Asteraceae, Apiaceae y grupos relacionados

1.1. El lugar de Asteraceae y Apiaceae en el sistema APG IV

La sistemática moderna de las plantas con flores se apoya en el sistema filogenético APG IV (2016), en el que los grupos se distinguen ante todo por su origen, y no por su semejanza externa. Según este sistema, tanto Asteraceae como Apiaceae pertenecen al gran clado Asterids — una de las principales ramas de las eudicotiledóneas (APG IV, 2016; cit. en Singh, 2019). Dentro de las astéridas, ambos grupos caen en el clado informal Campanulids, pero pertenecen a órdenes distintos: Asteraceae al orden Asterales, Apiaceae al orden Apiales (APG IV, 2016; cit. en Singh, 2019). Este es un punto fundamentalmente importante: la semejanza externa de las inflorescencias en «umbela» y de las inflorescencias en «capítulo» no significa parentesco cercano. Ante nosotros hay dos líneas evolutivas diferentes que alcanzaron de manera independiente una gran importancia económica.

El orden Asterales reúne, además de Asteraceae, familias como Campanulaceae — las campanuláceas, incluidas las lobelias (Lammers, 2007), Goodeniaceae — las goodeniáceas (Carolin, 2007), Menyanthaceae — las meniantáceas, Calyceraceae — las caliceráceas y varias otras. El orden Apiales incluye Apiaceae — las apiáceas, Araliaceae — las araliáceas, Pittosporaceae — las pitosporáceas, Myodocarpaceae, Pennantiaceae y algunos otros grupos (APG IV, 2016; cit. en Singh, 2019). A la misma gran rama Campanulids pertenece el orden Dipsacales, que en su comprensión moderna amplia incluye Caprifoliaceae s.l., dentro de la cual en APG III–IV se incluyeron también Dipsacaceae — las dipsacáceas — y Valerianaceae — las valerianáceas (Mayer, 2016; Hofmann & Bittrich, 2016; Weberling & Bittrich, 2016).

Así, ya en la entrada al curso vemos dos «polos» diferentes de diversidad. Asteraceae es la mayor familia de plantas con flores, una especie de gigante evolutivo. Apiaceae es una familia de volumen considerablemente menor, pero con una concentración excepcionalmente alta de plantas alimenticias, aromático-especiadas, medicinales y venenosas. Su comparación permite mostrar que la importancia económica no siempre es proporcional al número de especies, y que la sistemática ayuda a ver, detrás de la diversidad externa, diferencias profundas en la estructura, la bioquímica y la historia evolutiva.

1.2. Asteraceae — la mayor familia de plantas con flores

Asteraceae, o Compositae — las compuestas — es la mayor familia de plantas con flores. Según las estimaciones modernas, incluye más de 1600 géneros y alrededor de 23 000 especies (Anderberg et al., 2007). Es un grupo cosmopolita, ausente solo en la Antártida. Su diversidad es especialmente grande en las comunidades herbáceas, las sabanas y las regiones montañosas, mientras que en los bosques tropicales húmedos de tierras bajas las compuestas son comparativamente escasas (Anderberg et al., 2007). Esta amplia distribución se debe a una combinación única de adaptaciones morfológicas, bioquímicas y reproductivas.

El principal carácter diagnóstico de Asteraceae es la inflorescencia capítulo (capitulum). Puede contener de 1 a 500 y más flores pequeñas, sentadas sobre un receptáculo común ensanchado. Por fuera, el capítulo está rodeado por un involucro de brácteas — los filarios (phyllaries). El receptáculo a menudo lleva escamas membranosas — las paleas, o brácteas receptaculares. Las flores individuales del capítulo son generalmente pequeñas, con ovario ínfero, y el cáliz se transforma en un vilano — el papus, formado por cerdas, escamas, películas o dientes. La corola es simpétala: tubular, ligulada, bilabiada o pseudoligulada. Los estambres generalmente se unen por las anteras formando un tubo, y el estigma saca el polen al exterior — esta es la llamada presentación secundaria del polen, característica de las compuestas (Anderberg et al., 2007). El fruto es una cipsela (cypsela), a menudo con vilano, lo que asegura la anemocoria, la epizoocoria u otros modos de dispersión.

Dentro de Asteraceae se distinguen varias subfamilias grandes: Barnadesioideae, Mutisioideae, Carduoideae, Cichorioideae y Asteroideae (Anderberg et al., 2007). Barnadesioideae es un grupo pequeño sudamericano que ocupa una posición basal; las demás subfamilias incluyen la diversidad principal de la familia. Cichorioideae contienen, en particular, la tribu Cichorieae — las chicoriáceas, a la que pertenecen la lechuga, la achicoria y el diente de león. Asteroideae es la subfamilia más grande, e incluye el girasol, la manzanilla, el milenrama, el ajenjo, los tagetes, la caléndula y muchas otras.

La importancia económica de Asteraceae es excepcionalmente grande y diversa. Entre las plantas cultivadas más importantes se pueden mencionar Helianthus annuus — el girasol común, una de las principales especies oleaginosas del mundo, y H. tuberosus — la pataca, o aguaturma. Entre las hortalizas está Lactuca sativa — la lechuga cultivada. Cynara cardunculus da la alcachofa y el cardo. Carthamus tinctorius — el cártamo, fuente de aceite alimentario y técnico, así como de colorante. Cichorium intybus — la achicoria, usada como hortaliza, sucedáneo del café y planta forrajera. Tanacetum cinerariifolium — el pelitre, fuente de insecticidas naturales — las piretrinas. Artemisia dracunculus — el estragón, planta aromático-especiada. Muchas especies de Artemisia — los ajenjos — son medicinales, esencialmente oleaginosas, forrajeras y arvenses. Calendula, Matricaria, Achillea, Taraxacum son ampliamente conocidas como plantas medicinales y ornamentales (Anderberg et al., 2007). Las compuestas también proporcionan gramíneas forrajeras, especies arvenses y cultivos ornamentales — desde asteres y crisantemos hasta dalias y tagetes.

Así, Asteraceae es un ejemplo de «explosión» evolutiva: enorme número de especies, amplio espectro de formas de vida, inflorescencias y frutos diversos, alta especialización bioquímica. En la agroesfera están representadas por plantas oleaginosas, hortícolas, medicinales, esencialmente oleaginosas, ornamentales, forrajeras y arvenses.

1.3. Apiaceae — una familia pequeña pero estratégicamente importante

Apiaceae, o Umbelliferae — las umbelíferas, o apiáceas — es una familia que incluye, según los datos modernos, 466 géneros y alrededor de 3800 especies (Reduron, 2021). Por el número de especies es considerablemente inferior a Asteraceae, pero por la concentración económica de plantas valiosas ocupa uno de los primeros lugares entre las plantas con flores. Las umbelíferas se distribuyen casi por todo el mundo, pero la mayor diversidad se concentra en las regiones templadas de Eurasia y América del Norte. En los trópicos húmedos son raras y están confinadas principalmente a las altas montañas. Las condiciones mediterráneas y áridas favorecen una alta diversidad específica (Reduron, 2021).

Las ideas modernas sobre el origen de Apiaceae vinculan su aparición con Australasia — la región que incluye Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, Nueva Guinea, Nueva Caledonia y varios grupos insulares. El origen de la familia se data en el Cretácico tardío — Eoceno temprano, hace unos 87 millones de años. La divergencia de las principales subfamilias en el hemisferio sur ocurrió en el intervalo de 45,9–71,2 millones de años: Apiodeae y Saniculoideae — en África del Sur, Azorelloideae — en América del Sur, Mackinlayoideae — en Australasia (Reduron, 2021). En el sistema APG IV, Apiaceae pertenecen al orden Apiales (APG IV, 2016; cit. en Singh, 2019).

Dentro de la familia se distinguen cuatro subfamilias: Apiodeae, Saniculoideae, Azorelloideae y Mackinlayoideae (Reduron, 2021). Todas las principales umbelíferas cultivadas hortícolas y aromático-especiadas pertenecen a Apiodeae. En Saniculoideae entra solo una planta aromática ampliamente utilizada — Eryngium foetidum, o cilantro de hojas dentadas. Azorelloideae y Mackinlayoideae no contienen hortalizas ni especias comúnmente cultivadas (Reduron, 2021). Así, el núcleo económico de la familia se concentra en una sola subfamilia grande.

Morfológicamente, Apiaceae se reconocen fácilmente por la umbela compuesta — una inflorescencia en la que el eje principal lleva radios que terminan en umbelas simples. Generalmente hay un involucro — de brácteas en la base de la umbela común — y un involucelo — en la base de las umbelas parciales. Las hojas son a menudo repetidamente divididas, con pecíolos envainadores. Las plantas son casi siempre aromáticas gracias a una red de canales secretores que contienen aceites esenciales, resinas, cumarinas y otros compuestos (Reduron, 2021). El fruto es un esquizocarpo (schizocarp), que al madurar se divide en dos mericarpos suspendidos en un carpóforo. En la superficie de los mericarpos son bien visibles las costillas, y en los valles entre ellas — las vittas, o canales oleíferos. Estos caracteres — el número de costillas, la forma del fruto, la presencia y disposición de las vittas — tienen importancia clave para la determinación de géneros y especies (Reduron, 2021).

La importancia económica de Apiaceae es enorme. Entre las hortalizas de raíz hay que mencionar ante todo Daucus carota — la zanahoria, Apium graveolens — el apio, incluido el apio de raíz, y Pastinaca sativa — la chirivía. Con menos frecuencia se usan las raíces del perejil (Petroselinum crispum subsp. tuberosum), del apio de Alejandro, o esmirnio — Smyrnium olusatrum, de la nueza terrestre — Bunium bulbocastanum, de la castaña de tierra — Conopodium majus, del sisaro — Sium sisarum, del perifollo bulboso — Chaerophyllum bulbosum. En América del Norte a veces se consumen las partes subterráneas del perifollo canadiense — Cryptotaenia canadensis, de los perejiles indios — Lomatium spp. y del yampa — Perideridia gairdneri. En América del Sur se preparan ampliamente las raíces de arracacha — Arracacia xanthorrhiza. En África se conocen unas pocas umbelíferas de raíz de los géneros Annesorhiza y Chamarea (Reduron, 2021).

Las partes foliares también se usan ampliamente: pecíolos y hojas de apio e hinojo — Foeniculum vulgare, así como numerosas plantas aromático-especiadas: apio de Alejandro, angélica — Angelica spp., perifollo — Anthriscus cerefolium, cilantro — Coriandrum sativum, eneldo — Anethum graveolens, perejil — Petroselinum crispum, perifollo dulce — Myrrhis odorata (Reduron, 2021).

Muchas umbelíferas producen frutos comestibles, que en el lenguaje cotidiano se llaman «semillas»: ajwain — Trachyspermum ammi, anís — Pimpinella anisum, alcaravea — Carum carvi, apio, cilantro, comino — Cuminum cyminum, eneldo, hinojo, zira — Elwendia persica (Reduron, 2021). Algunas especies se usan para aromatizar bebidas: el anís — en el anisete, el ouzo y el raki; la alcaravea — en el kümmel y el aquavit; la angélica — en el Chartreuse y el vermut (Reduron, 2021).

En medicina, las umbelíferas son conocidas como fuentes de remedios antiespasmódicos, carminativos, cosméticos, diuréticos, laxantes, sedantes, estimulantes y estomacales. Entre las especies farmacológicamente importantes están el ammi — (Ammi majus), la centella asiática — (Centella asiatica), especies de Bupleurum — (Bupleurum spp.), Phloidocarpus sibiricus, Visnaga daucoides. Algunas producen resinas y gomas: Dorema ammoniacum, especies de Ferula, incluidas F. assa-foetida, F. gummosa, F. tingitana (Reduron, 2021).

Junto con esto, entre las Apiaceae hay plantas venenosas peligrosas: la oenante venenosa — Oenanthe crocata, la cicuta mayor — Conium maculatum, la cicuta acuática — Cicuta spp. Algunas especies causan dermatitis cuando la piel húmeda entra en contacto con el sol fuerte — por ejemplo, los panaceas (Heracleum) y la chirivía (Pastinaca) (Reduron, 2021). Finalmente, muchas umbelíferas se cultivan como ornamentales: angélica, astrantia, bupleurum, cardo corredor, panacea (Reduron, 2021).

Así, Apiaceae es una familia con un número relativamente moderado de especies, pero con una concentración extremadamente alta de plantas que determinan las tradiciones alimentarias, medicinales y culturales de muchos pueblos. Si Asteraceae es un «gigante por el número de especies», Apiaceae es un «gigante por la densidad económica».

1.4. Dos polos — dos caminos evolutivos

La comparación de Asteraceae y Apiaceae muestra dos caminos evolutivos diferentes. Asteraceae apostaron por el pseudanto — el capítulo, que funciona como una sola flor grande — por un enorme número de flores pequeñas, por la presentación secundaria del polen, por una diversidad de frutos-cipselas con vilanos y por una amplia radiación bioquímica. Esto les permitió convertirse en la mayor familia de plantas con flores y ocupar casi todos los hábitats terrestres, excepto la Antártida (Anderberg et al., 2007).

Apiaceae siguieron el camino de la umbela compuesta, los canales secretores aromáticos, el esquizocarpo con vittas y una especialización alimentaria y medicinal comparativamente estrecha, pero muy eficaz. No son tan ricas en especies, pero precisamente entre ellas se concentran la zanahoria, el apio, la chirivía, el perejil, el cilantro, el eneldo, el hinojo, la alcaravea, el anís y muchos otros cultivos (Reduron, 2021). Además, en esta familia también hay plantas venenosas peligrosas, lo que hace que la identificación precisa sea especialmente importante.

Para un especialista en el ámbito de la agroesfera, el conocimiento de la sistemática de estas familias es necesario por varias razones. En primer lugar, permite determinar correctamente la especie, el género y la familia, lo cual es crítico para el control fitosanitario, la cuarentena y la protección de las plantas. En segundo lugar, la comprensión de las relaciones filogenéticas ayuda a predecir plagas y enfermedades potenciales, así como a seleccionar especies emparentadas para el fitomejoramiento. En tercer lugar, la morfología de las inflorescencias y los frutos — el capítulo y la cipsela en Asteraceae, la umbela compuesta y el esquizocarpo en Apiaceae — es la base de las claves y los manuales de determinación.

Así, Asteraceae y Apiaceae son dos ejemplos de estrategias evolutivas exitosas, pero fundamentalmente diferentes. Asteraceae es la mayor familia de plantas con flores, que marca el polo «cuantitativo» de la diversidad. Apiaceae es una familia de volumen moderado, pero con un valor económico excepcional, que marca el polo «cualitativo» de la concentración de plantas útiles. Ambos grupos pertenecen al clado Asterids, pero pertenecen a órdenes distintos — Asterales y Apiales (APG IV, 2016; cit. en Singh, 2019). Su estudio posterior en el módulo se construirá sobre el análisis secuencial de la morfología, la filogenia, los géneros clave y la importancia práctica.

2.1. Posición filogenética y monofilia

Asteraceae, o Compositae — las compuestas — ocupan el orden Asterales en el sistema APG IV (2016). Este orden pertenece al clado Campanulids, que a su vez entra en el gran clado Asterids (APG IV, 2016; cit. en Singh, 2019). Así, los parientes más cercanos de las compuestas entre los grupos económicamente importantes son las campanuláceas — Campanulaceae (Lammers, 2007), las goodeniáceas — Goodeniaceae (Carolin, 2007), las meniantáceas — Menyanthaceae, así como las caliceráceas — Calyceraceae y varias otras familias (Anderberg et al., 2007). Todas ellas junto con Asteraceae forman el clado Asterales, bien apoyado por datos moleculares y morfológicos.

La monofilia de Asteraceae no ofrece dudas. Se confirma tanto por análisis filogenéticos moleculares como por una combinación única de caracteres morfológicos. Las sinapomorfías más importantes de la familia son la inflorescencia capítulo, los estambres singenésicos, el ovario ínfero con un único óvulo basal, el cáliz transformado en vilano y la presentación secundaria del polen, en la que el polen se vierte en el tubo de las anteras unidas y es sacado al exterior por el estilo (Anderberg et al., 2007). Ninguno de estos caracteres por separado es absolutamente único, pero su combinación diagnostica de manera fiable la familia.

Según las estimaciones modernas, Asteraceae incluyen más de 1600 géneros y alrededor de 23 000 especies (Anderberg et al., 2007). Es la mayor familia de plantas con flores, cosmopolita, ausente solo en la Antártida. La mayor diversidad se concentra en las comunidades herbáceas, las sabanas y las regiones montañosas; en los bosques tropicales húmedos de tierras bajas las compuestas son comparativamente escasas (Anderberg et al., 2007).

2.2. Caracterización morfológica general

Asteraceae son predominantemente plantas herbáceas, pero entre ellas hay subarbustos, arbustos, lianas e incluso árboles de hasta 30 m de altura y más. Los órganos subterráneos son diversos: raíces pivotantes, rizomas, tubérculos, cáudices. Los tallos son generalmente erectos, pero pueden ser rastreros, trepadores, a veces suculentos. Las hojas son casi siempre alternas, menos a menudo opuestas o verticiladas, sin estípulas, simples o diversamente divididas. Muchas compuestas se caracterizan por canales secretores (conductos resinosos) y laticíferos que contienen látex; los laticíferos son especialmente abundantes en Cichorioideae (Anderberg et al., 2007).

Anatómicamente, las compuestas son bastante uniformes. Se caracterizan por estomas anisocíticos o anomocíticos, pelos simples o glandulares, y a menudo se encuentran drusas de oxalato cálcico. En el tallo a menudo se desarrollan haces medulares, y el crecimiento secundario puede ser anómalo, especialmente en las lianas. La madera de las compuestas es generalmente sin traqueidas, con fibras libriformes; vasos con perforaciones simples (Anderberg et al., 2007).

2.3. La inflorescencia capítulo — carácter clave de la familia

El principal carácter diagnóstico de Asteraceae es la inflorescencia capítulo (capitulum). Es una inflorescencia terminal o axilar con un receptáculo ensanchado, sobre el cual las flores pequeñas y sentadas están dispuestas densamente, a menudo en espiral. Por fuera, el capítulo está rodeado por un involucro (involucre), formado por una o varias filas de filarios (phyllaries) — brácteas que pueden ser herbáceas, coriáceas, membranosas, a veces de colores vivos y que cumplen la función de atraer a los polinizadores (Anderberg et al., 2007). El receptáculo puede ser desnudo, alveolado, peludo o llevar paleas — brácteas membranosas que a veces cubren por completo las cipselas.

El número de flores en el capítulo varía de 1 a 500 y más. El capítulo funciona como una sola «flor» — es un ejemplo clásico de pseudanto, o flor falsa. Esta estructura asegura una alta eficiencia de polinización y economía de material en la formación de los órganos reproductivos. Fue precisamente el capítulo lo que permitió a las compuestas ocupar enormes territorios y convertirse en una de las familias más exitosas de plantas con flores.

2.4. Flores, androceo, gineceo y presentación secundaria del polen

Las flores de Asteraceae son siempre pequeñas, generalmente pentámeras, con ovario ínfero. El cáliz está reducido y transformado en un vilano (pappus), formado por cerdas, escamas, películas o dientes; a veces el vilano falta. La corola es simpétala, tubular, ligulada, bilabiada o pseudoligulada. En el capítulo puede haber flores de distintos tipos: tubulares (actinomorfas), liguladas (zigomorfas, con lígula de 5 dientes), bilabiadas (con dos labios), pseudoliguladas (con lígula de 3 dientes) y filiformes (estériles o femeninas) (Anderberg et al., 2007).

El androceo consta de 5 estambres adheridos a la corola. Las anteras se unen en un tubo que rodea el estilo. Los estambres son introrsos, se abren por hendiduras longitudinales. El gineceo es de dos carpelos, el ovario ínfero, unilocular, con un óvulo basal. El estilo es uno, el estigma bilobado. El polen se vierte dentro del tubo de las anteras aún en el botón, y luego es sacado al exterior por el estilo en crecimiento — esta es la presentación secundaria del polen. En la mayoría de las compuestas las flores son protándricas: primero funcionan como masculinas, luego como femeninas. Esto favorece la polinización cruzada (Anderberg et al., 2007).

2.5. Frutos, semillas y dispersión

El fruto de Asteraceae es una cipsela (cypsela), seca, monosperma, indehiscente. La cipsela a menudo lleva un vilano, que puede funcionar como paracaídas para la anemocoria, como gancho para la epizoocoria o como eleosoma para la mirmecocoria. En algunas compuestas los frutos tienen alas, espinas, ganchos o cubiertas carnosas. Las semillas generalmente carecen de endospermo o tienen una capa delgada de él; el embrión es recto y grande (Anderberg et al., 2007).

La dispersión de los frutos es diversa: anemocoria (diente de león, senecio), epizoocoria (bardana, lampazo), mirmecocoria (algunas especies con eleosomas), endozoocoria (frutos carnosos en algunas compuestas tropicales). En varias especies se observa heterocarpia — la formación de frutos de distinto tipo dentro de un mismo capítulo o de una misma planta, lo que amplía las posibilidades de dispersión y germinación (Anderberg et al., 2007).

2.6. Cariología, bioquímica y sistemas reproductivos

Los números cromosómicos de Asteraceae varían de n = 2 a n = 120, pero el más frecuente es x = 9, que probablemente es ancestral para la familia. La poliploidía, la aneuploidía y la disploidía están ampliamente extendidas y desempeñan un papel importante en la evolución del grupo. Muchas compuestas son autoestériles, lo que favorece la polinización cruzada; en algunas se ha señalado apomixis (Anderberg et al., 2007).

Bioquímicamente, Asteraceae son extremadamente ricas. Se caracterizan por la inulina como carbohidrato de reserva, compuestos acetilénicos, lactonas sesquiterpénicas, flavonoides, aceites esenciales y otros metabolitos. Precisamente estos compuestos determinan las propiedades medicinales, insecticidas, aromáticas y tóxicas de muchos representantes. Por ejemplo, las piretrinas de Tanacetum cinerariifolium son insecticidas naturales; las lactonas sesquiterpénicas de muchas especies son tóxicas para el ganado; la inulina de la achicoria se usa como prebiótico (Anderberg et al., 2007).

2.7. Filogenia interna y subfamilias

La clasificación moderna de Asteraceae distingue varias subfamilias que reflejan las principales líneas filogenéticas. Las más reconocidas son: Barnadesioideae, Mutisioideae, Carduoideae, Cichorioideae y Asteroideae (Anderberg et al., 2007). A veces también se distinguen Gymnarrhenoideae, Corymbioideae y otras, pero en esta revisión nos limitaremos a las principales.

Barnadesioideae es un grupo pequeño sudamericano (9 géneros, 91 especies) que ocupa una posición basal en la familia. Se caracteriza por pelos tricelulares únicos, polen espinoso y ausencia de una inversión en el ADN cloroplástico que está presente en todas las demás compuestas. Es un marcador filogenético muy importante (Anderberg et al., 2007).

Mutisioideae es un grupo predominantemente sudamericano (unos 60 géneros, 720 especies), caracterizado por corolas bilabiadas, anteras largas con colas y a menudo inflorescencias grandes. Incluye los géneros Mutisia, Gerbera, Nassauvia y otros (Anderberg et al., 2007).

Carduoideae es un grupo grande (al menos 93 géneros, 2600 especies), distribuido principalmente en el Viejo Mundo. Se caracteriza por hojas e involucros espinosos, flores tubulares y a menudo inflorescencias compuestas. La tribu más importante es Cynareae, o Cardueae, que incluye la alcachofa, el cardo, el cártamo, los cardos, los centaureas y los lampazos (Anderberg et al., 2007).

Cichorioideae es un grupo grande (241 géneros, unas 2900 especies), caracterizado por flores liguladas, laticíferos con látex y a menudo ausencia de flores tubulares. La tribu más importante es Cichorieae, que incluye la lechuga, la achicoria, el diente de león, la escorzonera y el salsifí (Anderberg et al., 2007).

Asteroideae es la subfamilia más grande (1210 géneros, unas 17 000 especies), e incluye la mayoría de las compuestas. Se caracteriza por flores tubulares en el centro y liguladas o pseudoliguladas en la periferia, así como por un tectum doble de los granos de polen. Aquí pertenecen el girasol, la manzanilla, el milenrama, el ajenjo, la caléndula, los tagetes, los asteres, los crisantemos y muchos otros (Anderberg et al., 2007).

2.8. Géneros y especies más importantes

Entre la enorme diversidad de Asteraceae, los siguientes géneros y especies tienen especial importancia económica.

Helianthus — girasol. H. annuus — girasol común, uno de los principales cultivos oleaginosos del mundo, fuente de aceite alimentario y técnico, así como de valioso forraje. H. tuberosus — pataca, o aguaturma, planta hortícola y forrajera de tubérculos-radiculares (Anderberg et al., 2007).

Lactuca — lechuga. L. sativa — lechuga cultivada, uno de los cultivos hortícolas más extendidos, que incluye muchas variedades: de hoja, de repollo, romana, espárrago y otras (Anderberg et al., 2007).

Cynara — alcachofa. C. cardunculus — alcachofa y cardo; en la primera se consumen las inflorescencias (capítulos) sin abrir, en el segundo los pecíolos de las hojas (Anderberg et al., 2007).

Carthamus — cártamo. C. tinctorius — cártamo, fuente de aceite alimentario y técnico, así como de colorante (Anderberg et al., 2007).

Tanacetum — pelitre. T. cinerariifolium — pelitre de Dalmacia, fuente de insecticidas naturales — las piretrinas (Anderberg et al., 2007).

Artemisia — ajenjo. Incluye muchas especies, entre ellas medicinales, esencialmente oleaginosas, forrajeras y arvenses. A. dracunculus — estragón, planta aromático-especiada (Anderberg et al., 2007).

Calendula — caléndula. C. officinalis — caléndula officinal, planta medicinal y ornamental ampliamente utilizada (Anderberg et al., 2007).

Matricaria — manzanilla. M. chamomilla — manzanilla alemana, fuente de aceite esencial medicinal y de remedios antiinflamatorios (Anderberg et al., 2007).

Achillea — milenrama. A. millefolium — milenrama común, planta medicinal y ornamental (Anderberg et al., 2007).

Cichorium — achicoria. C. intybus — achicoria común, planta hortícola, forrajera y medicinal; las raíces se usan como sucedáneo del café y fuente de inulina (Anderberg et al., 2007).

Taraxacum — diente de león. T. officinale — diente de león común, planta alimenticia, medicinal y arvense; ampliamente conocido por sus cipselas con vilano (Anderberg et al., 2007).

Además, tienen importancia Smallanthus sonchifolius — yacón, planta de tubérculos-radiculares de los Andes; Stevia rebaudiana — stevia, fuente de edulcorantes naturales; Echinacea purpurea — equinácea púrpura, planta medicinal inmunoestimulante; Guizotia abyssinica — niger, cultivo oleaginoso de África; Scorzonera hispanica — escorzonera, hortaliza de raíz; Tragopogon porrifolius — salsifí, o raíz de avena; Arctium lappa — lampazo mayor, planta medicinal y alimenticia (Anderberg et al., 2007).

2.9. Importancia económica

La importancia económica de Asteraceae es excepcionalmente grande y diversa. En la agricultura están representadas por varios grupos de cultivos.

Oleaginosas. El girasol (Helianthus annuus) es el cultivo oleaginoso más importante de la zona templada. El cártamo (Carthamus tinctorius) da aceite alimentario y técnico. El niger (Guizotia abyssinica) es un cultivo oleaginoso de África y la India (Anderberg et al., 2007).

Hortícolas. Lechuga (Lactuca sativa), alcachofa y cardo (Cynara cardunculus), achicoria (Cichorium intybus), endibia (Cichorium endivia), escorzonera (Scorzonera hispanica), salsifí (Tragopogon porrifolius), pataca (Helianthus tuberosus), yacón (Smallanthus sonchifolius), lechuga india (Pterocypsela indica), para cresón (Acmella oleracea), plantas similares al wasabi, corona de rey (Glebionis coronaria), petasites (Petasites japonicus) (Anderberg et al., 2007).

Medicinales. Caléndula (Calendula officinalis), manzanilla (Matricaria chamomilla), milenrama (Achillea millefolium), ajenjo (Artemisia* spp.), equinácea (Echinacea purpurea), diente de león (Taraxacum officinale), bardana (Bidens spp.), lampazo (Arctium lappa), cardo mariano (Silybum marianum), stevia (Stevia rebaudiana**) (Anderberg et al., 2007).

Esencialmente oleaginosas y aromático-especiadas. Estragón (Artemisia dracunculus), ajenjo (Artemisia* spp.), tanaceto (Tanacetum spp.), manzanilla (Matricaria** spp.) (Anderberg et al., 2007).

Insecticidas. Pelitre (Tanacetum cinerariifolium) — fuente de piretrinas, insecticidas naturales (Anderberg et al., 2007).

Ornamentales. Asteres (Aster spp., Symphyotrichum spp., Callistephus spp.), crisantemos (Chrysanthemum spp.), dalias (Dahlia spp.), tagetes (Tagetes spp.), zinnias (Zinnia spp.), gerberas (Gerbera spp.), gazanias (Gazania spp.), margaritas (Bellis spp.), caléndula (Calendula spp.), milenrama (Achillea spp.), equinácea (Echinacea spp.), rudbeckia (Rudbeckia spp.), solidago (Solidago spp.), gaillardia (Gaillardia spp.), cosmos (Cosmos spp.), girasol ornamental (*Helianthus spp.) y muchos otros (Anderberg et al., 2007).

Forrajeras. Girasol (torta, ensilado), pataca (masa verde, tubérculos), variedades forrajeras de lechuga, achicoria, diente de león, milenrama (Anderberg et al., 2007).

Arvenses. Muchas compuestas son malas hierbas: cardo (Cirsium spp.), cerraja (Sonchus spp.), cardo borriquero (Carduus spp.), centaurea (Centaurea spp.), cardo ruso (Acroptilon spp.), cardo onopordo (Onopordum spp.), chondrilla (Chondrilla spp.), ambrosía (Ambrosia spp.), abrojo (Xanthium spp.), senecio (Senecio spp.), diente de león (Taraxacum* spp.), cerraja común (Sonchus oleraceus), ¿bolsa de pastor? No, la bolsa de pastor es Brassicaceae. También Parthenium hysterophorus causa dermatitis de contacto, y el polen de Ambrosia** — fiebre del heno (Anderberg et al., 2007).

Tóxicas. Muchas especies de Senecio son hepatotóxicas para el ganado; Xanthium es venenoso; algunas Centaurea, Cirsium pueden acumular nitratos (Anderberg et al., 2007).

2.10. Conclusiones

Asteraceae es la mayor familia de plantas con flores, que se distingue por la inflorescencia única en capítulo, la presentación secundaria del polen, el ovario ínfero con un óvulo y el fruto en cipsela, a menudo con vilano. La familia incluye cinco subfamilias principales: Barnadesioideae, Mutisioideae, Carduoideae, Cichorioideae y Asteroideae, de las cuales la última es la más grande y económicamente importante. Entre las Asteraceae están las plantas oleaginosas, hortícolas, medicinales, esencialmente oleaginosas, insecticidas, ornamentales, forrajeras y arvenses más importantes. El girasol, la lechuga, la alcachofa, la achicoria, la manzanilla, la caléndula, el milenrama, el ajenjo y el pelitre son solo una pequeña parte del enorme potencial económico de esta familia. El conocimiento de la sistemática de Asteraceae es necesario para la identificación de especies, el fitomejoramiento, la protección de las plantas y el uso racional de los recursos vegetales.

3.1. Posición filogenética y monofilia

Apiaceae, o Umbelliferae — las umbelíferas, o apiáceas — ocupan el orden Apiales en el sistema APG IV (2016). Este orden, como Asterales, pertenece al clado Campanulids, que entra en el gran clado Asterids (APG IV, 2016; cit. en Singh, 2019). Así, Apiaceae y Asteraceae no son grupos cercanamente emparentados, sino representantes de distintas líneas evolutivas dentro de una misma gran rama de astéridas. Su semejanza externa en la estructura de las inflorescencias (umbela y capítulo) no es resultado de un parentesco cercano, sino que representa un ejemplo de evolución convergente — la aparición independiente de soluciones similares en distintas líneas.

El orden Apiales incluye, además de Apiaceae, familias como Araliaceae — las araliáceas (ginseng, aralia, hiedra), Pittosporaceae — las pitosporáceas, Myodocarpaceae, Pennantiaceae y algunos otros grupos (APG IV, 2016; cit. en Singh, 2019). Los parientes más cercanos de Apiaceae entre los grupos económicamente importantes son las Araliaceae, lo que se confirma tanto por datos moleculares como morfológicos. La monofilia de Apiaceae no ofrece dudas y se confirma por una combinación única de caracteres: umbela compuesta, esquizocarpo, canales secretores con aceites esenciales, estructura característica de los frutos con costillas y vittas (Reduron, 2021).

Las ideas modernas sobre el origen de Apiaceae vinculan su aparición con Australasia — la región que incluye Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, Nueva Guinea, Nueva Caledonia y varios grupos insulares. El origen de la familia se data en el Cretácico tardío — Eoceno temprano, hace unos 87 millones de años (Nicolas and Plunkett, 2014; cit. en Reduron, 2021). La divergencia de las principales subfamilias en el hemisferio sur ocurrió en el intervalo de 45,9–71,2 millones de años: Apiodeae y Saniculoideae — en África del Sur, Azorelloideae — en América del Sur, Mackinlayoideae — en Australasia (Calvino et al., 2016; cit. en Reduron, 2021). Así, Apiaceae es un grupo antiguo cuya historia evolutiva está estrechamente ligada a Gondwana y a la posterior separación de los continentes.

Según las estimaciones modernas, Apiaceae incluyen 466 géneros y alrededor de 3800 especies (Plunkett et al., 2018; cit. en Reduron, 2021). Por el número de especies son considerablemente inferiores a Asteraceae, pero por la concentración económica de plantas valiosas ocupan uno de los primeros lugares entre las plantas con flores. Las umbelíferas se distribuyen casi por todo el mundo, pero la mayor diversidad se concentra en las regiones templadas de Eurasia y América del Norte. En los trópicos húmedos son raras y están confinadas principalmente a las altas montañas. Las condiciones mediterráneas y áridas favorecen una alta diversidad específica (Reduron, 2021).

3.2. Caracterización morfológica general

Apiaceae son predominantemente plantas herbáceas, pero entre ellas hay subarbustos, arbustos e incluso pequeños árboles. Algunas especies son plantas acuáticas y palustres. Los tallos son generalmente erectos, huecos o rellenos de médula, a menudo acostillados, surcados. Los órganos subterráneos son diversos: raíces pivotantes, rizomas, tubérculos, bulbos. Las hojas son casi siempre alternas, rara vez opuestas o verticiladas, generalmente repetidamente divididas, con pecíolos envainadores. Las vainas pueden ser infladas, como en Ferula. Las láminas foliares son a menudo pinnada o palmeadamente divididas, menos a menudo enteras (Bupleurum). Muchas umbelíferas se caracterizan por heterofilia — forma diferente de las hojas en una misma planta (Reduron, 2021).

Anatómicamente, Apiaceae se caracterizan por la presencia de canales secretores (conductos resinosos) situados en raíces, tallos, hojas y frutos. Estos canales contienen aceites esenciales, resinas, cumarinas, poliacetilenos y otros compuestos que determinan el aroma, el sabor y la actividad biológica de las plantas. La familia también se caracteriza por laticíferos, especialmente en los órganos aéreos. Los estomas son anomocíticos. Los pelos son simples, multicelulares, a veces glandulares. En los tejidos se encuentran a menudo drusas de oxalato cálcico y granos de almidón (Reduron, 2021).

3.3. La inflorescencia umbela — carácter clave de la familia

El principal carácter diagnóstico de Apiaceae es la umbela compuesta (umbel). Es una inflorescencia en la que el eje principal (pedúnculo) lleva radios — ramas de primer orden que terminan en umbelas simples (umbellules). Las umbelas simples constan de pedicelos que llevan flores individuales. Así, la umbela compuesta es una inflorescencia de inflorescencias, lo que asegura una disposición compacta de un gran número de flores pequeñas y una alta eficiencia de polinización (Reduron, 2021).

En la base de la umbela común a menudo hay un involucro (involucre) de brácteas. En la base de las umbelas parciales hay un involucelo (involucel) de bractéolas. La presencia, el número y la forma de las brácteas del involucro y del involucelo son caracteres diagnósticos importantes. En algunos géneros (por ejemplo, Coriandrum) el involucro y el involucelo pueden faltar o estar reducidos. En Daucus el involucro consta de brácteas repetidamente divididas, lo que es un carácter típico. En Astrantia y algunos otros géneros, las brácteas del involucro son grandes, de colores vivos y cumplen la función de atraer a los polinizadores (Reduron, 2021).

Las flores en la umbela son generalmente pequeñas, pentámeras, actinomorfas o ligeramente zigomorfas. El cáliz está reducido a cinco dientes o falta por completo. La corola consta de cinco pétalos libres, generalmente blancos, amarillos, rosados o púrpuras. Los pétalos a menudo tienen los ápices curvados hacia dentro. El androceo consta de cinco estambres alternados con los pétalos. El gineceo es de dos carpelos, el ovario ínfero, bilocular, con un óvulo en cada lóculo. Hay dos estilos, ensanchados en la base formando un estilopodio — nectario. Las flores son generalmente protándricas, lo que favorece la polinización cruzada. Los polinizadores son diversos insectos: abejas, moscas, escarabajos, mariposas (Reduron, 2021).

3.4. Frutos, semillas y su significado taxonómico

El fruto de Apiaceae es un esquizocarpo (schizocarp), que al madurar se divide en dos mericarpos, suspendidos en un carpóforo — un eje delgado, bifurcado o entero. Cada mericarpo contiene una semilla. En la superficie de los mericarpos son bien visibles las costillas (ribs): cinco primarias — tres dorsales y dos marginales. Las costillas pueden ser filiformes, prominentes, quilladas, suberosas, dentadas, aladas, espinosas o apenas visibles. En los valles entre las costillas — valleculae — se sitúan las vittas (vittae) — canales oleíferos que contienen aceites esenciales. Las vittas pueden ser solitarias o numerosas, situadas en los valles o en el lado comisural. El número, la forma y la disposición de las vittas son los caracteres diagnósticos más importantes para la determinación de géneros y especies (Reduron, 2021).

La forma del fruto, el grado de compresión, el desarrollo de las costillas, la presencia de alas o espinas y el número de vittas — todos estos caracteres se usan ampliamente en la sistemática de Apiaceae. Los frutos pueden ser casi esféricos (Coriandrum), bilobados (Bifora), con pico (Anthriscus, Scandix), comprimidos dorsalmente (Pastinaca, Peucedanum) o comprimidos lateralmente (Torilis, Visnaga, Smyrnium). Las semillas generalmente tienen endospermo, el embrión es pequeño y recto (Reduron, 2021).

La dispersión de los frutos es diversa. La anemocoria es característica de plantas con frutos alados o comprimidos (Laserpitium, Thapsia, Prangos). La epizoocoria — de plantas con frutos espinosos (Daucus, Torilis). En algunas especies toda la umbela compuesta funciona como unidad de dispersión (Falcaria, Petagnaea, Trinia). También se da la reproducción vegetativa: por rizomas, estolones, tubérculos (Reduron, 2021).

3.5. Cariología y sistemas reproductivos

Los números cromosómicos de Apiaceae varían de n = 3 (Sium suave) a n = 77 (Lomatium columbianum, 2n = 154). El más común es n = 11, que da el nivel diploide más frecuente 2n = 22. La poliploidía aparece, pero es comparativamente rara entre las umbelíferas hortícolas — solo en Daucus montanus (2n = 66) y algunas especies norteamericanas de Lomatium y Perideridia. La aneuploidía y la disploidía se han señalado en los géneros Bunium y Bupleurum. El tamaño del genoma (C-value) varía de 0,63 pg (Oenanthe fistulosa) a 5,48 pg (Daucus montanus). Se han encontrado cromosomas B en 24 géneros y 40 especies (Pimenov et al., 2003; cit. en Reduron, 2021).

Los sistemas reproductivos de Apiaceae son diversos. La mayoría de las especies son de polinización cruzada, pero existen formas autopolinizadas y apomícticas. Las flores son generalmente protándricas. En algunas especies se observa andromonoecia — presencia de flores masculinas y bisexuales en una misma planta. Más raramente se da ginodioecia (flores femeninas y bisexuales en plantas distintas) o dioecia (flores masculinas y femeninas en plantas distintas). Muchas umbelíferas se caracterizan por la asincronía de la floración: primero se abre la umbela central, luego las laterales; además, en las primeras umbelas predominan las flores bisexuales, mientras que en las posteriores aumenta la proporción de flores masculinas. Esto tiene importancia práctica para la producción de semillas: para la recolección de semillas deben usarse las umbelas de las dos primeras fases de floración (Reduron, 2021).

3.6. Filogenia interna y subfamilias

La clasificación moderna de Apiaceae distingue cuatro subfamilias: Apiodeae, Saniculoideae, Azorelloideae y Mackinlayoideae (Reduron, 2021). A veces también se distinguen Platysace y otros grupos, pero en esta revisión nos limitaremos a las principales.

Apiodeae es la subfamilia más grande, que incluye la inmensa mayoría de los géneros y especies. Se caracteriza por vittas en los valles y en el lado comisural, así como por canales oleíferos de las costillas, generalmente muy pequeños o ausentes. Todas las principales umbelíferas cultivadas hortícolas y aromático-especiadas pertenecen a esta subfamilia: zanahoria, apio, chirivía, perejil, cilantro, eneldo, hinojo, alcaravea, anís, comino, levístico, angélica, perifollo, apio de Alejandro, sisaro, perifollo bulboso y muchas otras (Reduron, 2021).

Saniculoideae es una subfamilia pequeña, caracterizada por grandes canales oleíferos en las costillas y generalmente por la ausencia de vittas en los valles. La superficie de los frutos a menudo lleva escamas, cerdas o espinas. La única planta aromática ampliamente utilizada de esta subfamilia es Eryngium foetidum, o cilantro de hojas dentadas, usado como especia en Asia tropical y América Latina (Reduron, 2021).

Azorelloideae es una subfamilia caracterizada por un endocarpo de esclerénquima fibroso, ausencia de vittas en los valles, presencia de canales oleíferos en las costillas (pero no grandes) y frutos comprimidos dorsalmente. No contiene hortalizas ni especias comúnmente cultivadas (Reduron, 2021).

Mackinlayoideae es una subfamilia con endocarpo de esclerénquima fibroso, ausencia de vittas en los valles, presencia de canales oleíferos en las costillas y frutos comprimidos lateralmente. No contiene plantas comúnmente cultivadas usadas como hortalizas o especias (Reduron, 2021).

Así, el núcleo económico de la familia se concentra en la subfamilia Apiodeae, lo que es importante tener en cuenta al estudiar las umbelíferas cultivadas.

3.7. Géneros y especies más importantes

Entre la enorme diversidad de Apiaceae, los siguientes géneros y especies tienen especial importancia económica.

Daucus — zanahoria. D. carota — zanahoria cultivada, uno de los cultivos hortícolas de raíz más importantes del mundo. La zanahoria silvestre (D. carota subsp. carota) es una planta arvense común. La zanahoria cultivada (D. carota subsp. sativus) incluye muchos grupos varietales: orientales, occidentales, variedades con raíces naranjas, amarillas, rojas, púrpuras. La zanahoria es rica en carotenoides, azúcares, vitaminas y minerales. Se usa fresca, para transformación y como cultivo forrajero (Reduron, 2021).

Apium — apio. A. graveolens — apio, que incluye tres variedades principales: apio de hoja (var. secalinum), apio de pecíolo (var. dulce) y apio de raíz (var. rapaceum). Todos se cultivan ampliamente como plantas hortícolas, aromático-especiadas y medicinales. El apio es rico en aceites esenciales, flavonoides y vitaminas. Se usa fresco, para transformación y como condimento (Reduron, 2021).

Pastinaca — chirivía. P. sativa — chirivía, planta hortícola de raíz y forrajera. Las raíces de chirivía son ricas en azúcares, almidón y vitaminas. Se usa fresca, para transformación y como cultivo forrajero. La chirivía silvestre (P. sativa subsp. sylvestris) es una planta común de prados y bordes de camino, y puede causar dermatitis (Reduron, 2021).

Carum — alcaravea. C. carvi — alcaravea, planta aromático-especiada y medicinal. Los frutos (semillas) de alcaravea contienen aceite esencial con carvona y se usan como especia en panadería, quesería y en la producción de bebidas (kümmel, aquavit). La alcaravea también se usa en medicina como carminativo, antiespasmódico y colagogo (Reduron, 2021).

Petroselinum — perejil. P. crispum — perejil, que incluye variedades de hoja y de raíz. El perejil de hoja (var. crispum, var. neapolitanum) se usa como planta aromático-especiada. El perejil de raíz (var. tuberosum) es una hortaliza de raíz. El perejil es rico en aceites esenciales, flavonoides y vitaminas, especialmente vitamina C y carotenoides (Reduron, 2021).

Coriandrum — cilantro. C. sativum — cilantro, que incluye dos variedades principales: cilantro (var. sativum) — planta aromático-especiada cuyos frutos se usan como especia (cilantro), y culantro (var. microcarpum) — planta hortícola cuyas hojas se usan frescas. El cilantro se cultiva ampliamente en el Mediterráneo, la India, China y América Latina. Los frutos contienen aceite esencial con linalol y se usan en perfumería, medicina y cocina (Reduron, 2021).

Anethum — eneldo. A. graveolens — eneldo, planta aromático-especiada y medicinal. Las hojas y los brotes jóvenes se usan frescos como condimento. Los frutos (semillas) de eneldo se usan como especia en conservas, panadería y para la producción de aceite esencial. El eneldo es rico en aceites esenciales, flavonoides y vitaminas (Reduron, 2021).

Foeniculum — hinojo. F. vulgare — hinojo, que incluye varias variedades: hinojo común (var. vulgare) — planta aromático-especiada y medicinal, hinojo hortícola (var. dulce) — planta hortícola con pecíolos engrosados usados frescos, hinojo dulce (var. dulce) — fuente de aceite esencial. El hinojo se usa ampliamente en cocina, medicina y perfumería. Los frutos contienen aceite esencial con anetol y se usan como carminativo y antiespasmódico (Reduron, 2021).

Conium — cicuta. C. maculatum — cicuta mayor, planta mortalmente venenosa. Contiene alcaloides (coniína, conhidrina y otros) que causan parálisis respiratoria. Todas las partes de la planta son venenosas, especialmente los frutos y los rizomas. La cicuta mayor es una planta común de descampados, bordes de camino y vertederos. A menudo se confunde con perejil, apio o eneldo, lo que provoca intoxicaciones graves. Se requiere extrema precaución al recolectar umbelíferas silvestres (Reduron, 2021).

Además, tienen importancia Levisticum officinale — levístico, planta aromático-especiada y medicinal; Angelica archangelica — angélica, planta aromático-especiada, medicinal y ornamental; Anthriscus cerefolium — perifollo, planta aromático-especiada; Myrrhis odorata — perifollo dulce, planta aromático-especiada; Smyrnium olusatrum — apio de Alejandro, planta hortícola y aromático-especiada; Sium sisarum — sisaro, o raíz de azúcar, planta de raíz comestible; Chaerophyllum bulbosum — perifollo bulboso, planta de raíz comestible; Bunium bulbocastanum — nueza terrestre, planta de raíz comestible; Conopodium majus — castaña de tierra, planta de raíz comestible; Arracacia xanthorrhiza — arracacha, planta de raíz comestible de América del Sur; Cryptotaenia canadensis — perifollo canadiense, planta hortícola de América del Norte; Perideridia gairdneri — yampa, planta de raíz comestible de América del Norte; Lomatium spp. — perejiles indios, plantas de raíz comestible de América del Norte (Reduron, 2021).

3.8. Importancia económica

La importancia económica de Apiaceae es excepcionalmente grande y diversa. En la agricultura están representadas por varios grupos de cultivos.

Hortalizas de raíz. Zanahoria (Daucus carota), apio de raíz (Apium graveolens* var. rapaceum), chirivía (Pastinaca sativa), perejil de raíz (Petroselinum crispum var. tuberosum), apio de Alejandro (Smyrnium olusatrum), nueza terrestre (Bunium bulbocastanum), castaña de tierra (Conopodium majus), sisaro (Sium sisarum), perifollo bulboso (Chaerophyllum bulbosum), arracacha (Arracacia xanthorrhiza*) (Reduron, 2021).

Hortalizas de hoja y plantas aromático-especiadas. Apio de hoja y de pecíolo (Apium graveolens), perejil de hoja (Petroselinum crispum), perifollo (Anthriscus cerefolium), culantro (Coriandrum sativum* var. microcarpum), eneldo (Anethum graveolens), hinojo hortícola (Foeniculum vulgare var. dulce), levístico (Levisticum officinale), angélica (Angelica archangelica), perifollo dulce (Myrrhis odorata), apio de Alejandro (Smyrnium olusatrum), cilantro de hojas dentadas (Eryngium foetidum*) (Reduron, 2021).

Aromático-especiadas (frutos, «semillas»). Alcaravea (Carum carvi), cilantro (Coriandrum sativum), eneldo (Anethum graveolens), hinojo (Foeniculum vulgare), anís (Pimpinella anisum), comino (Cuminum cyminum), ajwain (Trachyspermum ammi), zira (Elwendia persica), apio (Apium graveolens), perejil (Petroselinum crispum) (Reduron, 2021).

Medicinales. Anís (Pimpinella anisum), alcaravea (Carum carvi), hinojo (Foeniculum vulgare), cilantro (Coriandrum sativum), eneldo (Anethum graveolens), levístico (Levisticum officinale), angélica (Angelica archangelica), ammi (Ammi majus), centella asiática (Centella asiatica), especies de Bupleurum (Bupleurum spp.), Phloidocarpus sibiricus, Visnaga daucoides, Dorema ammoniacum, especies de Ferula (Reduron, 2021).

Esencialmente oleaginosas. Anís, alcaravea, hinojo, cilantro, eneldo, levístico, angélica, ammi, ferula (Reduron, 2021).

Venenosas. Cicuta mayor (Conium maculatum), oenante venenosa (Oenanthe crocata), cicuta acuática (Cicuta spp.), cicuta mayor (Conium maculatum), panaceas (Heracleum spp.), chirivía silvestre (Pastinaca sativa* subsp. sylvestris**). Algunas especies causan dermatitis cuando la piel húmeda entra en contacto con el sol fuerte — panaceas, chirivía (Reduron, 2021).

Arvenses. Muchas umbelíferas son malas hierbas comunes: hierba de San Gerardo (Aegopodium podagraria), panacea de Sosnowsky (Heracleum sosnowskyi), cicuta mayor (Conium maculatum), oenante (Oenanthe spp.), cicuta acuática (Cicuta spp.), chirivía silvestre (Pastinaca sativa* subsp. sylvestris), zanahoria silvestre (Daucus carota subsp. carota), perifollo silvestre (Anthriscus spp.), perifollo de vaca (Anthriscus sylvestris**) (Reduron, 2021).

Ornamentales. Angélica (Angelica spp.), astrantia (Astrantia spp.), bupleurum (Bupleurum spp.), cardo corredor (Eryngium spp.), panacea (Heracleum spp.), oreja de liebre (Bupleurum spp.), plantas similares a tingino (Reduron, 2021).

Forrajeras. Zanahoria, chirivía, apio, panacea (ensilado), hierba de San Gerardo, perifollo de vaca (Reduron, 2021).

Así, Apiaceae es una familia con un número relativamente moderado de especies, pero con una concentración extremadamente alta de plantas que determinan las tradiciones alimentarias, medicinales y culturales de muchos pueblos. Si Asteraceae es un «gigante por el número de especies», Apiaceae es un «gigante por la densidad económica».

3.9. Conclusiones

Apiaceae es una familia grande y económicamente importante de plantas con flores, que ocupa el orden Apiales en el sistema APG IV. La monofilia de la familia se confirma por una combinación única de caracteres: umbela compuesta, esquizocarpo, canales secretores con aceites esenciales, estructura característica de los frutos con costillas y vittas. La familia incluye cuatro subfamilias: Apiodeae, Saniculoideae, Azorelloideae y Mackinlayoideae, de las cuales la primera es la más grande y económicamente importante. Entre las Apiaceae están las plantas de raíz, hortícolas, aromático-especiadas, medicinales, esencialmente oleaginosas, venenosas y arvenses más importantes. La zanahoria, el apio, la chirivía, el perejil, el cilantro, el eneldo, el hinojo, la alcaravea, el anís y el comino son solo una pequeña parte del enorme potencial económico de esta familia. El conocimiento de la sistemática de Apiaceae es necesario para la identificación de especies, el fitomejoramiento, la protección de las plantas y el uso racional de los recursos vegetales. De particular importancia es la capacidad de distinguir las umbelíferas cultivadas y medicinales de las venenosas, lo que requiere el conocimiento de los caracteres diagnósticos de los órganos vegetativos, las inflorescencias y los frutos.

4.1. Araliaceae — las araliáceas

Araliaceae — las araliáceas — es una familia pequeña pero económicamente importante del orden Apiales, el pariente más cercano de Apiaceae en el sistema APG IV (2016). La familia incluye alrededor de 50 géneros y 1500 especies, distribuidas principalmente en regiones tropicales y subtropicales, menos a menudo en latitudes templadas (APG IV, 2016; cit. en Singh, 2019). A diferencia de Apiaceae, las araliáceas son predominantemente plantas leñosas: árboles, arbustos, lianas, a veces epífitas. Las hojas son generalmente alternas, simples o compuestas, a menudo grandes, con pecíolos envainadores. Las inflorescencias son umbelas, capítulos o racimos, a menudo reunidas en inflorescencias compuestas. Las flores son pequeñas, generalmente pentámeras, con ovario ínfero. El fruto es una baya o drupa. Las araliáceas se caracterizan por canales secretores con aceites esenciales, resinas y saponinas triterpénicas — precisamente estos compuestos determinan su importancia medicinal.

El género más importante es Panax — ginseng. P. ginseng — ginseng asiático, planta herbácea perenne con raíz carnosa, distribuida en los bosques de Corea, Manchuria y Primorie. La raíz de ginseng contiene ginsenósidos — saponinas triterpénicas con acción adaptógena, tónica e inmunomoduladora. El ginseng se usa ampliamente en la medicina tradicional china y en la farmacología moderna. P. quinquefolius — ginseng americano, cultivado en América del Norte. P. notoginseng — notoginseng, o sanqi, usado en la medicina china como hemostático y analgésico (Singh, 2019).

Otro género importante es Aralia — aralia. A. elata — aralia japonesa, o palo del diablo, arbusto grande o árbol pequeño con troncos espinosos, distribuido en el Lejano Oriente. Las raíces de aralia contienen aralósidos — saponinas triterpénicas con acción tónica y adaptógena. A. racemosa — nardo americano, planta herbácea perenne de América del Norte cuyas raíces fueron usadas por los indígenas como medicina. A. nudicaulis — sasafrás silvestre, también planta medicinal norteamericana (Singh, 2019).

Hedera — hiedra. H. helix — hiedra común, liana perenne ampliamente cultivada como planta ornamental. La hiedra se usa para reverdecer muros, cercas y crear setos. Las hojas de hiedra contienen saponinas y flavonoides y se usan en medicina popular. H. canariensis — hiedra canaria, liana más grande con hojas grandes (Singh, 2019).

Otros géneros económicamente importantes: Eleutherococcus — eleuterococo. E. senticosus — ginseng siberiano, arbusto con brotes espinosos distribuido en el Lejano Oriente. Las raíces contienen eleuterósidos con acción adaptógena. Oplopanax — oplopanax. O. elatus — cardo del diablo, arbusto con tallos espinosos cuyas raíces se usan como tónico. Kalopanax — kalopanax. K. septemlobus — kalopanax, o dimorfanto, árbol grande con troncos espinosos distribuido en el Lejano Oriente, planta ornamental y medicinal. Fatsia — fatsia. F. japonica — fatsia japonesa, arbusto perenne con hojas palmeadas grandes, ampliamente cultivado como planta ornamental. Schefflera — schefflera, muchas especies de las cuales se cultivan como plantas de interior y de invernadero. Polyscias — polyscias, plantas ornamentales de interior (Singh, 2019).

Así, Araliaceae es una familia cercana a Apiaceae, pero predominantemente leñosa. Su importancia económica está ligada principalmente a plantas medicinales (ginseng, aralia, eleuterococo, cardo del diablo) y ornamentales (hiedra, fatsia, schefflera, polyscias).

4.2. Pittosporaceae, Myodocarpaceae, Pennantiaceae — visión general

En el orden Apiales, además de Apiaceae y Araliaceae, se distinguen varias familias más que no tienen una importancia económica tan amplia, pero que son importantes para comprender las relaciones filogenéticas.

Pittosporaceae — las pitosporáceas — incluye alrededor de 9 géneros y 200–240 especies, distribuidas principalmente en Australia, Nueva Zelanda, Asia tropical y África. Son árboles, arbustos o lianas con hojas simples alternas, a menudo coriáceas, y flores bisexuales pentámeras con ovario ínfero. El fruto es una cápsula o baya; las semillas a menudo están cubiertas por una cubierta resinosa pegajosa — de ahí el nombre de la familia. Entre los representantes económicamente importantes está Pittosporum tobira — pitosporo japonés, ampliamente cultivado como arbusto ornamental en los subtrópicos. P. undulatum — pitosporo ondulado, planta ornamental y medicinal. P. crassifolium — karo, usado en Nueva Zelanda como planta ornamental y cortavientos (APG IV, 2016; cit. en Singh, 2019).

Myodocarpaceae es una familia pequeña que incluye 2 géneros y alrededor de 19 especies, distribuidas en Nueva Caledonia, Australia y Nueva Guinea. Son árboles y arbustos con hojas simples y flores pequeñas. La importancia económica es pequeña; algunas especies se usan como ornamentales y maderables (APG IV, 2016; cit. en Singh, 2019).

Pennantiaceae es una familia pequeña que incluye 1 género y alrededor de 4 especies, distribuidas en Nueva Zelanda, Australia y las islas del Pacífico. Son árboles y arbustos con hojas simples y flores pequeñas. La importancia económica se limita al uso de la madera y a sus cualidades ornamentales (APG IV, 2016; cit. en Singh, 2019).

Estas familias son importantes para comprender que Apiales es un grupo grande y diverso que incluye tanto formas herbáceas (Apiaceae) como leñosas (Araliaceae, Pittosporaceae, Myodocarpaceae, Pennantiaceae). El núcleo económico del orden se concentra en Apiaceae y Araliaceae, mientras que las demás familias desempeñan un papel secundario.

4.3. Campanulaceae — las campanuláceas

Campanulaceae — las campanuláceas — es una familia grande del orden Asterales, el pariente más cercano de Asteraceae en el sistema APG IV (2016). La familia incluye, según las estimaciones modernas, 84 géneros y alrededor de 2400 especies, distribuidas por todo el mundo, pero más diversas en regiones templadas y subtropicales, especialmente en el Mediterráneo, África del Sur, los Andes y las islas Hawái (Lammers, 2007). En el sistema APG IV, Campanulaceae incluyen también Lobeliaceae — las lobeliáceas —, antes consideradas una familia separada. Así, la comprensión moderna de Campanulaceae s.l. une campanuláceas y lobelias en una sola familia.

Morfológicamente, Campanulaceae son predominantemente plantas herbáceas, menos a menudo subarbustos, arbustos, lianas e incluso pequeños árboles. La familia se caracteriza por laticíferos con látex blanco o coloreado, hojas alternas, menos a menudo opuestas o verticiladas, simples o pinnadamente divididas. Las flores son generalmente bisexuales, pentámeras, con ovario ínfero, corola simpétala de forma acampanada, infundibuliforme o tubular. Los estambres son generalmente 5, libres o unidos por las anteras. El estilo es uno, el estigma lobado. El fruto es una cápsula, menos a menudo una baya. La familia se caracteriza por la presentación secundaria del polen, en la que el polen se vierte en el tubo de las anteras unidas y es sacado al exterior por el estilo — esto acerca Campanulaceae a Asteraceae (Lammers, 2007).

Los géneros económicamente más importantes son Campanula — campanilla. Incluye alrededor de 420 especies, distribuidas principalmente en regiones templadas del hemisferio norte. Muchas especies se cultivan como ornamentales: C. persicifolia — campanilla de hojas de melocotonero, C. carpatica — campanilla de los Cárpatos, C. glomerata — campanilla aglomerada, C. medium — campanilla de Canterbury, C. alpestris, C. arvatica, C. waldsteiniana — especies alpinas populares en rocallas. C. rapunculus — rapónchigo, planta hortícola de Europa cuyas hojas jóvenes y raíces se consumían. Algunas especies de campanillas se usan en medicina popular (Lammers, 2007).

Lobelia — lobelia. Incluye más de 400 especies, distribuidas principalmente en regiones tropicales y subtropicales, especialmente en América del Sur. Entre las especies económicamente importantes: L. erinus — lobelia bordada, planta ornamental anual ampliamente cultivada para macizos, balcones y cestas colgantes. L. cardinalis — lobelia cardenal, planta ornamental perenne de América del Norte con flores rojas brillantes. L. inflata — lobelia inflada, fuente de lobelina — alcaloide piridínico usado en medicina como antitusivo, broncodilatador y antitabáquico. L. siphilitica, L. tupa y otras especies se usan en medicina popular y como ornamentales (Lammers, 2007).

Platycodon — platicodón. P. grandiflorus — platicodón, planta herbácea perenne de Asia Oriental, ampliamente cultivada como ornamental. Las raíces se usan en la medicina china como jie-geng o kikyo — remedio expectorante, antitusivo y antiinflamatorio. Los principios activos son saponinas (platicodina, kikiosaponina) (Lammers, 2007).

Codonopsis — codónopsis. C. pilosula — codónopsis peluda, o dang shen, planta herbácea perenne de China cuyas raíces se usan en la medicina tradicional china como tónico y reconstituyente general, sustituto del ginseng. C. javanica, C. convolvulacea y otras especies también se usan en medicina. C. clematidea — planta ornamental (Lammers, 2007).

Otros géneros económicamente importantes: Adenophora — adenófora, plantas ornamentales y medicinales; Jasione — jasione, plantas ornamentales; Michauxia — michauxia, plantas ornamentales; Phyteuma — fiteuma, plantas ornamentales; Trachelium — traquelio, plantas ornamentales; Wahlenbergia — walenbergia, plantas ornamentales y medicinales; Canarina — canarina, plantas ornamentales; Cyananthus — ciananto, plantas ornamentales alpinas; Ostrowskia — ostrowskia, plantas ornamentales; Platycodon — platicodón, planta ornamental y medicinal (Lammers, 2007).

Así, Campanulaceae es una familia grande del orden Asterales, cuya importancia económica está ligada principalmente a plantas ornamentales (campanillas, lobelias, platicodón, codónopsis, adenóforas) y medicinales (lobelia, platicodón, codónopsis). Algunas especies se usan como hortalizas (rapónchigo). Campanulaceae demuestran la transición de formas entomófilas polinizadas por insectos a sistemas especializados con presentación secundaria del polen, lo que las acerca a Asteraceae.

4.4. Goodeniaceae, Menyanthaceae — visión general

Goodeniaceae — las goodeniáceas — es una familia pequeña del orden Asterales, que incluye 11 géneros y alrededor de 440 especies, distribuidas principalmente en el hemisferio sur, sobre todo en Australia (Carolin, 2007). Son plantas herbáceas, subarbustos, arbustos, menos a menudo lianas. La familia se caracteriza por un indusio — una estructura en forma de copa en el ápice del estilo que recoge el polen y lo presenta a los polinizadores — una estructura única que no se encuentra en otras plantas con flores. Las flores son generalmente pentámeras, con ovario ínfero o semiínfero, a menudo zigomorfas. El fruto es una cápsula, nuez o drupa. La importancia económica es pequeña: algunas especies de Scaevola (por ejemplo, S. taccada — naupaka de playa, S. aemula — flor abanico) se cultivan como ornamentales y se usan para estabilizar arenas costeras. Brunonia australis — planta ornamental. Lechenaultia — plantas ornamentales de Australia. La importancia económica de Goodeniaceae se limita al uso ornamental y a algunos usos medicinales en la medicina tradicional australiana (Carolin, 2007).

Menyanthaceae — las meniantáceas — es una familia pequeña del orden Asterales, que incluye 5 géneros y alrededor de 60 especies, distribuidas por todo el mundo, pero principalmente en regiones templadas y subtropicales. Son plantas herbáceas acuáticas o palustres con rizomas rastreros y hojas alternas, menos a menudo opuestas. Las flores son generalmente pentámeras, con ovario ínfero, a menudo heterostilas. El fruto es una cápsula o baya. El género más importante es Menyanthes — trébol de agua. M. trifoliata — trébol de agua, planta palustre de la zona templada del hemisferio norte, usada en medicina popular como amargo, tónico y colagogo. Nymphoides — ninfoide, plantas acuáticas con hojas flotantes y flores amarillas o blancas, cultivadas como ornamentales en estanques y acuarios. Villarsia — villarsia, plantas acuáticas y palustres de Australia y Asia. Liparophyllum — liparofilo, plantas acuáticas. La importancia económica de Menyanthaceae se limita al uso ornamental (Nymphoides) y medicinal (Menyanthes) (Carolin, 2007; APG IV, 2016; cit. en Singh, 2019).

Goodeniaceae y Menyanthaceae son importantes para comprender las relaciones filogenéticas dentro de Asterales: demuestran una transición gradual de formas polinizadas por insectos con flores abiertas a sistemas especializados con presentación secundaria del polen, característicos de Asteraceae. Su importancia económica es pequeña, pero desempeñan un papel importante en la comprensión de la evolución del orden.

4.5. Dipsacaceae — las dipsacáceas (incluidas en Caprifoliaceae)

Dipsacaceae — las dipsacáceas — es una familia pequeña del orden Dipsacales, en el sistema APG III–IV incluida en Caprifoliaceae s.l. (Mayer, 2016; APG III, 2009; cit. en Singh, 2019). La familia incluye 14 géneros y alrededor de 300 especies, distribuidas principalmente en el Mediterráneo, la región irano-turaniana, menos a menudo en África central y meridional, Asia central y oriental (Mayer, 2016). Morfológicamente, Dipsacaceae son predominantemente plantas herbáceas, menos a menudo subarbustos y arbustos. Se caracterizan por hojas opuestas, a menudo pinnadamente divididas, e inflorescencias capituliformes — capítulos, rodeados por un involucro de brácteas. Las flores son generalmente tetrámeras o pentámeras, con un epicáliz — estructura en forma de copa formada por brácteas fusionadas que rodea el ovario. El cáliz a menudo está reducido a cerdas o dientes. La corola es simpétala, a menudo zigomorfa. El fruto es una cipsela, encerrada en el epicáliz, a menudo con un vilano de cerdas (Mayer, 2016).

Los géneros económicamente más importantes son Dipsacus — cardencha. D. sativus — cardencha cultivada, o cardencha de bataneros, planta herbácea bienal cultivada por sus capítulos, que se usaban para cardar paños (de ahí el nombre). D. fullonum — cardencha de bataneros, también usada para cardar. D. sylvestris — cardencha silvestre, planta silvestre, medicinal y melífera. D. asper — cardencha áspera, o xu duan, planta medicinal china cuyas raíces se usan para tratar dolores lumbares, fracturas y osteoporosis (Mayer, 2016).

Scabiosa — escabiosa. Incluye más de 30 especies, distribuidas en Europa, el Mediterráneo, Asia Oriental y África. Muchas especies se cultivan como ornamentales: S. columbaria — escabiosa palomera, S. caucasica — escabiosa del Cáucaso, S. atropurpurea — escabiosa de flores oscuras, o Sicalix atropurpurea, plantas de jardín populares. S. columbaria se usa en la medicina popular sudafricana para cólicos y acidez. S. tschiliensis, S. comosa y otras especies son plantas ornamentales (Mayer, 2016).

Cephalaria — cefalaria. Incluye alrededor de 80 especies, distribuidas en el Mediterráneo, África oriental y meridional, Rusia y Persia. C. gigantea — cefalaria gigante, planta ornamental grande del Cáucaso, cultivada en jardines. C. syriaca — cefalaria siria, planta arvense y oleaginosa. C. ambrosioides, C. transsilvanica — plantas medicinales que contienen saponinas triterpénicas con actividad antimicrobiana (Mayer, 2016).

Knautia — knautia. Incluye alrededor de 60 especies, distribuidas en Europa y Asia Menor. K. arvensis — knautia de campo, planta herbácea perenne de prados y bordes de bosque, melífera y ornamental. K. macedonica — knautia de Macedonia, planta ornamental popular con flores púrpura oscuro. K. orientalis — knautia oriental, planta anual del Mediterráneo (Mayer, 2016).

Otros géneros económicamente importantes: Succisa — succisa. S. pratensis — succisa de prados, planta herbácea perenne de prados húmedos, medicinal y melífera. Succisella — succisela, planta ornamental y medicinal. Pterocephalus — pterocéfalo, plantas ornamentales y medicinales. Lomelosia — lomelosia, plantas ornamentales, algunas especies usadas en medicina popular. Pycnocomon — picnocomon, plantas ornamentales y medicinales del Mediterráneo (Mayer, 2016).

Así, Dipsacaceae es una familia pequeña pero económicamente importante, incluida en Caprifoliaceae s.l. Su importancia está ligada principalmente a plantas ornamentales (escabiosa, knautia, cefalaria, lomelosia), medicinales (cardencha, escabiosa, cefalaria) y técnicas (cardencha). Dipsacaceae demuestran una estructura única de inflorescencias y frutos, lo que las convierte en un objeto importante para el estudio de la morfología y la sistemática de Dipsacales.

4.6. Caprifoliaceae s.str. — las caprifoliáceas

Caprifoliaceae s.str. — las caprifoliáceas — es una familia del orden Dipsacales, en sentido estricto con 13 géneros y alrededor de 230 especies, distribuidas principalmente en regiones templadas septentrionales, menos a menudo en los trópicos (Hofmann & Bittrich, 2016). En el sistema APG III–IV, Caprifoliaceae se entienden en sentido amplio e incluyen también Diervillaceae, Linnaeaceae, Morinaceae, Dipsacaceae y Valerianaceae (APG III, 2009; cit. en Singh, 2019). En esta sección consideramos Caprifoliaceae s.str., es decir, las caprifoliáceas en sentido estricto.

Morfológicamente, Caprifoliaceae s.str. son arbustos, lianas, menos a menudo subarbustos y plantas herbáceas. Se caracterizan por hojas opuestas, a menudo fusionadas en las bases, sin estípulas, pero a veces con estructuras estipulares interpeciolares. Las flores son generalmente pentámeras, bisexuales, zigomorfas o actinomorfas, con ovario ínfero. La corola es simpétala, tubular, acampanada o infundibuliforme, a menudo bilabiada. Los estambres son 5, menos a menudo 4. El fruto es una baya, drupa o cápsula (Hofmann & Bittrich, 2016).

Los géneros económicamente más importantes son Lonicera — madreselva. Incluye alrededor de 180 especies, distribuidas en regiones templadas y subtropicales del hemisferio norte. L. caprifolium — madreselva de Italia, L. periclymenum — madreselva europea, L. japonica — madreselva japonesa, L. sempervirens — madreselva de trompeta — lianas ornamentales ampliamente cultivadas en jardines y parques. L. caerulea — madreselva azul, L. edulis — madreselva comestible, L. kamtschatica — madreselva de Kamchatka — cultivos de bayas cuyos frutos son ricos en vitaminas y se usan frescos y para transformación. L. tatarica — madreselva tártara, arbusto ornamental, planta melífera. L. xylosteum — madreselva común, o baya de lobo, planta venenosa, arbusto ornamental (Hofmann & Bittrich, 2016).

Symphoricarpos — sinforicarpo. Incluye alrededor de 15 especies, distribuidas en América del Norte, México y China. S. albus — sinforicarpo blanco, o baya de lobo, arbusto ornamental con bayas blancas, ampliamente cultivado en jardines y parques. S. orbiculatus — sinforicarpo de hojas redondas, arbusto ornamental. Los frutos del sinforicarpo son venenosos para el ser humano, pero sirven de alimento a las aves (Hofmann & Bittrich, 2016).

Weigela — weigela. Incluye alrededor de 10 especies, distribuidas en Asia Oriental. W. florida — weigela florida, W. floribunda — weigela japonesa, W. praecox — weigela temprana — arbustos ornamentales con flores tubulares brillantes, ampliamente cultivados en jardines y parques. Las weigelas son apreciadas por su floración abundante y prolongada y por la diversidad de colores de las flores (Hofmann & Bittrich, 2016).

Diervilla — diervilla. Incluye 3 especies, distribuidas en el este de América del Norte. D. lonicera — diervilla de madreselva, D. sessilifolia — diervilla de hojas sentadas, D. rivularis — diervilla de arroyo — arbustos ornamentales con flores amarillas, cultivados en jardines. Las diervillas también se usan para estabilizar suelos y como plantas melíferas (Hofmann & Bittrich, 2016).

Linnaea — linnea. L. borealis — linnea boreal, subarbusto rastrero perenne con flores rosadas pequeñas y fragantes, distribuido en regiones subárticas, subalpinas y templado-frías del hemisferio norte. La linnea es una planta ornamental usada en rocallas y como cubierta vegetal (Hofmann & Bittrich, 2016).

Kolkwitzia — kolkwitzia. K. amabilis — kolkwitzia amabilis, arbusto ornamental del centro y norte de China con flores rosadas acampanadas, ampliamente cultivado en jardines. Dipelta — dipelta, arbustos ornamentales de China. Heptacodium — heptacodio. H. miconioides — heptacodio, arbusto ornamental o pequeño árbol de China con flores blancas fragantes, cultivado en jardines. Abelia — abelia, arbustos ornamentales de Asia. Zabelia — zabelia, arbustos ornamentales de Asia (Hofmann & Bittrich, 2016).

Así, Caprifoliaceae s.str. es una familia cuya importancia económica está ligada principalmente a plantas ornamentales (madreselva, weigela, sinforicarpo, diervilla, kolkwitzia, abelia) y a cultivos de bayas (madreselva comestible). Algunas especies se usan en medicina popular y como plantas melíferas. Caprifoliaceae s.str. es un componente importante de las comunidades forestales y arbustivas templadas del hemisferio norte.

4.7. Valerianaceae — las valerianáceas (incluidas en Caprifoliaceae)

Valerianaceae — las valerianáceas — es una familia pequeña del orden Dipsacales, en el sistema APG III–IV incluida en Caprifoliaceae s.l. (Weberling & Bittrich, 2016; APG III, 2009; cit. en Singh, 2019). La familia incluye 5 géneros y alrededor de 400 especies, distribuidas principalmente en el hemisferio norte y en regiones montañosas de América del Sur; falta en Australia y Polinesia (Weberling & Bittrich, 2016). Morfológicamente, Valerianaceae son predominantemente plantas herbáceas, menos a menudo subarbustos, arbustos y lianas. Se caracterizan por hojas opuestas, a menudo pinnadamente divididas, e inflorescencias corimbosas, paniculadas o capitadas. Las flores son generalmente pentámeras, menos a menudo trímeras, zigomorfas, con ovario ínfero, a menudo con un espolón o excrecencia saciforme en la base de la corola. El cáliz a menudo está reducido a dientes o cerdas, a veces se agranda formando un vilano. El fruto es una cipsela, a menudo con un vilano de cerdas plumosas (Weberling & Bittrich, 2016).

Los géneros económicamente más importantes son Valeriana — valeriana. Incluye alrededor de 270 especies, distribuidas en Eurasia, América del Norte y del Sur, y África. V. officinalis — valeriana común, o raíz de gato, planta herbácea perenne de Europa y Asia cuyos rizomas y raíces contienen valepotriatos — compuestos iridoides con acción sedante, antiespasmódica e hipnótica. La valeriana se usa ampliamente en medicina como calmante. V. wallichii — valeriana india, o jatamansi, planta del Himalaya usada en la medicina ayurvédica. V. hardwickii — valeriana de Hardwick, planta medicinal del Himalaya. V. edulis — valeriana comestible, cuyas raíces fueron usadas como alimento por los indígenas de América del Norte. V. celtica — nardo celta, o spica nardi, usada como planta perfumera y medicinal desde la Antigüedad. V. capensis — valeriana del Cabo, planta medicinal sudafricana. V. scandens — valeriana trepadora, liana de América tropical. V. pycnantha, V. globularis, V. rigida y otras especies altoandinas forman formas almohadilladas (Weberling & Bittrich, 2016).

Valerianella — valerianela. Incluye 60–70 especies, distribuidas principalmente en el Mediterráneo, Asia sudoccidental, Europa y América del Norte. V. locusta — valerianela común, o canónigo, mâche, rapunzel, planta hortícola anual cuyas hojas se usan frescas como ensalada. V. cornucopiae — valerianela cornuda, planta hortícola y ornamental. V. eriocarpa, V. dentata, V. carinata — otras especies usadas como plantas de ensalada y medicinales. La valerianela es un cultivo hortícola importante del Mediterráneo y Europa occidental (Weberling & Bittrich, 2016).

Centranthus — centranto. Incluye alrededor de 10 especies, distribuidas en el sur de Europa, el Mediterráneo y Asia sudoccidental. C. ruber — centranto rojo, o valeriana roja, planta ornamental con flores rojas brillantes, ampliamente cultivada en jardines. C. macrosiphon — centranto de tubo largo, planta ornamental. C. calcitrapae — centranto espinoso, planta medicinal del Mediterráneo. El centranto es una planta ornamental y medicinal (Weberling & Bittrich, 2016).

Patrinia — patrinia. Incluye alrededor de 25 especies, distribuidas en Asia central, el Himalaya y Asia oriental. P. scabiosifolia — patrinia de hojas de escabiosa, planta ornamental y medicinal. P. villosa — patrinia peluda, planta medicinal. P. intermedia, P. heterophylla — plantas medicinales que contienen saponinas. La patrinia se usa en la medicina china y tibetana (Weberling & Bittrich, 2016).

Nardostachys — nardostachys. N. jatamansi — nardostachys, o espicanardo, planta herbácea perenne del Himalaya cuyos rizomas contienen aceite esencial con patchoulol, valeranona y otros compuestos. El nardostachys se ha usado como planta perfumera y medicinal desde la Antigüedad y se menciona en la Biblia. Está incluido en el Apéndice II de CITES. Se usa en la medicina ayurvédica como estimulante, tónico y anticonvulsivo (Weberling & Bittrich, 2016).

Así, Valerianaceae es una familia pequeña pero económicamente importante, incluida en Caprifoliaceae s.l. Su importancia está ligada principalmente a plantas medicinales (valeriana, nardostachys, patrinia), hortícolas (valerianela) y ornamentales (centranto, patrinia). Valerianaceae es un componente importante de las floras templadas y de alta montaña, especialmente en el Mediterráneo, el Himalaya y los Andes.

4.8. Conclusión

Los grupos relacionados de Asteraceae y Apiaceae considerados en este capítulo demuestran la diversidad de plantas económicamente importantes dentro de los órdenes Asterales, Apiales y Dipsacales. En el orden Apiales, el pariente más cercano de Apiaceae es Araliaceae — una familia que proporciona plantas medicinales (ginseng, aralia, eleuterococo) y ornamentales (hiedra, fatsia, schefflera). Otras familias de Apiales — Pittosporaceae, Myodocarpaceae, Pennantiaceae — tienen una importancia económica limitada, pero son importantes para comprender la filogenia del orden.

En el orden Asterales, los parientes más cercanos de Asteraceae son Campanulaceae — una familia grande que proporciona plantas ornamentales (campanillas, lobelias, platicodón), medicinales (lobelia, platicodón, codónopsis) y hortícolas (rapónchigo). Goodeniaceae y Menyanthaceae son familias pequeñas con importancia económica limitada, pero importantes para comprender la evolución de Asterales.

En el orden Dipsacales, los grupos económicamente importantes incluyen Dipsacaceae (cardencha, escabiosa, cefalaria, knautia), Caprifoliaceae s.str. (madreselva, weigela, sinforicarpo, diervilla) y Valerianaceae (valeriana, valerianela, centranto, nardostachys). En el sistema APG III–IV estas familias se unen en Caprifoliaceae s.l., lo que refleja su parentesco cercano. La importancia económica de Dipsacales está ligada principalmente a plantas ornamentales, medicinales, hortícolas y técnicas.

Así, el estudio de los grupos relacionados de Asteraceae y Apiaceae permite ver que las plantas económicamente importantes no se limitan a las dos familias más grandes, sino que se distribuyen por varios órdenes del clado Campanulids. La comprensión de las relaciones filogenéticas de estos grupos es necesaria para la correcta identificación, el fitomejoramiento y el uso racional de los recursos vegetales.

5.1. La inflorescencia capítulo en Asteraceae

5.2. La inflorescencia umbela en Apiaceae

5.3. Frutos de Asteraceae — la cipsela

5.4. Frutos de Apiaceae — el esquizocarpo

5.5. Análisis comparativo de inflorescencias y frutos de Asteraceae y Apiaceae

5.6. Uso de la morfología de las inflorescencias y los frutos en las claves dicotómicas

5.7. Conclusión

La morfología de las inflorescencias y los frutos es una fuente clave de caracteres diagnósticos para la sistemática de Asteraceae y Apiaceae. El capítulo de Asteraceae y la umbela compuesta de Apiaceae son estructuras únicas que permiten delimitar fácilmente estas familias. El aquenio de Asteraceae y el esquizocarpio de Apiaceae portan numerosos caracteres utilizados para delimitar géneros y especies. La comprensión de la morfología de las inflorescencias y los frutos es necesaria para la correcta identificación de las plantas, la selección, la protección de plantas y el uso racional de los recursos vegetales. En las claves dicotómicas estos caracteres se utilizan en todos los niveles: desde la familia hasta la especie. El conocimiento de la morfología de las inflorescencias y los frutos es la base para trabajar con material de herbario, fondos de semillas y colecciones vivas.

6.1. Dos familias, dos polos de diversidad

En esta lección hemos examinado dos de las familias más grandes y económicamente importantes de plantas con flores: Asteraceae (compuestas) y Apiaceae (umbelíferas, apiáceas), así como sus parientes más cercanos dentro del clado Campanulids. Asteraceae es la familia más grande de plantas con flores, con más de 1600 géneros y alrededor de 23 000 especies (Anderberg et al., 2007). Apiaceae es una familia considerablemente menor en número de especies (466 géneros y alrededor de 3800 especies), pero con una concentración excepcionalmente alta de plantas alimenticias, aromáticas, medicinales y venenosas (Reduron, 2021). Estas dos familias representan dos caminos evolutivos diferentes, dos estrategias distintas de supervivencia y dispersión.

Asteraceae apostaron por el pseudancio —el capítulo que funciona como una flor única—, por un enorme número de flores pequeñas, por la presentación secundaria del polen, por la diversidad de frutos-aquenios con vilano y por una amplia radiación bioquímica. Esto les permitió convertirse en la familia más grande de plantas con flores y ocupar casi todos los hábitats terrestres, excepto la Antártida (Anderberg et al., 2007). Apiaceae siguieron el camino de la umbela compuesta, los canales secretores aromáticos, el esquizocarpio con vitta y una especialización alimentaria y medicinal comparativamente estrecha pero muy eficaz. No son tan ricas en especies, pero precisamente entre ellas se concentran la zanahoria, el apio, la chirivía, el perejil, el cilantro, el eneldo, el hinojo, el comino, el anís y muchos otros cultivos (Reduron, 2021).

6.2. Posición filogenética y grupos emparentados

En el sistema APG IV (2016), tanto Asteraceae como Apiaceae pertenecen al clado Asterids, pero a órdenes diferentes: Asteraceae al orden Asterales, Apiaceae al orden Apiales (APG IV, 2016; cit. por Singh, 2019). Ambos órdenes forman parte del clado informal Campanulids. Este es un punto de importancia fundamental: la semejanza externa de las inflorescencias en «paraguas» y las inflorescencias en «capítulo» no significa un parentesco cercano. Ante nosotros hay dos líneas evolutivas diferentes que alcanzaron independientemente una alta importancia económica.

El orden Asterales reúne, además de Asteraceae, familias como Campanulaceae —campanuláceas, incluidas las lobeliáceas (Lammers, 2007)—, Goodeniaceae —goodeniáceas (Carolin, 2007)—, Menyanthaceae —meniantáceas—, Calyceraceae —caliceráceas— y varias otras. Campanulaceae es una familia grande que proporciona plantas ornamentales (campanillas, lobelias, platicodón), medicinales (lobelia, platicodón, codonopsis) y hortícolas (campanilla rapónchigo). Goodeniaceae y Menyanthaceae son familias pequeñas con una importancia económica limitada, pero importantes para comprender la evolución de Asterales (Lammers, 2007; Carolin, 2007).

El orden Apiales incluye, además de Apiaceae, Araliaceae —araliáceas (ginseng, aralia, eleuterococo, hiedra)—, Pittosporaceae —pitosporáceas—, Myodocarpaceae, Pennantiaceae y algunos otros grupos (APG IV, 2016; cit. por Singh, 2019). Araliaceae es el pariente más cercano de Apiaceae, una familia que proporciona plantas medicinales (ginseng, aralia, eleuterococo, echinopanax) y ornamentales (hiedra, fatsia, schefflera). Las demás familias de Apiales tienen una importancia económica limitada, pero son importantes para comprender la filogenia del orden (Singh, 2019).

A la misma gran rama Campanulids pertenece el orden Dipsacales, que en su sentido amplio moderno incluye Caprifoliaceae s.l., donde en APG III–IV se incluyeron también Dipsacaceae —dipsacáceas— y Valerianaceae —valerianáceas (Mayer, 2016; Hofmann & Bittrich, 2016; Weberling & Bittrich, 2016). Dipsacaceae proporcionan plantas ornamentales (scabiosa, knautia, cabeza de bombero), medicinales (carda, scabiosa) y técnicas (carda). Caprifoliaceae s.str. —plantas ornamentales (madreselva, weigela, bolas de nieve, diervilla) y de fruto (madreselva comestible). Valerianaceae —plantas medicinales (valeriana, nardostachys, patrinia), hortícolas (valerianela) y ornamentales (centranthus, patrinia) (Mayer, 2016; Hofmann & Bittrich, 2016; Weberling & Bittrich, 2016).

6.3. La morfología de las inflorescencias y los frutos: clave de la sistemática

La morfología de las inflorescencias y los frutos es una fuente clave de caracteres diagnósticos para la sistemática de Asteraceae y Apiaceae. El capítulo de Asteraceae y la umbela compuesta de Apiaceae son estructuras únicas que permiten delimitar fácilmente estas familias. El aquenio de Asteraceae y el esquizocarpio de Apiaceae portan numerosos caracteres utilizados para delimitar géneros y especies (Anderberg et al., 2007; Reduron, 2021).

En las claves dicotómicas estos caracteres se utilizan en todos los niveles: desde la familia hasta la especie. Para Asteraceae tienen importancia clave el tipo de capítulo, el número de flores, la presencia y forma de las páleas, el número de series de filarios, el tipo de vilano y la forma del aquenio. Para Apiaceae, el tipo de umbela, el número de radios, la presencia y forma del involucro y del involucelo, la forma del esquizocarpio, el número y forma de las costillas y el número y disposición de las vitta. La comprensión de la morfología de las inflorescencias y los frutos es necesaria para la correcta identificación de las plantas, la selección, la protección de plantas y el uso racional de los recursos vegetales (Anderberg et al., 2007; Reduron, 2021).

6.4. Importancia económica

La importancia económica de Asteraceae y Apiaceae es excepcionalmente grande y diversa. Asteraceae proporcionan las más importantes plantas oleaginosas (girasol, cártamo, guizotia), hortícolas (lechuga, alcachofa, cardo, achicoria, endivia, escorzonera, barba de cabra, topinambur, yacón), medicinales (caléndula, manzanilla, milenrama, ajenjo, equinácea, diente de león, bardana, cardo mariano, stevia), esenciales y aromáticas (estragón, ajenjo, tanaceto, manzanilla), insecticidas (piretro), ornamentales (ásteres, crisantemos, dalias, tagetes, zinnias, gerberas, gazanias, margaritas, caléndula, milenrama, equinácea, rudbeckia, solidago, gaillardia, cosmos), forrajeras (girasol, topinambur, variedades forrajeras de lechuga, achicoria, diente de león, milenrama), arvenses (cardo, cerraja, cardo borriquero, aciano, cardo ruso, cardo, chondrilla, ambrosía, bardana, senecio, diente de león) y tóxicas (senecio, bardana) (Anderberg et al., 2007).

Apiaceae proporcionan las más importantes plantas de raíz (zanahoria, apio de raíz, chirivía, perejil de raíz, lovage, arracacha), hortícolas de hoja y aromáticas (apio de hoja y de pecíolo, perejil de hoja, perifollo, cilantro, eneldo, hinojo hortícola, lovage, angélica, perifollo dulce, cilantro dentado), aromáticas (comino, cilantro, eneldo, hinojo, anís, comino negro, ajowan, zira, apio, perejil), medicinales (anís, comino, hinojo, cilantro, eneldo, lovage, angélica, ammi dentífrico, centella asiática, bupleurum, Phloidocarpus sibiricus, Visnaga daucoides, Dorema ammoniacum, Ferula), esenciales (anís, comino, hinojo, cilantro, eneldo, lovage, angélica, ammi, ferula), venenosas (cicuta, oenanthe, cicuta acuática, brancas, chirivía silvestre), arvenses (egopodio, branca de Sosnowski, cicuta, oenanthe, cicuta acuática, chirivía silvestre, zanahoria silvestre, perifollo silvestre, cerefolio) y ornamentales (angélica, astrantia, bupleurum, cardo corredor, branca, bupleurum) (Reduron, 2021).

6.5. Importancia de la sistemática para la agrosfera

Para el especialista en el ámbito de la agrosfera, el conocimiento de la sistemática de estas familias es necesario por varias razones. En primer lugar, permite determinar correctamente la especie, el género y la familia, lo que es crítico para el control fitosanitario, la cuarentena y la protección de plantas. En segundo lugar, la comprensión de las relaciones filogenéticas ayuda a predecir plagas y enfermedades potenciales, así como a seleccionar especies emparentadas para la selección. En tercer lugar, la morfología de las inflorescencias y los frutos —el capítulo y el aquenio en Asteraceae, la umbela compuesta y el esquizocarpio en Apiaceae— constituye la base de las claves dicotómicas y las claves diagnósticas. En cuarto lugar, el conocimiento de la sistemática es necesario para el uso racional de los recursos vegetales, la conservación de la biodiversidad y el desarrollo sostenible de la agricultura (Anderberg et al., 2007; Reduron, 2021).

De especial importancia es la capacidad de distinguir las umbelíferas cultivadas y medicinales de las venenosas. La cicuta manchada (Conium maculatum), el oenanthe venenoso (Oenanthe crocata) y la cicuta acuática (Cicuta spp.) son plantas mortalmente venenosas que a menudo se confunden con el perejil, el apio o el eneldo, lo que provoca intoxicaciones graves. La identificación precisa sobre la base de caracteres morfológicos es el único modo fiable de evitar errores (Reduron, 2021).

6.6. Perspectivas de estudio ulterior

La sistemática de Asteraceae y Apiaceae continúa desarrollándose. Los estudios moleculares filogenéticos precisan los límites de los géneros y subfamilias, detectan casos de parafilia y polifilia y proponen nuevas clasificaciones. Para Asteraceae se investigan activamente la filogenia y la evolución de las subfamilias, especialmente Asteroideae y Cichorioideae, y se precisan los límites de los géneros grandes (Senecio, Artemisia, Helianthus, Centaurea, Cirsium). Para Apiaceae continúa el estudio de la filogenia de las subfamilias Apiodeae, Saniculoideae, Azorelloideae y Mackinlayoideae, y se precisan los límites de los géneros (Daucus, Apium, Pastinaca, Ferula, Heracleum, Bupleurum) (Anderberg et al., 2007; Reduron, 2021).

Las investigaciones modernas incluyen no solo la morfología y la filogenia molecular, sino también la genómica, la transcriptómica y la metabolómica, lo que abre nuevas posibilidades para comprender la evolución, la selección y el uso racional de estas familias de importancia económica. El conocimiento de la sistemática es la base para trabajar con recursos genéticos, material de selección, colecciones de herbario y bases de datos (Anderberg et al., 2007; Reduron, 2021).

6.7. Disposiciones finales

1. Asteraceae es la familia más grande de plantas con flores (más de 1600 géneros, alrededor de 23 000 especies), que se distingue por su inflorescencia única en capítulo, la presentación secundaria del polen, el ovario ínfero con un solo óvulo y el fruto en aquenio, a menudo con vilano. La familia incluye cinco subfamilias principales: Barnadesioideae, Mutisioideae, Carduoideae, Cichorioideae y Asteroideae. Entre las Asteraceae hay importantes plantas oleaginosas, hortícolas, medicinales, esenciales, insecticidas, ornamentales, forrajeras y arvenses (Anderberg et al., 2007).

2. Apiaceae es una familia grande y económicamente importante (466 géneros, alrededor de 3800 especies), que se distingue por la umbela compuesta, el esquizocarpio, los canales secretores con aceites esenciales y la estructura característica de los frutos con costillas y vitta. La familia incluye cuatro subfamilias: Apiodeae, Saniculoideae, Azorelloideae y Mackinlayoideae. Entre las Apiaceae hay importantes plantas de raíz, hortícolas, aromáticas, medicinales, esenciales, venenosas y arvenses (Reduron, 2021).

3. Los grupos emparentados de Asteraceae y Apiaceae incluyen Araliaceae (ginseng, aralia, hiedra), Campanulaceae (campanillas, lobelias, platicodón), Goodeniaceae, Menyanthaceae, Dipsacaceae (carda, scabiosa), Caprifoliaceae s.str. (madreselva, weigela) y Valerianaceae (valeriana, valerianela). Estas familias son importantes para comprender la filogenia y la evolución de las plantas de importancia económica (Singh, 2019; Lammers, 2007; Carolin, 2007; Mayer, 2016; Hofmann & Bittrich, 2016; Weberling & Bittrich, 2016).

4. La morfología de las inflorescencias y los frutos es una fuente clave de caracteres diagnósticos para la sistemática de Asteraceae y Apiaceae. El capítulo y el aquenio en las primeras, la umbela compuesta y el esquizocarpio en las segundas son estructuras únicas que permiten delimitar fácilmente estas familias y determinar géneros y especies (Anderberg et al., 2007; Reduron, 2021).

5. La importancia económica de Asteraceae y Apiaceae es enorme y diversa. Proporcionan plantas oleaginosas, hortícolas, medicinales, esenciales, insecticidas, ornamentales, forrajeras, arvenses y venenosas. El conocimiento de la sistemática de estas familias es necesario para la identificación, la selección, la protección de plantas y el uso racional de los recursos vegetales (Anderberg et al., 2007; Reduron, 2021).

6.8. Palabras finales

Asteraceae y Apiaceae son dos ejemplos de estrategias evolutivas exitosas pero fundamentalmente diferentes. Asteraceae es la familia más grande de plantas con flores, que representa el polo «cuantitativo» de la diversidad. Apiaceae es una familia de volumen moderado, pero con una excepcional importancia económica, que representa el polo «cualitativo» de la concentración de plantas útiles. Ambos grupos pertenecen al clado Asterids, pero a órdenes diferentes: Asterales y Apiales (APG IV, 2016; cit. por Singh, 2019). Su estudio en el módulo «Sistemática de las plantas agrícolas» de la disciplina «Sistemática y taxonomía de los organismos de la agrosfera» forma un sistema de conocimientos necesario para trabajar con recursos vegetales, selección, protección de plantas y desarrollo sostenible de la agricultura.

El conocimiento de la sistemática no es un fin en sí mismo, sino una herramienta. Permite ver, detrás de la diversidad externa de las plantas, profundas relaciones evolutivas, comprender las regularidades de la distribución y el uso económico y predecir las propiedades de especies emparentadas. Para el especialista en la agrosfera, la sistemática es el lenguaje en el que se describe toda la diversidad de las plantas cultivadas y silvestres, y el dominio de este lenguaje es necesario para la actividad profesional.