. Osmia cornuta y Osmia lignaria (abeja albañila) se utilizan para polinizar manzano, peral, cerezo y almendro. Son más eficaces que las abejas melíferas a bajas temperaturas y con lluvia (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). Megachile construye nidos con trozos cortados de hojas; Osmia utiliza barro o arcilla para las separaciones.

Colletidae — abejas solitarias primitivas que nidifican en el suelo o en tallos. Secretan una película con la boca con la que recubren las celdas. Se encuentran en muchas flores, pero se utilizan menos en polinización gestionada.

Apidae — además de abejas melíferas y abejorros, incluyen abejas solitarias como las carpinteras (Xylocopa), las abejas albañilas pequeñas (Ceratina) y cleptoparásitos (Nomada). Xylocopa spp. polinizan muchos cultivos tropicales y subtropicales, incluidos berenjena, tomate, pimiento y pasionaria.

Ventajas y limitaciones del uso

Las abejas solitarias tienen varias ventajas: a menudo son más eficaces que las melíferas para cultivos concretos; no requieren cuidados complejos; son menos susceptibles a enfermedades masivas; pueden trabajar a bajas temperaturas. Sin embargo, su abundancia es difícil de controlar, y la cría masiva está limitada a unas pocas especies (Megachile rotundata, Osmia spp., Nomia melanderi). Además, las abejas solitarias son sensibles a los pesticidas y necesitan sustratos de nidificación y plantas forrajeras adecuadas. Para apoyarlas se recomienda crear «hoteles de abejas» (casas de nidificación), conservar zonas con suelo desnudo y sembrar plantas nectaríferas (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019; Abrol, 2009).

Cultivos dependientes de la polinización

Muchos cultivos agrícolas dependen de insectos polinizadores para formar la cosecha. Entre ellos se incluyen frutales (manzano, peral, cerezo, ciruelo, melocotonero, albaricoquero, almendro), cultivos de bayas (arándano, arándano rojo, fresa, frambuesa, mora, grosella), hortalizas (pepino, calabaza, sandía, melón, pimiento, tomate, berenjena), oleaginosas (colza, girasol, mostaza, lino), leguminosas (alfalfa, trébol, guisante, judía), así como algunos cultivos industriales (café, cacao, té). La inmensa mayoría de estos cultivos requieren polinización cruzada, y los insectos aseguran la transferencia de polen entre flores (Borghi et al., 2025; Klein et al., 2007).

Importancia económica

La contribución de la polinización entomófila a la producción mundial de alimentos se estima en 235–577 mil millones de dólares anuales (Borghi et al., 2025). Para cultivos individuales, la proporción de la polinización en la formación del rendimiento puede ser muy alta. Por ejemplo, para el arándano, el 65–75 % de la variación en el cuajado de frutos, el tamaño y la masa de las bayas, así como la sincronía de maduración, se debe a la polinización (Borghi et al., 2025). Para el almendro, el manzano, el cerezo y la sandía, las pérdidas de cosecha con falta de polinizadores pueden alcanzar el 50 % o más. En la producción de semillas de hortalizas (zanahoria, cebolla, col, rábano), la polinización por insectos es críticamente importante para obtener semillas (Geoffriau and Simon, 2021; Abrol, 2009).

Ejemplos de aumento del rendimiento

Numerosos estudios muestran que la polinización por abejas y abejorros aumenta el rendimiento y la calidad del producto. Por ejemplo, en experimentos con colza (Brassica napus), la presencia de abejas aumentó el número de silicuas por planta en un 53 %, la longitud de la silicua en un 6 %, el número de semillas por silicua en un 13 %, y el rendimiento total de semillas en más de dos veces (Abrol, 2009). Para la mostaza (Brassica juncea), la polinización por Apis cerana aumentó el cuajado de silicuas en un 239 % en comparación con el aislamiento de insectos y en un 2,65 % en comparación con la polinización abierta; el contenido de aceite en las semillas aumentó un 21,3 % (Abrol, 2009). Para la mostaza blanca (Sinapis alba), la presencia de abejas duplicó el número de semillas por silicua y aumentó el cuajado de silicuas en un 50 % (Abrol, 2009).

En fruticultura, la polinización por abejorros y abejas solitarias permite obtener frutos más grandes, uniformes y con mejores cualidades gustativas. Por ejemplo, en manzanos el uso de Osmia cornuta aumenta el cuajado de frutos y reduce la proporción de frutos deformados. En la producción de tomate en invernadero, los abejorros aseguran la polinización vibratoria, sin la cual el cuajado de frutos es extremadamente bajo (Vallad et al., 2018; Akhatov et al., 2013).

Colapso de las colonias de abejas

Colony collapse disorder (CCD) es un síndrome en el que las abejas obreras abandonan la colmena y no regresan, dejando a la reina y la cría. Las causas del CCD no se conocen del todo, pero se supone un efecto complejo de varios factores: parásitos (especialmente el ácaro Varroa destructor), infecciones virales (deformed wing virus, acute bee paralysis virus), pesticidas, falta de alimento, estrés por transporte y alimentación monocultural (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). El CCD causa enormes daños económicos a la apicultura y a la agricultura, ya que provoca la muerte masiva de colonias y una reducción de la actividad polinizadora.

Pesticidas

Los pesticidas son una de las principales amenazas para los polinizadores. Los insecticidas, especialmente los neonicotinoides (imidacloprid, tiametoxam, clotianidina), los piretroides y los organofosforados, son tóxicos para las abejas y los abejorros. Pueden causar muerte aguda, así como efectos subletales: alteración de la orientación, reducción de la capacidad de aprendizaje, empeoramiento de la memoria, reducción de la fecundidad, alteración de la termorregulación y de la inmunidad (Vallad et al., 2018; Akhatov et al., 2013). Incluso concentraciones bajas de neonicotinoides en el néctar y el polen pueden acumularse en la colonia y debilitarla.

Los pesticidas aplicados durante la floración del cultivo, cuando las abejas recolectan activamente néctar y polen, son especialmente peligrosos. En tales casos se recomienda retirar temporalmente las colmenas del campo o aplicar los preparados solo por la tarde, después del final del vuelo de las abejas. En invernaderos con abejorros deben utilizarse solo insecticidas selectivos seguros para los polinizadores (Kemble et al., 2022; Abrol, 2009).

Parásitos y patógenos

El ácaro Varroa destructor es el parásito más peligroso de las abejas melíferas. Se alimenta de la hemolinfa de adultos y larvas, transmite virus y debilita la colonia. Sin control, la varroosis provoca la muerte de la familia en 1–3 años (Van Emden, 2013). Otros parásitos: Nosema apis y N. ceranae (microsporidios que causan nosemosis), Acarapis woodi (ácaro traqueal), así como diversos virus (deformed wing virus, sacbrood virus, chronic bee paralysis virus). Los abejorros también son susceptibles a parásitos: Nosema bombi, Crithidia bombi, Apicystis bombi. La cría comercial de abejorros contribuye a la propagación de estos patógenos en poblaciones silvestres (McGavin and Davranoglou, 2022).

Pérdida de hábitats y base alimentaria

La agricultura intensiva conduce a la reducción de la diversidad de plantas con flores y a la desaparición de hábitats marginales, setos, praderas y eriales. Los monocultivos proporcionan a los polinizadores alimento solo durante un corto período de floración, mientras que el resto del tiempo las abejas sufren escasez de néctar y polen. Además, el arado, el uso de herbicidas y la urbanización destruyen los sustratos de nidificación de abejas solitarias y abejorros (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019; Borghi et al., 2025).

Cambio climático

El cambio climático afecta a los polinizadores a través del desplazamiento de las fechas de floración de las plantas, el cambio en la cantidad y calidad del néctar y el polen, así como mediante estrés térmico directo. Las sequías reducen el volumen de néctar y la concentración de azúcares, disminuyen la cantidad de polen y su valor nutritivo (Brunet et al., 2025). Esto puede provocar un desajuste entre el período de actividad de los polinizadores y el período de floración de los cultivos (desajuste fenológico), lo que reduce la eficacia de la polinización. Además, el aumento de temperatura puede favorecer la propagación de parásitos y patógenos.

Creación de franjas florales y setos

La siembra de franjas florales (wildflower strips) a lo largo de los campos y en los jardines es una de las formas más eficaces de apoyar a los polinizadores. Tales franjas proporcionan una fuente continua de néctar y polen durante la temporada y también sirven de refugio para la nidificación y la invernada. Se recomienda sembrar mezclas de especies locales que florezcan en distintas épocas: por ejemplo, trébol, facelia, mostaza, meliloto, aciano, manzanilla, girasol. Los setos de arbustos y árboles también crean condiciones favorables para los polinizadores y los enemigos naturales de las plagas (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019; Abrol, 2009).

Casas de nidificación y sustratos

Para las abejas solitarias y los abejorros se pueden crear nidos artificiales: «hoteles de abejas» hechos con bloques de madera perforados, manojos de cañas, tubos cerámicos; cajas para abejorros: cajas con hierba seca o musgo enterradas en el suelo. Es importante que los nidos estén protegidos de la lluvia y el viento y se sitúen en lugares cálidos y bien soleados. Para las abejas que nidifican en el suelo es necesario conservar zonas con suelo desnudo no labrado (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Reducción de la carga de pesticidas y elección de preparados selectivos

En la protección integrada de plantas se da prioridad a los métodos biológicos y agrotécnicos. Si es necesario aplicar pesticidas, deben elegirse preparados con baja toxicidad para los polinizadores, aplicarlos por la tarde, después del final del vuelo de las abejas, y evitar tratar cultivos en floración. En invernaderos con abejorros y ácaros depredadores deben utilizarse solo preparados compatibles; muchos neonicotinoides están prohibidos en tales condiciones (Vallad et al., 2018; Akhatov et al., 2013; Kemble et al., 2022).

Agricultura ecológica y protección integrada de plantas

La agricultura ecológica suele ser más favorable para los polinizadores, ya que excluye pesticidas sintéticos y fertilizantes minerales y conserva la diversidad vegetal y la fauna del suelo. Sin embargo, también son posibles problemas en la agricultura ecológica: por ejemplo, el uso de azufre o preparados de cobre puede ser tóxico para las abejas. La protección integrada de plantas (IPM) combina métodos biológicos, culturales, físicos y químicos, minimizando el impacto sobre la fauna útil. Elementos clave de la IPM: monitoreo de plagas, umbrales económicos, insecticidas selectivos, conservación de enemigos naturales y polinizadores (Albajes and Madeira, 2019).

Ciencia ciudadana y monitoreo

El monitoreo de la abundancia y diversidad de polinizadores es una tarea importante para evaluar la eficacia de las medidas de apoyo. La ciencia ciudadana (citizen science) permite involucrar a voluntarios en la recolección de datos sobre visitas a flores, nidificación y distribución de especies. Existen programas internacionales como Global Pollinator Watch, BeeWatch, iNaturalist, que ayudan a seguir el estado de las poblaciones de polinizadores. En los agrocenosis se recomienda realizar estudios regulares de campos y jardines, utilizar trampas amarillas pegajosas, observaciones visuales y métodos moleculares para la identificación de especies (McGavin and Davranoglou, 2022; Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019).

Selección de cultivos favorables a los polinizadores

Los programas de mejora modernos a menudo se orientan a caracteres agronómicos (rendimiento, resistencia a enfermedades, transportabilidad), pero ignoran los rasgos atractivos para los polinizadores: aroma, abundancia de néctar y polen, facilidad de acceso a la recompensa. Como resultado, algunas variedades comerciales se vuelven poco atractivas para las abejas. Para una polinización sostenible es necesario incluir en los programas de mejora la selección de genotipos con ricas recompensas florales y morfología floral conveniente para los polinizadores. Esto es especialmente importante para cultivos que dependen fuertemente de la polinización por insectos: arándano, manzano, almendro, cucurbitáceas (Borghi et al., 2025).

Características generales

Chrysopidae es la familia más grande y conocida de neurópteros, con unas 1200–2000 especies. Las crisopas verdes adultas suelen tener cuerpo verde y alas transparentes con venas verdes; los ojos de muchas especies son dorados o rojizo-dorados, lo que dio nombre a la familia. El tamaño del cuerpo varía de 5 a 20 mm, la envergadura alar de 15 a 40 mm (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Las crisopas verdes adultas llevan una vida predominantemente crepuscular o nocturna y a menudo vuelan hacia la luz. Se alimentan de néctar, polen y melaza, pero algunas especies (por ejemplo, Chrysopa septempunctata, C. perla, C. formosa) siguen siendo depredadoras en estado adulto. Las larvas de todas las especies de Chrysopidae son depredadoras activas, armadas con largas mandíbulas falciformes que forman piezas bucales chupadoras: a través de ellas la larva inyecta enzimas digestivas en el cuerpo de la presa y aspira su contenido (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Biología y ciclo vital

Las hembras de crisopa ponen los huevos sobre largos pedúnculos finos, fijados a hojas o tallos. Esta construcción protege los huevos de los depredadores y reduce el riesgo de canibalismo entre las larvas recién eclosionadas. Las larvas salen de los huevos después de unos días y comienzan inmediatamente a buscar presas. Pasan por tres estadios larvarios, tras lo cual pupan en un capullo redondeado de seda blanca, a menudo fijado a una hoja o a la corteza. La duración del desarrollo depende de la temperatura: a 25 °C el ciclo dura unas 2–3 semanas; a temperaturas más bajas, más. En latitudes templadas, muchas especies invernan en estado de imago o pupa, entrando en diapausa inducida por la reducción del fotoperíodo (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Las larvas de crisopa son muy voraces. Una larva de Chrysoperla carnea destruye durante su desarrollo de 200 a 500 pulgones, y las larvas de Chrysopa septempunctata hasta 500–800 pulgones. También se alimentan de ácaros, trips, moscas blancas, huevos de mariposas, orugas pequeñas y otros insectos de cuerpo blando. Algunas especies son capaces de canibalismo, especialmente cuando falta alimento. Las crisopas verdes adultas depredadoras también comen pulgones, pero su contribución a la reducción de la abundancia de plagas es menor que la de las larvas (Van Emden, 2013; Akhatov et al., 2013).

Especies más importantes y su uso

Chrysoperla carnea (crisopa común) es la especie más extendida y estudiada. Los adultos son verdes, con una franja pardo-rojiza en las mejillas y una franja amarilla en el dorso. Las larvas se alimentan de pulgones, ácaros, trips y huevos de insectos. Esta especie se utiliza en biocontrol en invernaderos y campo abierto contra pulgones, moscas blancas, trips y arañas rojas. La liberación de larvas se realiza en focos de plaga en una proporción depredador:presa de 1:5–1:20 (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Chrysoperla sinica (crisopa china) es una especie introducida desde regiones tropicales de China. Se diferencia de C. carnea por las venas transversales en el extremo distal del ala anterior, que son negras. Es más termófila e higrófila que C. carnea, lo que la hace eficaz en condiciones de invernadero con alta temperatura y humedad. Las larvas consumen en promedio 358 pulgones durante su desarrollo. Para la liberación se recomienda una proporción depredador:presa de 1:10–1:20 (Akhatov et al., 2013).

Chrysopa septempunctata es una crisopa grande; tanto adultos como larvas depredan. Se utiliza en jardines y campos contra pulgones, ácaros y orugas. Los adultos necesitan alimentación adicional con néctar y polen, por lo que para su conservación es importante la presencia de plantas en flor (Van Emden, 2013).

Chrysopa perla y C. formosa también son especies depredadoras que se encuentran en Europa y Asia. Se utilizan en programas de biocontrol, pero con menos frecuencia que C. carnea y C. sinica, debido a las dificultades de cría masiva.

Ventajas y limitaciones del uso de crisopas

Las crisopas tienen varias ventajas como agentes de biocontrol. Son polífagas, capaces de alimentarse de distintas plagas, buscan activamente a las presas y poseen una alta voracidad. Las larvas se crían fácilmente en laboratorio sobre huevos de la polilla de la harina (Ephestia kuehniella), lo que permite producir grandes volúmenes de biomaterial. La liberación de larvas es posible tanto en invernaderos como en campo abierto (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Sin embargo, también hay limitaciones. Las crisopas son sensibles a los insecticidas, especialmente a los neonicotinoides, piretroides y organofosforados. La aplicación de tales preparados puede destruir tanto las plagas como los entomófagos. Además, los adultos necesitan néctar y polen, por lo que en agrocenosis monoculturales sin plantas en flor su abundancia disminuye rápidamente. Las larvas pueden sufrir canibalismo a alta densidad, lo que reduce la eficacia de las liberaciones. Por último, el coste de la cría masiva de crisopas sigue siendo relativamente alto, lo que limita su uso generalizado en campo abierto (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Características generales

Hemerobiidae es la segunda familia de neurópteros en importancia en la agroesfera. Exteriormente recuerdan a las crisopas, pero suelen ser más pequeñas (envergadura alar 5–30 mm), tienen coloración pardusca o grisácea y están cubiertas de pelos cortos. Las alas tienen una densa red de venas, pero sin el característico color verde de Chrysopidae. Los ojos de los hemeróbidos son oscuros, sin brillo dorado (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

A diferencia de muchas crisopas, en los hemeróbidos depredan tanto las larvas como los adultos. Se alimentan principalmente de pulgones, ácaros, trips, moscas blancas, huevos y larvas pequeñas de insectos. Los hemeróbidos son más resistentes al frío que las crisopas y son activos a temperaturas más bajas, lo que los convierte en valiosos agentes de biocontrol en primavera temprana y otoño (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Biología y ecología

Las hembras de hemeróbidos ponen los huevos en hojas y tallos, a menudo a lo largo de las venas. Los huevos no tienen pedúnculos, como en las crisopas, y se fijan al sustrato mediante un pedúnculo corto o directamente. Las larvas salen después de unos días, buscan activamente presas y pasan por tres estadios. Pupan en un fino capullo de seda sobre la planta o en restos vegetales. La duración del desarrollo depende de la temperatura y la especie: a 20–25 °C el ciclo dura 3–4 semanas. Invernan los adultos o las pupas (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Micromus angulatus es una de las especies de hemeróbidos más conocidas, utilizada en invernaderos contra el pulgón de la patata y el pulgón verde del melocotonero a temperaturas reducidas. Adultos y larvas se alimentan de pulgones, así como de polen y néctar. Se desarrolla en un amplio rango de temperaturas de 15 a 35 °C, con óptimo de 18–22 °C. La fecundidad alcanza los 2000 huevos. La voracidad de las larvas durante el desarrollo es de 80–300 pulgones. La duración del período preimaginal a 25 °C y humedad relativa del 70–80 % es de unos 16 días. Para la liberación se recomiendan larvas de 1.er–2.º estadio en una proporción depredador:presa de 1:5–1:20 (Akhatov et al., 2013).

Otros géneros de hemeróbidos — Hemerobius, Wesmaelius, Sympherobius — también se encuentran en agrocenosis y participan en la reducción de la abundancia de pulgones, ácaros y otras plagas. Son especialmente importantes en jardines y plantaciones forestales, donde se conservan en árboles y arbustos.

Ventajas y limitaciones del uso de hemeróbidos

Los hemeróbidos tienen ventaja sobre las crisopas en condiciones de bajas temperaturas: son activos a 10–15 °C, mientras que las crisopas a tales temperaturas son poco móviles. Esto los hace indispensables para el biocontrol en primavera temprana, cuando muchas plagas ya están activas y los depredadores especializados aún no se han reproducido. Además, los hemeróbidos son menos exigentes en humedad y pueden trabajar eficazmente en condiciones secas (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Las limitaciones están relacionadas con las dificultades de cría masiva. Los hemeróbidos se crían con más dificultad que las crisopas y su biomaterial es más caro. También son sensibles a los insecticidas, especialmente a los piretroides y neonicotinoides. En campo abierto, su abundancia depende en gran medida de la presencia de presas alternativas y refugios. Por eso, los hemeróbidos se utilizan más a menudo en programas de biocontrol de conservación que en liberaciones masivas (Albajes and Madeira, 2019; Van Emden, 2013).

Invernaderos

En invernaderos, los neurópteros se utilizan para el control de pulgones, moscas blancas, trips y ácaros. Los más utilizados son Chrysoperla carnea, Chrysoperla sinica, Micromus angulatus. La liberación de larvas se realiza en focos de plaga, normalmente en una proporción depredador:presa de 1:5–1:20. A alta densidad de plaga se aumenta la norma. Para profilaxis se liberan larvas por toda la superficie del invernadero con un intervalo de 1–2 semanas (Akhatov et al., 2013).

Los neurópteros se combinan bien con otros entomófagos: Phytoseiulus, Neoseiulus, Encarsia, Eretmocerus, Macrolophus. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que algunos depredadores pueden comer a otros (depredación intragremial), por lo que en liberaciones conjuntas es importante seleccionar especies y normas compatibles. En invernaderos con abejorros no pueden utilizarse insecticidas tóxicos para los polinizadores; los neurópteros también son sensibles a tales preparados (Vallad et al., 2018; Akhatov et al., 2013).

Jardines y campo abierto

En jardines, las crisopas y los hemeróbidos son importantes enemigos naturales de pulgones, ácaros, psílidos y orugas. Se conservan en árboles y arbustos, así como en plantas con flores entre las filas. Para apoyar su abundancia se recomienda sembrar plantas nectaríferas, crear setos y evitar el uso generalizado de insecticidas no selectivos. En manzanos, las crisopas pueden reducir significativamente la abundancia del pulgón del manzano, y los hemeróbidos la de arañas rojas (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

En campo abierto, las liberaciones masivas de crisopas son menos frecuentes debido al coste y a la dificultad de retenerlas en el agrocenosis. Se utilizan más a menudo métodos de conservación: preservación de poblaciones naturales, creación de bancos de plantas, reducción de la carga de pesticidas. Por ejemplo, en rotaciones hortícolas con abonos verdes floridos y franjas de flores silvestres, la abundancia de crisopas y hemeróbidos aumenta, lo que influye positivamente en el control de plagas (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019).

Compatibilidad con otros métodos de protección

Los neurópteros son compatibles con métodos biológicos: liberaciones de Trichogramma, bracónidos, afidíidos, ácaros depredadores. También son compatibles con prácticas agrotécnicas: rotación de cultivos, cultivos de cobertura, acolchado. Sin embargo, no son compatibles con el uso generalizado de insecticidas no selectivos. Si es necesario un tratamiento químico, deben elegirse preparados con baja toxicidad para los entomófagos, aplicarlos por la tarde, después del final del vuelo, y evitar tratar plantas en flor. En invernaderos con abejorros y ácaros depredadores deben utilizarse solo preparados compatibles (Vallad et al., 2018; Kemble et al., 2022).

Características generales

Phytoseiidae es una de las familias más importantes de ácaros depredadores en los agrocenosis. En la fauna mundial se han descrito más de 2500 especies, muchas de las cuales se utilizan en control biológico. Los fitoseidos son ácaros pequeños, con una longitud corporal normalmente de 0,2–0,5 mm. Tienen cuerpo ovalado o piriforme, cubierto de setas, y quelíceros bien desarrollados, adaptados para capturar y perforar presas (Van Emden, 2013; Akhatov et al., 2013).

Los fitoseidos se alimentan de un amplio espectro de artrópodos pequeños: arañas rojas, trips, moscas blancas, ácaros de las agallas, así como polen y néctar. Algunas especies son depredadores especializados de arañas rojas (por ejemplo, Phytoseiulus persimilis), otras son polífagas (por ejemplo, Neoseiulus cucumeris, Amblyseius swirskii). El espectro de alimentación determina su idoneidad para el control de plagas concretas y la posibilidad de persistir en el agrocenosis en ausencia de la presa principal (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Especies más importantes y su biología

Phytoseiulus persimilis es un depredador especializado de arañas rojas, sobre todo Tetranychus urticae y T. cinnabarinus. Fue descubierto por primera vez en Argelia y luego introducido en muchos países. Adultos y ninfas buscan activamente colonias de arañas rojas y destruyen huevos, larvas, ninfas y adultos. Una hembra destruye al día 20–25 individuos de la presa o hasta 30 huevos. El desarrollo de huevo a adulto dura 5–7 días a 25–30 °C, lo que es 1,5–2 veces más rápido que en la presa. Esto permite al depredador aumentar rápidamente su número y suprimir los brotes de arañas rojas (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Phytoseiulus es sensible a la baja humedad relativa: por debajo del 60 % la supervivencia de huevos y ninfas cae bruscamente. Las condiciones óptimas para su uso son temperatura de 25–30 °C y humedad superior al 70 %. No puede persistir mucho tiempo en ausencia de arañas rojas, por lo que las liberaciones se realizan de forma profiláctica o en focos de plaga. La norma de liberación depende de la densidad de la presa: con una proporción depredador:presa de 1:5–1:10 se logra un efecto rápido; con 1:20–1:50, un efecto más lento pero estable (Akhatov et al., 2013).

Neoseiulus cucumeris (antes Amblyseius cucumeris) es un polífago que se alimenta de trips, arañas rojas, moscas blancas y polen. Se utiliza ampliamente en invernaderos para el control del trips occidental de las flores (Frankliniella occidentalis). Condiciones óptimas: temperatura 20–25 °C, humedad 70–90 %. La fecundidad alcanza los 40–50 huevos. El depredador puede persistir mucho tiempo en el cultivo si hay polen, lo que permite realizar liberaciones profilácticas. Para apoyar la población se recomienda espolvorear polen (por ejemplo, de aliso o abedul) sobre las hojas (Akhatov et al., 2013; Vallad et al., 2018).

Neoseiulus californicus es un polífago resistente a temperaturas altas y baja humedad. Se alimenta de arañas rojas, trips e insectos pequeños. Se utiliza en invernaderos y jardines, especialmente en regiones meridionales. Puede persistir en las plantas con baja densidad de presa, alimentándose de polen y otras fuentes alternativas (Akhatov et al., 2013).

Amblyseius swirskii es un polífago utilizado para el control de moscas blancas, trips y arañas rojas. Es resistente a temperaturas altas y se reproduce activamente a 25–30 °C. Se utiliza ampliamente en invernaderos en cultivos hortícolas y ornamentales (Vallad et al., 2018).

Typhlodromus pyri es un ácaro depredador utilizado en huertos para el control del ácaro rojo europeo (Panonychus ulmi). A diferencia de Phytoseiulus, puede persistir mucho tiempo en el huerto, alimentándose de polen, micelio fúngico e insectos pequeños. Se libera a razón de 25 000 individuos por hectárea. Es sensible a los insecticidas, por lo que en huertos integrados deben utilizarse preparados selectivos (Van Emden, 2013; Akhatov et al., 2013).

Uso en biocontrol

Los fitoseidos se utilizan en invernaderos y campo abierto. En invernaderos los más comunes son Phytoseiulus persimilis, Neoseiulus cucumeris, N. californicus, Amblyseius swirskii. Las liberaciones se realizan de forma profiláctica (por toda la superficie con intervalos de 1–2 semanas) o en focos de plaga (con proporción depredador:presa de 1:5–1:20). Para apoyar a los depredadores se utilizan plantas banco (por ejemplo, plantas con polen) y suplementación con polen (Akhatov et al., 2013; Vallad et al., 2018).

En jardines, los fitoseidos se conservan naturalmente si la carga de pesticidas es baja. Para apoyar a Typhlodromus pyri y otras especies se recomienda sembrar plantas nectaríferas, crear setos y evitar insecticidas de amplio espectro. En huertos ecológicos, los ácaros depredadores son a menudo el principal factor que frena la abundancia de arañas rojas (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Características generales

Tetranychidae es una familia de fitófagos que incluye más de 1200 especies. Las arañas rojas son una de las plagas más peligrosas de los cultivos en invernaderos y campo abierto. Se alimentan del contenido de las células vegetales, perforando la epidermis con los quelíceros y succionando la savia. Como resultado se forman daños característicos: pequeñas manchas claras (stippling), que se fusionan en áreas cloróticas; las hojas amarillean, se vuelven pardas y se secan. A alta abundancia, los ácaros cubren las hojas con telaraña, lo que dificulta la fotosíntesis y la respiración (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Las arañas rojas se distinguen por su alto potencial biótico: ciclo vital corto (5–20 días según la temperatura), alta fecundidad (hasta 100–150 huevos por hembra), capacidad de dispersión rápida con el viento, animales y el hombre. Muchas especies pueden entrar en diapausa en condiciones desfavorables, lo que les permite sobrevivir al frío invernal o a la sequía estival (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Especies más importantes

Tetranychus urticae (araña roja común) es una especie cosmopolita que daña más de 200 especies de plantas, incluidas pepino, tomate, pimiento, berenjena, judía, soja, algodón y muchos cultivos ornamentales. El cuerpo de la hembra es ovalado, de 0,4–0,5 mm, de color verde amarillento con manchas oscuras a los lados. Invernan las hembras diapausantes de color naranja-rojo, que se esconden en grietas de la corteza, bajo restos vegetales y en el suelo. En primavera emergen, se alimentan y ponen huevos. El desarrollo de huevo a adulto a 30 °C dura 7–8 días; a 20 °C, 14–20 días. La temperatura óptima es 25–30 °C, la humedad 40–60 %. A alta humedad (más del 80 %) el desarrollo se retrasa, y al 100 % se detiene (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Tetranychus cinnabarinus (araña roja carmín) es una especie cercana, a menudo considerada una forma de color de T. urticae. Se diferencia por su coloración roja constante y la ausencia de diapausa, lo que le permite dañar en invernaderos todo el año. Prefiere tomates, pero también daña pepino, pimiento, berenjena y cultivos ornamentales. La temperatura óptima es 29–33 °C. A 25 °C y humedad del 80 %, la hembra pone 100–150 huevos en 20–30 días (Akhatov et al., 2013).

Panonychus ulmi (ácaro rojo europeo) es una plaga peligrosa de frutales, especialmente del manzano. El cuerpo de la hembra es rojo, con setas largas. Invernan los huevos puestos en la corteza de las ramas. En primavera emergen las larvas, que se alimentan en el envés de las hojas. Los daños se manifiestan como plateado y luego bronceado de las hojas. A alta abundancia, los ácaros pueden destruir por completo el aparato foliar, lo que reduce el rendimiento y la calidad de los frutos. En huertos, P. ulmi se controla con ácaros depredadores Typhlodromus pyri y otros fitoseidos (Van Emden, 2013; Akhatov et al., 2013).

Panonychus citri (ácaro rojo de los cítricos) es una plaga de los cítricos. Daña hojas, brotes jóvenes y frutos. Causa plateado y necrosis de las hojas y caída de frutos. Está extendido en regiones tropicales y subtropicales (Van Emden, 2013).

Oligonychus spp. — incluyen plagas de cereales, algodón, té y café. Por ejemplo, Oligonychus coffeee daña el té y el café, y O. pratensis el maíz y el sorgo (Van Emden, 2013).

Daños y nocividad

Las arañas rojas se alimentan en el envés de las hojas, donde son menos visibles. Los primeros signos de daño son pequeños puntos claros (stippling), que aparecen a lo largo de las venas. A medida que los ácaros se multiplican, las manchas se fusionan, las hojas adquieren aspecto marmóreo, luego amarillean y se secan. En algunos cultivos (por ejemplo, pepino), las hojas dañadas se vuelven quebradizas y se cubren de telaraña, sobre la que se dispersan los ácaros. Las pérdidas de cosecha pueden alcanzar el 30–50 % o más, especialmente en invernaderos, donde los ácaros se reproducen todo el año (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Además del daño directo, las arañas rojas pueden transmitir enfermedades virales. Por ejemplo, T. urticae es capaz de transmitir el virus del necrosis del tabaco, el virus del mosaico del pepino y otros. Esto aumenta el daño económico de los ácaros (Van Emden, 2013).

Laelapidae

Laelapidae es una familia de ácaros depredadores del suelo que viven en las capas superiores del suelo, en compost, bajo restos vegetales. Se alimentan de invertebrados pequeños: nematodos, enquirreidos, larvas de dípteros (incluidas las sciáridas), colémbolos y ácaros. La especie más conocida es Hypoaspis aculeifer (antes Geolaelaps aculeifer). Es un ácaro pequeño de 0,5–1 mm, de color pardusco, con quelíceros bien desarrollados. Se utiliza en invernaderos para el control de plagas del suelo, especialmente larvas del mosquito del pepino (Bradysia spp.) y otras sciáridas (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Hypoaspis aculeifer se cría en laboratorio sobre nematodos u otros invertebrados pequeños. Se libera en el suelo o sustrato a razón de 50–100 individuos por 1 m². Puede persistir mucho tiempo en el suelo, alimentándose de presas alternativas. Condiciones óptimas: temperatura 20–25 °C, humedad 70–80 %. El ácaro es sensible a los insecticidas aplicados contra plagas del suelo, por lo que al utilizarlo deben elegirse preparados selectivos (Akhatov et al., 2013).

Macrochelidae

Macrochelidae es otra familia de ácaros depredadores del suelo, cercana a Laelapidae. También viven en el suelo, compost y estiércol, alimentándose de invertebrados pequeños, incluidas larvas de moscas, nematodos y colémbolos. La especie más conocida es Macrocheles robustulus, utilizada para el control de sciáridas y otras plagas del suelo en invernaderos. Los ácaros de esta familia son más grandes que los Laelapidae (0,8–1,5 mm), tienen coloración marrón oscura y son bien visibles en el sustrato. Se crían en laboratorio y se liberan en el suelo o sustrato (Van Emden, 2013; Akhatov et al., 2013).

Macrochelidae pueden desempeñar un papel importante en la regulación natural de la abundancia de plagas del suelo. Son resistentes a algunos insecticidas, pero también sensibles a los preparados de amplio espectro. En agricultura ecológica son uno de los componentes clave de la biota del suelo (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019).

Estrategias de uso de ácaros depredadores

El biocontrol de arañas rojas en invernaderos se basa en el uso de ácaros depredadores, sobre todo Phytoseiulus persimilis y Neoseiulus californicus. La estrategia depende de la densidad de la plaga y de las condiciones ambientales.

Liberaciones profilácticas. Se realizan con baja densidad de plaga o antes de su aparición. Por ejemplo, liberación de Neoseiulus cucumeris o Amblyseius swirskii por toda la superficie del invernadero con intervalos de 2–4 semanas. Estas especies pueden alimentarse de polen, por lo que se conservan en el cultivo incluso en ausencia de arañas rojas (Akhatov et al., 2013; Vallad et al., 2018).

Liberaciones en focos. Se realizan al detectar los primeros focos de arañas rojas. Phytoseiulus persimilis se libera en una proporción depredador:presa de 1:5–1:20. Cuanto mayor es la densidad de la presa, más depredador se necesita. La liberación se realiza por la mañana o por la tarde para evitar el sobrecalentamiento. El depredador encuentra rápidamente las colonias de ácaros y las destruye. Después de 2–3 semanas, la abundancia de arañas rojas disminuye bruscamente, y luego el depredador abandona el foco o muere de hambre (Akhatov et al., 2013).

Liberaciones conjuntas. A menudo se utiliza una combinación de Phytoseiulus persimilis y Neoseiulus californicus. El primero suprime rápidamente el brote, el segundo persiste más tiempo y evita la reproducción repetida de la plaga. También puede combinarse con liberaciones de crisopas, hemeróbidos, chinches depredadores (Macrolophus, Orius) y parasitoides (Encarsia, Eretmocerus) (Akhatov et al., 2013; Vallad et al., 2018).

Monitoreo y toma de decisiones

El monitoreo de arañas rojas y sus depredadores es una condición obligatoria para el éxito del biocontrol. Se utilizan inspecciones visuales de las hojas (especialmente el envés), trampas amarillas pegajosas, así como métodos de lavado o impronta. El umbral económico de daño (UED) para arañas rojas en invernaderos suele ser de 1–5 individuos por hoja (según el cultivo y la fase de desarrollo). Al alcanzar el UED se decide liberar depredadores o aplicar acaricidas (Albajes and Madeira, 2019; Akhatov et al., 2013).

Condiciones de eficacia

La eficacia de los ácaros depredadores depende de la temperatura, la humedad, la presencia de presas alternativas y polen, y de la compatibilidad con otros métodos de protección. Condiciones óptimas para Phytoseiulus persimilis: 25–30 °C, humedad 70–80 %. A baja humedad (menos del 60 %) su eficacia disminuye. Neoseiulus californicus es más resistente a la sequedad y a las temperaturas altas, por lo que se utiliza en regiones cálidas. En invernaderos con abejorros es necesario evitar insecticidas tóxicos para los polinizadores y elegir preparados compatibles con los ácaros depredadores (Akhatov et al., 2013; Vallad et al., 2018).

Problema de la resistencia

Las arañas rojas tienen una alta capacidad de desarrollar resistencia a los acaricidas. Esto se debe a su ciclo vital corto, alta fecundidad y variabilidad genética. Como resultado, muchos preparados que antes eran eficaces pierden su actividad. Por ejemplo, T. urticae ha desarrollado resistencia a organofosforados, piretroides, avermectinas y algunos neonicotinoides. Por eso, en la protección integrada de plantas se recomienda alternar preparados con diferente mecanismo de acción y utilizar métodos biológicos (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Selectividad de los preparados

Para conservar los ácaros depredadores es necesario elegir acaricidas e insecticidas selectivos que no maten a los entomófagos. Por ejemplo, los preparados a base de avermectinas (Fitoverm, Akarin, Vertimek) tienen toxicidad relativamente baja para los fitoseidos, pero son muy tóxicos para las arañas rojas. Los preparados a base de azufre, jabón y aceites también son menos peligrosos para los depredadores. Por el contrario, los piretroides, organofosforados y neonicotinoides suelen ser muy tóxicos para los fitoseidos y deben aplicarse con precaución (Akhatov et al., 2013; Kemble et al., 2022).

En las tablas de toxicidad relativa de insecticidas para artrópodos beneficiosos (por ejemplo, en Kemble et al., 2022) se indica que la mayoría de los piretroides y neonicotinoides tienen un alto nivel de impacto sobre los ácaros depredadores (H), mientras que las avermectinas, spinetoram y metoxifenozida tienen bajo o medio (L–M). Esto debe tenerse en cuenta al planificar los tratamientos.

Estrategia de aplicación

En la protección integrada de plantas se recomienda la siguiente estrategia:

1. Prevención. Mantenimiento de un alto nivel de biodiversidad, creación de condiciones para conservar poblaciones naturales de ácaros depredadores (franjas florales, setos, plantas banco).

2. Monitoreo. Inspección regular de las plantas, evaluación de la abundancia de plaga y depredador. Uso del UED para la toma de decisiones.

3. Control biológico. Liberación de ácaros depredadores (Phytoseiulus persimilis, Neoseiulus californicus, N. cucumeris, Amblyseius swirskii) de acuerdo con las recomendaciones.

4. Control químico (si es necesario). Aplicación de acaricidas selectivos solo al superar el UED, teniendo en cuenta la compatibilidad con los depredadores. Alternancia de preparados de diferentes clases para prevenir la resistencia.

5. Evaluación de la eficacia. Monitoreo constante después de los tratamientos, ajuste de la estrategia.

Este enfoque permite reducir la carga de pesticidas, conservar la fauna útil y asegurar una producción sostenible (Albajes and Madeira, 2019; Akhatov et al., 2013; Kemble et al., 2022).

Coccinellidae (mariquitas)

Las mariquitas son una de las familias más conocidas de escarabajos depredadores. Los adultos suelen tener cuerpo redondeado u ovalado, élitros convexos con un dibujo brillante de manchas y bandas. Las larvas de mariquita se parecen exteriormente a pequeños «cocodrilos», a menudo de color gris oscuro o negro con manchas amarillas o naranjas. Tanto los adultos como las larvas de la mayoría de las especies son depredadores activos que se alimentan de pulgones, ácaros, moscas blancas, cochinillas, cochinillas algodonosas y otros insectos de cuerpo blando (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Las especies más conocidas: mariquita de siete puntos Coccinella septempunctata, de dos puntos Adalia bipunctata, de diez puntos A. decempunctata, así como la mariquita asiática invasora Harmonia axyridis. En jardines y campos destruyen grandes cantidades de pulgones, especialmente durante la reproducción masiva de la plaga. Algunas especies se especializan en presas concretas: Rodolia cardinalis se utiliza para el control de la cochinilla acanalada australiana, Cryptolaemus montrouzieri para el control de cochinillas algodonosas en invernaderos (Van Emden, 2013; Kemble et al., 2022).

Sin embargo, no todas las coccinélidas son beneficiosas. El género Epilachna y algunas otras especies son fitófagas y pueden dañar plantas cultivadas; por ejemplo, la mariquita mexicana de la judía Epilachna varivestis daña gravemente a las leguminosas (Van Emden, 2013). Además, Harmonia axyridis puede desplazar a especies locales y dañar la uva, empeorando el sabor del vino (McGavin and Davranoglou, 2022). Por eso, la identificación precisa de la especie tiene importancia práctica.

Carabidae (carábidos)

Los carábidos son una gran familia que cuenta con más de 40 000 especies en todo el mundo. Son principalmente depredadores terrestres, activos de noche. Los escarabajos adultos y sus larvas se alimentan de huevos, larvas y pupas de dípteros, orugas, pulgones, babosas, gusanos de alambre y otros invertebrados. Muchas especies son generalistas y pueden consumir alimento tanto animal como vegetal (Van Emden, 2013).

Los carábidos desempeñan un papel importante en los agrocenosis como enemigos naturales de plagas. Por ejemplo, destruyen huevos de la mosca de la col, la mosca de la semilla y noctuelas; los adultos pueden subir a las plantas y alimentarse de pulgones. En los estudios se utilizan a menudo como grupo «modelo» de artrópodos beneficiosos, ya que se registran fácilmente con trampas de suelo (Van Emden, 2013). Sin embargo, su eficacia depende de la estructura del hábitat, la disponibilidad de refugios y el nivel de carga de pesticidas.

Staphylinidae (estafilínidos, o escarabajos de alas cortas)

Los estafilínidos son una de las mayores familias de escarabajos, con más de 63 000 especies. Se caracterizan por un cuerpo alargado y élitros muy cortos, de modo que gran parte del abdomen queda al descubierto. Muchos estafilínidos son depredadores o saprófagos que viven en el suelo, la hojarasca, el estiércol y los restos vegetales en descomposición. Se alimentan de invertebrados pequeños, incluidas larvas de dípteros, colémbolos, ácaros, nematodos, así como pulgones y sus larvas (Van Emden, 2013).

Los géneros más conocidos: Stenus, Tachyporus, Ocypus (incluido el «caballo del diablo» Ocypus olens). Tachyporus se encuentra a menudo en la superficie del suelo en agrocenosis y puede alimentarse de pulgones, así como de esporas fúngicas. Las larvas de estafilínidos son depredadores activos, a menudo viven en los mismos hábitats que los adultos. Gracias a su abundancia y diversidad, los estafilínidos contribuyen notablemente a la regulación natural de la abundancia de plagas, especialmente en el suelo y en su superficie (Van Emden, 2013).

Anthocoridae (Orius y Anthocoris)

Anthocoridae es una familia de pequeños chinches depredadores ampliamente utilizados en control biológico. Las especies más conocidas son las del género Orius: O. insidiosus, O. laevigatus, O. majusculus, O. albidipennis. Estos chinches se alimentan de trips, ácaros, pulgones, orugas pequeñas y huevos de insectos. Buscan activamente presas en flores, hojas y axilas foliares. Orius se utiliza con éxito en invernaderos para el control del trips occidental de las flores en cultivos hortícolas y ornamentales (Kemble et al., 2022; Akhatov et al., 2013).

Anthocoridae también incluye especies del género Anthocoris, por ejemplo A. nemoralis, que se utiliza para el control de la psila del peral. Estos chinches son sensibles a los insecticidas, por lo que en los programas de biocontrol deben utilizarse preparados selectivos. Para apoyar sus poblaciones se recomienda sembrar plantas nectaríferas y evitar tratamientos de amplio espectro (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Miridae (míridos depredadores)

Miridae es una gran familia de hemípteros, entre los que hay tanto fitófagos como depredadores. Los míridos depredadores de los géneros Macrolophus y Nesidiocoris (por ejemplo, Macrolophus pygmaeus, Nesidiocoris tenuis) son zoofitófagos: se alimentan tanto de alimento animal como vegetal. En invernaderos controlan eficazmente moscas blancas, pulgones, trips, arañas rojas, minadores de hojas e incluso orugas de la polilla del tomate (Tuta absoluta) (Akhatov et al., 2013; Vallad et al., 2018).

Estos chinches están bien adaptados a plantas pubescentes, como el tomate, y pueden persistir mucho tiempo en el cultivo si hay presas alternativas y savia vegetal. Sin embargo, a alta densidad y con falta de alimento animal pueden dañar las plantas, causando necrosis y deformaciones de los frutos. Por eso, su liberación requiere monitoreo y gestión de la población (Akhatov et al., 2013; Vallad et al., 2018).

Nabidae (nábidos, o chinches cazadores)

Nabidae es una familia de chinches depredadores que viven en la vegetación herbácea, en campos, praderas y jardines. Se alimentan de pulgones, orugas, psílidos, cicadélidos, ácaros y otros invertebrados de cuerpo blando. Los nábidos son activos durante toda la temporada y pueden contribuir significativamente a reducir la abundancia de plagas en campo abierto. Son sensibles a los insecticidas, por lo que su conservación requiere limitar los tratamientos químicos (Kemble et al., 2022; Van Emden, 2013).

Opiliones (opiliones)

Los opiliones son un orden de arácnidos que recuerdan exteriormente a las arañas con patas muy largas y delgadas. Sin embargo, a diferencia de las arañas, su cuerpo no está dividido en dos secciones, sino que forma una única estructura ovalada. Los opiliones no son venenosos y no construyen redes. Viven en la hojarasca, bajo piedras, en la hierba, y se alimentan de invertebrados pequeños, carroña y restos vegetales. En los agrocenosis participan en la descomposición de materia orgánica y en la regulación de la abundancia de pequeños invertebrados del suelo (Van Emden, 2013).

Pseudoscorpiones (pseudoescorpiones)

Los pseudoescorpiones son arácnidos pequeños que recuerdan exteriormente a los escorpiones, pero sin cola ni aguijón. Sus pedipalpos están agrandados y parecen pinzas. Viven bajo la corteza, en la hojarasca, en nidos de aves y mamíferos, en el suelo. Los pseudoescorpiones son depredadores que se alimentan de ácaros pequeños, colémbolos, larvas de insectos y otros invertebrados pequeños. Pueden ser útiles en los agrocenosis como reguladores naturales de la abundancia de plagas del suelo, aunque su papel está insuficientemente estudiado (Van Emden, 2013).

Syrphidae (sírfidos)

Los sírfidos son una de las familias de polinizadores más importantes entre los dípteros. Los adultos se alimentan de néctar y polen y visitan a menudo flores con nectarios abiertos y fácilmente accesibles. Son especialmente activos con tiempo fresco y nublado, cuando las abejas melíferas y los abejorros vuelan poco. Esto hace de los sírfidos polinizadores indispensables en regiones de clima fresco y en primavera temprana (Van Emden, 2013; Kemble et al., 2022).

Los sírfidos polinizan muchos cultivos: colza, mostaza, zanahoria, eneldo, perejil, cilantro, frutales y bayas, trébol, alfalfa. En estudios sobre cultivos de semilla de umbelíferas (Apiaceae), los sírfidos figuran entre los polinizadores más frecuentes y eficaces junto con las abejas y otros dípteros (Geoffriau and Simon, 2021). En experimentos con colza y mostaza, los sírfidos aseguraron una parte significativa de la polinización, especialmente en condiciones desfavorables para las abejas (Abrol, 2009).

Las larvas de sírfidos ocupan diferentes nichos ecológicos: muchas son depredadoras y se alimentan de pulgones y otros insectos de cuerpo blando; otras se desarrollan en restos vegetales en descomposición, en el agua o en nidos de hormigas. Las larvas depredadoras de sírfidos son importantes entomófagos que complementan la actividad de las crisopas, las mariquitas y los chinches depredadores (Van Emden, 2013).

Bombyliidae (moscas abeja)

Las moscas abeja son dípteros grandes, a menudo peludos, que recuerdan exteriormente a abejas o abejorros. Los adultos se alimentan de néctar y son polinizadores de muchas plantas, incluidos cultivos frutales, hortícolas y ornamentales. Las larvas de moscas abeja son parasitoides o hiperparasitoides que se desarrollan en nidos de abejas solitarias, avispas y también en ootecas de saltamontes. Gracias a su pelusa, las moscas abeja transportan gran cantidad de polen y pueden ser polinizadores eficaces en regiones áridas (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Bibionidae (moscas de marzo, o bibiónidos)

Las moscas de marzo son uno de los primeros insectos que aparecen en primavera. Los adultos se alimentan de néctar y polen y a menudo forman agregaciones masivas en árboles y arbustos en flor. Pueden ser polinizadores importantes de frutales en primavera temprana, cuando otros polinizadores aún son poco activos. Las larvas de moscas de marzo se desarrollan en el suelo, se alimentan de restos vegetales y pueden ser plagas secundarias de céspedes y raíces (Van Emden, 2013).

Calliphoridae, Muscidae y otros dípteros

Muchas moscas de las familias Calliphoridae (moscas de la carne), Muscidae (moscas domésticas), Tachinidae (taquínidos) y otras también visitan flores y participan en la polinización. Están menos especializadas que las abejas y los sírfidos, pero pueden ser importantes para plantas con flores abiertas y pequeñas, por ejemplo umbelíferas (Apiaceae), compuestas (Asteraceae) y crucíferas (Brassicaceae). En la producción de semillas de zanahoria, cebolla, col y otros cultivos, las moscas no rara vez figuran entre los principales polinizadores junto con las abejas (Geoffriau and Simon, 2021; Abrol, 2009).

Los taquínidos son principalmente parasitoides de orugas de mariposas y otros insectos; los adultos se alimentan de néctar y pueden ser polinizadores. Sin embargo, su papel principal en los agrocenosis es el control biológico de plagas (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Mariposas (Rhopalocera)

Las mariposas son polinizadores diurnos que visitan flores con corolas profundas y néctar abundante. Poseen una larga espiritrompa que les permite alcanzar el néctar de flores de difícil acceso. Las mariposas polinizan muchas plantas silvestres y cultivadas: alfalfa, trébol, guisante, judía, girasol, viborera, aciano, lavanda, buddleia y otras. Sin embargo, en los agrocenosis su papel suele ser menor que el de las abejas y los sírfidos, debido a su menor abundancia y a su mayor vinculación a hábitats naturales (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Las mariposas son sensibles a los pesticidas y a la pérdida de hábitats. Su conservación requiere plantas nectaríferas, plantas hospedadoras para las orugas y zonas con vegetación natural (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019).

Polillas (Heterocera)

Muchas polillas también son polinizadores, especialmente las especies nocturnas. Visitan flores de color claro y aroma fuerte, que a menudo se abren al atardecer o de noche. Algunas plantas están especializadas en la polinización por polillas: por ejemplo, la yuca es polinizada por polillas del género Tegeticula, y algunos cactus y orquídeas por mariposas nocturnas. En los agrocenosis, las polillas pueden polinizar tabaco, petunia, algunos frutales y bayas, pero su contribución suele ser pequeña (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Cabe señalar que muchas polillas son plagas (carpocapsa, tortrícidos, noctuelas, minadoras) y sus larvas dañan las plantas cultivadas. Por eso, al evaluar el papel de los lepidópteros en un agrocenosis es necesario tener en cuenta tanto el valor positivo (polinización) como el negativo (fitofagia) de las distintas especies (Van Emden, 2013; Akhatov et al., 2013).

Características generales

Los escarabajos son uno de los órdenes más antiguos de polinizadores. Muchos escarabajos visitan flores y se alimentan de polen, néctar o tejidos florales. En ecosistemas tropicales y subtropicales, los escarabajos desempeñan un papel importante en la polinización de magnolias, nenúfares, algunas palmeras, cícadas y otros grupos antiguos de plantas. En latitudes templadas, los escarabajos también visitan flores, pero su contribución a la polinización de cultivos suele ser menor que la de las abejas, los sírfidos y las mariposas (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Familias más importantes

Nitidulidae (escarabajos del polen) — escarabajos pequeños que se encuentran a menudo en las flores. Se alimentan de polen y néctar y pueden ser polinizadores de frutales, bayas y hortalizas. Sin embargo, algunas especies (por ejemplo, los escarabajos del polen, Meligethes aeneus) son plagas de la colza y otras crucíferas: los adultos se alimentan de polen y dañan los botones florales, lo que reduce el rendimiento de semillas (Van Emden, 2013; Abrol, 2009).

Scarabaeidae (escarabajos lamelicornios) — escarabajos grandes, muchos de los cuales se alimentan de flores y pueden ser polinizadores. Por ejemplo, los cetónidos (Cetonia, Oxythyrea) visitan flores de frutales y plantas ornamentales. Sin embargo, sus larvas (gusanos blancos) son plagas del suelo que dañan las raíces (Van Emden, 2013).

Cerambycidae (cerambícidos) — algunas especies se alimentan de polen y néctar en las flores y pueden participar en la polinización. Sin embargo, sus larvas son xilófagas y dañan la madera (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Cantharidae (cantáridas) y Melyridae — escarabajos depredadores y fitófagos que se encuentran a menudo en las flores. Se alimentan de polen, néctar e insectos pequeños y pueden ser tanto polinizadores como entomófagos (Van Emden, 2013).

Importancia para la agricultura

En conjunto, los escarabajos como polinizadores de cultivos son inferiores a las abejas, los abejorros, los sírfidos y las mariposas. Sin embargo, en algunos cultivos y regiones su papel puede ser notable. Por ejemplo, en plantaciones tropicales de cacao y café, los escarabajos participan en la polinización junto con otros insectos. En latitudes templadas, los escarabajos pueden polinizar manzano, peral, cerezo, frambuesa, mora y muchas plantas silvestres (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Características generales

Los trips son insectos pequeños con alas franjeadas, muchos de los cuales son fitófagos. Sin embargo, algunas especies de trips visitan flores y se alimentan de polen, participando en la polinización. Por ejemplo, los trips del género Thrips y Frankliniella pueden transferir polen a los estigmas, especialmente en flores con anteras pequeñas y nectarios abiertos (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Papel en la polinización

Aunque los trips suelen considerarse plagas (trips del tabaco, trips occidental de las flores, trips ornamental), algunas especies pueden ser beneficiosas como polinizadores. En la literatura se describen casos en los que los trips aseguran la polinización del cacao, algunas palmeras y plantas silvestres en los trópicos. Sin embargo, su contribución a la polinización de cultivos es en general pequeña, y más a menudo actúan como plagas que dañan flores y frutos (Van Emden, 2013; Akhatov et al., 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Papel dual

Los trips muestran un papel dual en los agrocenosis: por un lado, pueden polinizar algunas plantas; por otro, dañan flores, frutos y hojas y también transmiten enfermedades virales (por ejemplo, el virus del marchitamiento manchado del tomate). Por eso, al evaluar su importancia es necesario tener en cuenta la especie concreta y el cultivo (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Aves

Las aves polinizadoras (ornitofilia) se distribuyen principalmente en los trópicos y subtrópicos. Las más conocidas son los colibríes (Trochilidae) en América, los suimangas (Nectariniidae) en África y Asia, y los melífagos (Meliphagidae) en Australia. Polinizan muchos cultivos tropicales y subtropicales: plátano, papaya, mango, guayaba, algunas especies de eucalipto. En latitudes templadas, las aves prácticamente no desempeñan papel como polinizadores (McGavin and Davranoglou, 2022).

Mamíferos

Los mamíferos polinizadores (teriofilia) incluyen murciélagos (Chiroptera) y algunos marsupiales (por ejemplo, los possums en Australia). Los murciélagos polinizan muchas plantas tropicales: agave, baobab, algunos cactus, durián, rambután. Son activos de noche y se sienten atraídos por flores con olor fuerte, coloración clara y néctar abundante. En los agrocenosis de regiones tropicales, los murciélagos pueden contribuir notablemente a la polinización de determinados cultivos (McGavin and Davranoglou, 2022; Van Emden, 2013).

Tipos de especialización

Las relaciones entre polinizadores y plantas varían desde altamente especializadas (oligolectia, monotropía) hasta generalizadas (polilectia). Los polinizadores especializados están asociados a un círculo estrecho de plantas y a menudo poseen adaptaciones morfológicas: probóscide larga, estructura corporal especial, estereotipos conductuales. Los generalistas visitan un amplio espectro de plantas y aseguran la polinización de la mayoría de los cultivos (Abrol, 2009; Van Emden, 2013).

Ejemplos de especialización

• Yuca y polillas Tegeticula: las polillas ponen huevos en el ovario de la yuca y al mismo tiempo la polinizan; las larvas se alimentan de parte de las semillas. Es un mutualismo obligado (McGavin and Davranoglou, 2022).
• Higuera y avispas agaónidas: cada especie de higuera es polinizada por una especie específica de avispa; la interdependencia es absoluta (McGavin and Davranoglou, 2022).
• Alfalfa y abejas cortadoras de hojas: Megachile rotundata está especializada en la polinización de la alfalfa; su uso permite obtener altos rendimientos de semilla (Van Emden, 2013).
• Tomate y abejorros: la polinización vibratoria (buzz pollination) es necesaria para liberar el polen de las anteras poricidas; los abejorros son los principales polinizadores del tomate en invernaderos (Vallad et al., 2018).

Importancia de la especialización para el agrónomo

Comprender la especialización es importante al elegir polinizadores para un cultivo concreto. Por ejemplo, para la alfalfa son preferibles las abejas cortadoras de hojas; para el tomate, los abejorros; para el manzano, las abejas melíferas y las abejas solitarias Andrena; para la zanahoria, los sírfidos y las moscas. Los polinizadores universales (abejas melíferas) pueden utilizarse en muchos cultivos, pero su eficacia depende del atractivo de las flores y de la competencia con plantas silvestres (Borghi et al., 2025; Abrol, 2009; Geoffriau and Simon, 2021).

Cultivos frutales

Manzano, peral, cerezo, ciruelo, melocotonero, albaricoquero y almendro dependen de la polinización cruzada. Principales polinizadores: abejas melíferas, abejorros, abejas solitarias (Andrena, Osmia, Megachile), sírfidos y algunos escarabajos. En huertos con alta densidad de floración se recomienda colocar 2–4 colmenas por hectárea; para el almendro, hasta 5–8 colmenas por hectárea (Kemble et al., 2022; Van Emden, 2013).

Cultivos hortícolas

Pepino, calabaza, sandía, melón, pimiento, tomate y berenjena requieren polinización por insectos. Para las cucurbitáceas son necesarias abejas (melíferas y solitarias) y abejorros; para el tomate en invernadero, abejorros; para el pimiento y la berenjena, abejorros y abejas. En campo abierto también desempeñan un papel importante los sírfidos y las abejas silvestres (Kemble et al., 2022; Vallad et al., 2018; Akhatov et al., 2013).

Cultivos oleaginosos

Colza, girasol, mostaza y lino son polinizados por abejas, sírfidos, moscas y escarabajos. La polinización aumenta el rendimiento de semillas y el contenido de aceite. Para la colza se recomiendan 3–5 colmenas por hectárea; para el girasol, 2–4 colmenas por hectárea (Abrol, 2009; Kemble et al., 2022).

Cultivos forrajeros

Alfalfa, trébol, esparceta son polinizados por abejas, abejorros y abejas solitarias. Para la alfalfa son críticamente importantes las abejas cortadoras de hojas (Megachile rotundata); para el trébol, los abejorros de probóscide larga. Sin una polinización adecuada, el rendimiento de semilla de estos cultivos cae bruscamente (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Identificación morfológica y sus limitaciones

Tradicionalmente, la identificación de entomófagos y acarífagos se realiza por caracteres morfológicos: estructura de las alas, venación, forma de las antenas, setas, coloración, genitales. Para muchos grupos existen claves e identificadores que permiten determinar la especie con suficiente precisión. Por ejemplo, para bracónidos e icneumónidos son importantes los caracteres de venación alar: presencia o ausencia de la segunda vena mediocubital transversal (2m-cu), posición de la vena radial-medial (r-m) en el ala posterior (Van Emden, 2013). Para calcidoides: estructura de las antenas, venación del ala anterior, forma del abdomen. Para fitoseidos: disposición y número de setas en el idiosoma, estructura de los quelíceros, forma de la espermateca (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Sin embargo, la identificación morfológica tiene limitaciones. Muchas especies son crípticas, es decir, exteriormente casi indistinguibles pero genética y ecológicamente diferenciadas. Por ejemplo, el complejo Aphidius colemani / A. matricariae / A. transcaspicus incluye especies que difieren en los genitales de los machos y en marcadores moleculares, pero las hembras a menudo se identifican con dificultad. El complejo Trichogramma evanescens incluye varias especies gemelas que difieren en caracteres bioquímicos y moleculares. Encarsia formosa y especies cercanas también requieren análisis microscópico (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). En tales casos, el método morfológico es insuficiente y se necesitan enfoques adicionales.

Especies crípticas, biotipos y razas

Una dificultad especial la presentan las agrupaciones intraespecíficas: biotipos, razas, cepas. En parasitoides y depredadores se observan a menudo diferencias en huéspedes preferidos, resistencia a pesticidas, requerimientos térmicos, fecundidad y comportamiento. Por ejemplo, Trichogramma evanescens tiene varias cepas que difieren en eficacia contra distintos lepidópteros. Phytoseiulus persimilis tiene razas adaptadas a distintas especies de arañas rojas y a distintas condiciones térmicas (Akhatov et al., 2013). Aphidius colemani puede incluir biotipos especializados en distintas especies de pulgones. Macrolophus pygmaeus y M. caliginosus fueron considerados durante mucho tiempo una sola especie, pero los datos moleculares mostraron su diferenciación (Vallad et al., 2018).

Para la práctica del biocontrol es importante no solo determinar la especie, sino también elegir el biotipo o cepa correctos, adaptados a las condiciones locales y a la plaga objetivo. El uso de un biotipo «incorrecto» puede reducir la eficacia o causar efectos secundarios indeseables.

Métodos moleculares de identificación

En la sistemática y el biocontrol modernos se utilizan ampliamente métodos moleculares: reacción en cadena de la polimerasa (PCR), secuenciación de ADN, código de barras de ADN, análisis de ITS, COI, microsatélites, RAPD, AFLP. Estos métodos permiten:

• distinguir especies crípticas;
• identificar biotipos y razas;
• determinar el origen de poblaciones introducidas;
• evaluar la diversidad genética y la depresión por endogamia en cultivos de laboratorio;
• diagnosticar parasitoides dentro de los huéspedes sin criarlos;
• analizar el contenido intestinal de depredadores para estudiar su dieta (Albajes and Madeira, 2019; McGavin and Davranoglou, 2022).

Por ejemplo, para identificar especies de Trichogramma se utilizan ITS2 y COI; para fitoseidos, ITS y 12S rRNA; para bracónidos, COI y 28S rRNA. Los métodos moleculares son especialmente importantes en los controles de cuarentena, cuando es necesario determinar rápida y precisamente la especie de un agente importado (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Depósito y calidad del material de partida

Todo programa de biocontrol debe comenzar con el depósito de especímenes de referencia en colecciones museísticas y la creación de bancos genéticos. Esto permite verificar posteriormente la identidad de los organismos liberados, rastrear su origen y evitar errores. También es importante controlar la calidad de los cultivos de laboratorio: comprobar fecundidad, proporción de sexos, tamaño, capacidad de búsqueda y resistencia a enfermedades. La cría prolongada en laboratorio puede provocar depresión por endogamia y pérdida de rasgos útiles (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Tipos de especificidad

La especificidad de parasitoides y depredadores varía desde estrecha (monofagia, oligofagia) hasta amplia (polifagia). Las especies estrechamente especializadas infectan una o varias especies de huéspedes cercanamente emparentadas; los polífagos infectan un amplio círculo de especies de distintas familias y órdenes. Para el biocontrol son preferibles las especies estrechamente especializadas, ya que no destruyen organismos no objetivo ni alteran el equilibrio ecológico. Sin embargo, la especificidad estrecha limita el uso del agente solo a aquellos agrocenosis donde está presente su huésped. Los polífagos son más universales, pero pueden atacar especies útiles, incluidos otros entomófagos y polinizadores (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Biocontrol clásico y riesgo para especies no objetivo

El biocontrol clásico implica la introducción de enemigos naturales exóticos para controlar plagas invasoras. Este método ha dado muchos ejemplos exitosos: Rodolia cardinalis contra la cochinilla acanalada australiana, Anagyrus lopezi contra la cochinilla algodonosa de la yuca, Encarsia formosa contra la mosca blanca de los invernaderos (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). Sin embargo, la introducción de especies exóticas conlleva riesgos: pueden atacar especies no objetivo, competir con entomófagos locales, propagarse fuera del agrocenosis y alterar ecosistemas. El ejemplo de Harmonia axyridis, la mariquita asiática introducida para controlar pulgones pero convertida en especie invasora que desplaza a las coccinélidas locales y daña la uva, muestra la necesidad de una cuidadosa evaluación de riesgos (McGavin and Davranoglou, 2022).

Métodos de evaluación de la especificidad

Antes de la liberación se realizan ensayos de laboratorio y de campo:

• Pruebas sin elección (no-choice tests): al depredador o parasitoide se le ofrece solo una especie no objetivo; se evalúa la capacidad de infección y desarrollo.
• Choice tests: se ofrecen simultáneamente la especie objetivo y la no objetivo; se evalúa la preferencia.
• Field tests: en condiciones de semicampo o campo se evalúa el ataque a especies no objetivo.
• Análisis molecular del contenido intestinal: permite determinar qué especies fueron consumidas por un depredador en la naturaleza.
• Análisis de tablas de vida (life table analysis): evalúa el efecto del agente sobre poblaciones de especies no objetivo (Albajes and Madeira, 2019; Van Emden, 2013).

Sobre la base de estos datos se construye la evaluación de riesgo: probabilidad de establecimiento del agente en la nueva región, su dispersión, impacto sobre especies no objetivo y posibilidad de transferencia de patógenos. En varios países existen requisitos legales: permisos de importación, cuarentena, evaluación de riesgo ecológico. Organizaciones internacionales (IOBC/WPRS, EPPO, FAO) elaboran estándares y directrices para el uso seguro del biocontrol (Albajes and Madeira, 2019; Van Emden, 2013).

Compatibilidad climática y requerimientos ecológicos

Además de la especificidad, es importante evaluar la compatibilidad climática del agente con la región de liberación: umbrales térmicos, humedad, fotoperíodo, presencia de presas alternativas, capacidad de diapausa. Por ejemplo, Phytoseiulus persimilis es eficaz a 25–30 °C y humedad superior al 70 %, pero funciona mal con baja humedad. Neoseiulus californicus es más resistente a la sequedad y a las temperaturas altas (Akhatov et al., 2013). Trichogramma tiene distintas especies y cepas adaptadas a diferentes zonas climáticas (Van Emden, 2013). La elección incorrecta del agente puede provocar su muerte o ineficacia.

Compatibilidad con pesticidas

Uno de los principales factores que limitan la eficacia del biocontrol es el uso de pesticidas. Muchos insecticidas y acaricidas son tóxicos para los entomófagos. Para evaluar la compatibilidad se utilizan pruebas estandarizadas de la IOBC, que clasifican los preparados según el grado de efecto nocivo sobre especies útiles: desde inofensivos (L) hasta altamente tóxicos (H). En las tablas de toxicidad relativa (por ejemplo, en Kemble et al., 2022) se indica que los piretroides, neonicotinoides y organofosforados a menudo tienen un alto nivel de impacto sobre ácaros depredadores, crisopas, parasitoides y polinizadores, mientras que las avermectinas, spinetoram y metoxifenozida tienen bajo o medio (Kemble et al., 2022; Akhatov et al., 2013).

Al planificar tratamientos es necesario:

• elegir preparados selectivos;
• aplicarlos por la tarde, después del final del vuelo de los polinizadores;
• evitar tratar cultivos en floración;
• utilizar umbrales económicos de daño;
• alternar preparados de distintas clases para prevenir la resistencia (Albajes and Madeira, 2019; Kemble et al., 2022).

Compatibilidad con otros entomófagos

Cuando se utilizan varios agentes de biocontrol juntos, son posibles la depredación intragremial (consumo de unos entomófagos por otros), la competencia por la presa y la interferencia mutua. Por ejemplo, los chinches depredadores Macrolophus pueden comer larvas de crisopas y ácaros depredadores; Orius puede alimentarse de huevos de otros entomófagos. Para reducir los riesgos es necesario seleccionar especies compatibles, regular las normas y los momentos de liberación, y crear refugios y fuentes alternativas de alimento (Akhatov et al., 2013; Vallad et al., 2018). En invernaderos se utilizan a menudo combinaciones: Encarsia formosa + Eretmocerus eremicus contra mosca blanca; Phytoseiulus persimilis + Neoseiulus californicus contra arañas rojas; Aphidius colemani + Aphidoletes aphidimyza contra pulgones (Akhatov et al., 2013).

Compatibilidad con polinizadores

El uso de abejorros y abejas en invernaderos impone restricciones a la aplicación de insecticidas. Los neonicotinoides, piretroides y organofosforados son altamente tóxicos para los polinizadores. Por eso, en invernaderos con abejorros deben utilizarse solo preparados selectivos compatibles con los polinizadores y aplicarlos por la tarde, cuando los abejorros no están activos (Vallad et al., 2018; Kemble et al., 2022). De manera similar, en huertos con abejas y abejas solitarias deben evitarse los tratamientos durante la floración y utilizarse preparados con baja toxicidad para los polinizadores (Abrol, 2009; Kemble et al., 2022).

Compatibilidad con agrotécnica y cultivos GM

Las prácticas agrotécnicas pueden favorecer o dificultar el biocontrol. El laboreo mínimo, el acolchado, los cultivos de cobertura, la rotación de cultivos, la creación de franjas florales y setos apoyan la fauna útil (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019; Albajes and Madeira, 2019). Por el contrario, el laboreo intensivo, los monocultivos y el uso generalizado de herbicidas e insecticidas reducen la abundancia de entomófagos.

Los cultivos GM que expresan Bacillus thuringiensis (Bt) pueden ser compatibles con el biocontrol, ya que las toxinas Bt son específicas de determinados grupos de insectos y no afectan a la mayoría de los entomófagos. Sin embargo, debe tenerse en cuenta el posible efecto sobre especies no objetivo y sobre parasitoides que se desarrollan en orugas resistentes a Bt. Los estudios muestran que los cultivos Bt son en general compatibles con el control biológico y pueden reducir la necesidad de insecticidas (Albajes and Madeira, 2019).

Métodos de cría

La cría masiva de entomófagos es la base de su uso comercial. Para la cría se necesitan:

• huésped objetivo (por ejemplo, Tetranychus urticae para Phytoseiulus persimilis; Trialeurodes vaporariorum para Encarsia formosa; Schizaphis graminum para Aphidius colemani);
• huésped facticio (por ejemplo, huevos de Ephestia kuehniella para Trichogramma y crisopas; Aphis fabae para Aphidoletes aphidimyza);
• dietas artificiales (para algunos ácaros y chinches depredadores);
• sustratos vegetales (para fitoseidos y chinches depredadores);
• condiciones de cultivo: temperatura, humedad, fotoperíodo, densidad, calidad del alimento.

Por ejemplo, Trichogramma se cría sobre huevos de la polilla de la harina Ephestia kuehniella; Phytoseiulus persimilis sobre arañas rojas en judía o soja; Aphidius colemani sobre el pulgón de los cereales en cebada o trigo; Encarsia formosa sobre la mosca blanca de los invernaderos en tabaco o tomate (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013). En algunos casos se utilizan medios nutritivos artificiales, pero todavía están menos extendidos.

Control de calidad

La calidad del biomaterial es un factor crítico del éxito. Los parasitoides y depredadores criados en laboratorio durante muchas generaciones pueden perder la capacidad de buscar huéspedes, reducir la fecundidad, la viabilidad y la resistencia al estrés. Para el control de calidad se utilizan pruebas estandarizadas:

• fecundidad y proporción de sexos;
• duración del desarrollo;
• tamaño corporal;
• capacidad de búsqueda;
• resistencia a pesticidas;
• diversidad genética (marcadores moleculares).

Es importante refrescar periódicamente los cultivos de laboratorio con individuos silvestres o intercambiar material genético entre laboratorios (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Almacenamiento y transporte

Para sincronizar las liberaciones con la fenología de la plaga, el biomaterial se almacena a menudo en estado de diapausa o a bajas temperaturas. Por ejemplo, Trichogramma se almacena en forma de pupas diapausantes a 10–12 °C durante varios meses. Phytoseiulus persimilis se almacena a 10–12 °C durante 1–2 semanas. Encarsia formosa en forma de momias de mosca blanca a 10–12 °C. Durante el transporte deben mantenerse la temperatura y la humedad óptimas, evitando el sobrecalentamiento y la desecación (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Estrategias de liberación

Existen tres estrategias principales:

• Liberación inoculativa: se libera un número pequeño de individuos para crear una población que se reproducirá y controlará la plaga durante la temporada. Se utiliza en invernaderos para Encarsia formosa, Phytoseiulus persimilis, Aphidius colemani.
• Liberación inundativa: liberación masiva para suprimir inmediatamente la plaga. Se utiliza a alta densidad de plaga, por ejemplo para Trichogramma en campos, Phytoseiulus persimilis en focos de arañas rojas.
• Colonización estacional: liberaciones regulares durante la temporada para mantener la abundancia del entomófago en el nivel necesario. Se utiliza para Aphidius colemani, Neoseiulus cucumeris, Orius (Akhatov et al., 2013; Van Emden, 2013).

Las normas de liberación dependen del cultivo, la densidad de la plaga, la temperatura, la humedad y la fase de desarrollo del entomófago. Por ejemplo, Phytoseiulus persimilis se libera en una proporción depredador:presa de 1:5–1:20; Encarsia formosa 5 000–100 000 individuos por 1 ha; Aphidius colemani 5 000–10 000 individuos por 1 ha con intervalos semanales (Akhatov et al., 2013). Es importante distribuir el biomaterial uniformemente por la superficie, teniendo en cuenta la dirección del viento, la hora del día y la presencia de plantas en flor.

Antes de la liberación

Antes de la liberación es necesario evaluar:

• composición de especies de plagas;
• densidad y distribución de la plaga;
• presencia de enemigos naturales;
• umbral económico de daño (UED);
• condiciones climáticas;
• compatibilidad con los pesticidas previstos.

El monitoreo se realiza mediante inspecciones visuales, trampas amarillas pegajosas, trampas de feromonas, trampas de suelo y plantas centinela (Albajes and Madeira, 2019; Kemble et al., 2022).

Después de la liberación

Después de la liberación se evalúan:

• abundancia de la plaga;
• nivel de parasitismo (proporción de huéspedes infectados);
• abundancia y dispersión del entomófago;
• supervivencia y reproducción del entomófago;
• daño al cultivo;
• eficacia económica.

Para evaluar el parasitismo se utilizan métodos visuales (disección de huéspedes, recuento de momias), métodos moleculares (PCR para determinar la especie de parasitoide dentro del huésped) y huéspedes centinela (presas de laboratorio expuestas en el campo). Para los depredadores: recuentos visuales, trampas, análisis del contenido intestinal (Albajes and Madeira, 2019; Van Emden, 2013).

Ajuste de la estrategia

Sobre la base del monitoreo se toman decisiones:

• aumentar o disminuir la norma de liberación;
• cambiar la frecuencia de liberación;
• sustituir la especie de entomófago;
• aplicar un pesticida selectivo;
• mejorar las condiciones para la conservación del entomófago (franjas florales, plantas banco);
• ajustar la agrotécnica.

Es importante documentar todas las observaciones y decisiones para acumular experiencia y mejorar la eficacia del biocontrol (Albajes and Madeira, 2019; Kemble et al., 2022).

Franjas florales y plantas nectaríferas

Una de las formas más eficaces de apoyar a los artrópodos beneficiosos es la creación de franjas florales (wildflower strips, insectary plantings) a lo largo de los campos, en jardines e invernaderos. Tales franjas proporcionan una fuente continua de néctar y polen para parasitoides, depredadores y polinizadores adultos, y también sirven de refugio para la nidificación y la invernada (Kemble et al., 2022; Albajes and Madeira, 2019). Los estudios muestran que las franjas florales aumentan la abundancia y actividad de los enemigos naturales de plagas, incluidos sírfidos, crisopas, chinches depredadores, arañas e himenópteros parasitoides (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019).

En Suiza, la práctica del «weed strip management» —creación de franjas con diversas plantas locales en flor— favoreció el aumento de la actividad de carábidos (Carabidae), arañas (Araneida), chinches Nabidae, dípteros Dolichopodidae y Syrphidae (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019). Para el control de pulgones se recomienda que el 5–10 % de la superficie se siembre con flores y hierbas silvestres; esto apoya a los afidófagos y reduce la abundancia de plagas (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019). En invernaderos y jardines también se utilizan «plantas banco» (banker plants), que mantienen la reproducción de entomófagos gracias a presas alternativas o polen (Vallad et al., 2018).

Es importante seleccionar mezclas de plantas con distintas épocas de floración para asegurar un suministro continuo de alimento durante la temporada. Se recomiendan especies locales: trébol, facelia, mostaza, meliloto, aciano, manzanilla, girasol, eneldo, cilantro, zanahoria (Geoffriau and Simon, 2021; Kemble et al., 2022). Para los polinizadores son especialmente valiosas las plantas con nectarios abiertos y polen abundante; para los parasitoides, las plantas con flores pequeñas y néctar accesible (Abrol, 2009).

Setos, zonas tampón y elementos del paisaje

Los setos, cortavientos, zonas tampón y áreas de vegetación natural crean hábitats estables para los artrópodos beneficiosos, proporcionando refugio, lugares de invernada y fuentes alternativas de alimento. La heterogeneidad y el mosaico de hábitats influyen positivamente en la diversidad y eficacia de los enemigos naturales, especialmente de aquellos que necesitan estructuras permanentes para nidificar y sobrevivir a períodos desfavorables (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019; Albajes and Madeira, 2019).

Las zonas tampón a lo largo de campos y cursos de agua reducen la deriva de pesticidas, la erosión y la contaminación del agua, al tiempo que apoyan la fauna útil. En producción integrada, la IOBC/WPRS recomienda destinar al menos el 5 % de la superficie de la explotación a compensación ecológica: setos, áreas naturales, márgenes de campo donde no se aplican fertilizantes ni pesticidas (Avilla and Riedl, 2003). Esto crea una «red» de hábitats que conecta los agrocenosis con los ecosistemas naturales y mantiene metapoblaciones de entomófagos y polinizadores.

Casas de nidificación, plantas banco y refugios

Para las abejas solitarias y los abejorros se pueden crear nidos artificiales: «hoteles de abejas» hechos con bloques de madera perforados, manojos de cañas, tubos cerámicos; cajas para abejorros: cajas con hierba seca o musgo enterradas en el suelo (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). Para ácaros y chinches depredadores se utilizan plantas banco, que mantienen su reproducción con baja densidad de plaga (Vallad et al., 2018). En invernaderos se emplea la suplementación con polen (por ejemplo, de aliso o abedul) para fitoseidos y Orius, así como salvado con ácaros depredadores (Akhatov et al., 2013).

Los depredadores del suelo (carábidos, estafilínidos, arañas, ácaros Laelapidae y Macrochelidae) necesitan restos vegetales, acolchado, cultivos de cobertura y zonas con laboreo mínimo. La conservación de la hojarasca y de la capa superior del suelo favorece su supervivencia y reproducción (Van Emden, 2013; Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019).

Manejo de la vegetación y rotación de cultivos

Las prácticas agrotécnicas pueden apoyar o suprimir la fauna útil. La rotación de cultivos con inclusión de leguminosas, cultivos de cobertura y gramíneas perennes mejora la estructura del suelo, aumenta la biodiversidad y reduce la abundancia de plagas especializadas (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019). Los cultivos de cobertura (trébol, veza, facelia, mostaza) proporcionan néctar y polen, así como refugio para los entomófagos; es importante elegir especies que no se conviertan en reservorios de plagas (Kemble et al., 2022).

El laboreo mínimo, el acolchado y la conservación de restos vegetales favorecen la supervivencia de los depredadores del suelo y los saprófagos. Por el contrario, el arado intensivo, los monocultivos y el barbecho limpio reducen la abundancia de artrópodos beneficiosos (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019; Albajes and Madeira, 2019). El cultivo intercalado y en franjas puede reducir la infestación por plagas al «diluir» el recurso y apoyar a los enemigos naturales (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019). Las estrategias «push–pull», que utilizan plantas repelentes y plantas trampa, también contribuyen a la regulación de plagas y a la conservación de la fauna útil (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019).

Principios de la protección integrada

La protección integrada de plantas (IPM) es la base para conservar los artrópodos beneficiosos. La IPM combina métodos biológicos, culturales, físicos y químicos, aplicando los tratamientos químicos solo cuando se supera el umbral económico de daño (Albajes and Madeira, 2019; Kemble et al., 2022). Elementos clave de la IPM: monitoreo regular, identificación precisa de plagas, uso de variedades resistentes, conservación de enemigos naturales, preparados selectivos y minimización del impacto sobre organismos no objetivo.

Impacto de los pesticidas sobre los artrópodos beneficiosos

Los pesticidas pueden tener sobre la fauna útil efectos tanto agudos como subletales: alteración de la orientación, reducción de la fecundidad, empeoramiento de la capacidad de búsqueda, cambios de comportamiento y supresión de la inmunidad. Los insecticidas de amplio espectro son especialmente peligrosos: piretroides, neonicotinoides, organofosforados y carbamatos. Son altamente tóxicos para polinizadores, parasitoides, ácaros depredadores, crisopas, sírfidos, arañas y carábidos (Kemble et al., 2022; Akhatov et al., 2013). En las tablas de toxicidad relativa (por ejemplo, Kemble et al., 2022) se indica que la mayoría de los piretroides y neonicotinoides tienen un alto nivel de impacto sobre grupos clave de enemigos naturales, mientras que las avermectinas, spinetoram, metoxifenozida y algunos biopreparados tienen bajo o medio.

Elección de preparados selectivos y táctica de aplicación

Para conservar los artrópodos beneficiosos se recomienda:

• elegir preparados selectivos, seguros para entomófagos y polinizadores;
• aplicarlos por la tarde, después del final del vuelo de abejas y abejorros;
• evitar tratar cultivos en floración;
• utilizar umbrales económicos de daño y realizar solo tratamientos dirigidos;
• alternar preparados de distintas clases para prevenir la resistencia;
• utilizar zonas tampón y evitar la deriva hacia parcelas vecinas (Kemble et al., 2022; Albajes and Madeira, 2019).

En invernaderos con abejorros y ácaros depredadores deben utilizarse solo preparados compatibles; muchos neonicotinoides están prohibidos en tales condiciones (Vallad et al., 2018; Akhatov et al., 2013). En huertos con abejas y abejas solitarias deben evitarse los tratamientos durante la floración y elegirse preparados con baja toxicidad para los polinizadores (Abrol, 2009; Kemble et al., 2022). También es importante proteger las fuentes de agua y no dejar charcos con pesticidas que puedan atraer a las abejas (Kemble et al., 2022).

Agricultura ecológica

La agricultura ecológica se basa en renunciar a los pesticidas sintéticos y a los fertilizantes minerales, mantener la fertilidad del suelo, la biodiversidad y los mecanismos reguladores naturales. Las explotaciones ecológicas suelen ser más favorables para los artrópodos beneficiosos: mayor diversidad vegetal, más franjas florales, menor carga de pesticidas (Weibel and Haseli, 2003; Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019). Sin embargo, también son posibles problemas en la agricultura ecológica: el uso de azufre, preparados de cobre y algunos biopesticidas puede ser tóxico para las abejas y los entomófagos. Por eso, incluso en agricultura ecológica deben observarse la selectividad y el momento de los tratamientos (Weibel and Haseli, 2003; Akhatov et al., 2013).

Protección integrada y producción integrada

La producción integrada (IP) y la protección integrada de plantas (IPM) son conceptos más amplios que simplemente renunciar a los pesticidas. Implican:

• conservación y aumento de la diversidad biológica;
• uso de variedades resistentes;
• rotación de cultivos y métodos agrotécnicos;
• control biológico;
• pesticidas selectivos solo cuando sea necesario;
• monitoreo y umbrales económicos;
• zonas de compensación ecológica (al menos el 5 % de la superficie) (Avilla and Riedl, 2003; Albajes and Madeira, 2019).

La IOBC/WPRS ha elaborado directrices para la producción integrada de manzana, que incluyen la conservación de enemigos naturales, la introducción de fitoseidos, la creación de refugios para la fauna útil y el uso de preparados selectivos (Avilla and Riedl, 2003). En invernaderos, la protección integrada combina liberaciones de entomófagos (Encarsia, Eretmocerus, Phytoseiulus, Neoseiulus, Aphidius, Aphidoletes, Orius, Macrolophus) con preparados selectivos y monitoreo (Akhatov et al., 2013; Vallad et al., 2018).

Compatibilidad de métodos

La conservación de los artrópodos beneficiosos requiere la compatibilidad de todos los métodos de protección. El control biológico, las variedades resistentes, la agrotécnica y los pesticidas selectivos deben complementarse, no entrar en conflicto. Por ejemplo, el uso de cultivos Bt puede reducir la necesidad de insecticidas y ser compatible con el biocontrol, pero debe tenerse en cuenta el posible efecto sobre especies no objetivo (Albajes and Madeira, 2019). Los cultivos GM resistentes a plagas pueden reducir la carga de pesticidas, pero requieren monitoreo y evaluación de riesgos. En general, cuanto mayor es la biodiversidad y más complejo el agroecosistema, más resistente es a las plagas y menos necesita tratamientos químicos (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019; Altieri, 1999).

Importancia del monitoreo

El monitoreo es la base de la gestión adaptativa. Sin observaciones regulares es imposible evaluar la abundancia de artrópodos beneficiosos, la eficacia de las liberaciones, el impacto de la agrotécnica y los pesticidas, o detectar problemas a tiempo. El monitoreo permite tomar decisiones fundamentadas: si es necesario liberar entomófagos, aplicar pesticidas, crear hábitats adicionales o cambiar la rotación de cultivos (Albajes and Madeira, 2019; Kemble et al., 2022).

Métodos de monitoreo

Para evaluar la fauna útil se utilizan:

• inspecciones visuales de plantas (huevos, larvas, pupas, adultos);
• trampas amarillas pegajosas para moscas blancas, trips, pulgones y moscas minadoras;
• trampas de feromonas para lepidópteros y otras plagas;
• trampas de suelo (pitfall traps) para carábidos, estafilínidos y arañas;
• presas centinela (huevos o larvas de laboratorio expuestos en el campo);
• métodos moleculares (PCR, secuenciación) para identificación de especies y análisis de la dieta de depredadores;
• análisis del contenido intestinal y de heces;
• métodos remotos (drones, imágenes espectrales) (Albajes and Madeira, 2019; McGavin and Davranoglou, 2022; Van Emden, 2013).

Para los polinizadores se utilizan recuentos estandarizados en transectos, observaciones en flores, trampas de panel, así como casas de nidificación y plantas banco para evaluar la ocupación (Kemble et al., 2022; McGavin and Davranoglou, 2022).

Ciencia ciudadana

La ciencia ciudadana se utiliza cada vez más para monitorear la biodiversidad y los artrópodos beneficiosos. Los voluntarios ayudan a recopilar datos sobre tasas de visita, nidificación, distribución de especies y fenología. Existen plataformas internacionales: iNaturalist, BeeWatch, Global Pollinator Watch, eBird, BugGuide. En los agrocenosis, agricultores y jardineros pueden participar en el monitoreo de polinizadores y entomófagos utilizando protocolos sencillos y aplicaciones móviles. Esto permite acumular grandes conjuntos de datos, identificar tendencias y tomar decisiones adaptativas (McGavin and Davranoglou, 2022; Kemble et al., 2022).

Gestión adaptativa

Sobre la base del monitoreo se construye la gestión adaptativa:

• si la abundancia de entomófagos es baja, se crean hábitats adicionales o se realizan liberaciones;
• si la plaga supera el UED, se aplican preparados selectivos;
• si los polinizadores son insuficientes, se siembran plantas nectaríferas o se colocan colmenas;
• si la eficacia del biocontrol disminuye, se analizan las causas (hiperparasitoides, pesticidas, clima) y se ajusta la estrategia (Albajes and Madeira, 2019; Kemble et al., 2022).

Documentar las observaciones y decisiones permite acumular experiencia, formar al personal y aumentar la sostenibilidad de la explotación.