Fabaceae — sistemática de las leguminosas

1.1. Estatus taxonómico y volumen de la familia

La familia de las leguminosas (Fabaceae, o Leguminosae) ocupa el tercer lugar entre todas las familias de plantas con flores por número de especies, cediendo solo ante Asteraceae (compuestas) y Orchidaceae (orquídeas) (LPWG, 2017; Judd et al., 2018). Según las estimaciones modernas, la familia incluye alrededor de 770 géneros y más de 19 500 especies (LPWG, 2017). Para comparación: la familia Poaceae (gramíneas) cuenta con unas 12 000 especies, y Rosaceae (rosáceas) con unas 3000 especies (Judd et al., 2018). Así, las leguminosas representan uno de los grupos más grandes y diversos de plantas terrestres.

El nombre de la familia — Fabaceae — proviene del género tipo Faba Mill. (= Vicia L.), aunque en la literatura también se usa ampliamente el nombre alternativo Leguminosae, que tiene prioridad en algunos sistemas de clasificación (Lewis & Schrire, 2003; LPWG, 2017). Ambos nombres son reconocidos por el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (Código de Melbourne) como intercambiables (McNeill et al., 2012; LPWG, 2017).

1.2. Distribución geográfica y amplitud ecológica

Las leguminosas son un grupo cosmopolita que se encuentra en todos los continentes excepto la Antártida, y en casi todos los biomas, desde las tundras árticas hasta las selvas tropicales, desde los desiertos hasta los humedales (Schrire et al., 2005a, b; LPWG, 2017). Son componentes ecológicos importantes de prácticamente todos los ecosistemas terrestres: dominan en bosques tropicales secos y sabanas, desempeñan un papel importante en comunidades mediterráneas, desérticas y templadas, y ascienden a altas latitudes y altitudes (LPWG, 2017).

La amplitud ecológica de las leguminosas es asombrosa. Entre ellas se encuentran:

• Grandes árboles emergentes tropicales con raíces tabulares (por ejemplo, algunas especies de Inga, Parkia);
• Arbustos y subarbustos de desiertos y sabanas (Acacia s.l., Prosopis);
• Anuales y perennes herbáceas de latitudes templadas (Pisum, Vicia, Trifolium, Medicago);
• Lianas y plantas trepadoras con o sin zarcillos (Lathyrus, Vigna, Mucuna);
• Epífitas y suculentas (algunos representantes tropicales);
• Plantas acuáticas (raramente, por ejemplo, Neptunia oleracea);
• Subarbustos geoxílicos con órganos subterráneos leñosos (LPWG, 2017).

Tal diversidad de formas de vida y estrategias ecológicas hace de las leguminosas uno de los grupos más exitosos de plantas con flores.

1.3. Importancia en la alimentación humana

Las leguminosas desempeñan un papel excepcional en la alimentación de la humanidad. Por importancia económica, la familia solo cede ante Poaceae (gramíneas) (LPWG, 2017). Los principales productos alimenticios obtenidos de las leguminosas se pueden dividir en varias categorías:

Cultivos de grano (pulses) — son leguminosas cultivadas por sus semillas secas. Son la fuente más importante de proteína vegetal: las semillas contienen del 20 al 25 % de proteína, además de carbohidratos, fibra, vitaminas y minerales (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008). Entre los cultivos de grano más importantes:

• Guisante (Pisum sativum) — uno de los cultivos más antiguos del Viejo Mundo, cultivado durante más de 7000 años (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Lenteja (Lens culinaris) — fuente importante de proteína en el Mediterráneo, Asia del Sur y Oriente Medio (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Garbanzo (Cicer arietinum) — segundo cultivo de grano más importante del mundo después de la soja, principal fuente de proteína en la India y países del sur de Asia (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Frijol común (Phaseolus vulgaris) — cultivo de origen americano, hoy distribuido por todo el mundo; incluye formas tanto de grano como hortícolas (vainas) (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Soja (Glycine max) — el cultivo oleaginoso y proteico más importante de origen esteasiático; las semillas contienen hasta un 50 % de proteína y hasta un 25 % de aceite (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Cacahuete (Arachis hypogaea) — cultivo de origen americano, cultivado por sus semillas ricas en proteína (alrededor del 30 %) y aceite (hasta el 50 %) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Vigna (Vigna spp.) — incluye mungo (V. radiata), urd (V. mungo), caupí (V. unguiculata) y otros cultivos importantes de los trópicos y subtrópicos (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Guandú (Cajanus cajan) — cultivo importante de los trópicos secos, especialmente en la India y África Oriental (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Leguminosas hortícolas — son cultivos en los que se consumen vainas inmaduras, semillas inmaduras o brotes jóvenes. Entre ellas:

• Frijol de vaina (Phaseolus vulgaris) — vainas inmaduras consumidas frescas, congeladas o en conserva (Nonnecke, 1989; Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Guisante verde (Pisum sativum) — semillas inmaduras ampliamente usadas frescas y en conserva (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Guisante de azúcar (Pisum sativum var. macrocarpum) — vainas inmaduras consumidas enteras (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Haba (Vicia faba) — formas de semilla grande usadas como cultivo hortícola (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Frijol de Lima (Phaseolus lunatus) — cultivo de origen americano, usado tanto fresco como seco (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Vigna de vaina larga (Vigna unguiculata cultigroup sesquipedalis) — cultivo hortícola popular del sudeste asiático (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Otros productos alimenticios — de las leguminosas también se obtienen:

• Aceite de soja — uno de los aceites vegetales más importantes del mundo (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Aceite de cacahuete — producto alimenticio obtenido de las semillas de cacahuete (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Salsa de soja, tofu, miso — productos de fermentación de la soja, tradicionales de Asia Oriental (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Brotes de mungo — producto popular en la cocina asiática (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Tamarindo (Tamarindus indica) — especia y producto alimenticio (LPWG, 2017);
• Algarroba (Ceratonia siliqua) — frutos usados como sucedáneo del chocolate y forraje para el ganado (LPWG, 2017).

El valor nutritivo de las leguminosas es excepcionalmente alto. Son ricas en proteína, fibra, vitaminas (especialmente del grupo B), minerales (hierro, calcio, magnesio, zinc) y contienen poca grasa (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008). Las proteínas de las leguminosas suelen ser limitantes en aminoácidos azufrados (metionina y cisteína), pero al combinarlas con cereales, ricos en estos aminoácidos pero pobres en lisina, se alcanza una composición aminoacídica completa (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Precisamente esta combinación — cereales + leguminosas — constituye la base de las dietas tradicionales de muchos pueblos del mundo.

1.4. Importancia en la alimentación animal

Las leguminosas desempeñan un papel clave en la producción de forrajes. Se utilizan como:

• Gramíneas forrajeras — alfalfa (Medicago sativa), trébol (Trifolium spp.), esparceta (Onobrychis spp.), veza (Vicia spp.), meliloto (Melilotus spp.) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; LPWG, 2017);
• Cultivos para ensilaje — maíz + soja, sorgo + caupí y otras mezclas (Connor et al., 2011);
• Forraje verde — masa verde fresca suministrada al ganado (Connor et al., 2011);
• Heno y henolaje — forrajes conservados de leguminosas herbáceas (Connor et al., 2011);
• Piensos concentrados — semillas de soja, guisante, altramuz, usadas en la industria de piensos compuestos (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Los forrajes de leguminosas se caracterizan por un alto contenido de proteína (15–25 % en materia seca), buena digestibilidad y valor nutritivo (Connor et al., 2011). La alfalfa, el trébol y otras leguminosas herbáceas son la base de la producción de pastos y henos en muchas regiones del mundo. Por ejemplo, en Europa y Norteamérica, la alfalfa y el trébol ocupan millones de hectáreas y proporcionan forraje de alta calidad para la ganadería de leche y carne (Connor et al., 2011).

1.5. Papel en la rotación de cultivos y en la acumulación de nitrógeno en el suelo

Una de las características más importantes de las leguminosas es su capacidad para la fijación simbiótica de nitrógeno, proceso mediante el cual el nitrógeno molecular atmosférico (N₂) se transforma en formas disponibles para las plantas (amoníaco, aminoácidos) con ayuda de bacterias rizobios que viven en nódulos en las raíces (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019). Este proceso hace que las leguminosas sean únicas entre los cultivos agrícolas, ya que no solo satisfacen sus necesidades de nitrógeno, sino que también enriquecen el suelo con nitrógeno disponible para los cultivos posteriores.

La contribución de las leguminosas al balance de nitrógeno de los agrocenosis es enorme. Según las estimaciones, la fijación biológica de nitrógeno aporta entre 40 y 70 millones de toneladas de nitrógeno al año a escala global (Herridge et al., 2008; Marschner, 2012). La fijación simbiótica por leguminosas constituye alrededor del 50 % de esa cantidad. Dependiendo de la especie, las condiciones de cultivo y la eficacia de los rizobios, las leguminosas pueden fijar de 25 a 250 kg de nitrógeno por hectárea por temporada, y en condiciones favorables hasta 500 kg N/ha al año (Marschner, 2012). Por ejemplo:

• Alfalfa (Medicago sativa) — 180–780 kg N/ha por temporada (Marschner, 2012);
• Trébol (Trifolium spp.) — 64–250 kg N/ha (Marschner, 2012);
• Soja (Glycine max) — 15–250 kg N/ha (Marschner, 2012);
• Guisante (Pisum sativum) — 86 kg N/ha (Marschner, 2012);
• Altramuz (Lupinus spp.) — 150–170 kg N/ha (Marschner, 2012).

La inclusión de leguminosas en las rotaciones de cultivos es uno de los principios fundamentales de la agricultura sostenible. Los antecesores leguminosos aumentan el rendimiento de los cultivos posteriores en un 30–35 % en comparación con el monocultivo de cereales (Khan et al., 2019). Por ejemplo, el maíz después de soja o alfalfa requiere 40–50 kg N/ha menos de fertilizante nitrogenado (Connor et al., 2011). Esto no solo reduce los costos de fertilizantes, sino que también disminuye la contaminación ambiental asociada con la producción y aplicación de fertilizantes nitrogenados (gases de efecto invernadero, lixiviación de nitratos a las aguas subterráneas, eutrofización de cuerpos de agua) (Connor et al., 2011; Marschner, 2012).

Las leguminosas también se utilizan como abonos verdes — plantas cultivadas específicamente para ser incorporadas al suelo con el fin de enriquecerlo con materia orgánica y nitrógeno (Connor et al., 2011). Los abonos verdes clásicos son el altramuz, la veza, el meliloto, el trébol y la serradela (Ornithopus sativus). El abonado verde mejora la estructura del suelo, aumenta el contenido de materia orgánica, suprime las malas hierbas y reduce la erosión (Connor et al., 2011).

1.6. Diversidad de formas de vida

Como ya se ha señalado, las leguminosas muestran una diversidad excepcional de formas de vida (LPWG, 2017; Judd et al., 2018):

Árboles. Muchas leguminosas tropicales son árboles grandes que forman el dosel del bosque. Por ejemplo, especies de Parkia, Inga, Dipteryx, Pterocarpus, Dalbergia alcanzan alturas de 30–40 m y más. Algunas leguminosas son emergentes que sobresalen por encima del dosel principal del bosque tropical. La madera de muchas leguminosas (por ejemplo, Dalbergia, Pterocarpus, Intsia) pertenece a la categoría de maderas valiosas y se utiliza para muebles, instrumentos musicales y parqué (LPWG, 2017).

Arbustos. Muchas leguminosas son arbustos que dominan en sabanas, maquis mediterráneos, desiertos y semidesiertos. Por ejemplo, especies de Acacia s.l., Prosopis, Calliandra, Senna forman matorrales en regiones áridas y semiáridas (LPWG, 2017).

Hierbas. Las leguminosas herbáceas son un componente importantísimo de praderas, estepas, praderas americanas y pastizales de latitudes templadas y subtropicales. Entre ellas se encuentran Trifolium, Medicago, Lotus, Vicia, Lathyrus, Astragalus (el género más grande de la familia — unas 2000 especies) (LPWG, 2017; Judd et al., 2018).

Lianas. Muchas leguminosas tropicales son lianas que trepan por los troncos de los árboles con zarcillos (por ejemplo, Lathyrus, Vicia) o se enrollan alrededor de un soporte (Mucuna, Vigna, Dolichos). Algunas lianas alcanzan longitudes de 50 m y más (LPWG, 2017).

Plantas acuáticas. Pocas leguminosas están adaptadas al medio acuático. Por ejemplo, Neptunia oleracea es una planta acuática flotante de los trópicos; Aeschynomene spp. pueden crecer en suelos encharcados (LPWG, 2017).

Suculentas y xerófitas. Algunas leguminosas están adaptadas a condiciones extremadamente secas. Por ejemplo, Prosopis spp. (mezquite) son arbustos y árboles de raíces profundas de los desiertos de Norteamérica y Oriente Medio; Acacia spp. de los desiertos australianos son arbustos xerófitos con filodios (LPWG, 2017).

Tal diversidad de formas de vida refleja la amplia plasticidad ecológica de la familia y su capacidad para adaptarse a las más variadas condiciones ambientales.

1.7. Importancia económica: visión general

Además de su importancia alimentaria y forrajera, las leguminosas son utilizadas por el ser humano para muchos otros fines (LPWG, 2017):

• Madera — Dalbergia (palo rosa, palisandro), Pterocarpus (padauk), Intsia (merbau), Acacia (acacia), Prosopis (mezquite) — maderas valiosas para muebles, construcción, instrumentos musicales;
• Taninos — Acacia spp. (acacia), Caesalpinia spp. — fuentes de taninos para la industria del cuero;
• Gomas y resinas — Acacia senegal (goma arábiga), Astragalus spp. (tragacanto), Hymenaea (copal) — usadas en las industrias alimentaria, farmacéutica y textil;
• Colorantes — Indigofera (índigo), Haematoxylum (palo de Campeche), Caesalpinia (brasilina) — fuentes de colorantes naturales;
• Plantas medicinales — Glycyrrhiza (regaliz), Astragalus (astrágalo), Sophora (sófora), Erythrina (eritrina), Piscidia (raíz de pescado) — fuentes de compuestos biológicamente activos;
• Plantas ornamentales — Robinia (robinia, acacia blanca), Wisteria (glicinia), Lupinus (altramuz), Delonix (flamboyán), Bauhinia (bauhinia), Acacia (acacia) — ampliamente cultivadas en jardines y parques;
• Insecticidas — Derris (derris), Lonchocarpus (lonchocarpus) — fuentes de rotenona;
• Sustancias curtientes — Acacia, Caesalpinia, Prosopis — fuentes de taninos;
• Aceites esenciales — Acacia (acacia), Dipteryx (tonka), Myroxylon (bálsamo del Perú) — usados en perfumería.

Así, las leguminosas no solo son los cultivos alimentarios y forrajeros más importantes, sino también fuentes de numerosos productos industriales, medicamentos y plantas ornamentales.

2.1. Lugar de Fabaceae en el sistema de las plantas con flores

La familia Fabaceae (Leguminosae) pertenece al orden Fabales, uno de los órdenes mejor delimitados en el sistema de las plantas con flores (Judd et al., 2018). El orden Fabales incluye cuatro familias: Fabaceae, Polygalaceae (poligaláceas), Surianaceae y Quillajaceae (LPWG, 2017; Judd et al., 2018). La monofilia del orden Fabales está confirmada de manera fiable tanto por datos filogenéticos moleculares (análisis de secuencias de genes plastidiales y nucleares) como por sinapomorfias morfológicas: perforaciones simples de los vasos, pétalos unguiculados, embrión grande y verde (Judd et al., 2018; LPWG, 2017).

Las relaciones filogenéticas dentro del orden Fabales son las siguientes (Judd et al., 2018):

• Polygalaceae — grupo hermano del clado que une a las otras tres familias;
• Surianaceae y Quillajaceae — grupos hermanos sucesivos de Fabaceae;
• Fabaceae — la familia más grande y más especializada del orden, hermana del clado Surianaceae + Quillajaceae.

Así, los parientes más cercanos de las leguminosas entre las plantas con flores modernas son las pequeñas familias Surianaceae (arbustos y árboles de los trópicos y subtrópicos) y Quillajaceae (una familia con un solo género Quillaja, que crece en Sudamérica) (Judd et al., 2018). Juntas forman un clado bien apoyado dentro del orden Fabales.

El orden Fabales, a su vez, pertenece al clado fábido (Fabidae, eurosids I) dentro del grupo rósidas (Rosidae), que junto con las málvidas (Malvidae) forma el clado superrósidas (Superrosidae) dentro de las eudicotiledóneas (Eudicotyledoneae) (Judd et al., 2018; LPWG, 2017). Tal posición filogenética significa que las leguminosas están evolutivamente relacionadas con familias de gran importancia económica como Rosaceae (rosáceas), Fagaceae (fagáceas), Betulaceae (betuláceas), Cucurbitaceae (cucurbitáceas), así como con los órdenes Malpighiales, Sapindales y otros (Judd et al., 2018).

2.2. Monofilia de la familia Fabaceae

La monofilia de la familia Fabaceae (Leguminosae) no ofrece dudas y está confirmada tanto por datos moleculares como morfológicos (LPWG, 2017; Judd et al., 2018). Entre las sinapomorfias morfológicas clave de la familia cabe mencionar (Judd et al., 2018; LPWG, 2017):

1. Gineceo de un solo carpelo (gineceo monocarpelar) con ovario súpero, un lóculo, placentación marginal y generalmente dos o muchos óvulos dispuestos en dos filas sobre una placenta. Esta es la característica más llamativa y universal de la familia; solo en casos raros (por ejemplo, en algunos representantes del género Inga) se observa un gineceo multicarpelar (LPWG, 2017).

2. Fruto — legumbre — fruto seco, generalmente dehiscente longitudinalmente por dos suturas, formado por un solo carpelo. La legumbre puede ser multiseminada o monoseminada, dehiscente o indehiscente, seca o carnosa, alada o no alada (Judd et al., 2018; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Precisamente este tipo de fruto dio nombre a toda la familia.

3. Flores generalmente bisexuales, con cáliz de 5 (raramente 4 o 6) sépalos, generalmente soldados, y corola de 5 (raramente 4 o 6) pétalos, generalmente libres o parcialmente soldados. Estambres generalmente 10, raramente 5, 4 o numerosos; a menudo se sueldan en un tubo (monadelfos) o en dos grupos (diadelfos) (Judd et al., 2018; LPWG, 2017).

4. Hojas generalmente compuestas, pinnadas, bipinnadas, trifoliadas o palmeadas, con pulvinos bien desarrollados en la base de la hoja y de los folíolos, con estípulas (Judd et al., 2018; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Los pulvinos proporcionan los llamados «movimientos de sueño» de las hojas y son un rasgo característico de muchas leguminosas.

5. Simbiosis con bacterias fijadoras de nitrógeno (rizobios) con formación de nódulos radiculares — aunque no es una característica universal (no todas las leguminosas forman nódulos), está ampliamente extendida y tiene una enorme importancia ecológica y agronómica (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019). Hablaremos de esto con más detalle en el capítulo 4.

6. Composición química específica: presencia frecuente de alcaloides, taninos, flavonoides, aminoácidos no proteicos (por ejemplo, canavanina), glucósidos cianogénicos; en muchas leguminosas se acumulan en las semillas proteínas de reserva — leghemoglobina y globulinas (legumina, vicilina) (Judd et al., 2018; LPWG, 2017).

Cabe subrayar que, a pesar de la enorme diversidad morfológica, todas las leguminosas están unidas por un plan común de estructura de la flor y del fruto, lo que hace que la familia sea fácilmente reconocible incluso para un no especialista.

2.3. División tradicional de la familia en tres subfamilias

Durante más de 140 años, desde el trabajo clásico de Bentham (1865) y hasta finales del siglo XX, la familia Fabaceae se dividía tradicionalmente en tres subfamilias (Polhill et al., 1981; Lewis et al., 2005; Sharma, 2009):

1. Faboideae (o Papilionoideae) — papilionoideas;

2. Mimosoideae — mimosoideas;

3. Caesalpinioideae — cesalpinioideas.

Esta división se basaba principalmente en caracteres florales, en primer lugar en el tipo de estivación (disposición) de los pétalos en el botón y en la simetría floral (LPWG, 2017; Judd et al., 2018):

• Faboideae (Papilionoideae) — flores generalmente zigomorfas, papilionáceas: el pétalo superior (adaxial) — el «estandarte» (vexillum, standard) — es el más grande y está dispuesto por fuera; dos pétalos laterales — las «alas» (alae, wings) — y dos pétalos inferiores, a menudo soldados en una «quilla» (carina, keel). Esta disposición se denomina estivación imbricada descendente (Judd et al., 2018).

• Mimosoideae — flores generalmente actinomorfas (radialmente simétricas), pequeñas, reunidas en inflorescencias densas capitadas o espiciformes; pétalos en el botón valvados — es decir, no se superponen por los bordes, sino que están cerrados por valvas (Judd et al., 2018; LPWG, 2017).

• Caesalpinioideae — flores generalmente zigomorfas, pero no papilionáceas; el pétalo superior (adaxial) suele ser el más interno (dispuesto dentro de los demás pétalos en el botón), y los demás pétalos se superponen entre sí en estivación imbricada ascendente (Judd et al., 2018).

Estas tres subfamilias se consideraban tradicionalmente grupos naturales, y su reconocimiento quedó fijado en las monografías clásicas sobre leguminosas (Polhill & Raven, 1981; Polhill, 1994; Lewis et al., 2005). Además, en algunos sistemas (por ejemplo, Hutchinson, 1964; Cronquist, 1981), estos tres grupos se trataban con el rango de familias separadas — Papilionaceae, Mimosaceae y Caesalpiniaceae, respectivamente (Judd et al., 2018; LPWG, 2017).

2.4. Filogenia moderna: parafilia de Caesalpinioideae y anidamiento de Mimosoideae

Sin embargo, a partir de la década de 1990, los estudios filogenéticos moleculares (análisis de secuencias de los genes rbcL, matK, trnL y otros marcadores plastidiales y nucleares) mostraron de manera inequívoca que la división tradicional en tres subfamilias no refleja la filogenia real de la familia (LPWG, 2017; Judd et al., 2018; Doyle et al., 1997; Bruneau et al., 2008; LPWG, 2013a).

Las conclusiones clave de estos estudios pueden formularse así:

1. Caesalpinioideae en el sentido tradicional es un grupo parafilético. Esto significa que el último ancestro común de todas las cesalpinioideas dio origen no solo a ellas, sino también a representantes de las otras dos subfamilias — Mimosoideae y Faboideae (LPWG, 2017; Judd et al., 2018). En otras palabras, las «cesalpinioideas» no son un clado, sino un grado — un conjunto de linajes que se ramifican sucesivamente y que no forman un grupo monofilético único.

2. Mimosoideae es un grupo monofilético, pero está anidado dentro de Caesalpinioideae parafiléticas. Esto significa que los parientes más cercanos de las mimosoideas no son otras mimosoideas, sino ciertas cesalpinioideas (LPWG, 2017; Bruneau et al., 2008; Manzanilla & Bruneau, 2012). Los datos moleculares muestran que las mimosoideas se originaron a partir de ancestros pertenecientes al llamado clado MCC (Mimosoideae-Caesalpinieae-Cassieae), y sus parientes más cercanos son algunos géneros de cesalpinioideas, por ejemplo, Dimorphandra, Peltophorum, Caesalpinia y otros (Doyle, 2011, 2012; LPWG, 2017).

3. Faboideae (Papilionoideae) es un grupo monofilético, que, sin embargo, también está anidado dentro de Caesalpinioideae s.l. parafiléticas (LPWG, 2017; Judd et al., 2018). Los grupos hermanos de Faboideae son algunas cesalpinioideas (por ejemplo, Dialium y géneros afines), no las mimosoideas.

4. Linajes basales de la familia. Los análisis filogenéticos muestran que los primeros en separarse del tronco común de las leguminosas son varios clados pequeños que tradicionalmente se asignaban a Caesalpinioideae: Cercis + Bauhinia (clado Cercideae), Detarieae (incluyendo Hymenaea, Brownea, Amherstia, Tamarindus y otros), Duparquetia (género monotípico) y Dialioideae (Dialium, Apuleia, Zenia y otros) (LPWG, 2017; Bruneau et al., 2008). Precisamente estos grupos, junto con Faboideae y las Caesalpinioideae redefinidas (que incluyen a las mimosoideas), constituyen las seis subfamilias de la nueva clasificación.

Así, la estructura filogenética de la familia Fabaceae puede representarse esquemáticamente de la siguiente manera (LPWG, 2017; Judd et al., 2018):

Fabaceae:

• Cercidoideae (Cercis, Bauhinia y afines)
• Detarioideae (Hymenaea, Brownea, Amherstia, Tamarindus, etc.)
• Duparquetioideae (Duparquetia orchidacea)
• Dialioideae (Dialium, Apuleia, Zenia, etc.)
• Clado que une: Caesalpinioideae (en el nuevo sentido, incluyendo Mimosoideae) y Faboideae (Papilionoideae).

Este esquema refleja la ramificación sucesiva de los clados basales y la existencia de un gran clado que une a las Caesalpinioideae redefinidas (con las mimosoideas) y a las Faboideae.

2.5. Nueva clasificación del LPWG (2017): seis subfamilias

En 2017, el Legume Phylogeny Working Group (LPWG) publicó una nueva clasificación de la familia Leguminosae, basada en el análisis filogenético más completo hasta la fecha, que incluye secuencias del gen matK para 3842 muestras que representan 3696 especies y 698 de los 765 géneros de la familia (LPWG, 2017). Esta clasificación reconoce seis subfamilias, cada una de las cuales es monofilética y está bien apoyada tanto por datos moleculares como morfológicos (LPWG, 2017; Judd et al., 2018).

Enumeremos estas seis subfamilias en orden de separación del tronco común (LPWG, 2017):

2.6. Caracteres morfológicos clave para la identificación de subfamilias

Para la identificación práctica de las subfamilias se puede utilizar la siguiente clave (LPWG, 2017; Judd et al., 2018):

1. Hojas bipinnadas; semillas generalmente con pleurograma abierto o cerrado en ambos lados — Caesalpinioideae (en el nuevo sentido, incluyendo el clado mimosoide).

1. Hojas nunca bipinnadas; semillas sin pleurograma — 2.

2. Hojas unifolioladas, bilobadas o enteras, o compuestas y bifolioladas; hilo de la semilla redondeado o semilunar — 3.

2. Hojas diversas; si son simples o bifolioladas, entonces el hilo de la semilla no es semilunar y raramente redondeado — 4.

3. Nectarios extraflorales y otras estructuras glandulares (si están presentes) en la superficie inferior o en el borde de los folíolos; estípulas generalmente intrapeciolares (libres o soldadas), raramente laterales — Detarioideae.

3. Nectarios extraflorales ausentes o presentes en el pecíolo o en el raquis; estípulas laterales y libres o ausentes — Cercidoideae.

4. Inflorescencias fuertemente ramificadas, tirsoides, o racimos con disposición de flores en dos filas; hojas generalmente imparipinnadas con folíolos alternos; nectarios extraflorales en el pecíolo o raquis ausentes — Dialioideae.

4. Inflorescencias generalmente racimos con disposición espiralada de las flores, a menudo reunidas en panículas ramificadas o condensadas en espigas o glomérulos; hojas generalmente paripinnadas con folíolos opuestos, raramente bifolioladas o con folíolos alternos; nectarios extraflorales (si están presentes) en el pecíolo o en el raquis entre pares de folíolos — Caesalpinioideae (incluyendo el clado mimosoide).

5. Flores generalmente papilionáceas y zigomorfas, raramente radialmente simétricas; pétalo medio (adaxial) el más externo, envolviendo a los demás pétalos en el botón, o pétalos ausentes; sépalos soldados, al menos en la base, en un tubo o envolviendo completamente el botón; semillas con válvula hilar compleja, pleurograma ausente; embrión generalmente curvado — Faboideae (Papilionoideae).

5. Flores no papilionáceas (si raramente parecen papilionáceas, entonces el pétalo medio el más interno), ya sean zigomorfas o radialmente simétricas, pétalo medio (adaxial) el más interno, o pétalos valvados (en el clado mimosoide de Caesalpinioideae); sépalos libres o soldados; semillas sin válvula hilar compleja, con o sin pleurograma; embrión generalmente recto — Caesalpinioideae (en sentido amplio).

Esta clave refleja las principales diferencias morfológicas entre las seis subfamilias y puede utilizarse para identificar géneros y especies de leguminosas en el campo.

2.7. Aspectos evolutivos y filogenéticos

La nueva clasificación del LPWG (2017) refleja no solo las concepciones filogenéticas modernas, sino también las tendencias evolutivas de la familia. Cabe señalar varios puntos clave:

1. Antigüedad de la familia. Las leguminosas son un grupo antiguo cuyos restos fósiles se conocen desde el Cretácico temprano (hace unos 135 millones de años), y cuyo posible origen se remonta al Jurásico (hace más de 140 millones de años) (Judd et al., 2018; LPWG, 2017). La diversificación de los clados principales de la familia aparentemente ocurrió en el Cretácico y el Paleógeno (Lavin et al., 2005; LPWG, 2017).

2. Linajes basales. Los linajes divergentes más tempranos de la familia — Cercidoideae, Detarioideae, Duparquetioideae y Dialioideae — conservaron una serie de caracteres plesiomórficos, como la ausencia de nódulos radiculares, flores a menudo no papilionáceas y frutos leñosos (LPWG, 2017; Bruneau et al., 2008). Estos grupos tienen una distribución predominantemente tropical y subtropical.

3. Gran clado Caesalpinioideae + Faboideae. Los clados más jóvenes y más ricos en especies — las Caesalpinioideae redefinidas (incluyendo las mimosoideas) y las Faboideae — muestran una diversidad morfológica y ecológica significativa e incluyen la mayoría de los géneros de importancia económica (LPWG, 2017; Judd et al., 2018).

4. Evolución de la simbiosis con rizobios. La capacidad de formar nódulos radiculares con bacterias fijadoras de nitrógeno aparentemente surgió varias veces en la evolución de las leguminosas o fue heredada de un ancestro común con pérdidas posteriores en algunos linajes (Doyle, 2011, 2012; LPWG, 2017). Las subfamilias basales (Cercidoideae, Detarioideae, Duparquetioideae, Dialioideae) no forman nódulos, mientras que Caesalpinioideae (incluyendo las mimosoideas) y Faboideae incluyen tanto especies nodulantes como no nodulantes (LPWG, 2017; Sprent, 2007; Lambers & Oliveira, 2019).

5. Evolución morfológica de la flor. Tradicionalmente se consideraba que la flor papilionácea de Faboideae era el tipo floral más especializado de la familia, y las flores actinomorfas de Mimosoideae las más primitivas. Sin embargo, los datos filogenéticos muestran que las flores actinomorfas de las mimosoideas son derivadas de ancestros zigomorfos, y no al revés (LPWG, 2017; Judd et al., 2018). Este es un ejemplo de homoplasia — aparición paralela o convergente de caracteres similares en diferentes linajes.

6. Parafilia de Caesalpinioideae s.l. y necesidad de una nueva clasificación. Precisamente el carácter parafilético de las Caesalpinioideae tradicionales y el anidamiento de Mimosoideae y Faboideae en este grado sirvieron como razón principal para desarrollar la nueva clasificación del LPWG (2017). El nuevo sistema reconoce solo grupos monofiléticos, lo que corresponde a los principios de la sistemática filogenética (Judd et al., 2018).

2.8. Importancia de la nueva clasificación para la agroesfera

La nueva clasificación del LPWG (2017) tiene una importancia práctica significativa para la agronomía, el fitomejoramiento y la protección de plantas:

1. Identificación precisa. La comprensión de las relaciones filogenéticas permite identificar con mayor precisión géneros y especies de leguminosas, lo cual es crítico para la cuarentena vegetal, la producción de semillas y la introducción.

2. Fitomejoramiento y recursos genéticos. El conocimiento de la filogenia ayuda a identificar los parientes silvestres más cercanos de las especies cultivadas, que pueden servir como donantes de genes de resistencia a enfermedades, plagas y estrés abiótico (Prohens & Nuez, 2008; LPWG, 2017).

3. Fijación simbiótica de nitrógeno. La comprensión de la evolución de la simbiosis con rizobios permite seleccionar de manera dirigida cepas bacterianas eficaces para la inoculación de semillas y desarrollar estrategias para el uso de leguminosas en rotaciones de cultivos (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019).

4. Producción de forrajes. La nueva clasificación ayuda a sistematizar las leguminosas forrajeras y evaluar su valor nutritivo y propiedades agrotécnicas (Connor et al., 2011).

5. Plantas arvenses. Muchas leguminosas son malas hierbas (por ejemplo, algunas especies de Vicia, Lathyrus, Mimosa). La identificación precisa y la comprensión de sus relaciones filogenéticas son necesarias para desarrollar medidas de control eficaces (LPWG, 2017).

3.1. Cultivos alimentarios del Viejo Mundo

3.2. Cultivos de origen americano

3.3. Cultivos de origen esteasiático

3.4. Gramíneas forrajeras y leguminosas de pastizal

3.5. Cultivos oleaginosos

3.6. Otros géneros importantes

3.7. Tabla resumen de los géneros más importantes de leguminosas

4.1. Características generales de la simbiosis de las leguminosas con rizobios

La simbiosis es la «vida conjunta» de dos o más organismos, a menudo con estructuras especializadas. En sentido amplio, las asociaciones simbióticas incluyen las parasitarias y comensalistas, así como las asociaciones mutualistas (Lambers & Oliveira, 2019). En este capítulo utilizamos el término «simbiosis» en sentido estricto, para designar asociaciones mutualistas entre plantas y microorganismos.

Las leguminosas (Fabaceae) son uno de los pocos grupos de plantas superiores capaces de establecer relaciones simbióticas con bacterias fijadoras de nitrógeno conocidas como rizobios (Lambers & Oliveira, 2019; Marschner, 2012). Estas bacterias son capaces de reducir el nitrógeno molecular atmosférico (N₂) a amoniaco (NH₃) mediante la enzima nitrogenasa. La planta hospedadora proporciona a las bacterias un sustrato energético (productos de la fotosíntesis) y un ambiente protector (nódulos), y a cambio recibe nitrógeno en forma disponible (Marschner, 2012; Schopfer & Brennicke, 2016).

La capacidad de formar nódulos con rizobios no es universal para todas las leguminosas. Según las estimaciones modernas, solo alrededor del 70 % de las especies de Fabaceae son capaces de formar nódulos (Sprent, 2007; LPWG, 2017). Esta capacidad está distribuida de forma desigual: prácticamente está ausente en las subfamilias basales (Cercidoideae, Detarioideae, Duparquetioideae, Dialioideae) y está ampliamente representada en Caesalpinioideae (especialmente en el clado de las mimosoideas) y Faboideae (LPWG, 2017; Sprent, 2007; Lambers & Oliveira, 2019).

4.2. Rizobios: diversidad taxonómica y clasificación

Los rizobios son un grupo heterogéneo de bacterias fijadoras de nitrógeno capaces de formar nódulos en las raíces de las leguminosas. Inicialmente, todos ellos fueron incluidos en el género Rhizobium (Schopfer & Brennicke, 2016); sin embargo, la taxonomía moderna, basada en datos moleculares y genéticos (análisis de secuencias de ARNr 16S y otros genes), ha mostrado que los rizobios son un grupo polifilético que incluye representantes de varios géneros de las clases Alphaproteobacteria y Betaproteobacteria (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019).

4.3. Especificidad de la simbiosis: no todas las leguminosas forman nódulos con cualquier rizobio

La simbiosis entre leguminosas y rizobios se caracteriza por una alta especificidad: cada cepa de rizobios es capaz de formar nódulos eficaces solo con un determinado círculo de plantas hospedadoras (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019). Esta especificidad está determinada por un complejo «diálogo molecular» entre los socios, que incluye el intercambio de señales químicas (Schopfer & Brennicke, 2016; Lambers & Oliveira, 2019).

4.4. Simbiosis actinorrícica

Además de la simbiosis con rizobios, algunas plantas no leguminosas forman nódulos con actinomicetos del género *Frankia (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019). Este tipo de simbiosis se denomina actinorrícica*. Está extendida entre unas 200 especies de plantas leñosas de ocho familias, principalmente de zonas templadas y subtropicales (Marschner, 2012; Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Los géneros más importantes de plantas actinorrícicas (Marschner, 2012; Rubatzky & Yamaguchi, 1997):

• Alnus (aliso): Betulaceae;
• Casuarina (casuarina): Casuarinaceae;
• Hippophae (espino amarillo): Elaeagnaceae;
• Elaeagnus (eleagno): Elaeagnaceae;
• Myrica (mirica): Myricaceae;
• Ceanothus: Rhamnaceae;
• Purshia: Rosaceae;
• Rubus: Rosaceae;
• Discaria: Rhamnaceae.

Las plantas actinorrícicas desempeñan un papel ecológico importante en los ecosistemas forestales y arbustivos, especialmente en suelos pobres en nitrógeno. Por ejemplo, el aliso (Alnus spp.) es capaz de fijar de 15 a 300 kg N/ha al año, enriqueciendo el suelo con nitrógeno y mejorando su fertilidad (Marschner, 2012).

4.5. Evolución de la simbiosis con bacterias fijadoras de nitrógeno

La evolución de la simbiosis entre plantas y bacterias fijadoras de nitrógeno es uno de los problemas clave de la biología evolutiva moderna. La capacidad de formar nódulos surgió dentro del clado Fabids (fábidas) y, al parecer, tiene un origen evolutivo único con múltiples pérdidas posteriores (Soltis et al., 1995; Doyle, 2011, 2012; LPWG, 2017).

4.6. Importancia práctica de la fijación simbiótica de nitrógeno

La fijación simbiótica de nitrógeno tiene una enorme importancia práctica para la agricultura sostenible. Permite:

1. Reducir la dependencia de los fertilizantes nitrogenados: los cultivos de leguminosas son capaces de satisfacer sus necesidades de nitrógeno mediante la simbiosis, lo que reduce los costos de fertilizantes minerales y disminuye la contaminación ambiental (Connor et al., 2011; Marschner, 2012).

2. Enriquecer el suelo con nitrógeno: después de la cosecha de las leguminosas, una parte significativa del nitrógeno fijado permanece en el suelo formando parte de los restos radicales y de los residuos de cosecha, enriqueciéndolo con nitrógeno para los cultivos siguientes (Connor et al., 2011; Marschner, 2012).

3. Utilizar leguminosas como abonos verdes: el abono verde (sideración) es una práctica importante de la agricultura ecológica que permite enriquecer el suelo con materia orgánica y nitrógeno sin aplicar fertilizantes minerales (Connor et al., 2011).

4. Incluir leguminosas en las rotaciones: las rotaciones científicamente fundamentadas con participación de leguminosas aumentan el rendimiento de los cultivos siguientes en un 30–35 % o más (Connor et al., 2011; Khan et al., 2019).

4.7. Relación entre la proximidad taxonómica y la capacidad de fijación de nitrógeno

La capacidad de formar nódulos y de fijar nitrógeno correlaciona con la posición taxonómica de las leguminosas (LPWG, 2017; Sprent, 2007; Doyle, 2011):

• Subfamilias basales (Cercidoideae, Detarioideae, Duparquetioideae, Dialioideae): no forman nódulos (LPWG, 2017).
• Caesalpinioideae (en el nuevo sentido, incluido el clado de las mimosoideas): varía: algunos géneros forman nódulos (especialmente en el clado de las mimosoideas), otros no (LPWG, 2017; Sprent, 2007).
• Faboideae: la mayoría de los géneros forman nódulos, aunque hay excepciones (por ejemplo, algunas especies de Lupinus, Astragalus pueden no formar nódulos en determinadas condiciones) (LPWG, 2017; Sprent, 2007).

Esta correlación refleja la historia evolutiva de la familia: la capacidad de simbiosis con rizobios, al parecer, surgió en el antepasado común de Caesalpinioideae + Faboideae, pero se perdió en algunos linajes (Doyle, 2011, 2012; LPWG, 2017).

5.1. Concepto de acervos genéticos (GP1–GP3)

Para el uso eficaz de los recursos genéticos en la selección se aplica el concepto de acervos genéticos (gene pools), propuesto por Harlan y de Wet (1971) y desarrollado en los trabajos sobre recursos fitogenéticos (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Según este concepto, los recursos genéticos de una especie se dividen en tres acervos principales:

• Acervo genético primario (GP1, primary gene pool): incluye las variedades cultivadas y las formas silvestres de la misma especie, que se cruzan fácilmente con las plantas cultivadas, dan descendencia fértil y no requieren métodos especiales para la transferencia de genes. Los genes del GP1 se introgresan fácilmente en las variedades cultivadas mediante métodos de selección tradicional (Prohens & Nuez, 2008).

• Acervo genético secundario (GP2, secondary gene pool): incluye especies cercanamente emparentadas, cuyo cruzamiento es posible pero conlleva dificultades: esterilidad parcial de los híbridos, necesidad de cultivo de embriones, alteraciones de la meiosis. La transferencia de genes del GP2 requiere métodos especiales (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

• Acervo genético terciario (GP3, tertiary gene pool): incluye especies más distantas, cuyo cruzamiento solo es posible con métodos especiales (cultivo de embriones, hibridación somática, transformación genética). Los híbridos suelen ser estériles o inviables (Prohens & Nuez, 2008).

Esta clasificación permite a los fitomejoradores evaluar con qué facilidad puede transferirse un gen útil de un pariente silvestre a una variedad cultivada.

5.2. Soja: Glycine soja — antepasado silvestre

Posición sistemática: Glycine max (L.) Merr., la soja cultivada, pertenece al subgénero Soja del género Glycine Willd. (subfamilia Faboideae, tribu Phaseoleae, subtribu Glycininae) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008). El antepasado silvestre de la soja es Glycine soja Siebold & Zucc., una anual que crece en Asia Oriental (China, Corea, Japón, Rusia: Extremo Oriente) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Acervos genéticos de la soja:

• GP1: G. max (soja cultivada) y G. soja (soja silvestre): se cruzan libremente y dan descendencia fértil (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997).
• GP2: especies del subgénero Glycine (por ejemplo, G. canescens, G. tomentella): el cruzamiento es posible, pero con dificultades (Prohens & Nuez, 2008).
• GP3: especies más distantas del género Glycine: el cruzamiento requiere métodos especiales (Prohens & Nuez, 2008).

Importancia de G. soja para la selección:

Glycine soja posee una serie de caracteres valiosos perdidos durante la domesticación (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997):

• Resistencia a enfermedades: G. soja muestra resistencia al nematodo del quiste de la soja (Heterodera glycines), al mildiu velloso (Peronospora manshurica), a la septoriosis (Septoria glycines), al virus del mosaico de la soja (SMV) y otros patógenos (Prohens & Nuez, 2008).
• Resistencia a plagas: G. soja es resistente a la polilla de la soja (Leguminivora glycinivorella), a la araña roja (Tetranychus urticae) y otras plagas (Prohens & Nuez, 2008).
• Resistencia a estreses abióticos: G. soja es más resistente a la sequía, la salinidad y las bajas temperaturas que la soja cultivada (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).
• Calidad de la semilla: G. soja tiene un mayor contenido de proteína (hasta 50 %) y una composición de aminoácidos más favorable que muchas variedades cultivadas (Prohens & Nuez, 2008).

Los programas de mejoramiento de soja utilizan activamente G. soja para la introgresión de genes de resistencia a nematodos, enfermedades y estreses abióticos (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Por ejemplo, los genes de resistencia al nematodo del quiste de la soja (SCN) fueron transferidos de G. soja a variedades cultivadas y se utilizan ampliamente en la selección (Prohens & Nuez, 2008).

5.3. Frijol: especies silvestres de Phaseolus

Posición sistemática: El género Phaseolus L. (subfamilia Faboideae, tribu Phaseoleae) incluye alrededor de 50–60 especies, distribuidas en el Neotrópico (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Especies cultivadas: P. vulgaris, P. lunatus, P. coccineus, P. acutifolius, P. polyanthus (Prohens & Nuez, 2008).

Acervos genéticos del frijol:

• GP1: P. vulgaris (frijol cultivado) y sus formas silvestres P. vulgaris var. aborigineus: se cruzan libremente (Prohens & Nuez, 2008; Gepts, 1998).
• GP2: P. coccineus, P. costaricensis, P. polyanthus: el cruzamiento es posible, pero los híbridos son parcialmente estériles (Prohens & Nuez, 2008; Singh, 2001).
• GP3: P. acutifolius (tepari), P. parvifolius: el cruzamiento requiere cultivo de embriones (Prohens & Nuez, 2008; Singh, 2001).

Importancia de las especies silvestres de Phaseolus para la selección:

Las especies silvestres de Phaseolus poseen caracteres valiosos que se utilizan activamente en la selección (Prohens & Nuez, 2008; Singh, 2001):

• P. vulgaris var. aborigineus (frijol silvestre): resistencia a la antracnosis (Colletotrichum lindemuthianum), a la mancha bacteriana común (Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli), a la marchitez por Fusarium (Fusarium oxysporum f. sp. phaseoli) y al virus del mosaico común del frijol (BCMV) (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

• P. acutifolius (tepari): resistencia única a la sequía y a las altas temperaturas, resistencia a la mancha bacteriana común, al virus del mosaico dorado del frijol (BGMV) y a la marchitez por Fusarium (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Los genes de resistencia a la mancha bacteriana de P. acutifolius se han transferido con éxito a P. vulgaris (Singh, 2001).

• P. coccineus (frijol escarlata): resistencia a la antracnosis, a la marchitez por Fusarium, al virus del mosaico común y también al frío (Prohens & Nuez, 2008).

• P. lunatus (frijol de Lima): resistencia a la sequía, a las altas temperaturas y a enfermedades bacterianas y fúngicas (Prohens & Nuez, 2008).

Los programas de mejoramiento de frijol utilizan activamente especies silvestres para la introgresión de genes de resistencia a enfermedades, plagas y estreses abióticos (Prohens & Nuez, 2008; Singh, 2001; Pessarakli, 2020). Por ejemplo, los genes de resistencia a la antracnosis (Co-1 – Co-10) fueron transferidos de formas silvestres de P. vulgaris y P. coccineus (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

5.4. Guisante: Pisum sativum subsp. elatius

Posición sistemática: Pisum sativum L. (subfamilia Faboideae, tribu Fabeae) es la única especie cultivada del género Pisum L. (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008). Las formas silvestres del guisante pertenecen a las subespecies P. sativum subsp. elatius (Bieb.) Asch. & Graebn., P. sativum subsp. syriacum (Boiss. & Noë) Berger y P. sativum subsp. asiaticum Govorov (Prohens & Nuez, 2008).

Acervos genéticos del guisante:

• GP1: P. sativum subsp. sativum (guisante cultivado) y P. sativum subsp. elatius, P. sativum subsp. syriacum: se cruzan libremente y dan descendencia fértil (Prohens & Nuez, 2008).
• GP2: P. fulvum Sibth. & Sm.: el cruzamiento es posible, pero con dificultades (Prohens & Nuez, 2008).
• GP3: otras especies del género Pisum: el cruzamiento requiere métodos especiales (Prohens & Nuez, 2008).

Importancia de P. sativum subsp. elatius para la selección:

El guisante silvestre P. sativum subsp. elatius posee caracteres valiosos (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020):

• Resistencia a enfermedades: resistencia al mildiu velloso (Peronospora pisi), a la marchitez por Fusarium (Fusarium oxysporum f. sp. pisi), a la ascoquitosis (Ascochyta pisi, A. pinodes), a la roya (Uromyces pisi) y al chancro bacteriano (Pseudomonas syringae pv. pisi) (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).
• Resistencia a plagas: resistencia al pulgón del guisante (Acyrthosiphon pisum), al gorgojo del guisante (Bruchus pisorum) y a la polilla del guisante (Cydia nigricana) (Prohens & Nuez, 2008).
• Resistencia a estreses abióticos: resistencia a la sequía, a las altas temperaturas y a la salinidad (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

Los genes de resistencia a la marchitez por Fusarium (Fw, Fwf), al mildiu velloso (er1, er2, Er3) y a la ascoquitosis (Rap2, Rmp1–Rmp4) han sido identificados en formas silvestres de guisante y se utilizan activamente en la selección (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

5.5. Garbanzo: Cicer reticulatum

Posición sistemática: Cicer arietinum L. (subfamilia Faboideae, tribu Cicereae) es la única especie cultivada del género Cicer L. (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008). El antepasado silvestre del garbanzo es Cicer reticulatum Ladizinsky, una anual que crece en el sureste de Turquía (Prohens & Nuez, 2008).

Acervos genéticos del garbanzo:

• GP1: C. arietinum (garbanzo cultivado) y C. reticulatum (garbanzo silvestre): se cruzan libremente y dan descendencia fértil (Prohens & Nuez, 2008).
• GP2: C. echinospermum P.H. Davis: el cruzamiento es posible, pero con dificultades (Prohens & Nuez, 2008).
• GP3: otras especies del género Cicer (alrededor de 40 especies): el cruzamiento requiere métodos especiales (Prohens & Nuez, 2008).

Importancia de C. reticulatum para la selección:

Cicer reticulatum posee caracteres valiosos (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020):

• Resistencia a enfermedades: resistencia a la ascoquitosis (Ascochyta rabiei), a la marchitez por Fusarium (Fusarium oxysporum f. sp. ciceris), a las podredumbres radicales (Rhizoctonia solani, Pythium spp.) y a la botritis (Botrytis cinerea) (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).
• Resistencia a plagas: resistencia a la oruga del algodón (Helicoverpa armigera), a la mosca del garbanzo (Liriomyza cicerina) y al gorgojo del garbanzo (Callosobruchus chinensis) (Prohens & Nuez, 2008).
• Resistencia a estreses abióticos: resistencia a la sequía, a las altas temperaturas y a la salinidad (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

Los genes de resistencia a la ascoquitosis, a la marchitez por Fusarium y a otras enfermedades han sido identificados en C. reticulatum y se utilizan activamente en la selección del garbanzo (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

5.6. Alfalfa: complejo Medicago sativa

Posición sistemática: Medicago sativa L. (subfamilia Faboideae, tribu Trifolieae) es un cultivo forrajero perenne que incluye varias subespecies: M. sativa subsp. sativa (alfalfa común), M. sativa subsp. falcata (alfalfa falcada), M. sativa subsp. glomerata (alfalfa glomerada), M. sativa subsp. varia (alfalfa variable) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008).

Acervos genéticos de la alfalfa:

• GP1: M. sativa subsp. sativa, M. sativa subsp. falcata, M. sativa subsp. glomerata, M. sativa subsp. varia: se cruzan libremente y dan descendencia fértil (Prohens & Nuez, 2008).
• GP2: M. coerulea Less. ex Ledeb., M. glutinosa M.Bieb., M. prostrata Jacq.: el cruzamiento es posible, pero con dificultades (Prohens & Nuez, 2008).
• GP3: otras especies del género Medicago (alrededor de 85 especies): el cruzamiento requiere métodos especiales (Prohens & Nuez, 2008).

Importancia de las especies silvestres de Medicago para la selección:

Las especies silvestres de Medicago poseen caracteres valiosos (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020):

• Resistencia a enfermedades: resistencia a la marchitez por Fusarium (Fusarium oxysporum f. sp. medicaginis), a la marchitez por Verticillium (Verticillium albo-atrum), a las podredumbres radicales (Phytophthora megasperma, Pythium spp.), a la antracnosis (Colletotrichum trifolii) y a la mancha parda (Pseudopeziza medicaginis) (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).
• Resistencia a plagas: resistencia al gorgojo de la alfalfa (Hypera postica), al pulgón de la alfalfa (Acyrthosiphon pisum), a la chinche de la alfalfa (Lygus spp.) y a los nematodos (Meloidogyne spp., Pratylenchus spp.) (Prohens & Nuez, 2008).
• Resistencia a estreses abióticos: resistencia a la sequía, a la salinidad, a las bajas temperaturas y a la acidez del suelo (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

Los genes de resistencia a la marchitez por Fusarium, a la verticilosis, a la antracnosis y a los nematodos han sido identificados en especies silvestres de Medicago y se utilizan activamente en la selección de alfalfa (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

5.7. Acervos genéticos GP1–GP3 y su uso en la selección

El concepto de acervos genéticos (GP1–GP3) tiene una importante importancia práctica para la selección de leguminosas (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997):

GP1: el acervo más accesible para la selección. Los genes del GP1 pueden transferirse mediante métodos de selección tradicional (hibridación, selección). Ejemplos: uso de la soja silvestre G. soja para la introgresión de genes de resistencia a nematodos en la soja cultivada; uso de formas silvestres de P. vulgaris para la introgresión de genes de resistencia a la antracnosis (Prohens & Nuez, 2008; Singh, 2001).

GP2: requiere métodos especiales para superar las barreras de cruzamiento: cultivo de embriones, cultivo de ovarios, uso de cruzamientos puente. Ejemplos: uso de P. coccineus para transferir genes de resistencia al frío a P. vulgaris; uso de C. echinospermum para transferir genes de resistencia a la ascoquitosis al garbanzo (Prohens & Nuez, 2008).

GP3: el acervo más difícil para la selección. Requiere la aplicación de métodos de transformación genética, hibridación somática o cultivo de embriones. Ejemplos: uso de P. acutifolius para transferir genes de resistencia a la mancha bacteriana a P. vulgaris (Singh, 2001); uso de especies distantas de Medicago para transferir genes de resistencia a la sequía (Prohens & Nuez, 2008).

5.8. Estrategias de uso de parientes silvestres en la selección

Las estrategias modernas de uso de parientes silvestres en la selección de leguminosas incluyen (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020):

1. Introgresión de genes de resistencia: transferencia de genes de resistencia a enfermedades, plagas y estreses abióticos de especies silvestres a variedades cultivadas mediante hibridación, retrocruzamientos y selección.

2. Piramidación de genes: combinación en un mismo genotipo de varios genes de resistencia a diferentes razas de patógenos para crear resistencia duradera (durable).

3. Creación de variedades sintéticas: uso de especies silvestres para crear poblaciones sintéticas con una amplia base genética.

4. Selección asistida por marcadores (MAS): uso de marcadores moleculares ligados a genes de resistencia para acelerar el proceso de selección y aumentar su eficacia (Pessarakli, 2020; Hollingsworth et al., 1999).

5. Selección genómica: uso de datos de genoma completo para predecir el valor selectivo de los genotipos y acelerar el proceso de selección (Pessarakli, 2020).

6. Transformación genética: transferencia directa de genes de resistencia de especies silvestres a variedades cultivadas mediante ingeniería genética (Prohens & Nuez, 2008).

5.9. Problemas y limitaciones del uso de parientes silvestres

El uso de parientes silvestres en la selección conlleva una serie de problemas y limitaciones (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020):

1. Barreras de cruzamiento: dificultades de hibridación entre especies cultivadas y silvestres, esterilidad parcial o total de los híbridos.

2. Ligamiento de caracteres indeseables: los genes de resistencia pueden estar ligados a caracteres indeseables (semillas pequeñas, dehiscencia de vainas, bajo rendimiento), lo que requiere retrocruzamientos prolongados para eliminarlos.

3. Variabilidad genética de los patógenos: la alta variabilidad de los patógenos puede superar la resistencia transferida de especies silvestres.

4. Costos energéticos: la resistencia puede estar asociada a costos energéticos que reducen el rendimiento en ausencia del patógeno.

5. Limitación de los recursos genéticos: muchos parientes silvestres están amenazados de extinción debido a la destrucción de sus hábitats, lo que exige su conservación ex situ e in situ.

6.1. Identificación de especies y variedades

La identificación precisa de especies y variedades de leguminosas tiene una importancia fundamental para la producción de semillas, la cuarentena vegetal, la selección, la evaluación de la calidad de la producción y la investigación científica (Sharma, 2009; Judd et al., 2018). Los errores de identificación pueden provocar graves pérdidas económicas, la propagación de enfermedades y plagas, y la disminución del rendimiento y la calidad de la producción.

6.2. Objetos de cuarentena entre las leguminosas

La cuarentena vegetal es un sistema de medidas destinadas a prevenir la introducción y propagación de plagas, enfermedades y plantas arvenses peligrosas (Pessarakli, 2020). Las leguminosas, como cultivos agrícolas importantes, son objeto de vigilancia cuarentenaria. Muchos patógenos y plagas de las leguminosas están incluidos en listas de cuarentena nacionales e internacionales (Pessarakli, 2020; Prohens & Nuez, 2008).

6.3. Selección para resistencia a enfermedades y plagas

La selección para resistencia a enfermedades y plagas es una de las direcciones prioritarias del mejoramiento de las leguminosas (Pessarakli, 2020; Prohens & Nuez, 2008). Las variedades resistentes permiten reducir las pérdidas de cosecha, disminuir el uso de pesticidas, reducir los costos y disminuir el impacto negativo sobre el medio ambiente.

6.4. Evaluación de las cualidades forrajeras y alimentarias

La sistemática y la taxonomía desempeñan un papel importante en la evaluación de las cualidades forrajeras y alimentarias de las leguminosas, ya que diferentes especies y variedades difieren sustancialmente en composición química, valor nutritivo y presencia de factores antinutricionales (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Connor et al., 2011).

6.5. Leguminosas arvenses y su control

Muchas especies de leguminosas son malas hierbas peligrosas que infestan los cultivos agrícolas, incluidas las propias leguminosas (Pessarakli, 2020; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Las leguminosas arvenses reducen el rendimiento, dificultan la cosecha, empeoran la calidad de la producción y pueden ser tóxicas para los animales y las personas.

7.1. Fabaceae: una familia única que combina una enorme diversidad y un papel clave en la agricultura sostenible

A lo largo de siete lecciones hemos examinado una de las familias más sorprendentes y significativas de plantas con flores: Fabaceae, o Leguminosae. Esta familia, que cuenta con alrededor de 770 géneros y más de 19 500 especies, ocupa el tercer lugar entre todas las familias de plantas con flores por número de especies, cediendo solo ante Asteraceae y Orchidaceae (LPWG, 2017; Judd et al., 2018). Las leguminosas están distribuidas cosmopolitamente, desde las tundras árticas hasta los bosques tropicales lluviosos, desde los desiertos hasta los humedales, y están representadas por todas las formas de vida: desde grandes árboles tropicales emergentes hasta anuales herbáceas de las latitudes templadas, desde lianas hasta suculentas (Schrire et al., 2005a, b; LPWG, 2017).

Esta diversidad refleja la amplia plasticidad ecológica de la familia y su capacidad de adaptarse a las más diversas condiciones ambientales. Las leguminosas dominan en los bosques tropicales secos y las sabanas, desempeñan un papel clave en las comunidades mediterráneas, desérticas y templadas, y se elevan hasta altas latitudes y altitudes (LPWG, 2017). Son componentes ecológicos importantísimos de prácticamente todos los ecosistemas terrestres.

La importancia económica de las leguminosas difícilmente puede sobreestimarse. Por su importancia económica, la familia cede solo ante Poaceae (gramíneas) (LPWG, 2017). Las leguminosas proporcionan a la humanidad:

• Proteína alimentaria: los cultivos de leguminosas de grano (guisante, frijol, soja, garbanzo, lenteja, cacahuete) contienen 20–50 % de proteína y son la fuente más importante de proteína vegetal (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008);
• Aceite vegetal: la soja y el cacahuete son los cultivos oleaginosos más importantes del mundo (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Forraje para animales: la alfalfa, el trébol, la esparceta y la veza son la base de la producción de forrajes de las latitudes templadas (Connor et al., 2011);
• Materias primas para la industria: madera, taninos, gomas, colorantes, medicamentos, aceites esenciales (LPWG, 2017);
• Plantas ornamentales: robinia, glicinia, altramuz, delonix, bauhinia (LPWG, 2017).

Sin embargo, la principal característica única de las leguminosas es su capacidad de fijación simbiótica de nitrógeno, un proceso por el cual el nitrógeno molecular atmosférico se transforma en formas disponibles para las plantas con ayuda de bacterias rizobias que habitan en nódulos en las raíces (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019). Esta capacidad convierte a las leguminosas en componentes irremplazables de los agroecosistemas sostenibles, ya que no solo satisfacen sus necesidades de nitrógeno, sino que también enriquecen el suelo con nitrógeno disponible para los cultivos siguientes (Connor et al., 2011; Marschner, 2012).

A escala global, la fijación biológica de nitrógeno aporta alrededor del 60 % de todo el nitrógeno que entra en los ecosistemas terrestres, y la fijación simbiótica por leguminosas constituye alrededor del 50 % de esa cantidad: aproximadamente 40–70 millones de toneladas de nitrógeno al año (Herridge et al., 2008; Marschner, 2012). Para comparar: la producción industrial de fertilizantes nitrogenados aporta alrededor de 100 millones de toneladas de nitrógeno al año (Connor et al., 2011). Así, la fijación simbiótica de nitrógeno por las leguminosas es un recurso renovable de nitrógeno que puede reducir la dependencia de la agricultura de los combustibles fósiles y disminuir el impacto negativo sobre el medio ambiente.

7.2. La comprensión de la filogenia y de las relaciones simbióticas es necesaria para la selección y las agrotecnologías

La sistemática moderna de las leguminosas ha sufrido cambios revolucionarios en las últimas dos décadas. La división tradicional de la familia en tres subfamilias —Faboideae (Papilionoideae), Mimosoideae y Caesalpinioideae— resultó insostenible desde el punto de vista filogenético: los estudios moleculares filogenéticos mostraron unívocamente que las Caesalpinioideae en el sentido tradicional son parafiléticas y que las Mimosoideae están anidadas en ellas (LPWG, 2017; Judd et al., 2018; Doyle et al., 1997; Bruneau et al., 2008).

La nueva clasificación del LPWG (2017), basada en el análisis filogenético más completo, reconoce seis subfamilias monofiléticas:

1. Cercidoideae: 12 géneros, alrededor de 335 especies;

2. Detarioideae: 84 géneros, alrededor de 760 especies;

3. Duparquetioideae: 1 género, 1 especie;

4. Dialioideae: 17 géneros, alrededor de 85 especies;

5. Caesalpinioideae (en el nuevo sentido, incluido el clado de las mimosoideas): 148 géneros, alrededor de 4400 especies;

6. Faboideae (Papilionoideae): 503 géneros, alrededor de 14 000 especies.

Esta clasificación refleja no solo las ideas filogenéticas modernas, sino también las tendencias evolutivas de la familia. Las subfamilias basales (Cercidoideae, Detarioideae, Duparquetioideae, Dialioideae) no forman nódulos radicales y conservan una serie de caracteres plesiomórficos; los clados más jóvenes y ricos en especies —las Caesalpinioideae redefinidas (incluido el clado de las mimosoideas) y las Faboideae— muestran una considerable diversidad morfológica y ecológica e incluyen la mayoría de los géneros de importancia económica (LPWG, 2017; Judd et al., 2018).

La comprensión de la filogenia de las leguminosas tiene una importancia práctica fundamental para la selección y las agrotecnologías:

• Identificación precisa. La comprensión de las relaciones filogenéticas permite identificar con mayor precisión los géneros y especies de leguminosas, lo que es crítico para la cuarentena vegetal, la producción de semillas y la introducción (Pessarakli, 2020; Sharma, 2009).

• Selección y recursos genéticos. El conocimiento de la filogenia ayuda a identificar los parientes silvestres más cercanos de las especies cultivadas, que pueden servir como donantes de genes de resistencia a enfermedades, plagas y estreses abióticos (Prohens & Nuez, 2008; LPWG, 2017).

• Fijación simbiótica de nitrógeno. La comprensión de la evolución de la simbiosis con rizobios permite seleccionar de forma dirigida cepas eficaces de bacterias para la inoculación de semillas y desarrollar estrategias de uso de las leguminosas en las rotaciones (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019).

• Producción de forrajes. La nueva clasificación ayuda a sistematizar las leguminosas forrajeras y evaluar su valor nutritivo y sus propiedades agrotécnicas (Connor et al., 2011).

• Plantas arvenses. Muchas leguminosas son malas hierbas (por ejemplo, algunas especies de Vicia, Lathyrus, Mimosa). La identificación precisa y la comprensión de sus relaciones filogenéticas son necesarias para desarrollar medidas de control eficaces (Pessarakli, 2020; LPWG, 2017).

La simbiosis de las leguminosas con rizobios es una capacidad única que determina su papel en el ciclo del nitrógeno y en la agricultura sostenible. Los rizobios son un grupo polifilético de bacterias fijadoras de nitrógeno que incluye representantes de Alphaproteobacteria (Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium, etc.) y Betaproteobacteria (Burkholderia, Cupriavidus) (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019). La especificidad de la simbiosis está determinada por un complejo diálogo molecular entre los socios, que incluye el intercambio de flavonoides y factores Nod (Schopfer & Brennicke, 2016; Lambers & Oliveira, 2019).

La evolución de la simbiosis: la predisposición a la formación de nódulos surgió una sola vez dentro de Fabids y tiene un origen común con la simbiosis micorrícica arbuscular (Soltis et al., 1995; Doyle, 2011, 2012). En diferentes linajes de leguminosas se produjeron múltiples pérdidas de la capacidad de simbiosis, especialmente en las subfamilias basales (Doyle, 2011, 2012; LPWG, 2017). La importancia práctica de la fijación simbiótica de nitrógeno es enorme: permite reducir la dependencia de los fertilizantes nitrogenados, enriquecer el suelo con nitrógeno, utilizar las leguminosas como abonos verdes e incluirlas en las rotaciones (Connor et al., 2011; Marschner, 2012).

7.3. Los parientes silvestres: un recurso estratégico para el futuro

Los parientes silvestres de las leguminosas cultivadas representan un recurso estratégico para el futuro de la selección, que garantiza la resistencia y la adaptabilidad de las variedades cultivadas en condiciones de cambio climático y creciente presión de los patógenos (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

El concepto de acervos genéticos (GP1–GP3) permite clasificar los recursos genéticos según el grado de facilidad de su uso en la selección (Harlan & de Wet, 1971; Prohens & Nuez, 2008):

• GP1: variedades cultivadas y formas silvestres de la misma especie, que se cruzan fácilmente con las plantas cultivadas;
• GP2: especies cercanamente emparentadas, cuyo cruzamiento es posible pero conlleva dificultades;
• GP3: especies distantas, cuyo cruzamiento requiere métodos especiales.

Hemos examinado los ejemplos más importantes de uso de parientes silvestres en la selección de leguminosas:

• Soja: Glycine soja, antepasado silvestre que posee resistencia a nematodos, enfermedades y estreses abióticos (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
• Frijol: especies silvestres de Phaseolus (P. vulgaris var. aborigineus, P. acutifolius, P. coccineus, P. lunatus): fuentes de genes de resistencia a la antracnosis, enfermedades bacterianas y sequía (Prohens & Nuez, 2008; Singh, 2001);
• Guisante: Pisum sativum subsp. elatius: fuente de genes de resistencia a Fusarium, mildiu velloso y ascoquitosis (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020);
• Garbanzo: Cicer reticulatum: fuente de genes de resistencia a la ascoquitosis, Fusarium y sequía (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020);
• Alfalfa: especies silvestres de Medicago: fuentes de genes de resistencia a Fusarium, Verticillium, nematodos y sequía (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

Las estrategias de uso de parientes silvestres incluyen la introgresión de genes de resistencia, la piramidación de genes, la selección asistida por marcadores (MAS), la selección genómica y la transformación genética (Pessarakli, 2020; Prohens & Nuez, 2008; Hollingsworth et al., 1999). Sin embargo, el uso de parientes silvestres conlleva una serie de problemas: barreras de cruzamiento, ligamiento de caracteres indeseables, variabilidad de los patógenos y limitación de los recursos genéticos (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

La conservación de los recursos genéticos de las leguminosas es una de las tareas clave de la agronomía y la genética vegetal modernas. Los Bancos de genes, como CIAT (Centro Internacional de Agricultura Tropical), ICARDA (International Center for Agricultural Research in the Dry Areas), ICRISAT (International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics) y otros, conservan decenas de miles de muestras de leguminosas cultivadas y silvestres (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008). Estas colecciones sirven de base para la selección de nuevas variedades resistentes y productivas.

7.4. Perspectivas de estudio y uso ulterior de las leguminosas

Las leguminosas siguen siendo uno de los grupos de plantas más activamente estudiados. Las investigaciones modernas se desarrollan en varias direcciones clave:

1. Filogenia y sistemática. Continúa el refinamiento de las relaciones filogenéticas dentro de la familia con el uso de datos de genoma completo (filogenómica), lo que permitirá crear una clasificación más detallada y estable (LPWG, 2017; Judd et al., 2018).

2. Genómica y biología molecular. La secuenciación de los genomas de los cultivos de leguminosas más importantes (soja, frijol, guisante, garbanzo, alfalfa) abre nuevas posibilidades para la identificación de genes de caracteres de valor económico y la selección asistida por marcadores (Pessarakli, 2020; Hollingsworth et al., 1999).

3. Fijación simbiótica de nitrógeno. El estudio de los mecanismos moleculares de la simbiosis, la especificidad y la evolución de los nódulos permite desarrollar estrategias para aumentar la eficacia de la fijación de nitrógeno y ampliar el círculo de plantas capaces de simbiosis (Doyle, 2011, 2012; Lambers & Oliveira, 2019; Van Velzen et al., 2019).

4. Selección para resistencia. El desarrollo de nuevos métodos de selección (selección genómica, edición del genoma con CRISPR/Cas9) permite acelerar la creación de variedades resistentes a enfermedades, plagas y estreses abióticos (Pessarakli, 2020).

5. Agricultura sostenible. La integración de las leguminosas en las rotaciones, el uso de abonos verdes, la enmienda verde y la fijación biológica de nitrógeno son elementos clave de la agricultura sostenible, que reduce la dependencia de los fertilizantes minerales y los pesticidas (Connor et al., 2011).

6. Cambio climático. Las leguminosas, gracias a su capacidad de fijar nitrógeno y a su amplia plasticidad ecológica, pueden desempeñar un papel importante en la adaptación de la agricultura al cambio climático (Pessarakli, 2020; Connor et al., 2011).

7. Seguridad alimentaria. Las leguminosas son la fuente más importante de proteína vegetal para la población de los países en desarrollo. El aumento del rendimiento y la resistencia de los cultivos de leguminosas es una tarea clave para garantizar la seguridad alimentaria (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008).

7.5. Disposiciones finales del curso

Resumiendo todo el curso de lecciones sobre la sistemática de las leguminosas, pueden formularse las siguientes disposiciones clave:

1. Fabaceae es la tercera familia de plantas con flores por tamaño, con alrededor de 770 géneros y más de 19 500 especies, de distribución cosmopolita y representada por todas las formas de vida (LPWG, 2017; Judd et al., 2018).

2. La monofilia de la familia está confirmada de forma fiable por datos moleculares y morfológicos; sus parientes más cercanos son las familias Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae dentro del orden Fabales (Judd et al., 2018; LPWG, 2017).

3. La nueva clasificación del LPWG (2017) reconoce seis subfamilias monofiléticas: Cercidoideae, Detarioideae, Duparquetioideae, Dialioideae, Caesalpinioideae (incluido el clado de las mimosoideas) y Faboideae. La división tradicional en tres subfamilias no refleja la filogenia real (LPWG, 2017).

4. Las leguminosas desempeñan un papel clave en la alimentación humana, la alimentación animal y la agricultura sostenible gracias a su alto contenido de proteína, aceite y su capacidad de fijación simbiótica de nitrógeno (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Connor et al., 2011; Marschner, 2012).

5. La simbiosis con rizobios es una capacidad única de las leguminosas que les permite fijar nitrógeno atmosférico y enriquecer el suelo. La especificidad de la simbiosis está determinada por el diálogo molecular entre los socios; la evolución de la simbiosis tiene un origen único dentro de Fabids con múltiples pérdidas (Doyle, 2011, 2012; Lambers & Oliveira, 2019).

6. Los parientes silvestres de las leguminosas cultivadas son un recurso estratégico para la selección para resistencia a enfermedades, plagas y estreses abióticos; su conservación y uso racional es una tarea clave de la agronomía moderna (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

7. Uso práctico de la sistemática de las leguminosas incluye la identificación de especies y variedades, el control cuarentenario, la selección para resistencia, la evaluación de las cualidades forrajeras y alimentarias y el control de las leguminosas arvenses (Pessarakli, 2020; Sharma, 2009; Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

8. Las investigaciones modernas sobre las leguminosas se realizan con el uso de la filogenómica, la genómica, la biología molecular y los métodos de edición del genoma, lo que abre nuevas perspectivas para la selección y la agricultura sostenible (Pessarakli, 2020; Hollingsworth et al., 1999).

7.6. Observaciones finales

Las leguminosas son una familia sorprendente que combina una enorme diversidad, características biológicas únicas y un papel clave en la agricultura sostenible. Desde los árboles tropicales emergentes hasta las anuales herbáceas de las latitudes templadas, desde los cultivos alimentarios hasta las gramíneas forrajeras, desde los fijadores simbióticos de nitrógeno hasta las plantas ornamentales, las leguminosas acompañan a la humanidad a lo largo de toda su historia y desempeñarán un papel importantísimo en el futuro.

La comprensión de la filogenia, la sistemática y las relaciones simbióticas de las leguminosas es necesaria para:

• La selección de nuevas variedades resistentes y productivas;
• Las agrotecnologías basadas en la fijación biológica de nitrógeno y la agricultura sostenible;
• La conservación de la biodiversidad y de los recursos genéticos;
• Garantizar la seguridad alimentaria y el desarrollo sostenible.

Los parientes silvestres de las leguminosas cultivadas son un recurso estratégico para el futuro, y su conservación es una de las tareas clave de la ciencia y la práctica modernas. Como escribió E.J.H. Corner (1976): «Esperamos el tratado que revivirá el herbario en un árbol vivo de filogenia». La sistemática moderna de las leguminosas, armada con métodos moleculares y un enfoque filogenético, hace realidad ese tratado.

Las leguminosas no son simplemente una familia de plantas. Son la base de la agricultura sostenible, una fuente de alimentación para miles de millones de personas, un elemento clave del ciclo del nitrógeno y un recurso estratégico para el futuro de la humanidad. Su estudio y uso racional es una tarea digna de la atención de toda la comunidad científica.