Brassicaceae, Malvaceae y Amaranthaceae

1.1. Caracterización general del papel de las tres familias en la producción vegetal

La producción vegetal se basa en un número limitado de familias que proporcionan a la humanidad alimentos, forraje, fibra y materias primas técnicas. Brassicaceae, Malvaceae y Amaranthaceae ocupan un lugar especial en esta serie, ya que incluyen tanto especies antiguas como relativamente recientemente domesticadas, demostrando un amplio espectro de usos económicos (Judd et al., 2018).

Brassicaceae es una de las familias más grandes de plantas con flores, con alrededor de 338 géneros y más de 3700 especies (Al-Shehbaz et al., 2006; Beilstein et al., 2008). La importancia económica de esta familia es difícil de sobreestimar. Nos proporciona:

• Cultivos hortícolas: col, brócoli, coliflor, coles de Bruselas, colirrábano, nabo, rábano, rábano negro, rábano picante, mostaza de ensalada.
• Cultivos oleaginosos: colza, nabina, mostaza (blanca, negra, parda).
• Cultivos forrajeros: nabo forrajero, col forrajera, colza para forraje verde.
• Condimentos y plantas medicinales: mostaza, rábano picante, berro de jardín.
• Organismo modelo de biología: arabidopsis (Arabidopsis thaliana), ampliamente utilizada en genética y biología molecular (Gupta, 2009).

Malvaceae en sentido amplio (incluyendo las antiguas Bombacaceae, Sterculiaceae y Tiliaceae) comprende alrededor de 243 géneros y más de 4300 especies (Bayer and Kubitzki, 2003). Esta familia proporciona al mundo:

• Cultivos fibrosos: algodón (Gossypium spp.) — el cultivo de fibra natural más importante.
• Cultivos alimentarios: cacao (Theobroma cacao), okra (Abelmoschus esculentus), durián (Durio zibethinus), cola (Cola spp.).
• Plantas ornamentales: hibisco, malva, malva real, tilo.
• Cultivos madereros: tilo, algunas Sterculiaceae y Bombacaceae.

Amaranthaceae (incluyendo la antigua familia Chenopodiaceae) comprende alrededor de 169 géneros y más de 2360 especies (Kadereit et al., 2003; Judd et al., 2018). Importancia económica:

• Cultivo azucarero: remolacha azucarera (Beta vulgaris subsp. vulgaris var. altissima) — el único cultivo azucarero de la zona templada, que aporta alrededor del 20–25% del azúcar mundial (Draycott, 2006).
• Cultivos hortícolas: remolacha de mesa, acelga, espinaca (Spinacia oleracea).
• Pseudocereales de grano: quinua (Chenopodium quinoa), amaranto (Amaranthus spp.) — cultivos antiguos de los Andes y México con una composición única de aminoácidos (Bhargava and Srivastava, 2013; Paredes-López, 1994).
• Cultivos forrajeros: remolacha forrajera, amaranto para masa verde.
• Plantas arvenses: cenizo blanco (Chenopodium album), amaranto retroflexo (Amaranthus retroflexus) — malezas nocivas, pero al mismo tiempo recursos genéticos para el mejoramiento.

La diversidad de formas de vida en estas tres familias es impresionante: desde hierbas anuales (rábano, espinaca, amaranto) hasta árboles perennes (tilo, cacao, algunas Sterculiaceae). Los nichos ecológicos también son amplios: desde zonas árticas y templadas (col, remolacha) hasta los trópicos (cacao, algodón) y los Andes de gran altitud (quinua). Muchas especies son xerófitas (amaranto, algunas malváceas) o halófitas (remolacha, espinaca), lo que las hace prometedoras para el cultivo en condiciones de cambio climático (Bhargava and Srivastava, 2013; FAO, 2011).

1.2. Brassicaceae: cultivos hortícolas, oleaginosos y forrajeros

La familia Brassicaceae (orden Brassicales, clado Malvids, grupo Rosids) es una de las familias económicamente más importantes de la zona templada. Su centro de origen es el Mediterráneo y Asia Suroccidental (Gómez-Campo and Prakash, 1999). El género clave es Brassica, que incluye el famoso “triángulo U” (U, 1935):

• B. oleracea (col, brócoli, coliflor, colirrábano, coles de Bruselas) — diploide, 2n=18, genoma CC.
• B. rapa (nabo, nabo forrajero, col china, col de Pekín) — diploide, 2n=20, genoma AA.
• B. nigra (mostaza negra) — diploide, 2n=16, genoma BB.
• Alotetraploides: B. napus (colza, rutabaga) — AACC, 2n=38; B. juncea (mostaza parda) — AABB, 2n=36; B. carinata (mostaza etíope) — BBCC, 2n=34.

Este triángulo es un ejemplo clásico de cómo el conocimiento de la filogenia y la citogenética permite predecir la cruzabilidad y crear nuevos cultivos. Por ejemplo, la colza (B. napus) surgió en la naturaleza como un alotetraploide espontáneo y luego fue domesticada y se convirtió en un cultivo oleaginoso de gran importancia (Gupta, 2009).

Otros géneros clave:

• Raphanus (rábano, rábano negro, daikon) — cultivos de raíz.
• Sinapis (mostaza blanca) — oleaginosa y condimento.
• Armoracia (rábano picante) — cultivo especiado.
• Arabidopsis — organismo modelo, pero no cultivo agrícola.

Los cultivos hortícolas de Brassicaceae ocupan enormes superficies: solo la col en 2005 se cultivaba en 3,2 millones de ha en 129 países (Prohens and Nuez, 2008). Los cultivos oleaginosos (colza, mostaza) proporcionan aceite alimentario e industrial, así como biodiésel. Los cultivos forrajeros (nabo forrajero, col forrajera) se utilizan en ganadería. Además, muchas especies son fuente de glucosinolatos, que poseen propiedades anticancerígenas (Cartea and Ordás, 2008).

1.3. Malvaceae: fibra, alimento y plantas ornamentales

La familia Malvaceae (orden Malvales, clado Malvids, grupo Rosids) en su volumen moderno ampliado incluye cuatro familias antiguas: Malvaceae s.str., Bombacaceae, Sterculiaceae y Tiliaceae (Bayer and Kubitzki, 2003; Judd and Manchester, 1997). Este es uno de los ejemplos más claros de cómo los datos filogenéticos moleculares cambiaron la clasificación: lo que antes se consideraba cuatro familias independientes resultó ser un grupo monofilético único, unido por caracteres comunes (pelos estrellados, células mucilaginosas, floema estratificado, venación palmeada, cáliz valvado y nectarios tricomales).

El género más importante es Gossypium (algodón). Es el cultivo de fibra número uno del mundo. Las especies cultivadas de algodón se dividen en dos grupos:

• Diploides (2n=26): G. herbaceum (algodón asiático), G. arboreum (algodón arbóreo) — Viejo Mundo.
• Tetraploides (2n=52): G. hirsutum (upland, 90% de la producción mundial), G. barbadense (egipcio, pima) — Nuevo Mundo, surgieron como resultado de hibridación natural entre especies diploides asiáticas y americanas (Kubitzki, 2003).

La poliploidía desempeñó un papel clave en la evolución del algodón: las especies tetraploides poseen una fibra más larga y resistente, lo que las convirtió en la base de la industria textil moderna.

Otros géneros importantes:

• Theobroma cacao (cacao) — fuente de chocolate, uno de los productos alimentarios más importantes de los trópicos. Pertenece a la antigua Sterculiaceae.
• Abelmoschus esculentus (okra, quimbombó) — cultivo hortícola.
• Hibiscus (hibisco, kenaf, rosella) — ornamentales, fibrosos, medicinales.
• Tilia (tilo) — cultivo maderero, melífero, ornamental.
• Alcea (malva real), Malva (malva) — ornamentales y medicinales.
• Cola (cola) — fuente de cafeína, tónico.

La importancia económica de Malvaceae es multifacética: fibra (algodón, kenaf, yute de Corchorus, que también pertenece a las malváceas en sentido amplio), productos alimentarios (cacao, okra, durián), madera (tilo, algunas Sterculiaceae), plantas ornamentales (hibisco, malva real), medicinales (malva, malvavisco). Muchas especies son componentes importantes de los agroecosistemas tropicales.

1.4. Amaranthaceae: cultivo azucarero, hortalizas y pseudocereales de grano

La familia Amaranthaceae (orden Caryophyllales, clado Superasterids) en su volumen moderno incluye la antigua familia Chenopodiaceae (Kadereit et al., 2003; Judd et al., 2018). Este es un ejemplo de cómo los datos moleculares unieron dos grupos morfológicamente diferentes: los amarantos (con inflorescencias glomerulares, frutos secos tipo nuez) y los quenopodios (con flores pequeñas e inconspicuas, a menudo anemófilas). La unión se basa en caracteres comunes: presencia de betalaínas (pigmentos rojos y amarillos), cambium anular o espiral, embrión curvado, perispermo en la semilla.

El género más importante es Beta (remolacha). La remolacha cultivada (B. vulgaris) incluye varios grupos:

• Remolacha azucarera (var. altissima) — planta bienal, raíz con alto contenido de sacarosa (16–20%). Aporta alrededor del 20–25% del azúcar mundial (Draycott, 2006).
• Remolacha forrajera (var. crassa) — raíces grandes para el ganado.
• Remolacha de mesa (var. conditiva) — cultivo hortícola con raíces rojas.
• Remolacha de hoja, o acelga (var. cicla) — verdura de hoja.

La remolacha es el único cultivo azucarero de la zona templada que compite con la caña de azúcar tropical. Su ancestro silvestre es Beta maritima (remolacha marítima), que crece en las costas del Mediterráneo y del Mar Negro (Biancardi et al., 2012). Los recursos genéticos de la remolacha silvestre se utilizan activamente en el mejoramiento para resistencia a enfermedades (nematodos, cercosporiosis, rhizomanía).

Otro género importante es Spinacia (espinaca). S. oleracea es un cultivo hortícola rico en hierro y vitaminas, pero que contiene oxalatos.

El género Chenopodium (cenizo) incluye la quinua (C. quinoa) — un antiguo cultivo de grano de los Andes con una composición única de aminoácidos (Bhargava and Srivastava, 2013; FAO, 2011). La quinua contiene todos los aminoácidos esenciales, incluida la lisina, y no contiene gluten. Esto la convierte en un cultivo prometedor para la seguridad alimentaria. Otras especies: cenizo blanco (C. album) — maleza, pero también planta comestible.

El género Amaranthus (amaranto) incluye cultivos de grano y hortícolas. A. hypochondriacus, A. cruentus, A. caudatus son amarantos de grano, que producen semillas pequeñas con alto contenido de proteína (15–18%), lisina y escualeno. A. tricolor es amaranto hortícola. El amaranto es una planta C4, resistente a la sequía y a las altas temperaturas, lo que lo hace prometedor en condiciones de cambio climático (Paredes-López, 1994).

Importancia forrajera: remolacha forrajera, amaranto para masa verde. Plantas arvenses: cenizo, amaranto — malezas nocivas, pero al mismo tiempo recursos genéticos (resistencia a herbicidas, sequía).

1.5. Análisis comparativo e importancia para el agrónomo

Así, las tres familias demuestran un amplio espectro de usos económicos:

• Brassicaceae — hortalizas, oleaginosas, forrajes, condimentos, organismo modelo.
• Malvaceae — fibra, alimentos, ornamentales, madera.
• Amaranthaceae — cultivo azucarero, hortalizas, pseudocereales de grano, forrajes, malezas.

El conocimiento de la sistemática de estas familias es necesario para el agrónomo por varias razones. En primer lugar, permite predecir propiedades de las plantas: por ejemplo, todas las Brassicaceae contienen glucosinolatos, lo que determina su sabor, valor nutritivo y funciones protectoras. En segundo lugar, las relaciones filogenéticas indican fuentes potenciales de genes de resistencia a enfermedades y plagas. Por ejemplo, la resistencia a la hernia de la col (Plasmodiophora brassicae) en las brasicáceas a menudo se encuentra en parientes silvestres del género Brassica y géneros cercanos (Prohens and Nuez, 2008). La resistencia a nematodos en la remolacha se encuentra en la silvestre Beta maritima (Biancardi et al., 2012). En tercer lugar, la comprensión de las vías evolutivas (poliploidía, hibridación) ayuda a los fitomejoradores a crear nuevas formas, como ocurrió con los alotetraploides de Brassica o los algodones tetraploides.

2.1. Posición filogenética y monofilia

La familia Brassicaceae, junto con familias relacionadas (Capparaceae, Cleomaceae, Resedaceae, etc.), forma el orden Brassicales. La monofilia de Brassicales está confirmada de manera fiable por datos filogenéticos moleculares (Judd et al., 2018). La sinapomorfía clave del orden es la presencia de glucosinolatos (aceites de mostaza) — metabolitos secundarios que contienen azufre y que, al dañarse los tejidos, son hidrolizados por la enzima mirosinasa liberando isotiocianatos picantes. Estos compuestos son responsables del sabor y olor picantes característicos de la mostaza, el rábano picante, el rábano y la col.

Dentro del orden, Brassicaceae ocupan una posición bastante aislada. Los datos moleculares muestran que la familia es monofilética y está claramente delimitada de las cercanas Capparaceae y Cleomaceae. Las principales sinapomorfías morfológicas de Brassicaceae son:

• Flores generalmente bisexuales, actinomorfas, con perianto doble.
• Cáliz de 4 sépalos, corola de 4 pétalos dispuestos en cruz (de ahí el nombre “crucíferas”).
• Androceo de 6 estambres, de los cuales 4 son largos y 2 cortos (tetradínamos).
• Gineceo de 2 carpelos fusionados, ovario súpero, con placentación parietal.
• Fruto en silicua o silicula, que se abre por dos valvas, con un falso tabique (replum) entre ellas.
• Semillas sin endospermo, con embrión curvado.

Estos caracteres en conjunto hacen que la familia sea fácilmente reconocible (Gupta, 2009). Sin embargo, dentro de la familia hay una diversidad morfológica considerable, especialmente en la estructura de los frutos, lo que se relaciona con adaptaciones a diversos mecanismos de dispersión de semillas.

2.2. Características morfológicas y adaptaciones

Brassicaceae son predominantemente plantas herbáceas, anuales, bienales o perennes. Entre ellas hay subarbustos y arbustos (por ejemplo, algunas especies de Brassica y Sinapis), pero no hay árboles. Hojas alternas, simples, a menudo pinnada o palmeadamente lobuladas, sin estípulas. Es característica la presencia en los tejidos de células mirosínicas que contienen la enzima mirosinasa, e idioblastos con glucosinolatos.

Las flores se reúnen en inflorescencias racemosas o corimbosas. La polinización es predominantemente entomófila (abejas, moscas, mariposas), pero en algunas especies se observa autopolinización o cleistogamia. Muchas Brassicaceae se caracterizan por autoincompatibilidad esporofítica controlada por un único locus S con muchos alelos. Este mecanismo asegura la alogamia y mantiene un alto nivel de diversidad genética en las poblaciones (Prohens and Nuez, 2008).

Los frutos de Brassicaceae son extremadamente diversos y tienen una importancia taxonómica considerable. Tipos principales:

• Silicua — larga, se abre por dos valvas, con semillas unidas al tabique (por ejemplo, en col, colza, mostaza).
• Silicula — corta, a menudo redondeada o acorazonada (por ejemplo, en bolsa de pastor).
• Nuez — fruto indehiscente monospermo (en algunas especies).
• Silicua articulada — que se divide en segmentos (en rábano, rábano negro).

Las semillas suelen ser pequeñas, ricas en aceite (hasta 40–50% en formas oleaginosas) y proteína. El embrión es curvado, la radícula se dirige hacia el hilo. El endospermo está ausente o representado por una capa de células.

2.3. Géneros clave y el “triángulo U”

El lugar central en la sistemática económica de Brassicaceae lo ocupa el género Brassica L. Este género incluye alrededor de 39 especies, entre las cuales se encuentran las plantas cultivadas más importantes. En 1935, el citogenetista japonés Nagaharu U (U, 1935) estableció las relaciones filogenéticas entre las seis principales especies cultivadas de Brassica, uniéndolas en el famoso “triángulo U” (fig. 1).

Especies diploides:

• B. oleracea L. (2n = 18, genoma CC) — col, brócoli, coliflor, coles de Bruselas, colirrábano, col de hoja.
• B. rapa L. (2n = 20, genoma AA) — nabo, nabo forrajero, col china, col de Pekín, colza (algunas formas).
• B. nigra (L.) Koch (2n = 16, genoma BB) — mostaza negra.

Especies alotetraploides (híbridos naturales):

• B. napus L. (2n = 38, AACC) — colza, rutabaga. Surgió del cruzamiento B. oleracea × B. rapa.
• B. juncea (L.) Czern. (2n = 36, AABB) — mostaza parda, mostaza india. Surgió de B. rapa × B. nigra.
• B. carinata A. Braun (2n = 34, BBCC) — mostaza etíope. Surgió de B. nigra × B. oleracea.

Este triángulo es un ejemplo clásico de cómo el conocimiento de la citogenética y la filogenia permite predecir la cruzabilidad y crear nuevas formas. Por ejemplo, la colza (B. napus) surgió en la naturaleza de forma espontánea y luego fue domesticada y se convirtió en un cultivo oleaginoso de gran importancia en la zona templada. Los híbridos triploides y tetraploides se utilizan ampliamente en el mejoramiento para transferir genes de resistencia y mejorar la calidad (Gupta, 2009).

Otros géneros importantes de Brassicaceae:

• Raphanus L. — rábano (R. sativus), rábano negro, daikon. Cultivos de raíz ricos en vitaminas y minerales.
• Sinapis L. — mostaza blanca (S. alba), mostaza negra (S. nigra). Plantas oleaginosas y especiadas.
• Armoracia Gaertn. — rábano picante (A. rusticana). Cultivo especiado.
• Arabidopsis Heynh. — arabidopsis (A. thaliana). Organismo modelo de genética, biología molecular y fisiología vegetal. El genoma completo fue secuenciado en 2000.
• Lepidium L. — berro de jardín (L. sativum). Cultivo de ensalada.
• Capsella Medik. — bolsa de pastor (C. bursa-pastoris). Planta arvense y medicinal.
• Eruca Mill. — rúcula (E. vesicaria subsp. sativa). Cultivo de ensalada.

2.4. Especies cultivadas más importantes y su uso

Cultivos hortícolas. La col (B. oleracea) es uno de los cultivos hortícolas más antiguos. Dependiendo del órgano que se forma para alimento, se distinguen varios grupos de cultivares (Prohens and Nuez, 2008):

• Acephala — col de hoja, kale, col forrajera.
• Capitata — col repolluda (col blanca, col roja).
• Sabauda — col de Saboya.
• Gemmifera — coles de Bruselas.
• Gongylodes — colirrábano.
• Botrytis — coliflor.
• Italica — brócoli.
• Alboglabra — brócoli chino (gai lan).

La col china (B. rapa subsp. pekinensis) y la col de Pekín (B. rapa subsp. chinensis) son hortalizas importantes en Asia Oriental. El nabo (B. rapa subsp. rapa) y el nabo forrajero (B. rapa subsp. rapifera) son cultivos de raíz de la zona templada.

El rábano (Raphanus sativus) es un cultivo hortícola popular, rico en vitamina C, antocianinas y glucosinolatos. El rábano negro (R. sativus var. niger) y el daikon (R. sativus var. longipinnatus) también se cultivan ampliamente.

Cultivos oleaginosos. La colza (B. napus) es el tercer cultivo oleaginoso más importante del mundo después de la palma y la soja. Su aceite se utiliza como alimento y con fines industriales (biodiésel, lubricantes). La mostaza (Sinapis alba, S. nigra, B. juncea) es fuente de aceite de mostaza y condimento. La camelina (Camelina sativa) es un cultivo oleaginoso prometedor con alto contenido de ácidos grasos omega-3 (Gupta, 2009; Gupta, 2009, ch. 17).

Cultivos forrajeros. Nabo forrajero, col forrajera, colza para forraje verde, rutabaga (B. napus subsp. rapifera) son plantas forrajeras importantes para el ganado.

Especiadas y medicinales. Mostaza, rábano picante, berro de jardín, rúcula son fuentes de condimentos picantes. Muchas especies se utilizan en medicina popular como antisépticos, antiinflamatorios y expectorantes.

Ornamentales. Alhelí (Matthiola), aliso marino (Lobularia), carraspique (Iberis), matthiola (Hesperis) son plantas de jardín populares.

2.5. Parientes silvestres y recursos genéticos

Los parientes silvestres de las Brassicaceae cultivadas crecen principalmente en el Mediterráneo, Asia Suroccidental y Europa. Muchos de ellos son fuentes valiosas de genes de resistencia a enfermedades y plagas, así como de adaptación a estrés abiótico (Gupta, 2009, ch. 3).

Por ejemplo, la col silvestre B. oleracea se encuentra en la costa atlántica de Europa (desde España hasta Gran Bretaña). Representa la forma ancestral de todas las formas cultivadas de col (Snogerup, 1980; Hodgkin, 1995). Las especies silvestres de Brassica y géneros cercanos (Diplotaxis, Erucastrum, Sinapis) poseen resistencia a la hernia de la col (Plasmodiophora brassicae), a la podredumbre negra (Xanthomonas campestris), al mildiu, a nematodos y a otros patógenos. Estos caracteres se utilizan activamente en el mejoramiento (Prohens and Nuez, 2008).

Los recursos genéticos de Brassicaceae se conservan en grandes bancos de genes del mundo: en el Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos (IPGRI, hoy Bioversity International), en el Sistema Nacional de Recursos Genéticos de EE. UU. (NPGS), en la base de datos europea de Brassica (Bras-EDB), en el Instituto de Recursos Genéticos de Plantas de toda Rusia (VIR), etc. (Prohens and Nuez, 2008). La tarea más importante es la conservación de la diversidad intraespecífica y de las poblaciones silvestres, que pueden perderse debido al cambio climático y a la destrucción de hábitats.

3.1. Posición filogenética y volumen ampliado de la familia

Durante mucho tiempo, Malvaceae se consideró una familia estrecha, que incluía solo hierbas y arbustos con hojas palmeadas características y estambres fusionados (por ejemplo, malva, malva real, hibisco). Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares de finales del siglo XX y principios del XXI mostraron que cuatro familias tradicionales — Malvaceae s.str., Bombacaceae (baobab), Sterculiaceae (esterculiáceas) y Tiliaceae (tiliáceas) — forman un único grupo monofilético (Judd and Manchester, 1997; Bayer et al., 1999; Alverson et al., 1999). Como resultado, en la sistemática moderna se unieron en una sola familia ampliada Malvaceae sensu lato (Bayer and Kubitzki, 2003; Judd et al., 2018).

La monofilia de la familia ampliada está confirmada tanto por datos moleculares (secuencias de genes rbcL, ndhF, ITS, etc.) como por sinapomorfías morfológicas:

• pelos estrellados;
• células, canales y cavidades mucilaginosas en todos los tejidos;
• floema estratificado con capas duras y blandas y radios primarios triangulares;
• venación palmeada de las hojas;
• cáliz valvado (sépalos unidos en el botón);
• nectarios tricomales (pelos nectaríferos), generalmente situados en la cara interna de los sépalos;
• estructura característica de las anteras y de los granos de polen (Bayer and Kubitzki, 2003; Judd et al., 2018).

El orden Malvales, que también incluye Bixaceae, Cistaceae, Dipterocarpaceae, Thymelaeaceae y otras familias, es monofilético y se caracteriza por la presencia de células mucilaginosas, pelos estrellados, cáliz valvado y ácidos grasos ciclopropanoides (Judd et al., 2018). Dentro del orden, Malvaceae ocupan una posición central, dividiéndose en nueve subfamilias: Byttnerioideae, Grewioideae, Tilioideae, Brownlowioideae, Helicteroideae, Sterculioideae, Dombeyoideae, Bombacoideae y Malvoideae (Bayer and Kubitzki, 2003; Judd et al., 2018). Esta división refleja tanto las relaciones filogenéticas como la diversidad morfológica que antes servía de base para separar familias independientes.

3.2. Características morfológicas y adaptaciones

Malvaceae son árboles, arbustos, lianas y hierbas. Entre ellas hay árboles gigantes (baobab Adansonia digitata, ceiba Ceiba pentandra), epífitas, hierbas e incluso suculentas. Hojas alternas, simples, a menudo palmeadamente lobuladas o palmeadamente compuestas, con estípulas. Son característicos los pelos estrellados, que pueden ser glandulares, así como copas frondosas y flores grandes y vistosas.

Las flores suelen ser bisexuales, actinomorfas (raramente zigomorfas), con perianto doble. Cáliz de 5 (raramente 3–4) sépalos, a menudo fusionados en tubo; corola de 5 pétalos, libres o fusionados con las bases de los filamentos estaminales. Una característica peculiar es la presencia de un epicáliz de 3 o más brácteas, especialmente en Malvoideae. El androceo consta de 5 o numerosos estambres, a menudo fusionados en un tubo (columna) que rodea el estilo. El gineceo de 2–5 (raramente 10–40) carpelos, ovario súpero, con placentación axilar. Los frutos son diversos: cápsulas, nueces, bayas, drupas, folículos, a menudo con pelos (algodón) o alas.

La polinización es predominantemente entomófila (abejas, moscas, mariposas, escarabajos), pero en algunos géneros tropicales (baobab, ceiba, durián) es quiropterófila (murciélagos) u ornitófila (aves). Malvaceae se caracterizan por autoincompatibilidad esporofítica que asegura la alogamia (Bayer and Kubitzki, 2003).

Los frutos y semillas de Malvaceae demuestran un amplio espectro de adaptaciones a la dispersión: desde sámaras en Tilia y Pterospermum hasta semillas fibrosas en Gossypium (algodón) y frutos carnosos en Theobroma (cacao). Las semillas a menudo contienen endospermo o perispermo, embrión curvado o recto.

3.3. Géneros clave y especies cultivadas más importantes

3.4. Importancia económica

Fibra. El algodón (Gossypium) es el principal cultivo de fibra del mundo. La fibra de algodón está compuesta casi de celulosa pura, posee alta resistencia, higroscopicidad y capacidad de teñirse. Además del algodón, producen fibra el kenaf (Hibiscus cannabinus), el yute (Corchorus spp., subfamilia Grewioideae), el kapok (Ceiba pentandra). Estas fibras se utilizan para producir tejidos, cuerdas, arpillera y materiales de relleno.

Cultivos alimentarios. El cacao (Theobroma cacao) es la base de la industria chocolatera. La okra (Abelmoschus esculentus) es un cultivo hortícola. El durián (Durio zibethinus) es una fruta popular del Sudeste Asiático. La cola (Cola spp.) es fuente de bebidas tónicas. El tilo (Tilia) es planta melífera.

Cultivos madereros. El tilo (Tilia) produce madera blanda utilizada en carpintería, para instrumentos musicales, lápices y contrachapado. La balsa (Ochroma pyramidale) es la madera más ligera, utilizada en modelismo, construcción aeronáutica y chalecos salvavidas. La ceiba (Ceiba) y otras Bombacoideae proporcionan madera y fibra.

Plantas ornamentales. Hibisco (Hibiscus), malva real (Alcea), malva (Malva), lavatera (Lavatera), tilo (Tilia) son plantas ornamentales populares en jardines y parques. Se valoran especialmente las flores grandes y vistosas del hibisco y la malva real.

Plantas medicinales. Malva (Malva), malvavisco (Althaea officinalis) son fuentes de mucílagos utilizados como demulcentes y antiinflamatorios. El hibisco (karkadé) es fuente de antocianinas con propiedades antioxidantes. El tilo es un agente diaforético y antiinflamatorio.

3.5. Recursos genéticos y mejoramiento

Los recursos genéticos de Malvaceae son enormes pero desiguales en su estudio. Los más importantes para el mejoramiento son los parientes silvestres del algodón, que poseen resistencia a enfermedades y plagas, así como a estrés abiótico (sequía, salinidad). Las especies silvestres de Gossypium crecen en regiones áridas de Australia, África y América. Sus genomas (A, B, C, D, E, F, G, K) representan una reserva valiosa para la introgresión de genes en los tetraploides cultivados (Bayer and Kubitzki, 2003).

Para el cacao (Theobroma cacao) son importantes las poblaciones silvestres de la Amazonía, que poseen resistencia a enfermedades (por ejemplo, a la “escoba de bruja” — Moniliophthora perniciosa). Los recursos genéticos de okra, hibisco y tilo también se conservan en bancos de genes, aunque su estudio es menor.

El mejoramiento moderno de Malvaceae utiliza métodos de selección asistida por marcadores (MAS), edición génica (CRISPR/Cas9), así como hibridación tradicional y poliploidización. Por ejemplo, para el algodón se han desarrollado mapas genéticos que permiten identificar QTL que controlan la calidad de la fibra, la resistencia a enfermedades y plagas (Judd et al., 2018).

4.1. Posición filogenética y volumen ampliado de la familia

Durante mucho tiempo, Amaranthaceae y Chenopodiaceae (quenopodiáceas) se consideraron dos familias independientes, aunque cercanas. Los estudios filogenéticos moleculares de finales del siglo XX y principios del XXI mostraron que Chenopodiaceae son parafiléticas respecto a Amaranthaceae, y en 1998, en el sistema APG, se unieron en una sola familia ampliada Amaranthaceae sensu lato (APG, 1998; Kadereit et al., 2003; Judd et al., 2018). Esta unión está confirmada tanto por datos moleculares (secuencias de genes rbcL, matK, ITS, ndhF, etc.) como por una serie de sinapomorfías morfológicas y bioquímicas:

• presencia de betalaínas (pigmentos rojos y amarillos), y no antocianinas;
• cambium anular o espiral (crecimiento secundario anómalo);
• embrión curvado o en espiral;
• perispermo en la semilla (tejido de reserva que se desarrolla a partir del nucelo);
• flores pequeñas e inconspicuas, a menudo anemófilas;
• estructura característica de los granos de polen (poliporados, con superficie espinosa o rugosa).

El orden Caryophyllales, que también incluye Cactaceae, Caryophyllaceae, Phytolaccaceae, Nyctaginaceae, Aizoaceae, Portulacaceae, Droseraceae, Polygonaceae y otras, es monofilético y se caracteriza por la presencia de betalaínas, placentación libre-central o basal, embrión curvado y perispermo (Judd et al., 2018). Dentro del orden, Amaranthaceae ocupan una posición central, dividiéndose en varias subfamilias, las más importantes: Amaranthoideae, Chenopodioideae, Betoideae, Spinacioideae, Corispermoideae, Polycnemoideae y otras (Kadereit et al., 2003; Judd et al., 2018). Esta división refleja tanto las relaciones filogenéticas como la diversidad morfológica que antes servía de base para separar familias independientes.

4.2. Características morfológicas y adaptaciones

Amaranthaceae son predominantemente plantas herbáceas, anuales o perennes, raramente subarbustos, arbustos y árboles pequeños. Entre ellas hay suculentas (algunas especies de Suaeda, Salicornia), halófitas (plantas resistentes a la sal, por ejemplo, Salicornia, Atriplex), xerófitas (resistentes a la sequía, por ejemplo, Amaranthus, Salsola) e incluso plantas acuáticas. Hojas alternas u opuestas, simples, a menudo carnosas, sin estípulas. Es característica la presencia de células mucilaginosas e idioblastos con oxalato de calcio.

Las flores suelen ser pequeñas, inconspicuas, bisexuales o unisexuales (plantas monoicas o dioicas), reunidas en inflorescencias complejas — glomérulos, espigas, panículas. El perianto es simple, parecido a un cáliz, de 3–5 (raramente 1–2 o 6) piezas libres o fusionadas, a menudo membranosas o carnosas. El androceo consta de 1–5 (raramente más) estambres, opuestos a las piezas del perianto. El gineceo de 2–5 carpelos, ovario súpero o semiínfero, con placentación basal, libre-central o axilar. Los frutos son diversos: nueces, aquenios, cápsulas, bayas, a menudo fusionados con el perianto. Las semillas son pequeñas, con perispermo y embrión curvado.

La polinización es predominantemente anemófila, pero en algunos géneros (por ejemplo, Amaranthus, Celosia) es entomófila. Muchas Amaranthaceae se caracterizan por una alta productividad de semillas (hasta 100 000 semillas por planta en el cenizo blanco), lo que las convierte en colonizadoras exitosas de hábitats perturbados. Muchas especies son plantas C4, lo que asegura una alta eficiencia fotosintética en condiciones de altas temperaturas y sequía (por ejemplo, Amaranthus, Salsola, Atriplex).

4.3. Géneros clave y especies cultivadas más importantes

4.4. Importancia económica

Cultivo azucarero. La remolacha azucarera (Beta vulgaris var. altissima) es el único cultivo azucarero de la zona templada, que aporta alrededor del 20–25% del azúcar mundial. Principales productores: Francia, Alemania, EE. UU., Rusia, Ucrania, Polonia, Turquía, China (Draycott, 2006).

Cultivos hortícolas. Remolacha de mesa, acelga, espinaca, quinua (como verdura de hoja), amaranto hortícola, salicornia — cultivos hortícolas importantes, ricos en vitaminas, minerales y antioxidantes.

Pseudocereales de grano. La quinua y el amaranto son antiguos cultivos de grano que poseen una composición única de aminoácidos y un alto valor nutritivo. Son prometedores para la producción de alimentos sin gluten, alimentación infantil y dietética (Bhargava and Srivastava, 2013; Paredes-López, 1994; FAO, 2011).

Cultivos forrajeros. Remolacha forrajera, amaranto para masa verde, armuelle, sosa — plantas forrajeras importantes, especialmente en regiones áridas y salinas.

Plantas medicinales. Muchas especies se utilizan en medicina popular: cenizo, amaranto, remolacha, espinaca, salicornia.

Plantas ornamentales. Celosía, gomfrena, amaranto, cochia, iresine, alternantera — plantas ornamentales populares.

Plantas arvenses. Cenizo blanco, amaranto retroflexo (Amaranthus retroflexus), sosa (Salsola spp.) — malezas nocivas que reducen el rendimiento de los cultivos. Sin embargo, también son recursos genéticos para el mejoramiento (resistencia a herbicidas, sequía, salinidad).

4.5. Recursos genéticos y centros de origen

Centros de origen de las principales Amaranthaceae cultivadas:

• Remolacha — Mediterráneo, Asia Anterior. Ancestro silvestre — Beta maritima (Biancardi et al., 2012).
• Espinaca — Asia Anterior y Central.
• Quinua — Andes (Perú, Bolivia, Ecuador, Chile, Argentina). Centro de diversidad — región del lago Titicaca (Bhargava and Srivastava, 2013; FAO, 2011).
• Amaranto — México, América Central, Andes. Centros de diversidad — México, Guatemala, Perú, Bolivia (Paredes-López, 1994).

Los recursos genéticos de Amaranthaceae se conservan en grandes bancos de genes del mundo: en el Centro Internacional de la Papa (CIP, Perú), en el Sistema Nacional de Recursos Genéticos de EE. UU. (NPGS), en la base de datos europea (EURISCO), en el Instituto de Recursos Genéticos de Plantas de toda Rusia (VIR), etc. Se presta especial atención a la conservación de los parientes silvestres de las plantas cultivadas, que poseen resistencia a enfermedades, plagas y estrés abiótico.

5.1. Filogenia e identificación de taxones

La primera aplicación práctica de la filogenia es la identificación precisa de especies, variedades e híbridos. La identificación tradicional por caracteres morfológicos a menudo se dificulta por la plasticidad fenotípica, la evolución convergente y la presencia de especies crípticas (Judd et al., 2018). Los marcadores moleculares (RAPD, AFLP, SSR, SNP, ITS, rbcL, matK, etc.) permiten construir árboles filogenéticos e identificar taxones de manera inequívoca.

Brassicaceae. El famoso “triángulo U” (U, 1935) es un ejemplo clásico de cómo la citogenética y la filogenia ordenaron la identificación de las seis especies cultivadas más importantes de Brassica. Los datos moleculares confirmaron que B. napus (AACC), B. juncea (AABB) y B. carinata (BBCC) son alotetraploides surgidos de hibridaciones naturales entre especies diploides (Gupta, 2009, ch. 2). Esto permite a los fitomejoradores predecir la cruzabilidad y utilizar anfidiploides sintéticos para transferir genes. Además, el código de barras de ADN (por ejemplo, por el gen matK) ayuda a distinguir especies cercanas de Brassica, Sinapis, Diplotaxis y Erucastrum, lo que es importante para el control fitosanitario y la identificación de plantas arvenses (Warwick and Sauder, 2005).

Malvaceae. Los estudios filogenéticos moleculares de finales del siglo XX mostraron que cuatro familias tradicionales — Malvaceae s.str., Bombacaceae, Sterculiaceae y Tiliaceae — forman un único grupo monofilético (Judd and Manchester, 1997; Bayer et al., 1999; Alverson et al., 1999). Esto llevó a su unión en la familia ampliada Malvaceae sensu lato (Bayer and Kubitzki, 2003). Esta reclasificación es importante para la identificación: por ejemplo, el cacao (Theobroma cacao), antes incluido en Sterculiaceae, ahora se considera Malvaceae (subfamilia Byttnerioideae), y el baobab (Adansonia) — Malvaceae (Bombacoideae). Los marcadores moleculares permiten determinar con precisión especies de Gossypium, Hibiscus, Tilia y sus híbridos.

Amaranthaceae. La unión de Amaranthaceae y Chenopodiaceae en una sola familia (APG, 1998; Kadereit et al., 2003) también se basa en datos moleculares. Esto es importante para la identificación de la quinua (Chenopodium quinoa), el cenizo blanco (C. album), el amaranto (Amaranthus spp.) y la remolacha (Beta vulgaris). Los marcadores moleculares permiten distinguir especies cercanas de Chenopodium y Amaranthus, así como detectar híbridos y poliploides (Bhargava and Srivastava, 2013; Paredes-López, 1994).

Así, la filogenia proporciona una base fiable para la identificación de taxones, lo que es necesario para el mejoramiento, la producción de semillas, la cuarentena y la conservación de la biodiversidad.

5.2. La filogenia como base para la búsqueda de donantes de caracteres económicamente valiosos

Una de las principales aplicaciones prácticas de la filogenia es la búsqueda de parientes silvestres que posean resistencia a enfermedades, plagas y estrés abiótico. Cuanto más cercano filogenéticamente sea la especie silvestre a la cultivada, mayor será la probabilidad de hibridación exitosa y transferencia de genes (Harlan and de Wet, 1971). Consideremos ejemplos concretos.

5.3. Filogenia y comprensión de la evolución genómica para el mejoramiento

La filogenia no solo indica relaciones de parentesco, sino que también ayuda a comprender la estructura genómica de los cultivos, lo cual es crítico para el mejoramiento.

Brassica. El triángulo U muestra que los alotetraploides contienen genomas completos de dos especies diploides. Esto significa que los genes ausentes en un genoma pueden tomarse del otro. Por ejemplo, B. napus (AACC) puede obtener genes de resistencia de B. rapa (AA) o B. oleracea (CC). Los anfidiploides sintéticos (por ejemplo, B. napus sintético) se utilizan para ampliar la diversidad genética de las formas cultivadas (Gupta, 2009, ch. 2).

Gossypium. La poliploidía en el algodón condujo a la duplicación de genes y a la neofuncionalización, lo que contribuyó a mejorar la calidad de la fibra. La comprensión de la estructura genómica (A, D, AD) permite transferir de manera dirigida genes de especies diploides a tetraploides (Bayer and Kubitzki, 2003, ch. 6).

Amaranthaceae. La quinua es tetraploide, el amaranto es diploide y poliploide. La poliploidía desempeñó un papel clave en la adaptación a las condiciones de gran altitud de los Andes. El conocimiento de la estructura genómica ayuda a los fitomejoradores a utilizar parientes silvestres para aumentar el rendimiento y la resistencia (Bhargava and Srivastava, 2013; Paredes-López, 1994).

5.4. Marcadores moleculares y tecnologías genómicas en el mejoramiento basado en la filogenia

El mejoramiento moderno es impensable sin marcadores moleculares y tecnologías genómicas. La filogenia proporciona la base para su aplicación.

• Selección asistida por marcadores (MAS). Permite seleccionar plantas con los genes deseados en etapas tempranas, sin esperar la manifestación fenotípica. Ejemplos: MAS para resistencia a la hernia de la col en Brassica (QTL en los cromosomas 1, 2, 9), a nematodos en Beta (genes Hs1pro-1, R6m-1), a enfermedades en Gossypium (QTL de resistencia a verticilosis).
• Mapeo de QTL y GWAS. Permiten identificar loci que controlan caracteres complejos (rendimiento, calidad, resistencia). Ejemplos: QTL de calidad de fibra en algodón, QTL de contenido de azúcar en remolacha, QTL de contenido de proteína en quinua.
• Edición genómica (CRISPR/Cas9). Permite modificar genes de manera dirigida, incluida la transferencia de alelos de especies silvestres a cultivadas. Por ejemplo, la edición de genes de glucosinolatos en Brassica para mejorar el sabor y el valor nutritivo (Gupta, 2009; Prohens and Nuez, 2008).

5.5. Conservación de los recursos genéticos: prioridades basadas en la filogenia

La filogenia ayuda a determinar prioridades para la conservación de los recursos genéticos. Las especies filogenéticamente cercanas a las cultivadas deben conservarse en primer lugar, ya que son donantes potenciales de genes. Por ejemplo:

• Para Brassica son prioritarias las poblaciones silvestres de B. oleracea en la costa atlántica, B. rapa en el Mediterráneo, B. nigra en Asia Anterior.
• Para Beta — las poblaciones de B. maritima en las costas del Mediterráneo y del Mar Negro.
• Para Gossypium — las especies silvestres en Australia, África y América.
• Para Chenopodium — las poblaciones silvestres de quinua en los Andes, C. album en Eurasia.
• Para Amaranthus — las especies silvestres en México, América Central y los Andes.

La conservación de estos recursos requiere tanto medidas ex situ (bancos de genes) como in situ (protección de hábitats). El análisis filogenético ayuda a identificar “puntos calientes” de diversidad y a planificar expediciones de recolección (Biancardi et al., 2012; Bhargava and Srivastava, 2013; FAO, 2011).

6.1. Tres familias — tres pilares de la producción vegetal mundial

Brassicaceae, Malvaceae y Amaranthaceae no son simplemente tres taxones en el sistema de clasificación. Son tres pilares sobre los que se sostiene la seguridad alimentaria, técnica y forrajera de la humanidad.

Brassicaceae (brasicáceas, crucíferas) nos proporcionan hortalizas (col, rábano, nabo, brócoli, coliflor), cultivos oleaginosos (colza, mostaza), forrajes (nabo forrajero, col forrajera), condimentos (mostaza, rábano picante, berro de jardín), plantas medicinales y ornamentales. El organismo modelo Arabidopsis thaliana ha hecho de esta familia el centro de toda la biología vegetal moderna (Gupta, 2009; Prohens and Nuez, 2008).

Malvaceae (malváceas) en sentido amplio son el algodón, el cultivo de fibra más importante del mundo; el cacao, base de la industria chocolatera; la okra, el durián, la cola; el tilo, fuente de madera y miel; el hibisco y la malva real, plantas ornamentales populares. La unión de cuatro familias antiguas (Malvaceae s.str., Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae) en una sola familia monofilética fue posible gracias a la sistemática molecular (Bayer and Kubitzki, 2003; Judd et al., 2018).

Amaranthaceae (amarantáceas) en sentido amplio (incluyendo Chenopodiaceae) son la remolacha azucarera, que aporta alrededor del 20–25% del azúcar mundial; la espinaca y la remolacha de mesa; la quinua y el amaranto, antiguos pseudocereales de grano con una composición única de aminoácidos; plantas forrajeras y medicinales; así como malezas nocivas que al mismo tiempo son recursos genéticos (Kadereit et al., 2003; Bhargava and Srivastava, 2013; Draycott, 2006; Paredes-López, 1994).

Juntas, estas tres familias abarcan prácticamente todo el espectro de uso económico de las plantas: desde la alimentación hasta la ropa, desde el forraje hasta los medicamentos, desde materias primas técnicas hasta la jardinería ornamental.

6.2. Diversidad de formas de vida y nichos ecológicos

Una de las observaciones clave que hicimos durante las conferencias es la colosal diversidad de formas de vida y adaptaciones ecológicas dentro de cada familia.

Brassicaceae son predominantemente hierbas, pero entre ellas hay anuales, bienales y perennes, adaptadas a condiciones templadas, subtropicales e incluso árticas. Malvaceae son árboles (baobab, ceiba, tilo), arbustos, lianas y hierbas, que ocupan nichos tropicales, subtropicales y templados. Amaranthaceae son hierbas, subarbustos y arbustos, entre los que hay xerófitas (amaranto, sosa), halófitas (remolacha, salicornia, armuelle), suculentas e incluso plantas acuáticas (Judd et al., 2018; Bayer and Kubitzki, 2003; Kadereit et al., 2003).

Tal diversidad significa que los representantes de estas familias pueden cultivarse prácticamente en todas partes — desde los Andes de gran altitud (quinua) hasta los desiertos áridos (amaranto, sosa), desde plantaciones tropicales (cacao, algodón) hasta campos templados (col, remolacha, colza). Esto las hace estratégicamente importantes para la adaptación de la agricultura al cambio climático.

6.3. La filogenia como herramienta de trabajo del agrónomo

Hemos subrayado repetidamente que la filogenia no es un esquema abstracto, sino una herramienta práctica. Los estudios filogenéticos moleculares han permitido:

• Precisar el volumen de las familias. Por ejemplo, la unión de Amaranthaceae y Chenopodiaceae (APG, 1998; Kadereit et al., 2003) y la ampliación de Malvaceae con Bombacaceae, Sterculiaceae y Tiliaceae (Bayer et al., 1999; Judd and Manchester, 1997).

• Comprender el origen de los cultivos. El “triángulo U” (U, 1935) explica el origen de los alotetraploides Brassica napus, B. juncea, B. carinata. La poliploidía en Gossypium (tetraploides AADD) y Chenopodium quinoa (tetraploide) también ha sido descifrada con ayuda de la citogenética y marcadores moleculares (Gupta, 2009; Bayer and Kubitzki, 2003; Bhargava and Srivastava, 2013).

• Encontrar donantes de caracteres económicamente valiosos. La remolacha marítima silvestre Beta maritima es fuente de resistencia a nematodos (Biancardi et al., 2012). Las especies silvestres de Brassica y géneros cercanos son fuente de resistencia a la hernia de la col (Prohens and Nuez, 2008). Las especies silvestres de Gossypium son fuente de resistencia a enfermedades y plagas (Bayer and Kubitzki, 2003). Las poblaciones silvestres de quinua y amaranto son fuente de resistencia a la sequía y la salinidad (Bhargava and Srivastava, 2013; Paredes-López, 1994).

• Aplicar marcadores moleculares y tecnologías genómicas. MAS, mapeo de QTL, GWAS, CRISPR/Cas9 — todas estas herramientas se basan en conocimientos filogenéticos sobre relaciones de parentesco y estructura genómica de los cultivos.

6.4. Conclusiones prácticas para el agrónomo

¿Qué debe sacar el agrónomo práctico de este curso?

Primero. El conocimiento de la sistemática permite identificar correctamente los cultivos y sus parientes arvenses. Por ejemplo, distinguir la remolacha cultivada de la silvestre Beta maritima, la quinua del cenizo blanco, el amaranto cultivado del amaranto retroflexo. Esto es importante para el control fitosanitario, la producción de semillas y la protección de plantas.

Segundo. La comprensión de las relaciones filogenéticas ayuda a predecir la cruzabilidad y elegir las estrategias correctas de mejoramiento. Por ejemplo, para transferir genes de resistencia de B. carinata a B. oleracea hay que tener en cuenta sus constituciones genómicas (BBCC y CC respectivamente), lo que determina los métodos de hibridación y selección (Gupta, 2009).

Tercero. El conocimiento de los recursos genéticos y centros de origen permite buscar de manera dirigida donantes de caracteres necesarios. Por ejemplo, para resistencia a la sequía en quinua hay que recurrir a poblaciones de regiones áridas de Bolivia y Perú; para resistencia a nematodos en remolacha — a poblaciones de B. maritima del Mediterráneo (Bhargava and Srivastava, 2013; Biancardi et al., 2012).

Cuarto. La comprensión de la biología y ecología de las familias ayuda a desarrollar agrotecnologías. Por ejemplo, el conocimiento de la fotosíntesis C4 en amaranto explica su alta productividad en condiciones de altas temperaturas; el conocimiento de la halofitia de la remolacha y la quinua permite cultivarlas en suelos salinos (Paredes-López, 1994; FAO, 2011).

6.5. Perspectivas y desafíos

En condiciones de cambio climático global, crecimiento demográfico y reducción de tierras cultivables, el papel de la sistemática y la taxonomía en la esfera agraria no hará sino aumentar. La humanidad enfrenta desafíos que no pueden resolverse sin conocimiento de la biodiversidad y la filogenia:

• Seguridad alimentaria. La quinua y el amaranto son cultivos antiguos que pueden convertirse en la base de una alimentación sostenible en regiones donde los cereales tradicionales (trigo, arroz, maíz) sufren por sequía, salinidad y enfermedades. Su sistemática y recursos genéticos deben ser estudiados y conservados (FAO, 2011; Bhargava and Srivastava, 2013).

• Agricultura sostenible. Los parientes silvestres de las plantas cultivadas son fuente de genes de resistencia a enfermedades, plagas y estrés abiótico. Su conservación in situ y ex situ es una tarea prioritaria (Biancardi et al., 2012; Prohens and Nuez, 2008).

• Bioeconomía. Las brasicáceas oleaginosas (colza, mostaza, camelina) son fuente de biodiésel, lubricantes y bioplásticos. El algodón no es solo fibra, sino también fuente de aceite, celulosa y biocompuestos. La sistemática ayuda a identificar nuevas especies prometedoras (Gupta, 2009, ch. 17).

• Conservación de la biodiversidad. Muchas especies silvestres de Brassicaceae, Malvaceae y Amaranthaceae están amenazadas de extinción debido a la destrucción de hábitats. Su conservación no es solo una tarea ética, sino también práctica, ya que pueden contener genes necesarios para el mejoramiento futuro.

6.6. Palabras finales

Hemos examinado tres grandes familias de plantas que alimentan, visten, curan y adornan a la humanidad. Hemos visto cómo la sistemática molecular y la filogenia transformaron nuestras ideas sobre las relaciones de parentesco y el volumen de los taxones, cómo el conocimiento de la evolución y la genómica ayuda a los fitomejoradores a crear nuevas variedades, cómo la conservación de los recursos genéticos asegura la seguridad alimentaria.

La sistemática y la taxonomía no son simplemente “la ciencia de los nombres”. Son el fundamento sobre el que se construye toda la agronomía. Sin saber qué planta tenemos delante, a qué familia y género pertenece, qué parientes tiene y qué caracteres portan, es imposible cultivarla eficazmente, mejorarla o protegerla.

Recuerden: cada variedad de col, cada plantación de algodón, cada campo de remolacha azucarera, cada taza de quinua es el resultado de miles de años de evolución, selección humana y conocimiento científico. Y la sistemática es la brújula que nos ayuda a orientarnos en esta infinita diversidad del mundo vegetal.