Bacterias fitopatógenas

Actualizado: 22 Septiembre 2026

1. Bacteriosis: una amenaza subestimada

1.1. ¿Por qué se subestiman las bacteriosis?

En fitopatología, históricamente se ha prestado atención principal a los patógenos fúngicos y similares a hongos. Esto se refleja en las listas generales de enfermedades: los hongos representan aproximadamente el 50–65% de las enfermedades nombradas, los virus el 10–20% y las bacterias solo el 5–10% (Sigee, 1993). Sin embargo, esta proporción cuantitativa no significa que las bacteriosis sean menos peligrosas. Por el contrario, la subestimación de los patógenos bacterianos se debe a varias razones: son más difíciles de aislar e identificar por métodos clásicos, los síntomas a menudo son inespecíficos y las infecciones latentes permanecen inadvertidas durante mucho tiempo (Sigee, 1993; Czajkowski et al., 2015).

Las bacterias como grupo poseen una serie de características biológicas que las hacen especialmente peligrosas cuando encuentran condiciones favorables. Se multiplican rápidamente, son capaces de alcanzar densidades enormes en los tejidos del hospedante y de causar epifitias en poco tiempo. Aunque las bacterias no forman esporas, no poseen una protección quitinosa potente y no pueden penetrar por sí mismas a través de la cutícula intacta, utilizan aberturas naturales —estomas, hidátodos, lenticelas— y heridas causadas por insectos, viento, granizo o maquinaria agrícola (Sigee, 1993; Agrios, 2005). Además, muchas bacterias fitopatógenas se transmiten con semillas, tubérculos, esquejes y material de plantación, lo que asegura su desplazamiento latente a grandes distancias (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

1.2. Daño económico de las bacteriosis

A escala mundial, las pérdidas anuales por enfermedades, plagas y malas hierbas se estiman en 31–42% del rendimiento potencial. De ellas, las enfermedades representan en promedio alrededor del 14,1%, los insectos el 10,2% y las malas hierbas el 12,2% (Agrios, 2005). Esto significa que solo por enfermedades se pierden anualmente productos por un valor de unos 220 mil millones de dólares estadounidenses. Adicionalmente, se pierde del 6 al 12% de la cosecha después de la recolección, especialmente en países tropicales en desarrollo, donde a menudo faltan capacidades de refrigeración y sistemas modernos de almacenamiento (Agrios, 2005). Aunque estas cifras incluyen todos los patógenos, las bacteriosis aportan una contribución sustancial y a menudo mal contabilizada.

Uno de los ejemplos más llamativos es la marchitez bacteriana causada por representantes del complejo Ralstonia solanacearum. En patata, este patógeno causa anualmente daños del orden de 1.000 millones de dólares estadounidenses, afectando a unas 3 millones de familias campesinas en una superficie de 1,5 millones de hectáreas en aproximadamente 80 países del mundo (Charkowski et al., 2020). La enfermedad provoca no solo pérdidas directas de cosecha, sino también costos indirectos: prohibiciones de exportación de productos, restricciones cuarentenarias, necesidad de barbecho prolongado y sustitución del material de plantación (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023).

Otro grupo importante son las podredumbres blandas y la pierna negra de la patata, causadas por Pectobacterium spp. y Dickeya spp. Estos patógenos están entre los 10 principales fitopatógenos bacterianos y causan anualmente daños de 50–100 millones de dólares estadounidenses en cultivos hortícolas, frutales y ornamentales (Arif et al., 2022). Las pérdidas ocurren tanto en el campo como durante el almacenamiento, y la infección latente de los tubérculos hace prácticamente imposible la evaluación visual de los lotes de patata de siembra (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

El fuego bacteriano, causado por Erwinia amylovora, se considera una de las enfermedades bacterianas más destructivas del manzano y del peral. Es capaz de destruir huertos enteros, y su control requiere múltiples tratamientos anuales, poda y arranque de los árboles afectados (EPPO, 2022; Pedroncelli and Puopolo, 2024). En el Reino Unido, entre 1958 y 1969, las pérdidas por fuego bacteriano ascendieron a unos 20.000 perales, 20.000 espinos, 15.000 cotoneásteres y 2.000 piracantas (Agrios, 2005). En EE. UU. y Europa, esta enfermedad sigue siendo una amenaza constante para la fruticultura industrial (Pedroncelli and Puopolo, 2024).

El cancro bacteriano del tomate, causado por Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis, puede provocar pérdidas de rendimiento del 30% o más, y en algunos años en ciertas regiones hasta del 70–85% (Akhatov et al., 2013). El patógeno se transmite por semillas, persiste en restos vegetales y puede propagarse durante el manejo de las plantas, lo que lo hace especialmente peligroso para explotaciones de invernadero (Akhatov et al., 2013).

No se puede dejar de mencionar Candidatus Liberibacter solanacearum, agente causal de la enfermedad de la papa zebra chip. Esta enfermedad causa pérdidas multimillonarias en América del Norte, México y Nueva Zelanda, reduciendo la calidad de los tubérculos y haciéndolos inadecuados para el procesamiento (Charkowski et al., 2020). El patógeno se transmite por el psílido de la patata, y su control requiere el manejo del vector y el uso de variedades tolerantes.

Las pérdidas indirectas por bacteriosis a menudo no son menores que las directas. Así, la eliminación de un brote de cancro de los cítricos en EE. UU. requirió la destrucción de más de un cuarto de millón de árboles en producción y más de 3 millones de plantones, además de costos multimillonarios y 20 años de medidas cuarentenarias (Agrios, 2005). Las restricciones cuarentenarias, la certificación de semillas y las prohibiciones de movimiento de material vegetal suponen una carga adicional para los productores y el comercio (EPPO, 2025).

1.3. Dificultades en el diagnóstico de bacteriosis

El diagnóstico de bacteriosis es complejo por varias razones. En primer lugar, los síntomas a menudo son inespecíficos y recuerdan daños fúngicos, virales o abióticos. Por ejemplo, el fuego bacteriano puede confundirse con daños causados por Erwinia pyrifoliae, Erwinia piriflorinigrans, Pseudomonas syringae pv. syringae, así como con alteraciones fúngicas e incluso fisiológicas (EPPO, 2022). El cancro bacteriano del tomate se parece externamente a la marchitez por fusarium, a la necrosis de la médula del tallo y a otras enfermedades vasculares (Akhatov et al., 2013).

En segundo lugar, muchas bacteriosis cursan de forma latente. Ralstonia solanacearum puede persistir en tubérculos, agua y plantas hospedantes sin síntomas visibles; la cepa PIIB1 es especialmente peligrosa, ya que está adaptada a temperaturas moderadas y puede propagarse con la patata de siembra (Charkowski et al., 2020). Pectobacterium y Dickeya también suelen estar presentes en los tubérculos de forma asintomática, y la inspección visual de los lotes no ofrece un resultado fiable (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

En tercer lugar, las bacterias pueden pasar al estado VBNC (viable but non-culturable). Erwinia amylovora después del tratamiento con cobre o cloro, así como durante la inanición, puede no crecer en medios nutritivos pero seguir siendo patógena (EPPO, 2022; Pedroncelli and Puopolo, 2024). Esto conduce a resultados falsos negativos durante el aislamiento en medios.

En cuarto lugar, el título del patógeno en los tejidos puede ser bajo y su distribución irregular. En tales casos se necesitan enriquecimiento, medios selectivos, métodos serológicos (ELISA, aglutinación con látex) o métodos moleculares: PCR, qPCR, LAMP, secuenciación (Czajkowski et al., 2015; Yang et al., 2025; Venbrux et al., 2023). El diagnóstico moderno se apoya cada vez más en la metagenómica y los sistemas CRISPR, pero su introducción en la práctica rutinaria requiere formación de personal y equipamiento (Venbrux et al., 2023; Yang et al., 2025).

Finalmente, las reestructuraciones taxonómicas crean dificultades adicionales. Muchos nombres habituales han cambiado: Erwinia carotovora se ha dividido en Pectobacterium spp., Erwinia chrysanthemi en Dickeya spp., y parte de Agrobacterium se ha transferido a Rhizobium. Los kits de diagnóstico, las listas cuarentenarias y la literatura científica deben seguir estos cambios; de lo contrario, son posibles errores de identificación y conflictos jurídicos (Mousavi and Young, 2023; Bansal et al., 2023; EPPO, 2023).

1.4. Dificultades en el control de bacteriosis

El control de las bacteriosis es sustancialmente más difícil que el de muchas enfermedades fúngicas. No existe un arsenal igualmente amplio de fungicidas sistémicos contra bacterias. Los preparados a base de cobre y los antibióticos (estreptomicina, oxitetraciclina) se utilizan de forma limitada: son poco eficaces contra infecciones latentes, provocan resistencia y los antibióticos están prohibidos en productos comerciales en muchos países (Agrios, 2005; EPPO, 2022; Charkowski et al., 2020). El control biológico ocupa por ahora un nicho, pero no proporciona protección completa (Sigee, 1993; Pedroncelli and Puopolo, 2024).

La mejora genética para resistencia también es difícil. Para muchas bacteriosis, la resistencia es poligénica, específica de raza e inestable en distintas condiciones. Por ejemplo, para Ralstonia solanacearum todavía no existen variedades comerciales con resistencia completa; las fuentes de resistencia existentes a menudo están asociadas a caracteres indeseables (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023). Para Pectobacterium y Dickeya prácticamente no hay variedades de patata resistentes, aunque existen diferencias de tolerancia (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

La cuarentena y la certificación del material de plantación siguen siendo medidas clave. Para la patata existen esquemas de certificación con tolerancia cero a Clavibacter sepedonicus y Ralstonia spp. en microplantas; para la patata de siembra se han recomendado niveles de tolerancia a Pectobacterium y Dickeya (EPPO, 2023). Sin embargo, el costo de las pruebas y de las medidas cuarentenarias es alto, y las infecciones latentes reducen la eficacia incluso de los esquemas más estrictos (Czajkowski et al., 2015).

1.5. Ejemplos que es importante conocer

Pierna negra y podredumbre blanda de la patata. Los agentes causales son Pectobacterium spp. y Dickeya spp. Anteriormente se asignaban al género Erwinia, pero la taxonomía moderna los ha dividido en varios géneros y especies. La enfermedad se manifiesta por ennegrecimiento de la base del tallo, marchitez y podredumbre de los tubérculos en el campo y durante el almacenamiento. Los patógenos se transmiten con los tubérculos de siembra, persisten en restos vegetales, suelo y agua. El control se basa en material de siembra sano, saneamiento, evitación de daños en los tubérculos, almacenamiento correcto y rotación de cultivos (Charkowski et al., 2020; Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

Cancro bacteriano del tomate. El agente causal es Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis. El patógeno es transmitido por semilla y sistémico; causa marchitez, amarilleamiento unilateral de las hojas, necrosis vascular, cancros en los tallos y características «ojos de pájaro» en los frutos. Las pérdidas pueden alcanzar el 30% o más. Medidas de control: desinfección de semillas, medidas fitosanitarias, eliminación de plantas enfermas, uso limitado de cobre y antibióticos en el período de plántula. Diagnóstico: PCR, ELISA, LAMP (Akhatov et al., 2013; EPPO, 2025).

Fuego bacteriano. El agente causal es Erwinia amylovora. Afecta al manzano, peral y otras rosáceas. Síntomas: «cayado de pastor» en los brotes, ennegrecimiento de hojas, exudado bacteriano, cancros. La enfermedad es cuarentenaria en muchos países. El control incluye poda y quema de ramas afectadas, preparados de cobre, antibióticos durante la floración, pronóstico y variedades resistentes. El diagnóstico está regulado por EPPO PM 7/20 (EPPO, 2022; Pedroncelli and Puopolo, 2024).

Marchitez bacteriana (marchitez bacteriana sureña). El agente causal es el complejo de especies Ralstonia solanacearum. Afecta a más de 250 especies de plantas, incluidos patata, tomate y plátano. Síntomas: marchitez repentina, oscurecimiento vascular, exudado bacteriano. El patógeno persiste en suelo, agua y restos vegetales, y se transmite con tubérculos y esquejes. Es un organismo de cuarentena. Control: material de plantación certificado, rotación de cultivos, variedades resistentes, saneamiento (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023; EPPO, 2025).

Enfermedad de la papa zebra chip. El agente causal es Candidatus Liberibacter solanacearum; el vector es el psílido de la patata. Las pérdidas se deben al deterioro de la calidad de los tubérculos y a la reducción del rendimiento. Medidas: control del vector, variedades tolerantes, monitoreo (Charkowski et al., 2020).

2. Principales géneros de bacterias fitopatógenas

2.1. Introducción: diversidad taxonómica de las bacterias fitopatógenas

Las bacterias fitopatógenas no forman un grupo taxonómico único. Están distribuidas en varias ramas principales del dominio Bacteria, sobre todo entre proteobacterias gramnegativas, y también entre actinobacterias grampositivas (Agrios, 2005; Sigee, 1993). Históricamente se desarrolló la idea de cinco grupos principales de bacterias fitopatógenas: Agrobacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas y bacterias corineformes (Clavibacter, Curtobacterium, Rhodococcus, etc.) (Sigee, 1993). Sin embargo, la sistemática moderna basada en datos moleculares ha ampliado y reestructurado sustancialmente este panorama. Han aparecido nuevos géneros: Pectobacterium, Dickeya, Ralstonia, Xylella, Candidatus Liberibacter, y se han precisado los límites de muchos géneros tradicionales (Arif et al., 2022; Charkowski et al., 2020; Bansal et al., 2023).

En esta lección examinaremos los principales géneros de bacterias fitopatógenas, su nomenclatura moderna, especies tipo, enfermedades causadas y particularidades taxonómicas. Es importante entender que la sistemática bacteriana es dinámica: a medida que se acumulan datos genómicos, cambian los nombres y los límites de los taxones, y esto influye directamente en el diagnóstico, la cuarentena y la mejora genética (Mousavi and Young, 2023; Bansal et al., 2023).

2.2. Género Pseudomonas

Pseudomonas es uno de los géneros más grandes y diversos de bacterias gramnegativas. Entre los representantes fitopatógenos, el más significativo es Pseudomonas syringae, una especie compleja que incluye más de 50 patovares que difieren en el círculo de hospedantes y en los síntomas (Agrios, 2005; Sigee, 1993). P. syringae causa manchas foliares, quemaduras, necrosis, cancros, podredumbres y marchiteces en numerosos cultivos: tomate, judía, soja, frutales, cereales y plantas ornamentales. Los patovares P. syringae pv. tabaci (fuego salvaje del tabaco), pv. phaseolicola (halo bacteriano de la judía), pv. tomato (peca bacteriana del tomate) y pv. syringae (cancro bacteriano de los frutales de hueso) son ejemplos clásicos (Agrios, 2005; Akhatov et al., 2013).

Pseudomonas savastanoi (antes P. syringae subsp. savastanoi) causa el nudo del olivo y el cancro bacteriano de la adelfa. El patógeno afecta al olivo, fresno, forsitia y adelfa, causando crecimientos hiperplásicos en ramas y troncos (Agrios, 2005). Algunas cepas de P. savastanoi producen fitohormonas, lo que provoca el crecimiento excesivo de los tejidos.

Entre otras pseudomonas fitopatógenas se encuentran P. marginalis (podredumbre blanda de hortalizas), P. fluorescens (puede causar podredumbres en plantas debilitadas) y P. cichorii (mancha de hortalizas y ornamentales). Es importante señalar que Pseudomonas en el sentido moderno es un grupo compuesto; los estudios genómicos han demostrado que algunas especies antes asignadas a Pseudomonas deben transferirse a otros géneros, y el propio género necesita revisión (Bansal et al., 2023). Por ejemplo, P. solanacearum se ha transferido al género Ralstonia, y P. savastanoi se ha separado como especie independiente.

2.3. Género Xanthomonas

Xanthomonas es un género de bacterias gramnegativas cuya característica distintiva es la producción del pigmento amarillo xantomonadina. Es uno de los géneros de bacterias fitopatógenas con mayor importancia económica. La especie tipo es Xanthomonas campestris, que incluye numerosos patovares que afectan a crucíferas, tomate, pimiento, cítricos, cereales y ornamentales (Agrios, 2005; Chuang et al., 2025).

Xanthomonas campestris pv. campestris causa la podredumbre negra de la col y otras crucíferas, enfermedad que provoca pérdidas significativas en horticultura. X. campestris pv. vesicatoria (actualmente X. euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri, X. vesicatoria) causa la mancha bacteriana del tomate y del pimiento (Chuang et al., 2025; Akhatov et al., 2013). Xanthomonas oryzae pv. oryzae es el agente causal del añublo bacteriano del arroz, una de las enfermedades más destructivas de este cultivo en Asia. Xanthomonas citri pv. citri (antes X. campestris pv. citri) es el agente causal del cancro de los cítricos, enfermedad cuarentenaria cuyo control requiere la destrucción de árboles y estrictas medidas fitosanitarias (Agrios, 2005).

La taxonomía de Xanthomonas se revisa activamente. Sobre la base de datos genómicos, el género se ha dividido en varias especies, y muchos patovares han recibido estatus de especies independientes o se han transferido a otras especies. Por ejemplo, X. axonopodis pv. citri es ahora X. citri pv. citri; X. campestris pv. phaseoli es X. phaseoli pv. phaseoli (Chuang et al., 2025; Bansal et al., 2023). Estudios recientes proponen incluir en el género Xanthomonas también Xylella, Stenotrophomonas y algunas Pseudomonas, pero estas propuestas aún no han sido aceptadas oficialmente (Bansal et al., 2023). Para el diagnóstico es importante tener en cuenta que distintas especies de Xanthomonas pueden causar síntomas similares, pero diferir en estatus cuarentenario y medidas de control (Chuang et al., 2025).

2.4. Género Agrobacterium y nomenclatura moderna de rizobios y agrobacterias

Agrobacterium es un género de bacterias del suelo gramnegativas que causan enfermedades hiperplásicas en plantas. La especie tipo es Agrobacterium tumefaciens, agente causal de la agalla de corona (crown gall), tumores en raíces y tallos de muchas dicotiledóneas, especialmente frutales, bayas y ornamentales. La patogenicidad se debe a la presencia del plásmido Ti (tumor-inducing), que transfiere parte de su ADN (T-ADN) a la célula vegetal, provocando división incontrolada y síntesis de opinas (Agrios, 2005; Sigee, 1993). Este mecanismo convirtió a A. tumefaciens en un ingeniero genético natural y en la base de la biotecnología vegetal.

Agrobacterium rhizogenes causa la «raíz peluda» (hairy root), enfermedad en la que se forma una masa de raíces en lugar de tumores. La patogenicidad está asociada al plásmido Ri (root-inducing). A. rubi causa agallas en frambuesa y zarzamora. A. vitis afecta a la vid, causando agalla de corona y necrosis.

La sistemática moderna de rizobios y agrobacterias ha sufrido cambios significativos. Sobre la base de comparaciones genómicas, muchas especies de Agrobacterium se han transferido al género Rhizobium: A. tumefaciens → Rhizobium radiobacter, A. rhizogenes → Rhizobium rhizogenes, A. vitis → Allorhizobium vitis (Mousavi and Young, 2023). Sin embargo, en la literatura fitopatológica y en los protocolos de diagnóstico a menudo se conservan los nombres antiguos. El Subcomité de Taxonomía de Rizobios y Agrobacterias recomienda usar los nombres modernos, pero reconoce que el período de transición puede durar años (Mousavi and Young, 2023). Para el diagnóstico, esto significa la necesidad de comprobar sinónimos y actualizar bases de datos.

2.5. Género Ralstonia y complejo Ralstonia solanacearum

Ralstonia es un género de bacterias gramnegativas de la familia Burkholderiaceae. El fitopatógeno más significativo es el complejo de especies Ralstonia solanacearum (RSSC), que causa la marchitez bacteriana (marchitez bacteriana sureña) en más de 250 especies de plantas, incluidos patata, tomate, plátano, tabaco, geranio, jengibre y cacahuete (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023). La enfermedad se manifiesta por marchitez repentina, oscurecimiento vascular y exudado bacteriano; en los tubérculos de patata, por oscurecimiento del anillo vascular y podredumbre (podredumbre parda).

Durante mucho tiempo, el RSSC se consideró una única especie con cuatro filotipos (I–IV) correspondientes al origen geográfico: I—Asia, II—América, III—África, IV—Sudeste Asiático. Sobre la base de datos genómicos, el complejo se ha dividido en tres especies: R. solanacearum (filotipo II), R. pseudosolanacearum (filotipos I y III), R. syzygii (filotipo IV) (Safni et al., 2014; Prior et al., 2016; Charkowski et al., 2020). R. syzygii incluye tres subespecies: subsp. syzygii (clavel), subsp. celebesensis (enfermedad del sangre del plátano), subsp. indonesiensis (patata, tomate, pimiento). La cepa PIIB1 (filotipo IIB, sequevar 1) es la más peligrosa para la patata en latitudes templadas, capaz de infección latente y transmitida con tubérculos de siembra (Charkowski et al., 2020).

Dentro del RSSC se distinguen razas (por el círculo de hospedantes) y biovares (por caracteres bioquímicos). La raza 1 afecta a muchas especies, la raza 2 al plátano y Heliconia (enfermedad de Moko), la raza 3 a patata y tomate. Los biovares 1–5 difieren en la utilización de carbohidratos y alcoholes. Para el diagnóstico y la cuarentena es importante identificar con precisión la especie, el filotipo y la raza, ya que de ello dependen las medidas de control (Vailleau and Genin, 2023; Charkowski et al., 2020).

2.6. Género Erwinia y fuego bacteriano

Erwinia es un género de bacterias gramnegativas de la familia Erwiniaceae. La especie tipo es Erwinia amylovora, agente causal del fuego bacteriano (fire blight), una de las enfermedades más destructivas del manzano y del peral. La enfermedad afecta también al membrillo, cotoneáster, espino, serbal, piracanta y otras rosáceas (EPPO, 2022; Pedroncelli and Puopolo, 2024). Síntomas: ennegrecimiento y desecación de flores, hojas y brotes, característico «cayado de pastor», exudado bacteriano, cancros en ramas y troncos. E. amylovora es un organismo de cuarentena en la lista A2 de EPPO (EPPO, 2025).

Además de E. amylovora, el género Erwinia incluye E. pyrifoliae (fuego bacteriano del peral asiático), E. piriflorinigrans (necrosis de las flores del peral), E. uzenensis (fuego del peral en Japón), E. tasmaniensis (no patógena o débilmente patógena). Algunas especies de Erwinia causan podredumbres blandas, pero la mayoría de las «erwinias» pectolíticas se han transferido a los géneros Pectobacterium y Dickeya (Arif et al., 2022; Czajkowski et al., 2015). El diagnóstico de E. amylovora está regulado por EPPO PM 7/20 e incluye aislamiento, serología, PCR, LAMP y patogenicidad (EPPO, 2022).

2.7. Géneros Pectobacterium y Dickeya: podredumbres blandas y pierna negra

Hasta 1998, las erwinias pectolíticas se asignaban al género Erwinia: E. carotovora (con subespecies) y E. chrysanthemi. Sobre la base del ADNr 16S y de datos genómicos, se separaron en géneros distintos: Pectobacterium y Dickeya (Hauben et al., 1998; Samson et al., 2005; Arif et al., 2022). Actualmente, Pectobacterium incluye 19 especies y Dickeya 12 especies (Arif et al., 2022). Las más importantes para la patata son P. atrosepticum, P. carotovorum, P. brasiliense, P. parmentieri, P. polaris, P. punjabense; D. dianthicola, D. solani, D. dadantii, D. zeae, D. chrysanthemi (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023; Charkowski et al., 2020).

Estas bacterias causan la pierna negra (necrosis de la base del tallo), podredumbre blanda de tubérculos, frutos y hortalizas durante el almacenamiento, así como podredumbre aérea de los tallos. La patogenicidad está asociada a la secreción de enzimas pectolíticas a través de T2SS, así como a T3SS, toxinas y reguladores (Arif et al., 2022; Charkowski et al., 2020). Pectobacterium y Dickeya difieren en sus óptimos de temperatura: P. atrosepticum es psicrofílico, D. solani es más termófilo. Las especies difieren en agresividad, círculo de hospedantes y distribución geográfica. Para el diagnóstico se han desarrollado PCR, qPCR y LAMP específicos de especie (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023; Yang et al., 2025).

2.8. Género Clavibacter y cancro bacteriano del tomate

Clavibacter es un género de bacterias corineformes grampositivas de la familia Microbacteriaceae. La especie tipo es Clavibacter michiganensis, que incluye varias subespecies: subsp. michiganensis (cancro bacteriano del tomate), subsp. sepedonicus (podredumbre anular de la patata), subsp. insidiosus (marchitez de la alfalfa), subsp. nebraskensis (marchitez del maíz), subsp. phaseoli (marchitez de la judía), subsp. tesselarius (mancha del trigo) (Akhatov et al., 2013; Charkowski et al., 2020). Algunos autores proponen elevar las subespecies a especies: C. sepedonicus, C. insidiosus, C. nebraskensis (Charkowski et al., 2020).

C. michiganensis subsp. michiganensis causa el cancro bacteriano y la marchitez del tomate, enfermedad extendida en todas las regiones de cultivo. El patógeno es transmitido por semilla y sistémico; síntomas: marchitez unilateral de hojas, necrosis vascular, cancros en tallos, «ojos de pájaro» en frutos. Las pérdidas pueden alcanzar el 30–70% (Akhatov et al., 2013). El diagnóstico incluye aislamiento en medios selectivos, ELISA, PCR, LAMP (Akhatov et al., 2013; EPPO, 2025). C. michiganensis subsp. sepedonicus es el agente causal de la podredumbre anular de la patata, organismo de cuarentena; causa oscurecimiento del anillo vascular de los tubérculos, marchitez y exudado bacteriano (Charkowski et al., 2020; EPPO, 2023).

2.9. Género Streptomyces y sarna de la patata

Streptomyces es un género de actinobacterias miceliales grampositivas, habitantes del suelo. La mayoría de las especies son saprofitas, pero algunas causan enfermedades vegetales, en particular la sarna común de la patata. Los principales agentes causales son Streptomyces scabiei (antes S. scabies), S. acidiscabiei, S. turgidiscabiei, S. europaeiscabiei, S. caviscabiei, etc. (Charkowski et al., 2020). La patogenicidad está asociada a la fitotoxina taxtomina, que inhibe la síntesis de celulosa y causa hipertrofia celular. Los genes de patogenicidad están localizados en islas de patogenicidad móviles, lo que favorece la transferencia horizontal (Charkowski et al., 2020).

La sarna se manifiesta por lesiones superficiales, abultadas o deprimidas en los tubérculos, reduciendo su valor comercial. La enfermedad está extendida en todas las regiones donde se cultiva patata. El control incluye rotación de cultivos, mantenimiento de pH bajo, riego, variedades resistentes y control biológico (Charkowski et al., 2020). El diagnóstico se basa en el aislamiento en medios selectivos, la detección por PCR de los genes de la taxtomina (txtAB) y la identificación de especies (Charkowski et al., 2020; EPPO, 2023).

2.10. Candidatus Liberibacter: HLB de los cítricos y zebra chip

Candidatus Liberibacter es un género de bacterias gramnegativas, limitadas al floema, no cultivables, transmitidas por psílidos. El nombre «Candidatus» indica que los organismos no han sido aislados en cultivo puro y su estatus taxonómico es preliminar (Charkowski et al., 2020). Las especies más conocidas son Candidatus Liberibacter asiaticus, Ca. L. africanus, Ca. L. americanus, agentes causales del Huanglongbing (HLB, «enverdecimiento» de los cítricos), la enfermedad más destructiva de los cítricos en el mundo. Ca. L. solanacearum es el agente causal de la enfermedad de la papa zebra chip y de enfermedades del tomate, pimiento, zanahoria y apio; se transmite por el psílido de la patata (Bactericera cockerelli) (Charkowski et al., 2020).

El HLB se manifiesta por amarilleamiento de las nervaduras, moteado, deformación de hojas, frutos pequeños con sabor amargo y muerte rápida de los árboles. La enfermedad es incurable; el control se dirige al manejo del vector, al uso de material de plantación sano y de variedades resistentes (Charkowski et al., 2020). La enfermedad de la papa zebra chip causa oscurecimiento de la pulpa al freír, reducción del rendimiento y de la calidad; las medidas son el control del psílido, variedades tolerantes y monitoreo (Charkowski et al., 2020). El diagnóstico de Candidatus Liberibacter se basa en PCR, qPCR, LAMP y secuenciación, ya que el cultivo es imposible (Charkowski et al., 2020; Yang et al., 2025).

2.11. Otros géneros y grupos importantes

Además de los mencionados, en fitopatología son importantes:

Xylella fastidiosa: bacteria gramnegativa, limitada al xilema, de crecimiento lento, agente causal de la enfermedad de Pierce de la vid, clorosis variegada de los cítricos, quemadura de hojas del café, adelfa, roble y almendro. Se transmite por cicadélidos. Es un organismo de cuarentena (Charkowski et al., 2020; Bansal et al., 2023). Algunos investigadores proponen incluir Xylella en el género Xanthomonas (Bansal et al., 2023), pero esto aún no se ha aceptado.

Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens: bacteria grampositiva, agente causal de la marchitez de la judía. Organismo de cuarentena en EPPO A2 (EPPO, 2025).

Rathayibacter spp.: agentes causales de toxicosis de cereales, asociados a nematodos.

Pantoea stewartii subsp. stewartii: agente causal de la marchitez de Stewart del maíz, transmitida por pulguillas. Organismo de cuarentena (EPPO, 2025).

Mollicutes (fitoplasmas y espiroplasmas): aunque formalmente no son bacterias, sino un grupo separado de procariotas sin pared celular, causan numerosas enfermedades: stolbur de solanáceas, amarillez del áster, proliferación del manzano, lethal yellowing del cocotero. Diagnóstico: PCR, microscopía, sensibilidad a tetraciclinas (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023).

2.12. Conclusión

Los principales géneros de bacterias fitopatógenas abarcan un amplio espectro de grupos taxonómicos: desde proteobacterias gramnegativas (Pseudomonas, Xanthomonas, Ralstonia, Erwinia, Pectobacterium, Dickeya, Agrobacterium, Xylella, Candidatus Liberibacter) hasta actinobacterias grampositivas (Clavibacter, Streptomyces, Curtobacterium). Cada género se caracteriza por determinados síntomas, mecanismos de patogenicidad, ecología y métodos de diagnóstico. La sistemática moderna revisa activamente los límites de géneros y especies sobre la base de datos genómicos, lo que exige a los especialistas en protección vegetal un seguimiento constante de los cambios nomenclaturales. En la próxima lección examinaremos en detalle las reestructuraciones taxonómicas y sus consecuencias prácticas.

3. Reestructuraciones taxonómicas de las bacterias fitopatógenas

3.1. Introducción: por qué la sistemática bacteriana es inestable

La sistemática bacteriana es una de las áreas más dinámicas de la biología. A diferencia de la sistemática de plantas superiores y animales, donde los caracteres morfológicos a menudo permiten distinguir especies de forma relativamente estable, la morfología bacteriana es extremadamente pobre: la mayoría son bacilos o cocos, con diferencias mínimas a simple vista o incluso al microscopio óptico (Sigee, 1993). Por eso la clasificación bacteriana se basó durante mucho tiempo en caracteres fisiológico-bioquímicos y, especialmente importante para la fitopatología, en la patogenicidad. Si una bacteria causaba enfermedad en una determinada planta hospedante, a menudo se describía como una nueva especie, incluso si bioquímicamente era casi idéntica a una especie ya conocida (Sigee, 1993). Este enfoque, llamado «nuevo hospedante, nueva especie», condujo a un número enorme de especies descritas: hacia 1957 se reconocían unas 60 especies de Xanthomonas, y hacia 1974 ya más de 200 (Chuang et al., 2025).

Sin embargo, a partir de las décadas de 1960–1970, y especialmente de 1980–1990, los métodos moleculares llegaron a la sistemática bacteriana. Primero fue la determinación del contenido de G+C, luego la hibridación ADN-ADN (DDH), después la secuenciación del ARNr 16S y, en el siglo XXI, la secuenciación de genomas completos y la comparación de genomas (Mousavi and Young, 2023; Bansal et al., 2023). Estos métodos mostraron que muchas especies y géneros tradicionales de bacterias fitopatógenas no son grupos monofiléticos, y que algunos nombres son sinónimos. Como consecuencia, la sistemática de las bacterias fitopatógenas ha sufrido y sigue sufriendo profundas reestructuraciones. Comprender estas reestructuraciones es necesario para el diagnóstico, la cuarentena, la mejora genética y la comunicación científica (Mousavi and Young, 2023; Bansal et al., 2023; Czajkowski et al., 2015).

3.2. Causas de las reestructuraciones taxonómicas

Datos moleculares y enfoque polifásico

La sistemática bacteriana moderna se basa en un enfoque polifásico que combina datos fenotípicos, genotípicos y filogenéticos (Bansal et al., 2023). Desempeñan un papel clave:

Secuenciación del ARNr 16S: marcador universal para reconstrucciones filogenéticas. Sin embargo, para especies cercanamente relacionadas, el poder de resolución del ARNr 16S a menudo es insuficiente, por lo que se utiliza adicionalmente el análisis multilocus de secuencias (MLSA) de varios genes housekeeping: atpD, dnaK, gyrB, recA, rpoB, etc. (Chuang et al., 2025; Mousavi and Young, 2023).

Hibridación ADN-ADN (DDH): durante mucho tiempo fue el estándar de oro para delimitar especies. Un umbral del 70% de DDH se consideraba específico, pero el método es laborioso y no siempre reproducible (Bansal et al., 2023).

Identidad nucleotídica media (ANI): análogo computacional moderno de la DDH. Un umbral del 95–96% de ANI suele corresponder al límite de especie (Bansal et al., 2023; Chuang et al., 2025).

Identidad aminoacídica media (AAI) y porcentaje de proteínas conservadas (POCP): se utilizan para delimitar géneros. Un umbral de AAI de aproximadamente 65–68% se acepta a menudo para género (Bansal et al., 2023).

Filogenómica: construcción de árboles basados en cientos de genes conservados (por ejemplo, PhyloPhlAn 3.0, PIRATE) permite identificar grupos monofiléticos y comprobar si los taxones propuestos corresponden a la historia evolutiva (Bansal et al., 2023).

Rechazo de la patogenicidad como criterio principal de especie

Históricamente, la patogenicidad fue el criterio principal para describir especies de bacterias fitopatógenas. Si una cepa causaba enfermedad en un nuevo hospedante, se describía como nueva especie o patovar. Sin embargo, los datos moleculares mostraron que la patogenicidad a menudo está determinada por elementos genéticos móviles —plásmidos, islas de patogenicidad, profagos— que pueden transmitirse horizontalmente entre cepas no relacionadas (Sigee, 1993; Arif et al., 2022). Por ejemplo, los genes de patogenicidad de Agrobacterium están localizados en plásmidos Ti o Ri; la pérdida del plásmido hace que la cepa sea avirulenta, pero no cambia su pertenencia específica. De manera similar, los genes de la taxtomina en Streptomyces se encuentran en islas de patogenicidad móviles (Charkowski et al., 2020). Por ello, la sistemática moderna busca clasificar las bacterias por su parentesco evolutivo (filogenia), no por su patogenicidad. Los patovares y las razas se conservan como categorías infrasubespecíficas, pero no como especies (Mousavi and Young, 2023; Chuang et al., 2025).

Transferencia horizontal de genes y genomas en mosaico

La transferencia horizontal de genes (HGT) es otra causa de inestabilidad taxonómica. Los genomas bacterianos pueden contener regiones adquiridas de organismos no relacionados, lo que dificulta la reconstrucción filogenética basada en genes individuales. Por ejemplo, en Pectobacterium y Dickeya, los genes de patogenicidad (pectinasas, T3SS, T6SS) a menudo están localizados en islas de patogenicidad y pudieron ser adquiridos independientemente por diferentes linajes (Arif et al., 2022). Esto significa que la similitud fenotípica (por ejemplo, la capacidad de causar podredumbre blanda) no necesariamente refleja un parentesco cercano. El análisis filogenómico basado en genes conservados permite separar la herencia vertical de la transferencia horizontal y construir una clasificación más fiable (Arif et al., 2022; Bansal et al., 2023).

3.3. Ejemplos clave de reestructuraciones taxonómicas

Erwinia → Pectobacterium, Dickeya, Brenneria, Pantoea

Uno de los ejemplos más conocidos es la reorganización del género Erwinia. Hasta 1998, las erwinias pectolíticas que causan podredumbres blandas y pierna negra se asignaban a las especies Erwinia carotovora (con subespecies carotovora, atroseptica, betavasculorum, odorifera, wasabiae) y Erwinia chrysanthemi (con patovares). Sobre la base del ADNr 16S y de datos genómicos, Hauben et al. (1998) propusieron separarlas en el género Pectobacterium, y Samson et al. (2005) en el género Dickeya (Arif et al., 2022; Czajkowski et al., 2015). Posteriormente, Pectobacterium se dividió en muchas especies: P. atrosepticum, P. carotovorum, P. brasiliense, P. parmentieri, P. polaris, P. punjabense, P. peruviense, P. versatile, P. wasabiae, P. odoriferum, P. aroidearum, P. betavasculorum, P. cacticida, P. zantedeschiae, etc. (Arif et al., 2022; EPPO, 2023). El género Dickeya incluye D. dianthicola, D. solani, D. dadantii, D. zeae, D. chrysanthemi, D. paradisiaca, D. aquatica, D. fangzhongdai, D. lacustris, D. undicola, D. oryzae, D. parazeae (Arif et al., 2022; EPPO, 2023).

Otras antiguas Erwinia se han transferido a los géneros Brenneria (agentes causales de enfermedades de árboles), Pantoea (agente causal de la marchitez de Stewart del maíz, P. stewartii), Samsonia, Lonsdalea (Arif et al., 2022; EPPO, 2023). El género Erwinia en sentido estricto incluye ahora E. amylovora, E. pyrifoliae, E. piriflorinigrans, E. uzenensis, E. tasmaniensis y algunos otros (EPPO, 2022). Para el diagnóstico, esto significa que nombres antiguos como Erwinia carotovora o Erwinia chrysanthemi ya no se utilizan en la nomenclatura oficial, aunque pueden aparecer en la literatura y en bases de datos. Los protocolos de diagnóstico modernos de EPPO (2023) utilizan los nombres Pectobacterium spp. y Dickeya spp.

Agrobacterium → Rhizobium, Allorhizobium

El género Agrobacterium incluía tradicionalmente especies que causan agalla de corona (A. tumefaciens), raíz peluda (A. rhizogenes), agallas de la frambuesa (A. rubi) y cancro de la vid (A. vitis). Sobre la base del análisis filogenómico de rizobios y agrobacterias, se propuso transferir estas especies al género Rhizobium y Allorhizobium: A. tumefaciens → Rhizobium radiobacter, A. rhizogenes → Rhizobium rhizogenes, A. rubi → Rhizobium rubi, A. vitis → Allorhizobium vitis (Mousavi and Young, 2023). Además, se han descrito nuevas especies Agrobacterium burrii y A. shirazense (Mousavi and Young, 2023), y A. vaccinii del arándano (Mousavi and Young, 2023). El Subcomité de Taxonomía de Rizobios y Agrobacterias recomienda usar los nombres modernos, pero reconoce que el período de transición puede ser largo (Mousavi and Young, 2023). Para el diagnóstico y la cuarentena, esto significa la necesidad de comprobar sinónimos: por ejemplo, Rhizobium radiobacter y Agrobacterium tumefaciens son el mismo organismo.

Es importante señalar que no todas las cepas de Rhizobium radiobacter son patógenas: la virulencia depende de la presencia del plásmido Ti. Las cepas sin el plásmido son saprofitas u oportunistas débiles (Mousavi and Young, 2023). Esto confirma una vez más que la taxonomía debe basarse en el genoma, no en la patogenicidad.

Pseudomonas → Ralstonia, Burkholderia, Acidovorax

El género Pseudomonas en el sentido tradicional era un grupo compuesto. Sobre la base del ARNr 16S y de datos genómicos, se separaron de él:

Ralstonia: R. solanacearum (antes Pseudomonas solanacearum), R. pseudosolanacearum, R. syzygii (Safni et al., 2014; Prior et al., 2016; Charkowski et al., 2020).
Burkholderia: B. cepacia y especies relacionadas, algunas de las cuales son fitopatógenas u oportunistas para el ser humano.
Acidovorax: A. citrulli (agente causal de la mancha bacteriana del fruto de la sandía), A. avenae (enfermedades de cereales) (Agrios, 2005; Charkowski et al., 2020).
Ralstonia pickettii, R. mannitolilytica: patógenos oportunistas humanos, pero no de plantas.

Pseudomonas syringae permanece en el género Pseudomonas, pero su taxonomía también se revisa: muchos patovares se han elevado a especies o se han transferido a otras especies (Bansal et al., 2023). Por ejemplo, P. syringae pv. savastanoi es ahora P. savastanoi; P. syringae pv. phaseolicola es P. savastanoi pv. phaseolicola (según algunas clasificaciones). Esto crea confusión en la literatura y en el diagnóstico.

Xanthomonas: división y reclasificación

El género Xanthomonas ha sufrido cambios especialmente fuertes. Sobre la base de DDH, AFLP, MLSA y secuenciación de genomas completos, se demostró que muchas «especies» descritas por el hospedante son patovares dentro de varias especies grandes: X. campestris, X. axonopodis, X. citri, X. euvesicatoria, X. hortorum, X. oryzae, X. phaseoli, X. vasicola, X. arboricola, X. sacchari, X. fragariae, X. albilineans, X. hyacinthi, X. theicola, X. populi, X. bromi, X. cucurbitae, X. melonis, X. pisi, X. translucens, etc. (Chuang et al., 2025; Bansal et al., 2023).

Por ejemplo, X. campestris pv. campestris (podredumbre negra de las crucíferas) permanece en X. campestris; X. campestris pv. vesicatoria (mancha bacteriana del tomate y del pimiento) se ha dividido en X. euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri, X. vesicatoria (Chuang et al., 2025; Akhatov et al., 2013). X. campestris pv. citri → X. citri pv. citri; X. campestris pv. phaseoli → X. phaseoli pv. phaseoli; X. campestris pv. manihotis → X. phaseoli pv. manihotis; X. campestris pv. oryzae → X. oryzae pv. oryzae (Chuang et al., 2025).

Para las cepas que afectan a Araceae y Araliaceae, se ha realizado una reclasificación: X. axonopodis pv. dieffenbachiae → X. phaseoli pv. dieffenbachiae; X. campestris pv. syngonii → X. phaseoli pv. syngonii; X. campestris pv. zantedeschiae → X. arboricola pv. zantedeschiae; X. campestris pv. amorphophalli → X. euvesicatoria pv. amorphophalli; X. campestris pv. aracearum → X. citri pv. aracearum (Chuang et al., 2025). Se han descrito nuevas especies X. hawaiiensis y Stenotrophomonas aracearum, S. oahuensis (Chuang et al., 2025). Bansal et al. (2023) propusieron una revisión aún más radical, incluyendo en el género Xanthomonas los géneros Xylella, Stenotrophomonas, Pseudoxanthomonas, Lysobacter, Luteimonas, Thermomonas y Vulcanibacterium, pero esta propuesta aún no ha sido aceptada oficialmente.

Complejo Ralstonia solanacearum → tres especies

Ralstonia solanacearum fue considerado durante mucho tiempo una única especie con cuatro filotipos (I–IV). Sobre la base de ANI, DDH y filogenómica, el complejo se ha dividido en tres especies: R. solanacearum (filotipo II), R. pseudosolanacearum (filotipos I y III), R. syzygii (filotipo IV) (Safni et al., 2014; Prior et al., 2016; Charkowski et al., 2020). R. syzygii incluye tres subespecies: subsp. syzygii, subsp. celebesensis, subsp. indonesiensis. La cepa PIIB1 (filotipo IIB, sequevar 1), antes conocida como raza 3/biovar 2, permanece en R. solanacearum y es la más peligrosa para la patata en latitudes templadas (Charkowski et al., 2020). Para la cuarentena y el diagnóstico, esto significa que las pruebas deben distinguir estas especies, ya que su estatus cuarentenario y las medidas de control pueden diferir (EPPO, 2025; Vailleau and Genin, 2023).

Clavibacter: subespecies → especies

El género Clavibacter incluye C. michiganensis con las subespecies michiganensis, sepedonicus, insidiosus, nebraskensis, phaseoli, tesselarius. Algunos autores proponen elevarlas a especies: C. sepedonicus, C. insidiosus, C. nebraskensis (Charkowski et al., 2020). Esto se debe a diferencias genómicas y a una ecología distinta. Para el diagnóstico, esto significa la necesidad de utilizar pruebas específicas de especie, y no solo de subespecie (EPPO, 2023; Akhatov et al., 2013).

3.4. El problema de los sinónimos en el diagnóstico y la cuarentena

Las reestructuraciones taxonómicas crean graves problemas prácticos.

Nombres antiguos y nuevos en la literatura

La literatura científica, los kits de diagnóstico, las bases de datos y las listas cuarentenarias a menudo utilizan nombres diferentes para el mismo organismo. Por ejemplo:

Erwinia carotovora subsp. carotovora = Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum = Pectobacterium carotovorum (Arif et al., 2022).
Erwinia chrysanthemi = Dickeya chrysanthemi = Dickeya dadantii = Dickeya solani (según la cepa) (Arif et al., 2022).
Agrobacterium tumefaciens = Rhizobium radiobacter (Mousavi and Young, 2023).
Pseudomonas solanacearum = Ralstonia solanacearum = Ralstonia pseudosolanacearum (según el filotipo) (Safni et al., 2014; Charkowski et al., 2020).
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria = X. euvesicatoria pv. euvesicatoria = X. vesicatoria = X. hortorum pv. gardneri = X. euvesicatoria pv. perforans (Chuang et al., 2025; Akhatov et al., 2013).
Xanthomonas campestris pv. citri = X. citri pv. citri = X. axonopodis pv. citri (Chuang et al., 2025).
Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus = C. sepedonicus (Charkowski et al., 2020).

Esto crea el riesgo de errores al buscar información, elegir pruebas de diagnóstico, interpretar resultados y tomar decisiones cuarentenarias.

Listas cuarentenarias de EPPO

EPPO (European and Mediterranean Plant Protection Organization) actualiza regularmente las listas A1 y A2 de organismos de cuarentena. En la lista A1 (ausentes en la región) y A2 (presentes, pero con distribución limitada) se indican los nombres modernos, pero a menudo se dan sinónimos entre paréntesis o en notas (EPPO, 2025). Por ejemplo:

Xanthomonas citri subsp. citri (A1): antes X. campestris pv. citri (EPPO, 2025).
Xanthomonas citri subsp. aurantifolii (A1): antes X. campestris pv. citrumelo (EPPO, 2025).
Xanthomonas euvesicatoria pv. euvesicatoria (A2), X. euvesicatoria pv. perforans (A2), X. vesicatoria (A2), X. cynarae pv. gardneri (A2): antes todas eran X. campestris pv. vesicatoria (EPPO, 2025).
Xanthomonas phaseoli pv. phaseoli (A2), X. citri pv. fuscans (A2): antes X. campestris pv. phaseoli y X. phaseoli var. fuscans (EPPO, 2025).
Xanthomonas phaseoli pv. dieffenbachiae (A2): antes X. axonopodis pv. dieffenbachiae (EPPO, 2025).
Ralstonia solanacearum (A2), R. pseudosolanacearum (A2), R. syzygii (A1): antes el único R. solanacearum (EPPO, 2025).
Clavibacter sepedonicus (A2): antes C. michiganensis subsp. sepedonicus (EPPO, 2025).
Dickeya dianthicola (A2): antes Erwinia chrysanthemi pv. dianthicola (EPPO, 2025).
Erwinia amylovora (A2): nombre sin cambios (EPPO, 2025).
Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens (A2): antes Corynebacterium flaccumfaciens (EPPO, 2025).
Pantoea stewartii subsp. stewartii (A2): antes Erwinia stewartii (EPPO, 2025).

Para los especialistas en cuarentena, esto significa la necesidad de comprobar sinónimos al identificar, preparar documentos fitosanitarios y comunicarse con colegas de otros países (EPPO, 2025; Czajkowski et al., 2015).

Protocolos de diagnóstico

EPPO desarrolla y publica protocolos de diagnóstico (serie PM 7) que contienen nombres modernos, métodos de aislamiento, serología, PCR, LAMP, secuenciación y patogenicidad (EPPO, 2022; EPPO, 2023; Yang et al., 2025). Por ejemplo, PM 7/20 (3) Erwinia amylovora (EPPO, 2022), PM 7/155 (1) Pectobacterium spp. y Dickeya spp. (EPPO, 2023), PM 7/21 Ralstonia solanacearum (EPPO, 2025). Estos protocolos se revisan regularmente teniendo en cuenta los cambios taxonómicos. Sin embargo, no todos los laboratorios y países actualizan sus métodos a tiempo, lo que puede llevar a una identificación incorrecta y, como consecuencia, a medidas cuarentenarias incorrectas (Czajkowski et al., 2015; Venbrux et al., 2023).

Bases de datos

LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature), NCBI Taxonomy, EzBioCloud y GTDB (Genome Taxonomy Database) son las principales fuentes de nombres modernos. Sin embargo, no siempre están sincronizadas entre sí, y muchas bases de datos de secuencias (GenBank, EMBL) contienen registros con nombres antiguos. Al trabajar con bases de datos, es necesario comprobar sinónimos y fechas de cambio de nombre (Mousavi and Young, 2023; Bansal et al., 2023). Por ejemplo, una secuencia depositada como Erwinia carotovora puede corresponder ahora a Pectobacterium carotovorum o a P. brasiliense; sin un análisis adicional, esto no siempre es evidente (Arif et al., 2022).

3.5. Por qué es importante seguir los cambios de nombres

Para el diagnóstico

La identificación precisa del patógeno es la base para elegir el método de diagnóstico. Si un laboratorio utiliza cebadores desarrollados para Xanthomonas campestris pv. vesicatoria, pero el patógeno pertenece a X. euvesicatoria pv. perforans, la prueba puede no funcionar o dar un resultado falso positivo (Chuang et al., 2025; Akhatov et al., 2013). De manera similar, las pruebas para Erwinia carotovora pueden no detectar Pectobacterium parmentieri o Dickeya solani (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023). Por ello, los protocolos de diagnóstico deben actualizarse regularmente teniendo en cuenta los nuevos datos taxonómicos.

Para la cuarentena

Las listas cuarentenarias operan con nombres concretos. Si un organismo ha sido renombrado pero el nombre antiguo permanece en la legislación nacional, son posibles conflictos jurídicos: el patógeno puede no ser reconocido como cuarentenario, aunque en realidad sea el mismo organismo. Por ejemplo, Ralstonia pseudosolanacearum (filotipos I y III) puede no mencionarse en listas cuarentenarias antiguas, donde solo figura R. solanacearum (Safni et al., 2014; EPPO, 2025). De manera similar, Xanthomonas citri subsp. citri puede no figurar en listas donde aparece X. campestris pv. citri (Chuang et al., 2025). Para una cuarentena eficaz es necesaria la armonización de la nomenclatura a nivel internacional (EPPO, 2025; Czajkowski et al., 2015).

Para la mejora genética

La mejora para resistencia requiere conocer las razas y patovares del patógeno. Si una especie ha sido renombrada pero su composición de razas sigue siendo la misma, los mejoradores deben usar nombres modernos para evitar confusión en publicaciones e intercambio de material genético (Vailleau and Genin, 2023; Charkowski et al., 2020). Por ejemplo, Xanthomonas campestris pv. vesicatoria se ha dividido en varias especies, cada una de las cuales puede tener sus propias razas y sus propios genes de resistencia en las plantas (Chuang et al., 2025; Akhatov et al., 2013). Para el complejo Ralstonia solanacearum, distintas especies y filotipos difieren en agresividad y en la resistencia de las variedades (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023).

Para la comunicación científica

Una nomenclatura unificada es la base de la comunicación científica. Si un autor escribe Erwinia carotovora, otro Pectobacterium carotovorum y un tercero P. brasiliense, al lector le resulta difícil entender de qué organismo se trata. Por ello, los comités internacionales (ICSP, Subcommittee on Taxonomy of Rhizobia and Agrobacteria, EPPO Panel on Diagnostics) recomiendan usar nombres modernos e indicar sinónimos en la primera mención (Mousavi and Young, 2023; EPPO, 2025).

3.6. Conclusión

Las reestructuraciones taxonómicas de las bacterias fitopatógenas no son un fin en sí mismas, sino un reflejo de la acumulación de nuevos conocimientos sobre los genomas, la filogenia y la ecología de estos organismos. Afectan a casi todos los géneros principales: Erwinia, Pectobacterium, Dickeya, Agrobacterium, Rhizobium, Pseudomonas, Ralstonia, Xanthomonas, Clavibacter, Streptomyces, Candidatus Liberibacter. Para los especialistas en protección vegetal, esto significa la necesidad de seguir constantemente los cambios nomenclaturales, comprobar sinónimos, actualizar protocolos de diagnóstico y listas cuarentenarias. La identificación precisa del patógeno es imposible sin comprender la sistemática moderna, y la protección eficaz de las plantas es imposible sin una identificación precisa. En la próxima lección examinaremos los conceptos de patovar y patotipo, así como su importancia para la mejora genética, la cuarentena y el diagnóstico.

4. Concepto de patovar y patotipo

4.1. Introducción: por qué se necesitan categorías infrasubespecíficas

En las lecciones anteriores examinamos los principales géneros de bacterias fitopatógenas y las reestructuraciones taxonómicas que experimenta su sistemática. Sin embargo, para la fitopatología práctica a menudo no basta con conocer solo la especie o incluso la subespecie del patógeno. Dentro de una misma especie pueden existir grupos de cepas que difieren en el círculo de plantas afectadas, en la virulencia frente a determinadas variedades o en propiedades bioquímicas. Para designar tales grupos se utilizan categorías infrasubespecíficas: patovar, patotipo, raza, biovar, serovar, lisotipo y otras (Sigee, 1993; Agrios, 2005). Estas categorías no tienen estatus oficial en el Código Internacional de Nomenclatura de Procariotas (ICNP), pero se usan ampliamente en fitopatología, mejora genética, cuarentena y diagnóstico. Sin ellas es imposible describir la diversidad de los patógenos, predecir epifitias y crear variedades resistentes.

En esta lección examinaremos en detalle los conceptos de patovar y patotipo, su relación con otras categorías infrasubespecíficas, ejemplos y significado práctico.

4.2. Patovar: definición e historia del concepto

Qué es un patovar

Patovar (pathovar, pv.) es una categoría infrasubespecífica que reúne cepas de una especie (o subespecie) de bacterias caracterizadas por un círculo común de hospedantes y que causan síntomas similares en esos hospedantes (Sigee, 1993; Agrios, 2005). El patovar se designa con la abreviatura «pv.» después del nombre de la especie: por ejemplo, Xanthomonas campestris pv. campestris, Pseudomonas syringae pv. tabaci, Xanthomonas citri pv. citri.

El patovar no es una categoría taxonómica en sentido estricto, sino una agrupación práctica basada en la patogenicidad. Las cepas de un patovar pueden ser genéticamente heterogéneas pero fenotípicamente similares en su capacidad de afectar determinadas plantas. E inversamente, las cepas de distintos patovares pueden ser genéticamente cercanas pero diferir en el círculo de hospedantes debido a la presencia o ausencia de elementos genéticos móviles: plásmidos, islas de patogenicidad, profagos (Sigee, 1993; Arif et al., 2022).

Contexto histórico

El concepto de patovar fue introducido en 1978 por el Comité Internacional de Sistemática de Bacterias (ICSB) para reemplazar las categorías informales «variante» y «forma especial» (Sigee, 1993). Antes de eso, muchas bacterias fitopatógenas se describían como especies separadas sobre la base de su patogenicidad: si una bacteria afectaba a una nueva planta hospedante, se la denominaba nueva especie. Este enfoque condujo a un número enorme de especies descritas: hacia 1957, unas 60 especies de Xanthomonas, y hacia 1974, más de 200 (Chuang et al., 2025). Sin embargo, las diferencias bioquímicas y fisiológicas entre estas «especies» a menudo eran mínimas o inexistentes. La introducción del patovar permitió conservar los nombres de especie para grupos genéticamente diferenciados, mientras que la diversidad intraespecífica por patogenicidad se designaba con patovares (Sigee, 1993; Chuang et al., 2025).

Patovar y especie: relación

El patovar siempre se encuentra dentro de una especie o subespecie. Por ejemplo, Pseudomonas syringae incluye más de 50 patovares: pv. syringae, pv. tabaci, pv. phaseolicola, pv. tomato, pv. lachrymans, pv. pisi, pv. glycinea, pv. coronafaciens, pv. atrofaciens, pv. maculicola, pv. morsprunorum y muchos otros (Agrios, 2005; Sigee, 1993). Xanthomonas campestris incluía tradicionalmente más de 140 patovares, pero tras las revisiones genómicas muchos de ellos se han transferido a otras especies: X. euvesicatoria, X. hortorum, X. citri, X. phaseoli, X. oryzae, X. arboricola, X. vasicola, X. sacchari, etc. (Chuang et al., 2025; Bansal et al., 2023).

Es importante entender que el patovar no es una categoría genética, sino patogenética. Las cepas de un patovar pueden ser genéticamente heterogéneas, y las cepas de distintos patovares pueden ser genéticamente cercanas. Por ejemplo, Xanthomonas citri pv. citri y X. citri pv. aurantifolii son genéticamente cercanas pero difieren en el círculo de hospedantes y en los síntomas (Chuang et al., 2025). De manera similar, X. phaseoli pv. phaseoli y X. phaseoli pv. dieffenbachiae pueden ser genéticamente similares, pero el primero afecta a la judía y el segundo a las aráceas (Chuang et al., 2025; Constantin et al., 2016).

Reglas de nomenclatura de los patovares

La nomenclatura de los patovares está regulada por la Sociedad Internacional de Fitopatología (ISPP) y sigue las reglas expuestas en «International Standards for Naming Pathovars of Phytopathogenic Bacteria» (Dye et al., 1980). Reglas principales:

El patovar se designa con letras minúsculas después del epíteto específico: Xanthomonas campestris pv. campestris.
El nombre del patovar suele derivar del nombre de la planta hospedante o del género: pv. campestris (de Brassica campestris), pv. phaseoli (de Phaseolus), pv. oryzae (de Oryza), pv. citri (de Citrus), pv. dieffenbachiae (de Dieffenbachia), pv. syngonii (de Syngonium), pv. zantedeschiae (de Zantedeschia), pv. amorphophalli (de Amorphophallus), pv. aracearum (de Araceae) (Chuang et al., 2025; Sigee, 1993).
Si un patovar se transfiere a otra especie, el nombre del patovar se conserva: por ejemplo, X. axonopodis pv. dieffenbachiae → X. phaseoli pv. dieffenbachiae (Constantin et al., 2016; Chuang et al., 2025).
Los patovares no tienen cepas tipo en el mismo sentido que las especies; en su lugar se utilizan cepas de referencia (pathotype strains), que se depositan en colecciones internacionales (Sigee, 1993).

Patovares en distintos géneros

Los patovares se han descrito en varios géneros de bacterias fitopatógenas:

Xanthomonas: el mayor número de patovares. X. campestris (más de 140 patovares), X. citri, X. euvesicatoria, X. hortorum, X. phaseoli, X. oryzae, X. arboricola, X. vasicola, X. sacchari, X. fragariae, X. albilineans, X. hyacinthi, X. theicola, X. populi, X. bromi, X. cucurbitae, X. melonis, X. pisi, X. translucens, etc. (Chuang et al., 2025; Bansal et al., 2023; Sigee, 1993).
Pseudomonas: P. syringae (más de 50 patovares), P. savastanoi (pv. savastanoi, pv. phaseolicola, pv. glycinea, etc.), P. marginalis, P. cichorii (Sigee, 1993; Agrios, 2005).
Erwinia: E. amylovora (no tiene patovares, pero tiene cepas que difieren en hospedantes), E. pyrifoliae, E. piriflorinigrans (EPPO, 2022).
Pectobacterium: no tiene patovares en sentido estricto, pero tiene biovares y serovares (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).
Dickeya: tiene biovares (biovar 1, 2, 3, 7, etc.), que antes correspondían a patovares de E. chrysanthemi (Samson et al., 2005; Czajkowski et al., 2015).
Clavibacter: no tiene patovares, pero tiene subespecies y patotipos (Akhatov et al., 2013; Charkowski et al., 2020).
Curtobacterium: C. flaccumfaciens pv. flaccumfaciens, pv. oortii, pv. poinsettiae, pv. beticola (Sigee, 1993; EPPO, 2025).
Ralstonia: no tiene patovares, pero tiene razas (race 1, 2, 3) y biovares (biovar 1–5) (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023).

4.3. Patotipo: definición y relación con el patovar

Qué es un patotipo

Patotipo es un grupo de cepas dentro de un patovar (o especie) caracterizado por la misma virulencia frente a un determinado conjunto de variedades diferenciales (Sigee, 1993; Agrios, 2005). El patotipo es una categoría más estrecha que el patovar. Si el patovar difiere en el círculo de hospedantes (por ejemplo, afecta a la judía pero no a la soja), el patotipo difiere en la virulencia frente a variedades dentro de una misma especie hospedante (por ejemplo, afecta a la variedad A pero no a la variedad B).

El patotipo se usa a menudo como sinónimo del término «raza» o «raza fisiológica». Sin embargo, hay un matiz: «raza» suele designar un grupo de cepas que difieren en virulencia frente a un conjunto de variedades diferenciales, y este concepto se aplica tanto a hongos como a bacterias. «Patotipo» es un término más general que puede designar cualquier grupo de cepas con la misma patogenicidad, incluidas las razas (Sigee, 1993; Agrios, 2005).

Patotipo y raza: relación

En fitopatología, los términos «patotipo» y «raza» se usan a menudo como sinónimos, pero hay matices:

Raza: grupo de cepas que difieren en virulencia frente a determinadas variedades diferenciales. Las razas se designan con números o letras: race 1, race 2, race 3; race 0, race 1, race 2, etc. (Sigee, 1993; Akhatov et al., 2013).
Patotipo: concepto más amplio que puede incluir razas, biovares, serovares y otros grupos infrasubespecíficos unidos por la patogenicidad. Por ejemplo, un patotipo puede designar un grupo de cepas que afectan a una determinada especie hospedante pero que no difieren por variedad (Sigee, 1993).

En la práctica de la mejora para resistencia se usa más a menudo el término «raza», mientras que en el diagnóstico y la cuarentena se usan «patovar» y «patotipo» (Agrios, 2005; Chuang et al., 2025).

Ejemplos de patotipos y razas

Un ejemplo clásico es Pseudomonas syringae pv. phaseolicola (agente causal del halo bacteriano de la judía). Este patovar se divide en varias razas (race 1, race 2, race 3, race 4, race 5, race 6, race 7, race 8, race 9) sobre la base de la reacción de las variedades de judía Canadian Wonder, Red Mexican, Tendergreen y otras (Sigee, 1993; Agrios, 2005). La raza 1 afecta a Canadian Wonder y Tendergreen, pero no a Red Mexican; la raza 2 afecta a Red Mexican y Tendergreen, pero no a Canadian Wonder; la raza 3 afecta a las tres variedades; etc. (Sigee, 1993). El conocimiento de las razas es necesario para la mejora de variedades resistentes: si en una región predomina la raza 1, una variedad con el gen de resistencia a la raza 1 será resistente, pero puede ser susceptible a la raza 2.

Otro ejemplo es Xanthomonas campestris pv. vesicatoria (ahora X. euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri, X. vesicatoria*), agente causal de la mancha bacteriana del pimiento y del tomate. En el pimiento se han descrito las razas 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, que difieren en virulencia frente a variedades con genes de resistencia Bs1, Bs2, Bs3, etc. (Akhatov et al., 2013). El gen Bs1 proporciona resistencia a la raza 1, pero no a la raza 2; el gen Bs2 a las razas 1 y 2, pero no a la raza 3; etc. (Akhatov et al., 2013). Para la mejora, esto significa la necesidad de piramidar genes de resistencia o usar variedades con resistencia amplia.

En el complejo Ralstonia solanacearum se distinguen razas (race 1, 2, 3) por el círculo de hospedantes y biovares (biovar 1–5) por caracteres bioquímicos. La raza 1 afecta a muchas especies, la raza 2 al plátano y Heliconia (enfermedad de Moko), la raza 3 a patata y tomate (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023). Los biovares difieren en la utilización de carbohidratos y alcoholes: biovar 1, 2, 3, 4, 5. La cepa PIIB1 (filotipo IIB, sequevar 1) — raza 3, biovar 2 — es la más peligrosa para la patata en latitudes templadas (Charkowski et al., 2020).

En Pectobacterium y Dickeya, las razas y patotipos no se usan en la misma medida que en Xanthomonas y Pseudomonas. En su lugar se emplean biovares (biovar 1–7 en Dickeya), serovares y genotipos (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023). Por ejemplo, D. dianthicola — biovar 1 y 7; D. solani — biovar 3; D. dadantii — biovar 1, 2, 3; D. zeae — biovar 1, 2, 3 (Samson et al., 2005; Czajkowski et al., 2015).

4.4. Biovares, serovares y otras categorías infrasubespecíficas

Además de patovares y patotipos, en fitopatología se utilizan otras categorías infrasubespecíficas:

Biovar: grupo de cepas que difieren en caracteres bioquímicos o fisiológicos: utilización de carbohidratos, alcoholes, ácidos orgánicos, producción de ácido, hidrólisis de esculina, gelatina, etc. (Sigee, 1993; Czajkowski et al., 2015). Los biovares se usan ampliamente en Ralstonia, Dickeya, Pectobacterium, Agrobacterium (Mousavi and Young, 2023; Charkowski et al., 2020).
Serovar (serotipo): grupo de cepas que difieren en propiedades antigénicas: lipopolisacáridos (antígenos O), antígenos flagelares (antígenos H), antígenos capsulares (antígenos K). Los serovares se utilizan para estudios epidemiológicos y diagnóstico (Sigee, 1993; Czajkowski et al., 2015). Por ejemplo, en Pectobacterium atrosepticum se han descrito 8 serogrupos; en Dickeya, 9 serogrupos (Czajkowski et al., 2015).
Lisotipo (fagotipo): grupo de cepas que difieren en sensibilidad a bacteriófagos. La lisotipificación se ha utilizado para diferenciar Xanthomonas campestris pv. oryzae (5 lisotipos), X. citri (grupos A, B, C, E), Pectobacterium y otros (Sigee, 1993).
Simbivovar: categoría análoga al patovar, pero para bacterias simbióticas (rizobios). Los simbivovares difieren en el círculo de plantas hospedantes con las que forman nódulos (Mousavi and Young, 2023). El Subcomité de Taxonomía de Rizobios y Agrobacterias recomienda desarrollar estándares mínimos para definir simbivovares, incluidos el nivel de similitud de secuencias y datos de especificidad de hospedante (Mousavi and Young, 2023).
Genotipo: grupo de cepas que difieren en marcadores genéticos: RFLP, AFLP, REP-PCR, MLST, ANI, secuenciación de genoma completo. Los genotipos se utilizan para estudios filogenéticos, epidemiología y diagnóstico (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023; Chuang et al., 2025).

4.5. Importancia de los patovares y patotipos para la mejora de variedades resistentes

Interacción gen a gen

La resistencia de las plantas a las bacterias a menudo sigue el modelo gen a gen propuesto por Flor en 1946 para hongos de la roya y confirmado posteriormente para muchas bacteriosis (Agrios, 2005; Sigee, 1993). La esencia del modelo: a cada gen de resistencia (R) en la planta le corresponde un gen de avirulencia (avr) en el patógeno. Si la planta tiene el gen R y el patógeno el avr correspondiente, la planta es resistente; si el patógeno pierde avr (mutación, deleción, transferencia horizontal), se vuelve virulento y la planta es afectada (Agrios, 2005; Sigee, 1993).

Para la mejora, esto significa que el conocimiento de las razas y patovares del patógeno es necesario para elegir los genes de resistencia. Si en la región predomina la raza 1, basta el gen R1; si aparece la raza 2, el gen R1 pierde eficacia y se necesita el gen R2 o la piramidación de R1 + R2 (Agrios, 2005; Akhatov et al., 2013).

Ejemplos

Pimiento y Xanthomonas. Los genes Bs1, Bs2 y Bs3 proporcionan resistencia a distintas razas de X. euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri y X. vesicatoria (Akhatov et al., 2013; Chuang et al., 2025). El gen Bs2 proporciona resistencia a las razas 1, 2 y 3, pero no a la raza 4; el gen Bs3 a las razas 1, 2, 3 y 4, pero no a la raza 5; etc. (Akhatov et al., 2013). Los mejoradores combinan estos genes para una resistencia amplia.
Tomate y Xanthomonas. En el tomate se han descrito los genes de resistencia Xv1, Xv2, Xv3 y Xv4, que corresponden a distintas razas de X. euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri y X. vesicatoria (Chuang et al., 2025).
Judía y Pseudomonas syringae pv. phaseolicola. Las razas 1–9 difieren en virulencia frente a variedades con genes R1–R9 (Sigee, 1993; Agrios, 2005). La mejora para resistencia requiere conocer la composición de razas en la región.
Patata y Ralstonia. La resistencia a R. solanacearum es poligénica y específica de raza; distintos filotipos y sequevars difieren en agresividad, y la resistencia de las variedades puede ser inestable en distintas condiciones (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023).

Problemas de la mejora

La mejora para resistencia a bacteriosis se complica por varios factores:

Resistencia poligénica. Muchos genes de resistencia tienen un efecto pequeño, y su piramidación requiere tiempo y recursos (Vailleau and Genin, 2023; Charkowski et al., 2020).
Composición de razas del patógeno dinámica. La aparición de nuevas razas puede superar rápidamente la resistencia de la variedad (Agrios, 2005; Akhatov et al., 2013).
Transferencia horizontal de genes. Los patógenos pueden adquirir nuevos genes de virulencia mediante plásmidos, islas de patogenicidad y profagos, lo que acelera la superación de la resistencia (Arif et al., 2022; Charkowski et al., 2020).
Ausencia de resistencia en variedades cultivadas. Para muchas bacteriosis (por ejemplo, Pectobacterium y Dickeya en patata) no hay variedades comerciales resistentes, y la mejora se limita a la tolerancia (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

4.6. Importancia de los patovares y patotipos para la cuarentena

Listas cuarentenarias y patovares

Las listas cuarentenarias de EPPO, UE y nacionales a menudo indican no solo la especie, sino también el patovar o patotipo. Por ejemplo:

Xanthomonas citri subsp. citri (A1): cancro de los cítricos; antes X. campestris pv. citri (EPPO, 2025).
Xanthomonas citri subsp. aurantifolii (A1): antes X. campestris pv. citrumelo (EPPO, 2025).
Xanthomonas euvesicatoria pv. euvesicatoria (A2), X. euvesicatoria pv. perforans (A2), X. vesicatoria (A2), X. cynarae pv. gardneri (A2): antes todas eran X. campestris pv. vesicatoria (EPPO, 2025).
Xanthomonas phaseoli pv. phaseoli (A2), X. citri pv. fuscans (A2): antes X. campestris pv. phaseoli y X. phaseoli var. fuscans (EPPO, 2025).
Xanthomonas phaseoli pv. dieffenbachiae (A2): antes X. axonopodis pv. dieffenbachiae (EPPO, 2025).
Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens (A2): antes Corynebacterium flaccumfaciens (EPPO, 2025).
Pantoea stewartii subsp. stewartii (A2): antes Erwinia stewartii (EPPO, 2025).

Para la cuarentena es importante saber exactamente qué patovar o patotipo está presente en un país o región, ya que de ello dependen las medidas de control: algunos patovares pueden ser cuarentenarios, otros no. Por ejemplo, X. campestris pv. campestris (podredumbre negra de las crucíferas) no es cuarentenario en EPPO, mientras que X. citri pv. citri (cancro de los cítricos) sí lo es (EPPO, 2025).

Problema de la identificación de patovares

La identificación de patovares requiere pruebas de patogenicidad: inoculación de un conjunto de plantas hospedantes y variedades diferenciales. Esto es laborioso y requiere invernaderos, fitotrones y personal cualificado (Sigee, 1993; EPPO, 2022; EPPO, 2023). Los métodos moleculares (PCR, qPCR, LAMP, secuenciación) permiten determinar rápidamente la especie, pero no siempre el patovar o la raza. Para los patovares que difieren por la presencia de determinados genes de virulencia, se puede usar PCR para esos genes (por ejemplo, avrBs2, avrBsT, avrRpt2), pero para muchos patovares no existen tales marcadores (Chuang et al., 2025; EPPO, 2023).

Armonización de la nomenclatura

Para una cuarentena eficaz es necesaria la armonización de la nomenclatura a nivel internacional. EPPO, UE, NAPPO, IPPC y otras organizaciones actualizan listas y protocolos, pero no siempre de forma sincronizada. Por ejemplo, Ralstonia pseudosolanacearum (filotipos I y III) puede no mencionarse en listas cuarentenarias antiguas, donde solo figura R. solanacearum (Safni et al., 2014; EPPO, 2025). De manera similar, X. euvesicatoria pv. perforans puede no figurar en listas donde aparece X. campestris pv. vesicatoria (Chuang et al., 2025). Para los especialistas en cuarentena, esto significa la necesidad de comprobar sinónimos y actualizar la base normativa (EPPO, 2025; Czajkowski et al., 2015).

4.7. Importancia de los patovares y patotipos para el diagnóstico

Elección del método de diagnóstico

El conocimiento del patovar y del patotipo determina la elección del método de diagnóstico:

Para la identificación de especie bastan PCR, qPCR, LAMP, secuenciación y serología (Czajkowski et al., 2015; Yang et al., 2025).
Para la identificación de patovar se necesitan pruebas de patogenicidad o PCR para genes de virulencia (Chuang et al., 2025; EPPO, 2023).
Para la identificación de raza se necesitan inoculaciones en variedades diferenciales (Akhatov et al., 2013; Sigee, 1993).

Infección latente y patovares

La infección latente puede ser causada por cualquier patovar, pero algunos patovares son más propensos a un curso latente. Por ejemplo, R. solanacearum PIIB1 puede persistir en tubérculos sin síntomas, y X. citri pv. citri puede encontrarse en hojas de cítricos sin lesiones visibles (Charkowski et al., 2020; Chuang et al., 2025). Para el diagnóstico, esto significa la necesidad de usar métodos sensibles (qPCR, LAMP, metagenómica) y enriquecimiento (Czajkowski et al., 2015; Venbrux et al., 2023).

Infecciones mixtas

En el campo y en invernadero son frecuentes las infecciones mixtas: varios patovares o incluso especies de bacterias en una misma planta. Por ejemplo, Pectobacterium y Dickeya pueden estar presentes simultáneamente en tubérculos; X. euvesicatoria pv. euvesicatoria y X. euvesicatoria pv. perforans en tomate; R. solanacearum y R. pseudosolanacearum en patata (Czajkowski et al., 2015; Chuang et al., 2025; Charkowski et al., 2020). Para el diagnóstico, esto significa la necesidad de pruebas multiplex, metagenómica y secuenciación (Venbrux et al., 2023; Yang et al., 2025).

4.8. Problemas y limitaciones del sistema de patovares

El patovar no siempre es un grupo monofilético

Los patovares pueden ser polifiléticos: cepas de un mismo patovar pueden descender de ancestros diferentes y adquirir la patogenicidad de forma independiente mediante transferencia horizontal de genes (Arif et al., 2022; Chuang et al., 2025). Por ejemplo, X. campestris pv. campestris puede incluir cepas genéticamente más cercanas a otros patovares que entre sí. Esto crea problemas para las reconstrucciones filogenéticas y la taxonomía (Bansal et al., 2023; Chuang et al., 2025).

El patovar no siempre es una categoría estable

Un patovar puede perder o adquirir patogenicidad al perder o adquirir un plásmido, una isla de patogenicidad o un profago. Por ejemplo, Agrobacterium sin el plásmido Ti es avirulento pero genéticamente idéntico a una cepa virulenta (Mousavi and Young, 2023; Sigee, 1993). Pectobacterium sin genes de pectinasas no causa podredumbre blanda pero sigue siendo la misma especie (Arif et al., 2022). Esto significa que el patovar no siempre es un criterio fiable para la identificación y clasificación.

Problema de las formas intermedias

Algunos patovares tienen formas intermedias difíciles de asignar a uno u otro patovar. Por ejemplo, Pseudomonas syringae pv. syringae y pv. morsprunorum afectan ambos a frutales de hueso, pero difieren en hospedantes y ecología; en Sudáfrica se encuentran poblaciones mixtas con formas intermedias (Sigee, 1993). Para el diagnóstico, esto significa la necesidad de usar varios métodos y una interpretación cautelosa de los resultados.

Transición a la taxonomía genómica

La sistemática moderna se apoya cada vez más en datos genómicos (ANI, AAI, filogenómica), que permiten delimitar especies y géneros monofiléticos, pero no siempre corresponden a los patovares tradicionales (Bansal et al., 2023; Mousavi and Young, 2023). Por ejemplo, X. campestris pv. campestris puede dividirse en varias especies, y algunos patovares pueden unirse en una sola especie. Esto crea tensión entre el sistema tradicional de patovares y la taxonomía genómica moderna (Chuang et al., 2025; Bansal et al., 2023). Para la práctica, esto significa la necesidad de una transición gradual a métodos de identificación genómicos y a la actualización de la nomenclatura (Mousavi and Young, 2023; EPPO, 2025).

4.9. Conclusión

El patovar y el patotipo son conceptos clave de la fitopatología que permiten describir la diversidad intraespecífica de las bacterias por su patogenicidad. El patovar reúne cepas por el círculo de hospedantes; el patotipo (raza), por la virulencia frente a variedades diferenciales. Estas categorías no tienen estatus taxonómico oficial, pero se usan ampliamente en mejora genética, cuarentena, diagnóstico y epidemiología. Permiten:

predecir el desarrollo de enfermedades y elegir variedades resistentes;
determinar medidas cuarentenarias y restricciones al movimiento de material vegetal;
elegir métodos de diagnóstico e interpretar resultados;
comprender la evolución de los patógenos y su adaptación a los hospedantes.

Sin embargo, el sistema de patovares tiene limitaciones: los patovares pueden ser polifiléticos, inestables y difíciles de identificar. La taxonomía genómica moderna sustituye gradualmente los patovares tradicionales por especies y subespecies monofiléticas, pero la transición completa llevará tiempo. Para los especialistas en protección vegetal es importante combinar los métodos clásicos de patogenicidad con enfoques moleculares y genómicos modernos para asegurar una identificación precisa y una protección eficaz de las plantas.

5. Papel de la sistemática en el desarrollo de métodos de protección

5.1. Introducción: por qué la sistemática tiene importancia práctica

En las lecciones anteriores examinamos los principales géneros de bacterias fitopatógenas, las reestructuraciones taxonómicas y las categorías infrasubespecíficas: patovares y patotipos. Puede parecer que la sistemática es una disciplina puramente académica, interesante solo para un círculo estrecho de especialistas. Sin embargo, esta es una idea profundamente errónea. La identificación precisa del patógeno es la base de todo el sistema de protección vegetal. De qué especie, subespecie, patovar o raza sea el agente causal dependen:

la elección de la estrategia y los métodos de control;
la eficacia de los preparados químicos y biológicos;
las medidas cuarentenarias y las restricciones al movimiento de material vegetal;
la mejora de variedades resistentes;
la predicción del desarrollo de epifitias (Agrios, 2005; Sigee, 1993; Czajkowski et al., 2015).

Como señaló Sigee (1993), «es imposible controlar una enfermedad sin conocer su agente causal». La sistemática nos da el lenguaje para describir los patógenos y su diversidad, así como herramientas para su identificación. En esta lección examinaremos cómo se aplican los conocimientos sistemáticos en la práctica: desde la elección de un bactericida hasta el desarrollo de listas cuarentenarias y programas de mejora.

5.2. La identificación precisa como base para elegir la estrategia de protección

La especie y el patovar determinan los métodos de control

Distintas especies y patovares de bacterias fitopatógenas poseen biología, ecología y sensibilidad a los medios de protección diferentes. Por ello, el primer paso en el desarrollo de una estrategia de protección es la identificación precisa del patógeno (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

Ejemplo 1: Pectobacterium y Dickeya. Ambos géneros causan podredumbres blandas y pierna negra de la patata, pero difieren en óptimos de temperatura y agresividad. Pectobacterium atrosepticum es activo a temperaturas inferiores a 18 °C, P. carotovorum a temperaturas superiores a 18 °C, y Dickeya dianthicola y D. solani a temperaturas superiores a 25 °C (Charkowski et al., 2020; EPPO, 2023). Esto significa que en distintas zonas climáticas y estaciones predominan distintos patógenos. La estrategia de protección debe tenerlo en cuenta: por ejemplo, en regiones frías debe centrarse en P. atrosepticum, y en regiones cálidas en Dickeya (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023). Además, las especies difieren en resistencia a desinfectantes y antibióticos, lo que influye en la elección de los tratamientos (Czajkowski et al., 2015).

Ejemplo 2: complejo Ralstonia solanacearum. Distintas especies y filotipos del complejo difieren en círculo de hospedantes, preferencias térmicas y agresividad. La cepa PIIB1 (R. solanacearum, filotipo IIB, sequevar 1) está adaptada a temperaturas moderadas y representa un peligro especial para la patata en Europa; es capaz de infección latente y se transmite con tubérculos de siembra (Charkowski et al., 2020). Otros filotipos, por ejemplo el filotipo I (R. pseudosolanacearum), son más termófilos y se distribuyen en trópicos y subtrópicos. Las medidas cuarentenarias y las estrategias de control deben tener en cuenta estas diferencias (Vailleau and Genin, 2023; EPPO, 2025).

Ejemplo 3: Xanthomonas. Distintas especies y patovares de Xanthomonas causan enfermedades diferentes y requieren enfoques distintos. X. citri pv. citri (cancro de los cítricos) es un organismo de cuarentena que requiere destrucción de árboles y estrictas medidas fitosanitarias; X. euvesicatoria pv. euvesicatoria (mancha bacteriana del tomate y del pimiento) no es cuarentenario, pero es un patógeno económicamente significativo controlado con preparados de cobre, antibióticos y variedades resistentes (Chuang et al., 2025; Akhatov et al., 2013; EPPO, 2025). Si un laboratorio identifica erróneamente X. euvesicatoria como X. citri, esto puede provocar medidas cuarentenarias injustificadas y pérdidas económicas (Chuang et al., 2025).

El patovar y la raza determinan la elección de variedad y pesticida

Los patovares y las razas difieren en virulencia frente a las variedades vegetales. Esto significa que un mismo pesticida o una misma variedad resistente puede ser eficaz contra una raza pero no contra otra (Sigee, 1993; Agrios, 2005).

Ejemplo 1: Pseudomonas syringae pv. phaseolicola. Este patovar se divide en varias razas que difieren en virulencia frente a variedades de judía. La raza 1 afecta a Canadian Wonder y Tendergreen, pero no a Red Mexican; la raza 2 afecta a Red Mexican y Tendergreen, pero no a Canadian Wonder; la raza 3 afecta a las tres variedades (Sigee, 1993). Si en la región predomina la raza 1, la variedad Red Mexican será resistente, y Canadian Wonder susceptible. El mejorador debe conocer la composición de razas del patógeno para elegir los genes de resistencia correctos (Agrios, 2005).

Ejemplo 2: Xanthomonas euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri, X. vesicatoria. En el pimiento se han descrito las razas 1–11, que difieren en virulencia frente a variedades con genes Bs1, Bs2, Bs3, etc. (Akhatov et al., 2013). El gen Bs1 proporciona resistencia a la raza 1, pero no a la raza 2; el gen Bs2 a las razas 1 y 2, pero no a la raza 3; etc. (Akhatov et al., 2013). Para la mejora, esto significa la necesidad de piramidar genes de resistencia o usar variedades con resistencia amplia. Para el diagnóstico, la necesidad de determinar la raza del patógeno para recomendar la variedad correcta (Chuang et al., 2025; Akhatov et al., 2013).

Ejemplo 3: Ralstonia solanacearum. Las razas 1, 2 y 3 difieren en el círculo de hospedantes: la raza 1 afecta a muchas especies, la raza 2 al plátano y Heliconia (enfermedad de Moko), la raza 3 a patata y tomate (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023). Los biovares 1–5 difieren en caracteres bioquímicos. La cepa PIIB1 — raza 3, biovar 2 — es la más peligrosa para la patata en latitudes templadas. Si una variedad es resistente a la raza 1 pero no a la raza 3, será afectada en regiones donde predomina la raza 3 (Charkowski et al., 2020). La mejora para resistencia requiere conocer la composición de razas y biovares del patógeno en una región concreta (Vailleau and Genin, 2023).

5.3. Diferencias en sensibilidad a antibióticos y bactericidas

La especie y el patovar determinan la sensibilidad a los agentes químicos

Distintas especies y patovares de bacterias poseen diferente sensibilidad a antibióticos y bactericidas. Esto se debe a diferencias en la estructura de la pared celular, la presencia de enzimas que degradan los preparados y de bombas de eflujo que expulsan toxinas de la célula (Sigee, 1993; Agrios, 2005).

Ejemplo 1: preparados a base de cobre. Los bactericidas cúpricos (caldo bordelés, oxicloruro de cobre, hidróxido de cobre) son eficaces contra muchas bacterias, pero algunas cepas adquieren resistencia. Por ejemplo, se ha descrito resistencia al cobre en Xanthomonas citri pv. citri, X. euvesicatoria, Pseudomonas syringae pv. syringae y Erwinia amylovora (Agrios, 2005; EPPO, 2022; Chuang et al., 2025). Esto significa que en regiones donde el cobre se aplica durante mucho tiempo, la eficacia de los preparados puede disminuir, y se necesitan medios alternativos (EPPO, 2022; Chuang et al., 2025).

Ejemplo 2: antibióticos. La estreptomicina y la oxitetraciclina se usan contra Erwinia amylovora, Xanthomonas spp. y Pseudomonas spp. Sin embargo, se ha descrito resistencia a la estreptomicina en E. amylovora, P. syringae pv. papulans, X. campestris pv. vesicatoria y otros (Agrios, 2005; EPPO, 2022). En la UE, los antibióticos están prohibidos para uso en productos comerciales, lo que limita su empleo (EPPO, 2022; Charkowski et al., 2020). Para el uso eficaz de antibióticos es necesario saber a qué especie y patotipo pertenece el patógeno y si posee genes de resistencia (Agrios, 2005; Sigee, 1993).

Ejemplo 3: control biológico. Los agentes biológicos (antagonistas, bacteriófagos, endófitos) también son específicos de especie. Por ejemplo, Agrobacterium radiobacter cepa K84 controla la agalla de corona causada por A. tumefaciens, pero es ineficaz contra otras especies de Agrobacterium (Sigee, 1993; Mousavi and Young, 2023). Bacillus subtilis es eficaz contra muchos patógenos fúngicos y bacterianos, pero su eficacia depende de la especie y cepa del patógeno (Akhatov et al., 2013; Charkowski et al., 2020). Los bacteriófagos utilizados para controlar Erwinia amylovora son específicos de esta especie y no actúan sobre otras bacterias (Pedroncelli and Puopolo, 2024). Para elegir un agente biológico es necesario identificar con precisión el patógeno (Sigee, 1993; Pedroncelli and Puopolo, 2024).

Preparados específicos y de amplio espectro

Algunos preparados tienen amplio espectro de acción, otros estrecho. Por ejemplo, los preparados cúpricos son eficaces contra muchas bacterias y hongos, pero poco eficaces contra Candidatus Liberibacter (Charkowski et al., 2020). Los antibióticos (estreptomicina, tetraciclina) tienen un espectro más estrecho, pero pueden ser muy eficaces contra patógenos concretos (Agrios, 2005; EPPO, 2022). Los agentes biológicos suelen ser específicos de especie (Sigee, 1993; Pedroncelli and Puopolo, 2024). La sistemática permite determinar a qué especie pertenece el patógeno y elegir el preparado con máxima eficacia y mínimos efectos secundarios (Czajkowski et al., 2015; Charkowski et al., 2020).

5.4. Medidas cuarentenarias y sistemática

Listas cuarentenarias A1 y A2

EPPO (European and Mediterranean Plant Protection Organization) publica listas A1 (organismos de cuarentena ausentes en la región) y A2 (presentes, pero con distribución limitada). Estas listas contienen nombres modernos de especies, subespecies y patovares, así como sinónimos (EPPO, 2025). Por ejemplo:

Xanthomonas citri subsp. citri (A1): antes X. campestris pv. citri (EPPO, 2025).
Xanthomonas citri subsp. aurantifolii (A1): antes X. campestris pv. citrumelo (EPPO, 2025).
Xanthomonas euvesicatoria pv. euvesicatoria (A2), X. euvesicatoria pv. perforans (A2), X. vesicatoria (A2), X. cynarae pv. gardneri (A2): antes todas eran X. campestris pv. vesicatoria (EPPO, 2025).
Xanthomonas phaseoli pv. phaseoli (A2), X. citri pv. fuscans (A2): antes X. campestris pv. phaseoli y X. phaseoli var. fuscans (EPPO, 2025).
Ralstonia solanacearum (A2), R. pseudosolanacearum (A2), R. syzygii (A1): antes el único R. solanacearum (EPPO, 2025).
Clavibacter sepedonicus (A2): antes C. michiganensis subsp. sepedonicus (EPPO, 2025).
Dickeya dianthicola (A2): antes Erwinia chrysanthemi pv. dianthicola (EPPO, 2025).
Erwinia amylovora (A2): nombre sin cambios (EPPO, 2025).
Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens (A2): antes Corynebacterium flaccumfaciens (EPPO, 2025).
Pantoea stewartii subsp. stewartii (A2): antes Erwinia stewartii (EPPO, 2025).

Para la cuarentena es importante saber exactamente qué especie, subespecie o patovar está presente en un país o región, ya que de ello dependen las medidas de control. Por ejemplo, X. campestris pv. campestris (podredumbre negra de las crucíferas) no es cuarentenario en EPPO, mientras que X. citri pv. citri (cancro de los cítricos) sí lo es (EPPO, 2025). Si un laboratorio identifica erróneamente un patógeno no cuarentenario como cuarentenario, esto puede provocar medidas injustificadas y pérdidas económicas (Chuang et al., 2025; EPPO, 2025).

Armonización de la nomenclatura para la cuarentena

Protocolos de diagnóstico de EPPO

PM 7/20 (3) Erwinia amylovora (EPPO, 2022).
PM 7/155 (1) Pectobacterium spp. y Dickeya spp. (EPPO, 2023).
PM 7/21 Ralstonia solanacearum (EPPO, 2025).
PM 7/161 (1) Xanthomonas phaseoli pv. phaseoli y X. citri pv. fuscans (EPPO, 2025).

Estos protocolos se revisan regularmente teniendo en cuenta los cambios taxonómicos. Sin embargo, no todos los laboratorios y países actualizan sus métodos a tiempo, lo que puede llevar a una identificación incorrecta y, como consecuencia, a medidas cuarentenarias incorrectas (Czajkowski et al., 2015; Venbrux et al., 2023).

5.5. Mejora para resistencia: conocimiento de razas y patovares

Interacción gen a gen y su aplicación práctica

Ejemplos de programas de mejora

Pimiento y Xanthomonas. Los genes Bs1, Bs2 y Bs3 proporcionan resistencia a distintas razas de X. euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri y X. vesicatoria (Akhatov et al., 2013; Chuang et al., 2025). El gen Bs2 proporciona resistencia a las razas 1, 2 y 3, pero no a la raza 4; el gen Bs3 a las razas 1, 2, 3 y 4, pero no a la raza 5; etc. (Akhatov et al., 2013). Los mejoradores combinan estos genes para una resistencia amplia.

Tomate y Xanthomonas. En el tomate se han descrito los genes de resistencia Xv1, Xv2, Xv3 y Xv4, que corresponden a distintas razas de X. euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri y X. vesicatoria (Chuang et al., 2025).

Judía y Pseudomonas syringae pv. phaseolicola. Las razas 1–9 difieren en virulencia frente a variedades con genes R1–R9 (Sigee, 1993; Agrios, 2005). La mejora para resistencia requiere conocer la composición de razas en la región.

Patata y Ralstonia. La resistencia a R. solanacearum es poligénica y específica de raza; distintos filotipos y sequevars difieren en agresividad, y la resistencia de las variedades puede ser inestable en distintas condiciones (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023). La mejora para resistencia a Ralstonia es una tarea compleja, y actualmente no existen variedades comerciales con resistencia completa (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023).

Patata y Pectobacterium / Dickeya. Prácticamente no hay variedades comerciales resistentes, aunque existen diferencias de tolerancia. La mejora está limitada por la naturaleza poligénica de la resistencia y la alta variabilidad de los patógenos (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023; Charkowski et al., 2020).

Piramidación de genes y variedades multilinéales

Para una resistencia duradera, los mejoradores utilizan la piramidación (combinación de varios genes de resistencia en una variedad) y variedades multilinéales (mezclas de líneas con distintos genes de resistencia). Estas estrategias reducen la probabilidad de que el patógeno supere la resistencia, ya que para ello necesitaría adquirir simultáneamente varios genes de virulencia (Agrios, 2005; Vailleau and Genin, 2023). Sin embargo, la piramidación requiere conocer la composición de razas del patógeno y la disponibilidad de genes de resistencia (Agrios, 2005; Akhatov et al., 2013).

Problemas de la mejora para resistencia a bacteriosis

La mejora para resistencia a bacteriosis se complica por varios factores:

Resistencia poligénica. Muchos genes de resistencia tienen un efecto pequeño, y su piramidación requiere tiempo y recursos (Vailleau and Genin, 2023; Charkowski et al., 2020).
Composición de razas del patógeno dinámica. La aparición de nuevas razas puede superar rápidamente la resistencia de la variedad (Agrios, 2005; Akhatov et al., 2013).
Transferencia horizontal de genes. Los patógenos pueden adquirir nuevos genes de virulencia mediante plásmidos, islas de patogenicidad y profagos, lo que acelera la superación de la resistencia (Arif et al., 2022; Charkowski et al., 2020).
Ausencia de resistencia en variedades cultivadas. Para muchas bacteriosis (por ejemplo, Pectobacterium y Dickeya en patata) no hay variedades comerciales resistentes, y la mejora se limita a la tolerancia (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

5.6. Predicción de epifitias y sistemática

Modelización de enfermedades

Los sistemas modernos de predicción de epifitias tienen en cuenta la biología del patógeno, su composición de razas, las condiciones meteorológicas y la resistencia de la variedad. Por ejemplo, para el tizón tardío de la patata se ha desarrollado el modelo BLITECAST, que predice el riesgo de infección sobre la base de la temperatura y la humedad (Agrios, 2005). Para las bacteriosis, tales modelos están menos desarrollados, pero para algunos patógenos (por ejemplo, Erwinia amylovora) existen sistemas de predicción basados en temperatura, humedad y fenología de la planta hospedante (EPPO, 2022; Pedroncelli and Puopolo, 2024).

Para un pronóstico preciso es necesario saber qué especie, patovar o raza del patógeno está presente en la región, ya que distintos patógenos tienen distintos óptimos de temperatura, ciclos de desarrollo y requerimientos de humedad (Czajkowski et al., 2015; Charkowski et al., 2020). Por ejemplo, P. atrosepticum es activo a bajas temperaturas, Dickeya a altas; R. solanacearum PIIB1 está adaptado a temperaturas moderadas, y el filotipo I a temperaturas tropicales (Charkowski et al., 2020; Czajkowski et al., 2015). Un error de identificación puede llevar a un pronóstico incorrecto y recomendaciones incorrectas (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

Monitoreo y sistemas de apoyo a la decisión

Los sistemas modernos de monitoreo y apoyo a la decisión (DSS) incluyen:

Diagnóstico molecular (PCR, qPCR, LAMP, metagenómica

Referencias

(2022). ‘PM 7/20 (3) Erwinia amylovora’, EPPO Bulletin, 52(2), 198-224. doi: 10.1111/epp.12826
(2023). ‘PM 7/155 (1) Pectobacterium spp. and Dickeya spp.’, EPPO Bulletin, 53(2), 309-353. doi: 10.1111/epp.12935
(2025). EPPO A1 and A2 Lists of Pests Recommended for Regulation as Quarantine Pests. PM 1/2(34). null Paris, France: European and Mediterranean Plant Protection Organization.
(2026). ‘Introduction to PM 7 Standards on Diagnostics’, EPPO Bulletin, 56(2), 158-159. doi: 10.1111/epp.70088
Agrios, G.N. (2005). ‘Genetics of Plant Disease’, in Plant Pathology. London, UK: ACADEMIC PRESS, pp. 125-176.
Agrios, G.N. (2005). ‘Introduction’, in Plant Pathology. London, UK: ACADEMIC PRESS, pp. 4-76.
Agrios, G.N. (2005). ‘Plant Diseases Caused by Prokaryotes: Bacteria and Mollicutes’, in Plant Pathology. London, UK: ACADEMIC PRESS, pp. 616-704.
Arif, M., Czajkowski, R., Chapman, T.A. (2022). ‘Editorial: Genome-Wide Analyses of Pectobacterium and Dickeya Species’, Frontiers in Plant Science, 13(0), null. doi: 10.3389/fpls.2022.855262 (PubMed)
Bansal, K., Kumar, S., Singh, A., Chaudhary, A., Patil, P.B. (2023). ‘Redefining the Taxonomic Boundaries of Genus Xanthomonas’, Taxonomy, 3(4), 452-465. doi: 10.3390/taxonomy3040026
Charkowski, A., Sharma, K., Parker, M.L., Secor, G.A., Elphinstone, J. (2020). ‘Bacterial Diseases of Potato’, in The Potato Crop. Cham: Springer International Publishing, 351-388. doi: 10.1007/978-3-030-28683-5_10
Chuang, S., Dobhal, S., Keith, L.M., Alvarez, A.M., Arif, M. (2025). ‘Xanthomonas spp. Infecting Araceae and Araliaceae: Taxonomy, Phylogeny, and Potential Virulence Mechanisms’, Biology, 14(7), 766. doi: 10.3390/biology14070766 (PubMed)
Cubero, J., Zarco-Tejada, P.J., Cuesta-Morrondo, S., Palacio-Bielsa, A., Navas-Cortés, J.A., Sabuquillo, P., Poblete, T., Landa, B.B., Garita-Cambronero, J. (2024). ‘New Approaches to Plant Pathogen Detection and Disease Diagnosis’, Phytopathology®, 114(9), 1989-2006. doi: 10.1094/PHYTO-10-23-0366-IA (PubMed)
Czajkowski, R., Pérombelon, M.C.M., Jafra, S., Lojkowska, E., Potrykus, M., van derWolf, J.M., Sledz, W. (2014). ‘Detection, identification and differentiation of Pectobacterium and Dickeya species causing potato blackleg and tuber soft rot: a review’, Annals of Applied Biology, 166(1), 18-38. doi: 10.1111/aab.12166 (PubMed)
Doolittle, W.Ford, Papke, R.Thane (2006). ‘Genomics and the bacterial species problem’, Genome Biology, 7(9), 116. doi: 10.1186/gb-2006-7-9-116 (PubMed)
Kai, K. (2023). ‘The phc Quorum-Sensing System in Ralstonia solanacearum Species Complex’, Annual Review of Microbiology, 77(1), 213-231. doi: 10.1146/annurev-micro-032521-030537 (PubMed)
Kirk, W.W., Wharton, P.S. (2014). ‘Fungal and bacterial disease aspects in potato production.’, in The potato: botany, production and uses. Wallingford: CABI, 167-201. doi: 10.1079/9781780642802.0167
Mousavi, S.Abdollah, Young, J.PeterW. (2023). ‘International Committee on Systematics of Prokaryotes Subcommittee on the Taxonomy of Rhizobia and Agrobacteria. Minutes of the closed annual meeting: videoconference on 11 October 2022 followed by online discussion until 31 December 2022’, International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 73(4), null. doi: 10.1099/ijsem.0.005856
Pedroncelli, A., Puopolo, G. (2023). ‘This tree is on fire: a review on the ecology of Erwinia amylovora, the causal agent of fire blight disease’, Journal of Plant Pathology, 106(3), 823-837. doi: 10.1007/s42161-023-01397-y
Sigee, D.C. (1993). ‘Bacteria as plant pathogens’, in Bacterial Plant Pathology: Cell and Molecular Aspects. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 1-12.
Sigee, D.C. (1993). ‘Disease control’, in Bacterial Plant Pathology: Cell and Molecular Aspects. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 273-317.
Sigee, D.C. (1993). ‘Plant pathogenic bacteria in the environment’, in Bacterial Plant Pathology: Cell and Molecular Aspects. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 77-106.
Sigee, D.C. (1993). ‘Taxonomy of plant pathogenic bacteria: classification, nomenclature and identification’, in Bacterial Plant Pathology: Cell and Molecular Aspects. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 41-76.
Vailleau, F., Genin, S. (2023). ‘Ralstonia solanacearum : An Arsenal of Virulence Strategies and Prospects for Resistance’, Annual Review of Phytopathology, 61(1), 25-47. doi: 10.1146/annurev-phyto-021622-104551 (PubMed)
Yang, L., Sun, Y., Sun, L., Wang, Z., Feng, J., Liang, Y. (2025). ‘Application of Loop-Mediated Isothermal Amplification in Plant Pathogen Detection’, Phytopathology®, 115(1), 6-13. doi: 10.1094/PHYTO-10-23-0391-KC (PubMed)
Ахатов, А.К., Ганнибал, Ф.Б., Мешков, Ю.И., Джалилов, Ф.С., Чижов, В.Н., Игнатов, А.Н., Полищук, В.П., Шевченко, Т.П., Борисов, Б.А., Стройков, Ю.М., Белошапкина, О.О. (2013). ‘Болезни и вредители томата’, in Болезни и вредители овощных культур и картофеля. Москва: КМК, pp. 108-217.
Попкова, К.В., Шнейдер, Ю.И., Воловик, А.С., Шмыгля, В.А. (1980). Болезни картофеля. null Москва: Колос.