Monocotiledóneas: filogenia y sistemática

1.1. Introducción: el lugar de Monocots en el sistema APG IV

En el sistema moderno de clasificación de las angiospermas, desarrollado por el Grupo de Filogenia de las Angiospermas (Angiosperm Phylogeny Group, APG), todas las plantas con flores se dividen en varios clados grandes y bien delimitados. El sistema APG IV (2016) es el resultado de la síntesis de un enorme conjunto de datos filogenéticos moleculares y representa el cuadro más fundamentado hasta la fecha de las relaciones evolutivas (APG IV, 2016).

Según este sistema, las angiospermas basales, o grado ANA (por los nombres de los órdenes que lo integran: Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales), representan ramas sucesivas que se separaron del tronco común de las angiospermas en las primeras etapas de su evolución (Judd et al., 2018). Todas las demás plantas con flores, en conjunto, se unen en el clado Mesangiospermae — «mesangiospermas», o «angiospermas verdaderas» (APG IV, 2016; Pandey, 2021). Es precisamente dentro de este clado donde ocurre la división principal en los grandes grupos modernos.

Dentro de las mesangiospermas se distinguen cinco ramas principales: Chloranthales, Magnoliids, Monocots (monocotiledóneas), Ceratophyllales y Eudicots (eudicotiledóneas o tricolpadas) (APG IV, 2016; Pandey, 2021). Las monocotiledóneas ocupan entre ellas una posición especial, siendo uno de los clados más grandes y diversos. Según las estimaciones, el número de especies de monocotiledóneas supera las 90 000 y, según algunos datos, se acerca a las 100 000, lo que constituye aproximadamente una cuarta parte de toda la diversidad específica de las plantas con flores (Raven Biology of Plants, 2013; Singh, 2019).

Así, en el sistema filogenético moderno, Monocots no es un rango taxonómico (por ejemplo, una clase o una división), sino un clado, es decir, un grupo que incluye un ancestro común y todos sus descendientes (Judd et al., 2018). Esta es una distinción metodológica fundamental. Los rangos tradicionales, como la clase Liliopsida (monocotiledóneas) en el sistema de Cronquist, se basaban en caracteres morfológicos y no siempre reflejaban el parentesco verdadero (Cronquist, 1981; Kubitzki, 1998). La sistemática moderna, apoyándose en el principio de monofilia, procura reconocer solo aquellos grupos que corresponden a clados.

1.2. Diferencias con otros grandes grupos de angiospermas

Para comprender la singularidad de las monocotiledóneas, es necesario definir con claridad su lugar entre los demás grandes grupos de angiospermas.

Diferencia con las angiospermas basales (grado ANA): el grado ANA es un grupo pequeño en número de especies que ha conservado muchos caracteres arcaicos (plesiomórficos). Entre ellos se encuentran, por ejemplo, la ausencia de vasos en Amborella y en algunas ninfeáceas, así como carpelos cerrados mediante secreción y no por fusión (Judd et al., 2018; Pandey, 2021). Las monocotiledóneas, por el contrario, poseen un conjunto de caracteres avanzados (apomórficos) que determinan su aspecto. No son «primitivas» en sentido evolutivo, sino que representan una rama especializada.

Diferencia con las eudicotiledóneas (Eudicots): esta es la comparación clave, ya que en el pasado todas las angiospermas se dividían en dos grandes grupos: monocotiledóneas y dicotiledóneas. Sin embargo, la ciencia moderna ha demostrado que las «dicotiledóneas» son un grupo artificial y parafilético (Judd et al., 2018). Esto significa que el ancestro común de todas las «dicotiledóneas» también es ancestro de las monocotiledóneas, pero estas últimas no se incluyen en el grupo «dicotiledóneas». Así, las «dicotiledóneas» no son un clado.

• Eudicots (eudicotiledóneas o tricolpadas) son un clado monofilético que incluye la inmensa mayoría de las antiguas «dicotiledóneas» (Judd et al., 2018; Pandey, 2021). Su principal carácter sinapomórfico es el polen tricolpado (APG IV, 2016; Judd et al., 2018). Las monocotiledóneas se diferencian de las eudicotiledóneas por toda una serie de caracteres fundamentales que se examinarán en detalle en el capítulo siguiente. Los principales son: un cotiledón, nervadura paralela de las hojas, haces vasculares dispersos en el tallo y, por regla general, flores trímeras (Raven Biology of Plants, 2013; Singh, 2019).

Es importante señalar que, en algunos aspectos, las monocotiledóneas pueden recordar a ciertos grupos de angiospermas basales. Por ejemplo, las flores trímeras se encuentran en algunos representantes de Nymphaeales y Piperales, y los haces vasculares dispersos en las ninfeáceas (Kubitzki, 1998; Pandey, 2021). Sin embargo, estos rasgos de semejanza son resultado de evolución paralela o fueron heredados de ancestros comunes de todas las angiospermas, pero no indican un parentesco cercano.

1.3. ¿Por qué las «monocotiledóneas» son un clado y no un rango?

Como ya se dijo, el reconocimiento de las monocotiledóneas como clado se basa en la demostración de su monofilia. La monofilia significa que todas las monocotiledóneas descienden de un ancestro común, y este ancestro no dio origen a ningún otro grupo excepto a las monocotiledóneas (Judd et al., 2018). Numerosos estudios filogenéticos moleculares, basados en el análisis de secuencias de ADN del núcleo, los cloroplastos y las mitocondrias, confirman de manera inequívoca la monofilia de las monocotiledóneas (Chase et al., 1993; Soltis et al., 2000; Qiu et al., 2006; APG IV, 2016; Zeng et al., 2014).

Esto significa que, en un sistema filogenético donde los taxones deben ser monofiléticos, las «monocotiledóneas» merecen el estatus de un clado grande y separado. Asignarle un rango formal (por ejemplo, clase) es una cuestión de conveniencia y tradición, no de esencia biológica. En el sistema APG, que procura evitar una jerarquía excesiva y subraya la estructura cladística, el rango no es lo principal; lo principal es la posición en el árbol filogenético (APG IV, 2016).

Así, las «monocotiledóneas» no son simplemente un grupo morfológico conveniente, sino una rama evolutiva real. Comprender este hecho es el fundamento para el estudio posterior de su estructura interna y su diversidad.

1.4. Breve panorama de la posición filogenética

En el árbol filogenético de las angiospermas, las monocotiledóneas ocupan la posición de una de las cinco ramas principales de las mesangiospermas (APG IV, 2016). Su grupo hermano es, con mayor probabilidad, el clado que incluye a Ceratophyllales y Eudicots, o bien su posición sigue siendo objeto de debate, ya que algunos análisis las sitúan como grupo hermano de las eudicotiledóneas (Pandey, 2021). Sin embargo, la mayoría de los estudios modernos confirman que las monocotiledóneas se separaron del tronco común después de la divergencia de las magnólidas y Chloranthales, pero antes de la radiación principal de las eudicotiledóneas (APG IV, 2016; Judd et al., 2018).

Esta posición subraya su origen antiguo. Se considera que las monocotiledóneas surgieron en el Cretácico Temprano, posiblemente hace unos 140–130 millones de años, y desde entonces han experimentado una radiación evolutiva significativa, ocupando prácticamente todos los nichos ecológicos de la Tierra (Bell et al., 2010; Li et al., 2019; Pandey, 2021). Dominan en comunidades herbáceas como praderas, estepas, sabanas y praderas norteamericanas, y desempeñan un papel clave en los ecosistemas terrestres.

Así, las monocotiledóneas representan no solo uno de los grupos de angiospermas, sino un clado grande, antiguo y evolutivamente exitoso, cuyo estudio tiene importancia primordial tanto para la botánica fundamental como para las disciplinas aplicadas relacionadas con la agricultura. En el capítulo siguiente nos detendremos en detalle en los caracteres clave que definen este clado y lo distinguen de otros grupos de plantas.

2.1. Introducción: la búsqueda de sinapomorfías

En el capítulo anterior establecimos que las monocotiledóneas (Monocots) representan un clado monofilético, es decir, un grupo que incluye un ancestro común y todos sus descendientes. Sin embargo, para el trabajo práctico del sistemático y para comprender la biología evolutiva no basta con constatar el hecho de la monofilia. Es necesario identificar aquellos caracteres únicos que surgieron en la evolución precisamente de esta rama y la distinguen de todas las demás angiospermas. Tales caracteres, heredados de un ancestro común y presentes en la mayoría de los miembros del grupo, se denominan sinapomorfías (Judd et al., 2018).

La búsqueda de sinapomorfías no es simplemente elaborar una lista de «rasgos característicos». Es un proceso complejo que requiere tener en cuenta los paralelismos (aparición independiente de caracteres similares en distintas líneas) y las reversiones (retorno al estado ancestral). Muchos caracteres que tradicionalmente se consideraban «típicos» de las monocotiledóneas resultan ser, en realidad, o no universales, o haber surgido independientemente en distintos grupos (Kubitzki, 1998; Pandey, 2021). En este capítulo examinaremos los caracteres morfológicos clásicos que durante mucho tiempo sirvieron de base para reconocer a las monocotiledóneas, los evaluaremos desde el punto de vista de la filogenética moderna y luego nos volveremos hacia los datos moleculares, que hoy desempeñan un papel clave en el diagnóstico de clados.

2.2. Caracteres morfológicos clásicos

Tradicionalmente, las monocotiledóneas se contraponían a las «dicotiledóneas» sobre la base de un conjunto de caracteres fácilmente observables. Sin embargo, como ya sabemos, las «dicotiledóneas» son un grupo parafilético, por lo que tal contraposición es incorrecta. No obstante, estos caracteres son útiles para una primera aproximación al grupo, si se recuerda su relatividad. He aquí los principales:

1. Un cotiledón. Este es, quizá, el carácter más conocido, que dio nombre a todo el grupo. En el embrión de las monocotiledóneas se forma solo una hoja cotiledonar, mientras que en las eudicotiledóneas y las angiospermas basales suele haber dos (Raven Biology of Plants, 2013; Singh, 2019). Sin embargo, es importante entender que no se trata simplemente de «un cotiledón en lugar de dos». En las monocotiledóneas, el único cotiledón a menudo se modifica en un escutelo — un órgano especializado que absorbe nutrientes del endospermo durante la germinación (Raven Biology of Plants, 2013). En las eudicotiledóneas, en cambio, los dos cotiledones a menudo se convierten en órganos fotosintéticos y de reserva.

2. Nervadura paralela de las hojas. La mayoría de las monocotiledóneas se caracteriza por una disposición longitudinal, paralela o arqueada de las venas en la lámina foliar. En las eudicotiledóneas predomina la nervadura pinnada o palmeada (reticulada) (Raven Biology of Plants, 2013). Sin embargo, también aquí hay excepciones. Por ejemplo, en representantes del orden Alismatales (por ejemplo, en el llantén de agua — Alisma) la nervadura puede ser arqueada, pero con elementos de nervadura reticulada. En algunas monocotiledóneas, como la hierba de París (Paris) o representantes del género Smilax, la nervadura es reticulada, lo que es resultado de un retorno secundario al estado ancestral asociado con la adaptación a la vida en el sotobosque sombreado (Kubitzki, 1998; Pandey, 2021). Así, la nervadura paralela no es un carácter absoluto, sino solo predominante.

3. Haces vasculares dispersos en el tallo. En el tallo de las monocotiledóneas, los haces vasculares (xilema y floema) están dispuestos de manera irregular, «dispersos» por todo el tejido fundamental, y no reunidos en un anillo, como en la mayoría de las eudicotiledóneas (Singh, 2019). Esto se debe a la ausencia en las monocotiledóneas de cambium — el meristemo secundario que proporciona el crecimiento secundario. Este tipo de estructura del tallo se denomina atactostela (Raven Biology of Plants, 2013). La ausencia de cambium es uno de los caracteres clave, pero también aquí hay excepciones importantes, de las que hablaremos más adelante.

4. Flores trímeras. Las flores de las monocotiledóneas suelen estar construidas según un plan trímero: el perianto consta de 3 o 6 (dos verticilos de 3) tépalos, el androceo de 3 o 6 (dos verticilos de 3) estambres, y el gineceo de 3 carpelos (Raven Biology of Plants, 2013; Singh, 2019). Esto contrasta marcadamente con el plan predominante de cuatro o cinco piezas en las eudicotiledóneas. El trimerismo floral se considera una de las sinapomorfías clave de las monocotiledóneas, aunque en algunas angiospermas basales (por ejemplo, en las ninfeáceas) también se encuentran flores trímeras, lo que probablemente es resultado de evolución paralela o fue heredado de ancestros comunes (Kubitzki, 1998).

5. Ausencia de cambium y, como consecuencia, ausencia de crecimiento secundario verdadero. Este es uno de los caracteres fundamentales que determinan el aspecto de la mayoría de las monocotiledóneas. La ausencia de cambium bifacial significa que el tallo, tras completar el crecimiento primario, no puede engrosarse mediante la formación de nuevas capas de xilema y floema (Raven Biology of Plants, 2013). Esto limita la capacidad de las monocotiledóneas para formar grandes formas leñosas. Sin embargo, como veremos, la evolución encontró caminos alternativos.

2.3. Excepciones y paralelismos: por qué los caracteres no son absolutos

Lo más interesante de la biología comienza con las excepciones. Ellas muestran cómo la evolución «juega» con los caracteres y por qué no se puede construir un sistema basándose solo en uno o dos criterios morfológicos.

• Crecimiento secundario en monocotiledóneas. Aunque el cambium verdadero está ausente en las monocotiledóneas, algunos grupos, como las palmeras (Arecales) y las dracenas (Asparagales: Asparagaceae), alcanzan tamaños considerables. Esto se hace posible gracias al engrosamiento primario (primary thickening) — la actividad del meristemo primario, que aumenta el diámetro del tallo antes de su formación definitiva (Raven Biology of Plants, 2013). En las palmeras, por ejemplo, el tallo puede alcanzar 40–50 metros de altura, pero su diámetro permanece relativamente constante. En las dracenas y algunas otras monocotiledóneas se observa el llamado crecimiento secundario anómalo, en el que el engrosamiento ocurre por la actividad de meristemos atípicos, no homólogos al cambium de las eudicotiledóneas (Kubitzki, 1998; Pandey, 2021). Este es un ejemplo claro de paralelismo: distintos grupos de monocotiledóneas adquirieron independientemente la capacidad de engrosar el tallo, pero por vías diferentes.

• Formas arborescentes. Además de las palmeras y las dracenas, las formas arborescentes se encuentran entre los bananos (Zingiberales: Musaceae), que forman un poderoso seudotallo a partir de vainas foliares muy juntas (Singh, 2019). Este es otro ejemplo de cómo las monocotiledóneas sortean las limitaciones impuestas por la ausencia de cambium.

• Reducción y simplificación. En algunos grupos de monocotiledóneas se observa una simplificación significativa de la morfología. Por ejemplo, las lentejas de agua (Araceae: Lemnoideae), que antes se separaban en la familia Lemnaceae, son plantas flotantes diminutas cuyo cuerpo a menudo se reduce a varios frondes de 1–2 mm (Raven Biology of Plants, 2013; APG IV, 2016). Sus flores son extremadamente simplificadas. Este es un ejemplo de reducción, que puede estar asociada con la adaptación a un modo de vida acuático.

2.4. Sinapomorfías moleculares

A la luz de lo expuesto, resulta evidente que los caracteres morfológicos, incluso los tan fundamentales como el número de cotiledones o el tipo de nervadura, no siempre son fiables para determinar los límites de un clado. Pueden estar sujetos a homoplasia (paralelismos y reversiones). Por ello, la sistemática moderna utiliza cada vez más los datos moleculares — secuencias de ADN — para diagnosticar clados.

La monofilia de las monocotiledóneas ha sido confirmada por numerosos estudios filogenéticos moleculares basados en el análisis de genes de cloroplasto (por ejemplo, rbcL, matK, ndhF), mitocondriales y nucleares (Chase et al., 1993; Soltis et al., 2000; Qiu et al., 2006; APG IV, 2016; Zeng et al., 2014). Esto significa que en el genoma del ancestro común de las monocotiledóneas surgieron cambios únicos (sustituciones de nucleótidos, inserciones, deleciones) que fueron heredados por todos sus descendientes.

Una de las sinapomorfías moleculares más llamativas es la estructura de los plastidios de los elementos cribosos. En todas las monocotiledóneas (con raras excepciones, por ejemplo, Asarum de la familia Aristolochiaceae, que pertenece a las angiospermas basales), en los plastidios de los elementos cribosos hay los llamados cristales proteicos cuneados (cuneate protein crystals). Este tipo de plastidio se designa como P2c (Behnke, 1981; Kubitzki, 1998). En las eudicotiledóneas y en la mayoría de las angiospermas basales, los plastidios de los elementos cribosos tienen otro tipo (tipo S, que acumula almidón, o tipo P sin cristales cuneados). Esta formación ultraestructural única surgió en la evolución de las monocotiledóneas y es su sinapomorfía fiable.

Otro carácter molecular importante es la presencia de un tipo de microsporogénesis. En la mayoría de las monocotiledóneas se observa microsporogénesis simultánea, en la que tras la meiosis se forman tétradas de microsporas y las paredes celulares se forman solo después de la segunda división. En las eudicotiledóneas, por el contrario, predomina la microsporogénesis sucesiva, cuando las paredes se forman después de cada división (Kubitzki, 1998; Rudall et al., 1997). Sin embargo, como ocurre con los caracteres morfológicos, aquí hay excepciones: en algunos Asparagales «inferiores» (por ejemplo, en Hypoxidaceae) se observa el tipo sucesivo, lo que probablemente es plesiomórfico para las monocotiledóneas en conjunto, mientras que el tipo simultáneo surgió más tarde (Kubitzki, 1998).

2.5. Caracteres asociados a la forma de vida

Uno de los aspectos clave que distinguen a las monocotiledóneas es el predominio de formas herbáceas. La inmensa mayoría de las monocotiledóneas son hierbas, aunque entre ellas también hay formas secundariamente leñosas. Se considera que el ancestro común de las monocotiledóneas era una planta herbácea (Pandey, 2021). Esto las distingue de las eudicotiledóneas, entre las cuales las formas leñosas son mucho más frecuentes.

La ausencia de cambium y el aspecto herbáceo están estrechamente relacionados. La pérdida del cambium en los ancestros de las monocotiledóneas probablemente estuvo asociada con la transición a un modo de vida acuático o semiacuático, lo que permitió prescindir de la necesidad de un poderoso soporte mecánico, que proporciona la madera secundaria (Kubitzki, 1998). Esta hipótesis del «origen acuático» de las monocotiledóneas encuentra cada vez más confirmación en los datos moleculares, que sitúan en la base del clado de las monocotiledóneas a grupos acuáticos y semiacuáticos como Acorales y Alismatales (APG IV, 2016; Pandey, 2021).

2.6. Conclusión

Así, las monocotiledóneas son un clado caracterizado por una combinación única de caracteres. Los caracteres morfológicos clásicos (un cotiledón, nervadura paralela, flores trímeras, haces dispersos, ausencia de cambium) son en su mayoría sinapomorfías, pero están sujetos a homoplasia y no siempre son fiables para el diagnóstico. Los datos moleculares, como la estructura de los plastidios de los elementos cribosos (tipo P2c) y las particularidades de la microsporogénesis, proporcionan criterios más fiables para definir este clado.

Es importante comprender que el aspecto «típico» de una monocotiledónea es una planta herbácea con nervadura paralela y flores trímeras. Sin embargo, la evolución dentro de este clado ha conducido a la aparición de formas muy diversas: desde la diminuta lenteja de agua hasta las gigantescas palmeras y bananos, desde hierbas sumergidas hasta epífitas. Precisamente esta diversidad, basada en un único «fundamento» evolutivo, hace de las monocotiledóneas uno de los grupos más fascinantes e importantes para el estudio. En el capítulo siguiente pasaremos a examinar la estructura interna de este clado — sus órdenes principales y sus relaciones filogenéticas.

3.1. Introducción: el esqueleto de la filogenia de las monocotiledóneas

En los capítulos anteriores establecimos que las monocotiledóneas representan un clado monofilético caracterizado por un conjunto único de caracteres. Ahora nuestra tarea es comprender la estructura interna de este clado. ¿Qué grupos lo integran? ¿Cómo se relacionan entre sí? ¿Qué grupo es el más antiguo y cuál el más reciente? Las respuestas a estas preguntas las proporciona la filogenia — la historia evolutiva del grupo, reconstruida sobre la base de datos moleculares y morfológicos.

Los estudios filogenéticos modernos, basados en el análisis de secuencias de ADN del núcleo, los cloroplastos y las mitocondrias, han permitido construir un cuadro bastante fiable de las relaciones de parentesco dentro de las monocotiledóneas (Chase et al., 1995; Soltis et al., 2000; Qiu et al., 2006; Givnish et al., 2010; APG IV, 2016). Este cuadro se perfecciona constantemente, pero sus contornos principales ya están claros.

Según estos datos, las monocotiledóneas se dividen en varios grupos grandes que se ramifican sucesivamente, a los que llamamos órdenes. Es importante comprender que los órdenes en un sistema filogenético no son simplemente «estantes» convenientes para las familias, sino ramas evolutivas reales, caracterizadas por un origen común y un conjunto de sinapomorfías (Judd et al., 2018). La secuencia de ramificación de los órdenes refleja la secuencia de los acontecimientos evolutivos: cuanto más temprano se separó un orden del tronco común, más caracteres comparte con la forma ancestral y menos con los grupos avanzados.

De forma simplificada, el árbol filogenético de las monocotiledóneas puede representarse como una secuencia de ramificaciones. En la base del clado se encuentran varios órdenes pequeños en número de especies que han conservado muchos rasgos arcaicos. Luego sigue una rama grande que une a Liliales y Asparagales, y completan el árbol los Commelinids — un grupo que incluye los órdenes más avanzados y diversos, como Poales y Zingiberales (APG IV, 2016; Pandey, 2021).

3.2. Órdenes basales: Acorales y Alismatales

Los primeros en separarse del tronco común de las monocotiledóneas son los órdenes Acorales y Alismatales. Su posición basal significa que son grupos hermanos de todas las demás monocotiledóneas en conjunto (APG IV, 2016). En otras palabras, representan las ramas más antiguas conservadas de las monocotiledóneas.

• Acorales. Este orden incluye la única familia Acoraceae con el único género Acorus (cálamo aromático). El cálamo es una planta herbácea perenne que habita lugares húmedos y orillas de cuerpos de agua. Sus flores son pequeñas, reunidas en una espádice, y sus hojas tienen forma de espada (Kubitzki, 1998; Singh, 2019). Durante mucho tiempo el cálamo se incluyó en la familia Araceae (Arales), pero los datos moleculares mostraron que representa una rama separada y muy antigua de las monocotiledóneas, que ha conservado una serie de caracteres únicos, entre ellos el endospermo celular (mientras que en la mayoría de las demás monocotiledóneas el endospermo es nuclear) y una estructura inusual del polen (Kubitzki, 1998; Pandey, 2021). La posición de Acorales en la base del clado de las monocotiledóneas se confirma mediante el análisis de secuencias del gen rbcL y otros marcadores (Duvall et al., 1993; Chase et al., 1995).

• Alismatales. Es el segundo orden en ramificarse, pero incluye un número mucho mayor de especies. Alismatales son predominantemente plantas acuáticas y semiacuáticas. El orden incluye familias tan conocidas como Alismataceae (alismatáceas), Araceae (aráceas), Hydrocharitaceae (hidrocaritáceas), Potamogetonaceae (potamogetonáceas), Zosteraceae (zosteráceas) y otras (APG IV, 2016). Muchos representantes de este orden son plantas completamente sumergidas o flotantes. Es precisamente en este orden donde vemos la mayor diversidad de formas de vida — desde aráceas gigantes (por ejemplo, Amorphophallus con su enorme inflorescencia) hasta diminutas lentejas de agua (Lemna, Wolffia*), que antes se separaban en la familia Lemnaceae, pero ahora se incluyen en Araceae (APG IV, 2016; Singh, 2019).

La posición basal de Acorales y Alismatales tiene una importante significación evolutiva. Confirma la hipótesis del origen acuático de las monocotiledóneas, según la cual los ancestros de las monocotiledóneas eran plantas acuáticas o semiacuáticas, y solo más tarde sus descendientes colonizaron la tierra (Kubitzki, 1998; Pandey, 2021). Además, el estudio de estos órdenes ayuda a comprender qué caracteres tenía el ancestro común de las monocotiledóneas. Por ejemplo, la presencia de flores trímeras en Alismatales y Acorales confirma que el trimerismo era ancestral para todo el clado.

3.3. Órdenes de posición incierta: Petrosaviales

Después de la separación de Acorales y Alismatales, la siguiente rama, al parecer, es el orden Petrosaviales. Este orden incluye la única familia Petrosaviaceae con dos géneros (Petrosavia y Japonolirion). Son plantas herbáceas pequeñas que habitan bosques sombreados, a menudo micoheterótrofas (es decir, que obtienen nutrientes a través del micelio fúngico y no mediante la fotosíntesis) (APG IV, 2016; Pandey, 2021). La posición de Petrosaviales en el árbol filogenético permaneció mucho tiempo incierta. Algunos estudios los situaban en la base del clado de las monocotiledóneas, otros más cerca de Liliales. Los datos modernos, sin embargo, indican que es una rama antigua separada que se separó después de Alismatales, pero antes de la división de los grupos principales Lilianae y Commelinids (APG IV, 2016). En el sistema APG IV, Petrosaviales se consideran un orden de posición incierta dentro de las monocotiledóneas.

3.4. Lilianae: Liliales, Asparagales y Dioscoreales

El siguiente grupo grande reúne los órdenes Liliales, Asparagales y Dioscoreales. Este clado, a menudo llamado Lilianae (o «monocotiledóneas liliales»), se caracteriza por una serie de caracteres comunes, entre ellos la presencia de nectarios perigonales (nectarios situados en los tépalos) y, a menudo, microsporogénesis simultánea (Kubitzki, 1998; Chase et al., 1995). Sin embargo, las sinapomorfías morfológicas claras para este grupo son escasas, y su monofilia se confirma principalmente mediante datos moleculares (APG IV, 2016).

• Dioscoreales. Este orden incluye las familias Dioscoreaceae (dioscoreáceas), Nartheciaceae, Burmanniaceae y Taccaceae (APG IV, 2016). El representante más conocido es el ñame (Dioscorea), que incluye el ñame — un importante cultivo alimenticio en países tropicales (Singh, 2019). Las dioscoreáceas son con mayor frecuencia lianas con tubérculos o rizomas. Sus hojas pueden tener nervadura reticulada, lo que es una reversión al estado ancestral. Las flores suelen ser unisexuales, las plantas dioicas. La posición de Dioscoreales en la filogenia de las monocotiledóneas fue durante mucho tiempo objeto de debate. Antes se les consideraba monocotiledóneas basales debido a su semejanza con algunas «dicotiledóneas» (por ejemplo, la presencia de nervadura reticulada y tubérculos). Sin embargo, los datos moleculares los sitúan en el clado Lilianae, más cerca de Liliales y Asparagales (Chase et al., 1995; APG IV, 2016).

• Liliales. Este orden incluye familias tan conocidas como Liliaceae (liliáceas), Colchicaceae (colchicáceas), Melanthiaceae (melantiáceas), Smilacaceae (smilacáceas) y Alstroemeriaceae (alstroemeriáceas) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Las liliáceas son plantas herbáceas con bulbos o rizomas, con flores grandes, a menudo de colores vivos. Un ejemplo típico es el lirio (Lilium) o el tulipán (Tulipa). Es importante señalar que en el sistema moderno Liliaceae se entiende en sentido estricto, a diferencia del antiguo sistema de Cronquist, donde esta familia era «colectiva» e incluía muchos géneros que ahora se asignan a otras familias e incluso órdenes (Cronquist, 1981; APG IV, 2016). Por ejemplo, la cebolla (Allium) y el espárrago (Asparagus) ahora se incluyen en Asparagales, y el cólquico (Colchicum) en Colchicaceae. Liliales se caracterizan por la presencia de nectarios perigonales y, a menudo, anteras extrorsas (anteras que se abren hacia fuera) (Kubitzki, 1998).

• Asparagales. Es el orden más grande del clado Lilianae y uno de los más grandes entre todas las monocotiledóneas. Incluye familias tan importantes como Orchidaceae (orquidáceas), Asparagaceae (asparagáceas), Amaryllidaceae (amarilidáceas), Alliaceae (aliáceas), Iridaceae (iridáceas), Asphodelaceae (asfodeláceas) y Hyacinthaceae (jacintáceas) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Asparagales muestran una enorme diversidad de formas de vida — desde hierbas terrestres hasta epífitas (orquídeas) y formas arborescentes (dracenas, yucas). La sinapomorfía clave de este orden es la presencia de fitomelanina — un pigmento negro que se deposita en la cubierta seminal, dando a las semillas un color negro (Kubitzki, 1998; Pandey, 2021). Por eso las semillas de espárrago, cebolla, amarilis y orquídeas suelen ser negras. Asparagales también se caracterizan por microsporogénesis sucesiva (a diferencia de Liliales, donde es simultánea), aunque esta regla tiene excepciones (Rudall et al., 1997). Las orquídeas (Orchidaceae) — la familia más grande de plantas con flores, con más de 25 000 especies. Se caracterizan por flores extremadamente especializadas, a menudo con labelo y polinias (masas pegajosas de polen), así como micorriza, necesaria para la germinación de las semillas (Singh, 2019; Pandey, 2021).

3.5. Commelinids: Arecales, Commelinales, Zingiberales y Poales

El árbol filogenético de las monocotiledóneas se completa con el gran clado Commelinids (commelínidas). Este grupo se caracteriza por una serie de caracteres bioquímicos y anatómicos únicos, entre ellos la presencia de ácido ferúlico en las paredes celulares, cuerpos de sílice en la epidermis y ceras epicuticulares de un tipo especial (Kubitzki, 1998; APG IV, 2016). Commelinids incluyen cuatro órdenes: Arecales, Commelinales, Zingiberales y Poales.

• Arecales. Este orden incluye la única familia Arecaceae (palmeras). Las palmeras son plantas leñosas con un tronco macizo, a menudo no ramificado, y hojas grandes, palmeadas o pinnadas, reunidas en una corona (Singh, 2019). Las palmeras se distribuyen en los trópicos y subtrópicos y tienen una enorme importancia económica (cocotero, palma de aceite, palmera datilera). A pesar de su aspecto leñoso, las palmeras no tienen cambium verdadero; su tronco se engrosa gracias al engrosamiento primario (Raven Biology of Plants, 2013). Las palmeras son uno de los grupos de monocotiledóneas más fácilmente reconocibles, y su monofilia no está en duda.

• Commelinales. Este orden incluye las familias Commelinaceae (commelináceas), Haemodoraceae (hemodoráceas), Pontederiaceae (pontederiáceas) y Philydraceae (APG IV, 2016). Las commelináceas son plantas herbáceas con tallos suculentos y flores características, a menudo con dos pétalos grandes y vistosos y uno más pequeño (Singh, 2019). Un ejemplo es la tradescantia (Tradescantia) o la commelina (Commelina). Las pontederiáceas son plantas acuáticas, como el jacinto de agua (Eichhornia), que se ha convertido en una especie invasora en muchas regiones del mundo.

• Zingiberales. Este orden reúne familias como Zingiberaceae (zingiberáceas), Musaceae (musáceas), Cannaceae (cannáceas), Marantaceae (marantáceas) y Strelitziaceae (strelitziáceas) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Las zingiberáceas son hierbas aromáticas con rizomas subterráneos, a las que pertenecen el jengibre (Zingiber), la cúrcuma (Curcuma) y el cardamomo (Elettaria). Las musáceas son plantas herbáceas grandes con un poderoso seudotallo formado por las vainas de las hojas. Sus frutos — los plátanos — son un importante cultivo alimenticio. Las cannaceae y marantáceas son plantas ornamentales con hermosas hojas y flores. Zingiberales se caracterizan por flores cigomorfas y, a menudo, reducción del androceo a un solo estambre fértil (Singh, 2019).

• Poales. Es el orden más grande de monocotiledóneas y uno de los órdenes más grandes de plantas con flores. Incluye las familias Poaceae (gramíneas), Cyperaceae (ciperáceas), Juncaceae (juncáceas), Bromeliaceae (bromeliáceas), Typhaceae (tifáceas) y muchas otras (APG IV, 2016; Singh, 2019). Las gramíneas son, sin duda, el grupo de plantas más importante para la humanidad, e incluyen todos los principales cultivos de cereales: trigo, arroz, maíz, cebada, avena, centeno, sorgo y mijo. Las ciperáceas y juncáceas son a menudo plantas polinizadas por el viento de hábitats húmedos. Las bromeliáceas son epífitas de los bosques tropicales, a las que pertenece la piña (Ananas comosus). Poales se caracterizan por la reducción de las flores, la polinización por el viento (en muchos grupos) y la presencia de células silicificadas en la epidermis (Kubitzki, 1998; Singh, 2019). Es precisamente en este orden donde se encuentra la familia Poaceae, que se examinará en detalle en el capítulo siguiente.

3.6. Conclusión: el cuadro general de la filogenia de las monocotiledóneas

Así, la filogenia de las monocotiledóneas representa una secuencia de ramificaciones que refleja su historia evolutiva. En la base del clado se encuentran Acorales y Alismatales — plantas predominantemente acuáticas y semiacuáticas que han conservado una serie de caracteres arcaicos. Luego sigue Petrosaviales, cuya posición permanece incierta. Después se ramifica un grupo grande, Lilianae, que incluye Dioscoreales, Liliales y Asparagales. Completan el árbol los Commelinids — un grupo que reúne a Arecales, Commelinales, Zingiberales y Poales.

Este esquema es importante no solo para comprender la evolución, sino también para la sistemática práctica. Conociendo la filogenia, podemos predecir propiedades de las plantas. Por ejemplo, si sabemos que la cebolla (Allium) y el espárrago (Asparagus) pertenecen a Asparagales, podemos esperar que sus semillas sean negras (debido a la fitomelanina) y que la microsporogénesis sea sucesiva. Si sabemos que el banano (Musa) y el jengibre (Zingiber) pertenecen a Zingiberales, podemos esperar que sus flores sean cigomorfas y que el androceo esté reducido.

Así, la filogenia no es simplemente un esquema abstracto, sino una herramienta de trabajo que permite orientarse en la enorme diversidad de las monocotiledóneas. En el capítulo siguiente nos detendremos con más detalle en los grupos económicamente importantes de monocotiledóneas, para comprender cómo su posición filogenética se relaciona con su uso práctico.

4.1. Introducción: de la filogenia a la práctica

En el capítulo anterior examinamos la estructura filogenética de las monocotiledóneas y nos familiarizamos con sus órdenes principales. Ahora ha llegado el momento de responder a la pregunta clave: ¿qué importancia tienen estos órdenes para el ser humano y la agricultura? La respuesta se encuentra en el plano de la botánica económica — la disciplina que estudia el uso de las plantas por el ser humano. El conocimiento de la filogenia permite no solo enumerar plantas útiles, sino también comprender por qué poseen determinadas propiedades y predecir dónde buscar nuevas especies útiles.

Las monocotiledóneas desempeñan un papel colosal en la vida de la humanidad. Basta decir que todos los principales cultivos de cereales — trigo, arroz, maíz, cebada, avena, centeno, sorgo y mijo — pertenecen a una sola familia, Poaceae (gramíneas), en el orden Poales (Singh, 2019). Sin embargo, como veremos, la importancia económica de las monocotiledóneas no se agota en las gramíneas. Nos proporcionan hortalizas, frutas, especias, azúcares, fibras, medicamentos y plantas ornamentales. En este capítulo examinaremos los grupos económicos más importantes de monocotiledóneas en el orden de su parentesco filogenético, comenzando por los más basales y terminando por los más avanzados.

4.2. Poales: gramíneas y no solo

El orden Poales es, sin duda, el orden más importante de monocotiledóneas desde el punto de vista de la agricultura. Sin embargo, como ya sabemos por el capítulo anterior, Poales no son solo gramíneas. Este orden incluye varias familias, cada una de las cuales tiene su propia importancia económica.

• Poaceae (gramíneas). Esta familia merece una consideración detallada aparte, y a ella se dedicará una parte significativa de este capítulo. Aquí solo señalaremos que Poaceae son la fuente de todos los principales cultivos de cereales, así como de la caña de azúcar, las gramíneas forrajeras y el bambú (Singh, 2019). Las gramíneas dominan la producción agrícola gracias a su alta productividad, el valor nutritivo del grano y su capacidad de cultivarse fácilmente en las más diversas condiciones climáticas (Connor et al., 2011).

• Cyperaceae (ciperáceas). Las ciperáceas son principalmente plantas herbáceas de hábitats húmedos. No tienen la misma importancia agrícola que las gramíneas, pero algunas especies son utilizadas por el ser humano. Por ejemplo, Cyperus papyrus (papiro) en la antigüedad servía como material para fabricar papel, y Cyperus esculentus (chufa, almendra de tierra) forma tubérculos comestibles que se utilizan como alimento (Singh, 2019). Algunas ciperáceas se utilizan como plantas forrajeras y para cestería (Raven Biology of Plants, 2013).

• Typhaceae (tifáceas). Las tifas o espadañas (Typha) son plantas acuáticas y palustres con inflorescencias cilíndricas características. Sus rizomas y brotes jóvenes son comestibles, y sus hojas se utilizan para cestería y como material de techado (Singh, 2019). Las tifas también desempeñan un importante papel ecológico en la depuración de aguas, absorbiendo el exceso de nutrientes.

• Bromeliaceae (bromeliáceas). Esta familia incluye la piña (Ananas comosus) — un importante cultivo frutal tropical. La piña es un fruto múltiple, formado por bayas fusionadas y el eje de la inflorescencia (Singh, 2019). Muchas bromeliáceas (por ejemplo, Tillandsia) son epífitas y se cultivan como plantas ornamentales (Raven Biology of Plants, 2013).

• Juncaceae (juncáceas). Los juncos (Juncus) y las luzulas (Luzula) son plantas herbáceas que recuerdan exteriormente a las gramíneas y ciperáceas. No tienen gran importancia económica, pero se utilizan para tejer cestas, esteras y como cama para el ganado (Singh, 2019).

• Eriocaulaceae (eriocauláceas). Los representantes de esta familia, como Eriocaulon y Syngonanthus, se utilizan a menudo en floristería para confeccionar ramos secos (Singh, 2019). Algunas especies se emplean en medicina popular.

Así, Poales no son solo gramíneas, sino todo un espectro de plantas utilizadas en diversas esferas — desde la producción de papel hasta la jardinería ornamental. Sin embargo, son las gramíneas las que definen el aspecto de la agricultura moderna, y volveremos a ellas en los capítulos siguientes.

4.3. Asparagales: hortalizas, especias, medicamentos y plantas ornamentales

El orden Asparagales es el segundo orden de monocotiledóneas más importante para el ser humano después de Poales. Incluye varias familias, cada una de las cuales nos proporciona importantes plantas alimenticias, medicinales y ornamentales.

• Alliaceae (aliáceas). Esta familia incluye el género Allium, al que pertenecen la cebolla (Allium cepa), el ajo (Allium sativum), el puerro (Allium porrum), la chalota (Allium ascalonicum), el ajo de oso (Allium ursinum) y muchos otros (Singh, 2019). Las aliáceas son cultivos hortícolas y aromáticos de primera importancia, utilizados en todo el mundo. Su olor y sabor característicos se deben a compuestos que contienen azufre, como los sulfuros de alilo (Pandey, 2021). La cebolla y el ajo también poseen propiedades antimicrobianas y se utilizan ampliamente en la medicina popular (Singh, 2019).

• Asparagaceae (asparagáceas). Esta familia, en su sentido moderno, incluye muchos géneros que antes se asignaban a distintas familias. El representante más conocido es el espárrago (Asparagus officinalis), cuyos brotes jóvenes se consumen (Singh, 2019). A esta misma familia pertenecen plantas ornamentales como el lirio de los valles (Convallaria majalis), el sello de Salomón (Polygonatum), la hosta (Hosta), la sansevieria (Sansevieria) y la dracena (Dracaena) (APG IV, 2016). Algunas especies se utilizan como plantas medicinales.

• Amaryllidaceae (amarilidáceas). Esta familia incluye muchas plantas ornamentales con flores grandes y vistosas: amarilis (Amaryllis), narciso (Narcissus), campanilla de invierno (Galanthus), clivia (Clivia), hippeastrum (Hippeastrum), crinum (Crinum) (Singh, 2019). Muchas amarilidáceas contienen alcaloides que pueden ser tóxicos, pero algunos se utilizan en medicina. Por ejemplo, Galanthus contiene galantamina, empleada en el tratamiento de la enfermedad de Alzheimer (Pandey, 2021).

• Iridaceae (iridáceas). Esta familia incluye plantas ornamentales como el iris (Iris), el gladiolo (Gladiolus), el azafrán (Crocus), la fresia (Freesia), el sisirrinquio (Sisyrinchium) (Singh, 2019). La planta económica más importante de esta familia es el azafrán (Crocus sativus), de cuyos estigmas se obtiene la famosa especia — el azafrán. El azafrán es la especia más cara del mundo, ya que para obtener 1 kg se necesitan unas 150 000 flores (Singh, 2019). Las iridáceas también se utilizan como plantas ornamentales en jardines y parques.

• Asphodelaceae (asfodeláceas). Esta familia incluye el aloe (Aloe), el asfodelo (Asphodelus), la kniphofia (Kniphofia) y otros (APG IV, 2016). El aloe es una planta suculenta cuyo jugo se utiliza ampliamente en medicina y cosmética gracias a sus propiedades cicatrizantes y antiinflamatorias (Singh, 2019). Algunas especies de aloe se utilizan para obtener fibra.

• Orchidaceae (orquidáceas). Es la familia más grande de plantas con flores, con más de 25 000 especies (Singh, 2019). Las orquídeas son principalmente plantas ornamentales, pero entre ellas también hay especies económicamente importantes. El ejemplo más conocido es la vainilla (Vanilla planifolia), de cuyos frutos se obtiene la vainillina — una especia y aromatizante popular (Pandey, 2021). Las orquídeas también se utilizan en medicina y perfumería. Muchas especies están amenazadas de extinción debido a la destrucción del hábitat y la recolección ilegal.

• Hyacinthaceae (jacintáceas). Esta familia incluye el jacinto (Hyacinthus), el muscari (Muscari), la scilla (Scilla), el ornithogalum (Ornithogalum) y otras plantas ornamentales (Singh, 2019). Algunas especies se utilizan en medicina popular.

Así, Asparagales no son solo hortalizas y especias, sino también importantes plantas ornamentales y medicinales. Las aliáceas y asparagáceas desempeñan un papel clave en la alimentación humana, mientras que las amarilidáceas, iridáceas y orquidáceas lo hacen en la jardinería ornamental y la farmacia.

4.4. Zingiberales: especias, frutas y plantas ornamentales

El orden Zingiberales incluye varias familias de enorme importancia económica en países tropicales y subtropicales.

• Zingiberaceae (zingiberáceas). Esta familia es la fuente de las especias más importantes: jengibre (Zingiber officinale), cúrcuma (Curcuma longa), cardamomo (Elettaria cardamomum), galanga (Alpinia galanga) (Singh, 2019). El jengibre y la cúrcuma se utilizan no solo como especias, sino también en medicina. La cúrcuma contiene curcumina — una sustancia con propiedades antiinflamatorias y antioxidantes (Pandey, 2021). Algunas zingiberáceas (por ejemplo, Hedychium) se cultivan como plantas ornamentales.

• Musaceae (musáceas). Esta familia incluye el banano (Musa) y el ensete (Ensete). El banano es uno de los cultivos frutales más importantes del mundo y también una importante fuente de alimento en países tropicales (Singh, 2019). Los frutos del banano se consumen frescos y también se utilizan para preparar diversos platos. El plátano macho (banano de cocción) requiere tratamiento térmico y es un producto alimenticio importante en muchos países. De las fibras del banano se obtiene fibra textil — el cáñamo de Manila (Raven Biology of Plants, 2013).

• Cannaceae (cannáceas). Esta familia incluye el género Canna, muchas de cuyas especies se cultivan como plantas ornamentales. La caña de las Indias (Canna indica) se utiliza para obtener almidón (Singh, 2019).

• Marantaceae (marantáceas). Esta familia incluye plantas ornamentales con hermosas hojas, como la maranta (Maranta) y la calatea (Calathea). De los rizomas de la maranta se obtiene el arrurruz — un almidón utilizado en alimentación dietética (Singh, 2019).

• Strelitziaceae (strelitziáceas). Esta familia incluye la estrelicia (Strelitzia), o «ave del paraíso», y el árbol del viajero (Ravenala madagascariensis), que se cultivan como plantas ornamentales (APG IV, 2016).

Así, Zingiberales son especias, frutas, almidón y plantas ornamentales. Muchos representantes de este orden tienen importancia para la agricultura tropical.

4.5. Arecales: las palmeras — fuente de alimento, aceites y fibra

El orden Arecales incluye la única familia Arecaceae (palmeras). Las palmeras son uno de los grupos más importantes de plantas tropicales. Proporcionan al ser humano alimento, aceites, fibras, materiales de construcción y mucho más (Singh, 2019).

• Cocotero (Cocos nucifera). Es, quizá, la planta económica más conocida de la familia. El coco es una drupa con endocarpo duro y endospermo comestible. Del endospermo fresco se obtiene leche de coco; del endospermo seco, copra, de la que se prensa aceite de coco (Singh, 2019). Las hojas del cocotero se utilizan para tejer, el tronco como material de construcción, y de las fibras del mesocarpo se obtiene el coir — una fibra gruesa para fabricar alfombras y esteras (Raven Biology of Plants, 2013).

• Palma de aceite (Elaeis guineensis). Es la fuente más importante de aceite de palma, utilizado en la industria alimentaria, la cosmética y la producción de biodiésel. El aceite de palma es uno de los aceites vegetales más difundidos del mundo (Singh, 2019).

• Palmera datilera (Phoenix dactylifera). Los frutos de la palmera datilera — los dátiles — son un producto alimenticio importante en los países de Oriente Medio y el norte de África. Los dátiles son ricos en azúcares y se consumen tanto frescos como secos (Singh, 2019).

• Palma de azúcar (Arenga pinnata). De las inflorescencias de esta palma se obtiene un jugo dulce que se utiliza para producir azúcar y vino de palma (Singh, 2019).

• Ratán (Calamus). Son lianas de la familia de las palmeras, cuyos tallos se utilizan para la producción de muebles y artículos trenzados. El ratán es un importante producto de exportación en los países del sudeste asiático (Singh, 2019).

• Palma de sagú (Metroxylon sagu). De la médula del tronco de esta palma se obtiene el sagú — un producto amiláceo utilizado como alimento en algunas regiones (Singh, 2019).

Así, las palmeras son una fuente de alimento, aceites, fibras, materiales de construcción y elementos ornamentales. Su importancia para los países tropicales es difícil de sobreestimar.

4.6. Alismatales: hortalizas acuáticas y plantas ornamentales

El orden Alismatales incluye principalmente plantas acuáticas y semiacuáticas. La importancia económica de este orden no es tan grande como la de Poales o Asparagales, pero algunos representantes son utilizados por el ser humano.

• Alismataceae (alismatáceas). Algunas especies de alisma (Alisma) y sagitaria (Sagittaria) son comestibles. Los tubérculos de la sagitaria (Sagittaria sagittifolia) se consumen en China y Japón (Singh, 2019). Estas plantas también se cultivan como ornamentales para decorar cuerpos de agua.

• Araceae (aráceas). Esta familia incluye plantas alimenticias importantes como el taro (Colocasia esculenta), el xanthosoma (Xanthosoma) y el amorphophallus (Amorphophallus). Los tubérculos del taro son una fuente importante de almidón en países tropicales (Singh, 2019). Algunas aráceas (por ejemplo, Monstera, Philodendron, Anthurium) se cultivan como plantas ornamentales. Las lentejas de agua (Lemna, Wolffia), antes separadas en una familia aparte, se utilizan como alimento para el ganado y en plantas de tratamiento de aguas (Raven Biology of Plants, 2013).

• Hydrocharitaceae (hidrocaritáceas). Esta familia incluye plantas acuáticas, algunas de las cuales se utilizan en acuarofilia (por ejemplo, Elodea, Vallisneria). Algunas especies se han vuelto invasoras (por ejemplo, Hydrilla verticillata) (Singh, 2019).

• Potamogetonaceae (potamogetonáceas). Los potamogetonos (Potamogeton) son plantas acuáticas que sirven de alimento a aves acuáticas y peces. Algunas especies se utilizan en acuarios (Singh, 2019).

Así, Alismatales son, ante todo, una fuente de hortalizas acuáticas (taro, sagitaria) y plantas ornamentales para acuarios y cuerpos de agua.

4.7. Liliales: plantas ornamentales y materia prima medicinal

El orden Liliales incluye varias familias de importancia económica, principalmente como plantas ornamentales.

• Liliaceae (liliáceas). Esta familia incluye plantas ornamentales tan conocidas como el lirio (Lilium), el tulipán (Tulipa), la fritilaria (Fritillaria), la gagea (Gagea) (Singh, 2019). Los tulipanes y los lirios son unas de las plantas ornamentales más populares del mundo. Algunas especies se utilizan en medicina.

• Colchicaceae (colchicáceas). El cólquico (Colchicum) contiene colchicina — un alcaloide utilizado en medicina para tratar la gota, así como en fitomejoramiento para obtener plantas poliploides (Singh, 2019). Sin embargo, la colchicina es muy tóxica.

• Melanthiaceae (melantiáceas). Esta familia incluye el veratro (Veratrum), que contiene alcaloides utilizados en medicina y como insecticida (Singh, 2019). Algunas especies (por ejemplo, Trillium) se cultivan como plantas ornamentales.

• Smilacaceae (smilacáceas). Smilax (Smilax) son lianas, algunas de cuyas especies se utilizan para obtener zarzaparrilla — materia prima medicinal y aromatizante (Singh, 2019).

Así, Liliales son, ante todo, plantas ornamentales (lirios, tulipanes) y fuentes de materia prima medicinal (colchicina, veratro).

4.8. Conclusión: las monocotiledóneas no son solo gramíneas

En resumen, podemos afirmar con seguridad que la importancia económica de las monocotiledóneas es enorme y multifacética. Sin duda, Poales (y especialmente Poaceae) ocupan el primer lugar en importancia para la humanidad, proporcionándonos productos alimenticios básicos — grano, azúcar, así como piensos para el ganado. Sin embargo, como hemos visto, la importancia económica de las monocotiledóneas no se agota en las gramíneas.

Asparagales nos dan hortalizas (cebolla, ajo, espárrago), especias (azafrán), medicamentos (aloe, galantamina) y plantas ornamentales (orquídeas, narcisos, iris). Zingiberales son especias (jengibre, cúrcuma, cardamomo), frutas (plátanos) y almidón (arrurruz). Arecales son las palmeras, fuente de alimento (cocos, dátiles), aceites (aceite de palma), fibras (coir, ratán) y materiales de construcción. Alismatales son hortalizas acuáticas (taro, sagitaria) y plantas ornamentales para acuarios. Liliales son plantas ornamentales (lirios, tulipanes) y materia prima medicinal (colchicina).

Así, las monocotiledóneas no son solo «el pan nuestro de cada día», sino también una fuente de diversos productos, materiales y medicamentos. Comprender la filogenia de las monocotiledóneas nos permite sistematizar estos conocimientos y predecir dónde buscar nuevas plantas útiles. En el capítulo siguiente nos detendremos con más detalle en la importancia práctica de los órdenes individuales y en los caracteres de identificación de los grupos económicos más importantes.

5.1. Introducción: de la teoría a la práctica

En los capítulos anteriores examinamos la estructura filogenética de las monocotiledóneas y su importancia económica en conjunto. Ahora ha llegado el momento de sistematizar estos conocimientos y pasar a los aspectos prácticos. En este capítulo nos detendremos en detalle en el papel que desempeñan los órdenes individuales de monocotiledóneas en la vida del ser humano y, lo que es especialmente importante para los especialistas en el ámbito agrario, aprenderemos a distinguir los grupos económicos más importantes por sus caracteres de identificación.

El conocimiento de la filogenia y de los caracteres de identificación no es simplemente un ejercicio académico. En la actividad práctica de un agrónomo, fitomejorador o especialista en protección de plantas, la capacidad de identificar rápida y certeramente una planta tiene importancia primordial. De la familia a la que pertenece una planta dependen los métodos de su cultivo, cosecha, almacenamiento y transformación. Además, comprender las relaciones de parentesco permite predecir plagas y enfermedades potenciales, así como encontrar parientes silvestres de las plantas cultivadas para el fitomejoramiento.

Examinaremos la importancia práctica de las monocotiledóneas por categorías de uso: alimenticias, forrajeras, técnicas, medicinales y ornamentales. Luego pasaremos a los caracteres de identificación de los grupos más importantes y analizaremos ejemplos concretos.

5.2. Plantas alimenticias

La importancia alimenticia de las monocotiledóneas es enorme. Son precisamente ellas las que proporcionan a la humanidad las principales fuentes de energía y proteína.

• Poales. Las gramíneas (Poaceae) son la base de la alimentación humana. El trigo (Triticum aestivum), el arroz (Oryza sativa), el maíz (Zea mays), la cebada (Hordeum vulgare), la avena (Avena sativa), el centeno (Secale cereale), el sorgo (Sorghum bicolor) y el mijo (Panicum miliaceum, Setaria italica) aportan más de la mitad de todas las calorías consumidas por el ser humano (Singh, 2019; Connor et al., 2011). La caña de azúcar (Saccharum officinarum) es la principal fuente de azúcar en el mundo (Singh, 2019). El bambú (subfamilia Bambusoideae) proporciona brotes jóvenes comestibles, ampliamente utilizados en la cocina asiática (Raven Biology of Plants, 2013). De otras familias del orden Poales cabe mencionar las bromeliáceas (Bromeliaceae), a las que pertenece la piña (Ananas comosus) — un importante cultivo frutal tropical (Singh, 2019).

• Asparagales. Las aliáceas (Alliaceae) son la fuente de los cultivos hortícolas y aromáticos más importantes: cebolla (Allium cepa), ajo (Allium sativum), puerro (Allium porrum), chalota (Allium ascalonicum), ajo de oso (Allium ursinum) (Singh, 2019). Las asparagáceas (Asparagaceae) proporcionan el espárrago (Asparagus officinalis), cuyos brotes jóvenes se consumen. Las iridáceas (Iridaceae) son la fuente del azafrán (Crocus sativus), la especia más cara del mundo, obtenida de los estigmas de las flores (Singh, 2019).

• Zingiberales. Las musáceas (Musaceae) proporcionan plátanos y plátanos machos (Musa spp.) — los cultivos frutales y hortícolas más importantes de los trópicos. Las zingiberáceas (Zingiberaceae) son la fuente de especias: jengibre (Zingiber officinale), cúrcuma (Curcuma longa), cardamomo (Elettaria cardamomum), galanga (Alpinia galanga) (Singh, 2019). Las marantáceas (Marantaceae) proporcionan el arrurruz — almidón de los rizomas de la maranta (Maranta arundinacea), utilizado en alimentación dietética (Singh, 2019).

• Arecales. Las palmeras (Arecaceae) son fuente de cocos (Cocos nucifera), dátiles (Phoenix dactylifera), aceite de palma (Elaeis guineensis), sagú (Metroxylon sagu) (Singh, 2019). La leche de coco y la copra, los dátiles y el aceite de palma son productos alimenticios importantes en muchos países tropicales.

• Alismatales. Las aráceas (Araceae) proporcionan taro (Colocasia esculenta), xanthosoma (Xanthosoma), amorphophallus (Amorphophallus), cuyos tubérculos son ricos en almidón y se utilizan como alimento en los trópicos (Singh, 2019). Las alismatáceas (Alismataceae) — la sagitaria (Sagittaria sagittifolia), cuyos tubérculos son comestibles (Singh, 2019).

• Dioscoreales. Las dioscoreáceas (Dioscoreaceae) — el ñame (Dioscorea spp.), un importante cultivo amiláceo en países tropicales (Singh, 2019).

Así, la diversidad alimenticia de las monocotiledóneas no se limita a las gramíneas. Las aliáceas, asparagáceas, musáceas, zingiberáceas, palmeras y aráceas desempeñan un papel enorme en la alimentación humana en distintas regiones del mundo.

5.3. Plantas forrajeras

La importancia forrajera de las monocotiledóneas también es muy grande. Los principales cultivos forrajeros pertenecen al orden Poales.

• Poaceae. Las gramíneas son la base de la alimentación del ganado. Las gramíneas perennes y anuales, como la fleo (Phleum pratense), la festuca (Festuca), el dactilo (Dactylis glomerata), el bromo (Bromus), el ballico (Lolium), se utilizan para heniles y pastos (Connor et al., 2011). El maíz (Zea mays) y el sorgo (Sorghum) se cultivan para ensilado y forraje verde. El heno, la paja y el ensilado son todos productos del procesamiento de las gramíneas.

• Otros órdenes. Algunas ciperáceas (Cyperaceae) y juncáceas (Juncaceae) se utilizan como cama para el ganado o como forraje grosero (Singh, 2019). Las tifas (Typhaceae) pueden utilizarse como alimento para el ganado en algunas regiones.

La importancia forrajera de las monocotiledóneas es difícil de sobreestimar, ya que son precisamente las gramíneas las que constituyen la base de la dieta de los animales herbívoros.

5.4. Plantas técnicas

El uso técnico de las monocotiledóneas es diverso. Proporcionan fibras, materiales de construcción, materia prima para papel, colorantes y mucho más.

• Poales. El bambú (Bambusoideae) es un material universal para construcción, muebles, producción de papel, utensilios e instrumentos musicales (Raven Biology of Plants, 2013). La caña de azúcar (Saccharum officinarum) se utiliza para producir azúcar y bioetanol (Singh, 2019). La paja de las gramíneas se usa para cestería, producción de papel y combustible.

• Arecales. Las palmeras proporcionan ratán (Calamus) para muebles, coir (fibra del mesocarpo del coco) para alfombras y esteras, y aceite de palma para fines técnicos (Singh, 2019). La madera de palmera se utiliza en construcción.

• Asparagales. El aloe (Aloe) proporciona fibra (sisal), y la sansevieria (Sansevieria) — fibra gruesa para cuerdas y cables (Singh, 2019). La dracena (Dracaena) es fuente de la resina «sangre de dragón», utilizada como colorante y barniz.

• Zingiberales. El banano (Musa textilis) proporciona el cáñamo de Manila — una fibra resistente para cuerdas y cables (Raven Biology of Plants, 2013).

• Alismatales. La tifa (Typha) se utiliza para tejer cestas, esteras y como material de techado (Singh, 2019). Las ciperáceas (Cyperaceae) también se utilizan para cestería.

• Liliales. Smilax (Smilax) es fuente de zarzaparrilla, utilizada en perfumería y medicina (Singh, 2019).

Así, la importancia técnica de las monocotiledóneas abarca un amplio espectro, desde la producción de papel y muebles hasta la obtención de fibras y colorantes.

5.5. Plantas medicinales

Muchas monocotiledóneas poseen propiedades medicinales.

• Asparagales. El aloe (Aloe vera) es un remedio cicatrizante y antiinflamatorio (Singh, 2019). El lirio de los valles (Convallaria majalis) contiene glucósidos cardíacos. La campanilla de invierno (Galanthus) es fuente de galantamina, empleada en la enfermedad de Alzheimer (Pandey, 2021). Las amarilidáceas contienen alcaloides, algunos de los cuales se utilizan en medicina.

• Liliales. El cólquico (Colchicum) es fuente de colchicina, utilizada para tratar la gota y en fitomejoramiento para obtener poliploides (Singh, 2019). El veratro (Veratrum) contiene alcaloides empleados en medicina y como insecticida.

• Poales. Los estigmas del maíz (Zea mays) se utilizan como diurético. La grama (Elymus repens) se emplea en medicina popular. La avena (Avena sativa) es un remedio dietético y tónico.

• Zingiberales. El jengibre (Zingiber officinale) y la cúrcuma (Curcuma longa) poseen propiedades antiinflamatorias y antioxidantes (Pandey, 2021).

• Arecales. El aceite de palma es rico en vitaminas; el aceite de coco se utiliza en cosmética y medicina.

• Alismatales. El cálamo aromático (Acorus calamus) es una planta medicinal utilizada para enfermedades estomacales (Singh, 2019).

La importancia medicinal de las monocotiledóneas es grande, y muchas de ellas son fuentes de valiosos preparados farmacológicos.

5.6. Plantas ornamentales

Las monocotiledóneas son, quizá, el grupo más importante de plantas ornamentales del mundo.

• Asparagales. Las orquídeas (Orchidaceae) son la familia más grande de plantas con flores, muchas de cuyas especies son plantas ornamentales valiosísimas (Singh, 2019). Los iris (Iris), gladiolos (Gladiolus), narcisos (Narcissus), jacintos (Hyacinthus), amarilis (Amaryllis), hostas (Hosta), dracenas (Dracaena), yucas (Yucca), sansevierias (Sansevieria) — todos son representantes de Asparagales ampliamente utilizados en jardinería y paisajismo.

• Liliales. Los lirios (Lilium), tulipanes (Tulipa), fritilarias (Fritillaria), trilios (Trillium) son plantas ornamentales muy populares (Singh, 2019).

• Zingiberales. Las cañas de las Indias (Canna), marantas (Maranta), calateas (Calathea), estrelicias (Strelitzia), globbas (Globba), hedychiums (Hedychium) son plantas ornamentales de los trópicos y subtrópicos (Singh, 2019).

• Arecales. Las palmeras (Arecaceae) son las plantas ornamentales más importantes para el paisajismo tropical y subtropical.

• Poales. Las gramíneas de césped (poa, festuca, ballico), las gramíneas ornamentales (miscanthus, stipa), las bromeliáceas (tillandsia, piña) se utilizan ampliamente en diseño de paisajes (Raven Biology of Plants, 2013).

• Alismatales. Las plantas de acuario (elodea, vallisneria, potamogetonos), las aráceas (monstera, philodendron, anthurium) son populares en floricultura de interior (Singh, 2019).

La importancia ornamental de las monocotiledóneas es enorme, y ocupan un lugar leading en la floricultura mundial.

5.7. Caracteres de identificación de los grupos más importantes

Para los especialistas en el ámbito agrario es importante saber distinguir los principales grupos económicos de monocotiledóneas. Examinemos los caracteres de identificación clave.

5.8. Conclusión

La importancia práctica de las monocotiledóneas es multifacética. Proporcionan a la humanidad productos alimenticios, forrajes, materias primas técnicas, medicamentos y plantas ornamentales. La capacidad de distinguir los grupos económicos más importantes por sus caracteres de identificación es una habilidad necesaria para los especialistas en el ámbito agrario. El conocimiento de la filogenia y la biología de estas plantas permite no solo identificarlas correctamente, sino también utilizarlas eficazmente, así como predecir sus propiedades y problemas potenciales. En el capítulo siguiente nos detendremos con más detalle en comprender que las gramíneas son solo una rama de las monocotiledóneas, y discutiremos la profundidad evolutiva de este grupo.

6.1. Introducción: superar el «graminocentrismo»

En los capítulos anteriores examinamos en detalle la filogenia de las monocotiledóneas y su importancia económica. Nos hemos convencido de que el orden Poales, y especialmente la familia Poaceae (gramíneas), desempeñan un papel colosal en el abastecimiento alimentario de la humanidad. El trigo, el arroz, el maíz, la cebada, la avena, el centeno, el sorgo, el mijo y la caña de azúcar pertenecen a las gramíneas, y su contribución al balance alimentario mundial es difícil de sobreestimar (Connor et al., 2011; Singh, 2019).

Sin embargo, precisamente debido a esta enorme importancia existe el peligro del «graminocentrismo» — la reducción inconsciente de toda la diversidad de las monocotiledóneas (e incluso de toda la botánica económica) a las gramíneas. Tal visión no solo es factualmente incorrecta, sino que también empobrece nuestra comprensión de la evolución y el uso práctico de las plantas. El objetivo de este capítulo es mostrar que las gramíneas representan solo una, aunque muy importante, rama en el enorme árbol evolutivo de las monocotiledóneas. Discutiremos la proporción de Poales en la agricultura, pero subrayaremos que no es absoluta. Examinaremos otros grupos económicamente importantes que proporcionan especias, frutas, hortalizas, aceites, fibras, medicamentos y plantas ornamentales. Y, finalmente, discutiremos la profundidad evolutiva de las monocotiledóneas, que surgieron muy temprano y ocuparon los más diversos nichos ecológicos.

6.2. La proporción de Poales en la agricultura: enorme, pero no absoluta

Comencemos con los hechos. Según la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO), los cultivos de cereales ocupan alrededor de la mitad de toda la superficie cultivada del mundo (Connor et al., 2011). El trigo, el arroz y el maíz — los tres principales cultivos alimenticios — proporcionan más del 50 % de las calorías en la dieta humana (Connor et al., 2011; Singh, 2019). La caña de azúcar es la principal fuente de azúcar. Las gramíneas también son la base de la alimentación del ganado.

Sin embargo, si observamos la diversidad específica de las plantas agrícolas, el cuadro será diferente. De las aproximadamente 300 000 especies de plantas con flores, el ser humano cultiva alrededor de 2500 especies, de las cuales solo unas 150 tienen importancia económica sustancial (Singh, 2019). Entre estas 150 especies, las gramíneas ocupan un lugar importante, pero no exclusivo. Por ejemplo, en los países tropicales una parte significativa de la dieta se cubre con raíces y tubérculos (batata, ñame, taro), frutas (plátano, piña, coco), hortalizas (cebolla, ajo, espárrago) y legumbres, que no pertenecen a las gramíneas.

Además, si consideramos la producción mundial por cultivos, después de los cereales vienen las raíces y tubérculos (patata, mandioca, batata), los cultivos sacaríferos (caña de azúcar y remolacha azucarera), las oleaginosas (soja, colza, girasol) y las hortalizas (Connor et al., 2011). Entre ellos, las monocotiledóneas están representadas no solo por gramíneas, sino también por palmeras (palma de aceite, cocotero), plátanos, aliáceas y aráceas (taro).

Así, aunque Poales ocupan el primer lugar por volumen de producción y superficie sembrada, su proporción en la diversidad de plantas utilizadas y en el valor nutritivo de la dieta no es absoluta. Otros órdenes de monocotiledóneas hacen una contribución sustancial a la seguridad alimentaria de la humanidad.

6.3. Otros grupos económicamente importantes: especias, frutas, hortalizas, aceites, fibras

Sistematizemos la contribución de otros órdenes de monocotiledóneas a la actividad económica humana.

• Especias. El orden Zingiberales nos da jengibre, cúrcuma, cardamomo y galanga (Zingiberaceae). El orden Asparagales — azafrán (Iridaceae), ajo y cebolla (Alliaceae). El orden Laurales (que no pertenece a las monocotiledóneas, pero para contexto) — laurel y canela. Entre las monocotiledóneas, son precisamente Zingiberales y Asparagales las principales fuentes de especias (Singh, 2019; Pandey, 2021).

• Frutas. Los plátanos y plátanos machos (Musaceae, Zingiberales) son las frutas tropicales más importantes. La piña (Bromeliaceae, Poales) es otro ejemplo, pero ya del orden Poales, lo que muestra que incluso dentro de este orden no solo hay gramíneas. El coco (Arecaceae, Arecales) es fuente de alimento y bebida. Los dátiles (Arecaceae) son un producto alimenticio importante en regiones áridas (Singh, 2019).

• Hortalizas. Las aliáceas (Alliaceae, Asparagales) — cebolla, ajo, puerro, chalota. Las asparagáceas (Asparagaceae) — espárrago. Las aráceas (Araceae, Alismatales) — taro, xanthosoma, amorphophallus. Las dioscoreáceas (Dioscoreaceae, Dioscoreales) — ñame. Estos cultivos desempeñan un papel enorme en la alimentación, especialmente en países tropicales y subtropicales (Singh, 2019).

• Aceites. La palma de aceite (Arecaceae, Arecales) es la fuente más importante de aceite de palma, uno de los aceites vegetales más difundidos del mundo. El aceite de coco (Arecaceae) también se utiliza ampliamente en alimentación y con fines técnicos (Singh, 2019). Entre las gramíneas, solo el maíz produce una cantidad significativa de aceite (aceite de germen), pero el aceite de palma supera en volumen de producción al de maíz.

• Fibras. El algodón (Malvaceae, Eudicots) es la principal fibra vegetal, pero entre las monocotiledóneas también hay importantes cultivos fibrosos: cáñamo de Manila (Musa textilis, Musaceae, Zingiberales), sisal (Agave sisalana, Asparagaceae, Asparagales), ratán (Calamus, Arecaceae, Arecales), coir (Cocos nucifera, Arecaceae). Estas fibras se utilizan para producir cuerdas, cables, alfombras, muebles y mucho más (Singh, 2019; Raven Biology of Plants, 2013).

• Medicamentos. El aloe (Asparagaceae, Asparagales) es un remedio cicatrizante y antiinflamatorio. La colchicina (Colchicaceae, Liliales) es un medicamento contra la gota y una herramienta de fitomejoramiento. La galantamina (Amaryllidaceae, Asparagales) es un preparado para tratar la enfermedad de Alzheimer. La curcumina (Zingiberaceae, Zingiberales) es un antiinflamatorio. El cálamo aromático (Acoraceae, Acorales) es una planta medicinal (Singh, 2019; Pandey, 2021).

• Plantas ornamentales. Las orquídeas (Orchidaceae, Asparagales) son la familia más grande de plantas con flores, muchas de cuyas especies son plantas ornamentales valiosísimas. Los lirios, tulipanes (Liliaceae, Liliales), iris, gladiolos (Iridaceae, Asparagales), narcisos, amarilis (Amaryllidaceae, Asparagales), palmeras (Arecaceae, Arecales), cañas de las Indias, marantas (Zingiberales), plantas de acuario (Alismatales) — todos son representantes de distintos órdenes de monocotiledóneas ampliamente utilizados en jardinería y paisajismo (Singh, 2019; Raven Biology of Plants, 2013).

Como vemos, la importancia económica de las monocotiledóneas no se agota en las gramíneas. Especias, frutas, hortalizas, aceites, fibras, medicamentos y plantas ornamentales — todo ello contribuye a la economía y el bienestar de la humanidad.

6.4. Profundidad evolutiva: las monocotiledóneas surgieron temprano y ocuparon distintos nichos

Es importante comprender que las monocotiledóneas no son simplemente «hierba» que vemos en prados y campos. Es una línea evolutiva antigua que surgió, según diversas estimaciones, en el Cretácico Temprano, hace unos 140–130 millones de años (Bell et al., 2010; Li et al., 2019; Pandey, 2021). Durante este tiempo, las monocotiledóneas han recorrido un enorme camino evolutivo y han ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos posibles en la Tierra.

• Hábitats acuáticos y semiacuáticos. Los órdenes basales Acorales y Alismatales son predominantemente plantas acuáticas y palustres. El cálamo (Acorus) crece en las orillas de cuerpos de agua; el alisma (Alisma), la sagitaria (Sagittaria), el potamogeton (Potamogeton), la zostera (Zostera) son plantas acuáticas. Probablemente fue precisamente del medio acuático de donde comenzó la evolución de las monocotiledóneas (Kubitzki, 1998; Pandey, 2021).

• Comunidades herbáceas terrestres. Las gramíneas (Poaceae) y las ciperáceas (Cyperaceae) dominan en estepas, praderas, sabanas, prados y tundras. Forman el aspecto de estos ecosistemas y son la base de las cadenas tróficas (Connor et al., 2011; Singh, 2019).

• Bosques tropicales. Las palmeras (Arecaceae) son un elemento característico de los bosques tropicales. Los plátanos (Musaceae) y las zingiberáceas (Zingiberaceae) crecen en el sotobosque de los bosques tropicales húmedos. Las orquídeas (Orchidaceae) son epífitas que viven en las ramas de los árboles. Las bromeliáceas (Bromeliaceae) también son a menudo epífitas (Raven Biology of Plants, 2013; Singh, 2019).

• Hábitats áridos (desérticos). Los agaves (Agave), las yucas (Yucca), los aloes (Aloe) son plantas suculentas adaptadas a la vida en condiciones secas. Almacenan agua en las hojas y tienen una cutícula gruesa para reducir la evaporación (Singh, 2019; Pandey, 2021).

• Modo de vida epífito. Muchas orquídeas, bromeliáceas y algunas aráceas (por ejemplo, Monstera) son epífitas. Crecen sobre otras plantas, usándolas como soporte, pero sin parasitarlas (Raven Biology of Plants, 2013).

• Parasitismo y micoheterotrofia. Algunas monocotiledóneas (por ejemplo, Petrosavia, Burmannia) son micoheterótrofas — obtienen nutrientes a través del micelio fúngico y no mediante la fotosíntesis. Otras (por ejemplo, Cuscuta del orden Solanales, pero entre las monocotiledóneas — Cassytha de Lauraceae, que no pertenece a las monocotiledóneas, pero para contexto) son parásitas. Entre las monocotiledóneas también hay formas parásitas, por ejemplo, algunas Burmanniaceae (Kubitzki, 1998; Pandey, 2021).

• Formas arborescentes. Las palmeras (Arecaceae), las dracenas (Asparagaceae), los plátanos (Musaceae) son monocotiledóneas arborescentes que, a pesar de la ausencia de cambium, alcanzan tamaños considerables gracias al engrosamiento primario o secundario anómalo (Raven Biology of Plants, 2013; Singh, 2019).

Así, las monocotiledóneas no son simplemente «gramíneas». Es un grupo enorme, antiguo y ecológicamente diverso que incluye formas acuáticas, terrestres, epífitas, suculentas, arborescentes e incluso parásitas. Su historia evolutiva cuenta con más de 100 millones de años, y durante este tiempo han ocupado prácticamente todos los nichos posibles en nuestro planeta.

6.5. Por qué esto es importante para el ámbito agrario

Comprender que las gramíneas son solo una rama de las monocotiledóneas tiene una importancia práctica considerable para los especialistas en el ámbito agrario.

En primer lugar, ayuda a predecir propiedades de las plantas. Conociendo la posición filogenética de un cultivo, podemos suponer qué parientes puede tener, qué plagas y enfermedades lo amenazan, y qué métodos de fitomejoramiento serán eficaces. Por ejemplo, si sabemos que la cebolla y el ajo pertenecen a Alliaceae (Asparagales), podemos esperar que sus parientes silvestres también puedan ser fuentes de compuestos que contienen azufre con propiedades antimicrobianas.

En segundo lugar, ayuda a encontrar nuevas plantas útiles. El enfoque filogenético permite buscar de manera dirigida parientes de plantas cultivadas ya conocidas en la naturaleza. Por ejemplo, si buscamos nuevas fuentes de almidón, podemos prestar atención a especies silvestres de Dioscorea (Dioscoreales) que aún no han sido domesticadas.

En tercer lugar, ayuda a comprender las limitaciones. La ausencia de cambium en las monocotiledóneas limita su capacidad de crecimiento secundario, lo que es importante tener en cuenta al cultivar monocotiledóneas arborescentes (palmeras, dracenas). El conocimiento de las características fisiológicas asociadas a la filogenia permite optimizar las prácticas agronómicas.

En cuarto lugar, ayuda a conservar la biodiversidad. Comprender que las monocotiledóneas no son solo gramíneas, sino también muchos otros grupos, es importante para desarrollar estrategias de conservación de especies raras y amenazadas, muchas de las cuales tienen un valor económico potencial.

6.6. Conclusión

Así, las gramíneas son solo una, aunque muy importante, rama en el árbol evolutivo de las monocotiledóneas. Su proporción en la agricultura es enorme, pero no absoluta. Otros órdenes de monocotiledóneas proporcionan especias, frutas, hortalizas, aceites, fibras, medicamentos y plantas ornamentales. Las monocotiledóneas surgieron muy temprano en la evolución de las angiospermas y, a lo largo de millones de años, han ocupado los más diversos nichos ecológicos — desde las profundidades acuáticas hasta los desiertos y los bosques tropicales. Comprender esta diversidad y su base filogenética tiene una enorme importancia para el ámbito agrario, ya que permite predecir propiedades de las plantas, encontrar nuevos parientes de los cultivos, optimizar las prácticas agronómicas y conservar la biodiversidad.

En el capítulo siguiente resumiremos y discutiremos cómo el conocimiento de la filogenia de las monocotiledóneas puede utilizarse para resolver problemas prácticos en la agricultura y campos afines.

Excelente, terminemos. Aquí está el séptimo y último capítulo, redactado de acuerdo con sus requisitos.

7.1. Recapitulación: qué hemos aprendido sobre las monocotiledóneas

Hemos completado nuestra revisión de uno de los clados más grandes y significativos de las plantas con flores — las monocotiledóneas (Monocots). Miremos atrás y sistematicemos los conocimientos obtenidos en los capítulos anteriores.

En el primer capítulo establecimos que las monocotiledóneas representan un clado monofilético, es decir, un grupo que incluye un ancestro común y todos sus descendientes (Judd et al., 2018). En el sistema APG IV, las monocotiledóneas ocupan la posición de una de las cinco ramas principales de las mesangiospermas, junto con Chloranthales, Magnoliids, Ceratophyllales y Eudicots (APG IV, 2016; Pandey, 2021). Subrayamos que las «monocotiledóneas» no son un rango taxonómico, sino una rama evolutiva, lo cual es fundamental para comprender su lugar en el sistema de las plantas.

En el segundo capítulo examinamos los caracteres clave de las monocotiledóneas. Los caracteres morfológicos clásicos — un cotiledón, nervadura paralela, haces vasculares dispersos, flores trímeras, ausencia de cambium — son en su mayoría sinapomorfías, pero están sujetos a homoplasia (Kubitzki, 1998; Raven Biology of Plants, 2013). Discutimos las excepciones: crecimiento secundario en palmeras y dracenas, formas arborescentes de los plátanos, reducción en las lentejas de agua. Los datos moleculares, como la estructura de los plastidios de los elementos cribosos (tipo P2c) y las particularidades de la microsporogénesis, proporcionan criterios más fiables para definir el clado (Behnke, 1981; Rudall et al., 1997).

En el tercer capítulo analizamos la filogenia y los órdenes principales de las monocotiledóneas. Trazamos la secuencia de ramificaciones desde los basales Acorales y Alismatales, pasando por Petrosaviales y Lilianae (Dioscoreales, Liliales, Asparagales), hasta Commelinids (Arecales, Commelinales, Zingiberales, Poales) (APG IV, 2016; Givnish et al., 2010). Este esquema refleja la historia evolutiva del grupo y sirve de base para comprender su estructura interna.

En los capítulos cuarto y quinto nos detuvimos en detalle en la importancia económica de las monocotiledóneas. Vimos que proporcionan a la humanidad productos alimenticios, forrajes, materias primas técnicas, medicamentos y plantas ornamentales (Singh, 2019; Connor et al., 2011). Examinamos la importancia alimenticia, forrajera, técnica, medicinal y ornamental de los órdenes individuales, y también discutimos los caracteres de identificación de los grupos económicos más importantes — cómo distinguir una gramínea de una ciperácea, la cebolla del ajo, el banano del plátano macho.

En el sexto capítulo superamos el «graminocentrismo» y mostramos que las gramíneas son solo una rama en el enorme árbol evolutivo de las monocotiledóneas. Discutimos la proporción de Poales en la agricultura, que es enorme pero no absoluta, y examinamos la contribución de otros órdenes a la producción de especias, frutas, hortalizas, aceites, fibras, medicamentos y plantas ornamentales. También subrayamos la profundidad evolutiva de las monocotiledóneas, que surgieron temprano y ocuparon los más diversos nichos ecológicos (Bell et al., 2010; Li et al., 2019; Pandey, 2021).

7.2. Monocots: un clado grande y diverso

Las monocotiledóneas son uno de los clados más grandes de plantas con flores, con más de 90 000 especies, lo que constituye aproximadamente una cuarta parte de toda la diversidad específica de las angiospermas (Raven Biology of Plants, 2013; Singh, 2019). Están distribuidas por todo el mundo — desde los bosques tropicales hasta las tundras árticas, desde las profundidades acuáticas hasta los desiertos. Dominan en comunidades herbáceas — estepas, praderas, sabanas, prados — y desempeñan un papel clave en los ecosistemas terrestres.

La diversidad de formas de vida de las monocotiledóneas es asombrosa. Entre ellas hay:

• Plantas acuáticas (Acorales, Alismatales) — cálamo, alisma, potamogeton, zostera.
• Hierbas terrestres (Poales) — gramíneas, ciperáceas, juncáceas.
• Epífitas (Asparagales, Poales) — orquídeas, bromeliáceas.
• Suculentas (Asparagales) — aloes, agaves, yucas.
• Formas arborescentes (Arecales, Asparagales, Zingiberales) — palmeras, dracenas, plátanos.
• Lianas (Dioscoreales, Liliales) — Dioscorea, Smilax.
• Micoheterótrofas (Petrosaviales, Dioscoreales) — Petrosavia, Burmannia.
• Parásitas (algunas Dioscoreales) — representantes de Burmanniaceae.

Esta diversidad es el resultado de una larga evolución que comenzó hace más de 100 millones de años y continúa hasta hoy. Las monocotiledóneas no son simplemente «hierba», sino un grupo enorme y diverso que ocupa un lugar clave en la biosfera terrestre.

7.3. El conocimiento de la filogenia permite predecir propiedades y encontrar parientes de plantas cultivadas

Una de las principales conclusiones prácticas de nuestro curso es que el conocimiento de la filogenia tiene una enorme importancia aplicada. El árbol filogenético no es un esquema abstracto, sino una herramienta de trabajo que permite:

1. Predecir propiedades de las plantas. Conociendo la posición filogenética de un cultivo, podemos suponer qué parientes puede tener, qué plagas y enfermedades lo amenazan, y qué métodos de fitomejoramiento serán eficaces. Por ejemplo, si sabemos que la cebolla y el ajo pertenecen a Alliaceae (Asparagales), podemos esperar que sus parientes silvestres también puedan ser fuentes de compuestos que contienen azufre con propiedades antimicrobianas (Singh, 2019; Pandey, 2021).

2. Encontrar nuevos parientes de plantas cultivadas. El enfoque filogenético permite buscar de manera dirigida parientes de plantas cultivadas ya conocidas en la naturaleza. Por ejemplo, si buscamos nuevas fuentes de almidón, podemos prestar atención a especies silvestres de Dioscorea (Dioscoreales) que aún no han sido domesticadas (Singh, 2019). Si buscamos nuevas plantas ornamentales, podemos estudiar especies silvestres de Orchidaceae (Asparagales), que pueden poseer flores únicas.

3. Comprender las limitaciones. La ausencia de cambium en las monocotiledóneas limita su capacidad de crecimiento secundario, lo que es importante tener en cuenta al cultivar monocotiledóneas arborescentes (palmeras, dracenas). El conocimiento de las características fisiológicas asociadas a la filogenia permite optimizar las prácticas agronómicas (Raven Biology of Plants, 2013).

4. Conservar la biodiversidad. Comprender que las monocotiledóneas no son solo gramíneas, sino también muchos otros grupos, es importante para desarrollar estrategias de conservación de especies raras y amenazadas, muchas de las cuales tienen un valor económico potencial (Pandey, 2021).

5. Desarrollar estrategias de fitomejoramiento. El conocimiento de las relaciones filogenéticas entre especies cultivadas y silvestres permite planificar cruzamientos y transferir genes de resistencia a enfermedades y plagas desde parientes silvestres a variedades cultivadas (Connor et al., 2011).

7.4. La importancia agrícola de las monocotiledóneas no se limita a las gramíneas

Hemos subrayado repetidamente esta tesis a lo largo de todo el curso, y ahora ha llegado el momento de formularla definitivamente. La importancia agrícola de las monocotiledóneas no se limita a las gramíneas. Sí, Poales (y especialmente Poaceae) ocupan el primer lugar por volumen de producción y superficie sembrada. Sí, el trigo, el arroz y el maíz son la base de la seguridad alimentaria de la humanidad. Pero:

• Asparagales nos dan hortalizas (cebolla, ajo, espárrago), especias (azafrán), medicamentos (aloe, galantamina) y plantas ornamentales (orquídeas, narcisos, iris, tulipanes).
• Zingiberales son especias (jengibre, cúrcuma, cardamomo), frutas (plátanos), almidón (arrurruz) y plantas ornamentales (cañas de las Indias, marantas, estrelicias).
• Arecales son las palmeras, fuente de alimento (cocos, dátiles), aceites (aceite de palma), fibras (coir, ratán) y materiales de construcción.
• Alismatales son hortalizas acuáticas (taro, sagitaria) y plantas ornamentales para acuarios.
• Liliales son plantas ornamentales (lirios, tulipanes) y materia prima medicinal (colchicina).
• Dioscoreales son el ñame, un importante cultivo amiláceo de los trópicos.

Así, las monocotiledóneas no son solo «el pan nuestro de cada día», sino también una fuente de diversos productos, materiales y medicamentos. Comprender esta diversidad y su base filogenética tiene una enorme importancia para el ámbito agrario.

7.5. Perspectivas de investigación futura

La ciencia no se detiene, y nuestros conocimientos sobre las monocotiledóneas siguen perfeccionándose. ¿Qué perspectivas se abren ante los investigadores?

1. Refinamiento de la filogenia. A pesar del enorme progreso, algunos nodos del árbol filogenético de las monocotiledóneas permanecen sin resolver. Por ejemplo, la posición de Petrosaviales, las relaciones entre los clados principales de Lilianae, la posición de Chloranthales respecto a las monocotiledóneas — estas cuestiones requieren investigaciones adicionales con nuevos marcadores moleculares y un muestreo más completo de taxones (APG IV, 2016; Zeng et al., 2014).

2. Estudio de genomas. La secuenciación de genomas de monocotiledóneas abre nuevas posibilidades para comprender su evolución y fitomejoramiento. Los genomas del arroz, el maíz, el trigo, el plátano y la palma ya han sido secuenciados, pero muchos otros cultivos esperan su turno. La genómica comparativa permite identificar genes responsables de caracteres económicamente valiosos y utilizarlos en fitomejoramiento (Pandey, 2021).

3. Desarrollo de nuevos cultivos. Muchas monocotiledóneas silvestres poseen propiedades valiosas, pero aún no han sido domesticadas. Por ejemplo, algunas especies de Dioscorea, Amorphophallus, Xanthosoma pueden convertirse en nuevos cultivos amiláceos. Algunas orquídeas pueden ser fuentes de nuevos compuestos medicinales. La búsqueda y domesticación de nuevas plantas es una tarea importante para garantizar la seguridad alimentaria en condiciones de cambio climático (Singh, 2019).

4. Conservación de la biodiversidad. Muchas monocotiledóneas están amenazadas de extinción debido a la destrucción del hábitat, el cambio climático y la recolección ilegal. El desarrollo de estrategias para conservar estas especies es una tarea importante para preservar la biodiversidad global (Pandey, 2021).

5. Integración de datos. La sistemática moderna requiere la integración de datos morfológicos, moleculares, paleontológicos y ecológicos. Solo un enfoque integral permite construir el cuadro más completo y fiable de la evolución de las monocotiledóneas (Judd et al., 2018).

7.6. Resumen final

Resumamos todo el curso.

Las monocotiledóneas (Monocots) son un clado monofilético de plantas con flores, caracterizado por un conjunto de caracteres únicos, los principales de los cuales son un cotiledón, nervadura paralela, haces vasculares dispersos, flores trímeras y ausencia de cambium. Las sinapomorfías moleculares, como el tipo P2c de plastidios de los elementos cribosos, confirman la monofilia de este grupo.

La filogenia de las monocotiledóneas representa una secuencia de ramificaciones desde los basales Acorales y Alismatales, pasando por Petrosaviales y Lilianae, hasta Commelinids. Este esquema refleja la historia evolutiva del grupo y sirve de base para comprender su estructura interna.

La importancia económica de las monocotiledóneas es enorme y multifacética. Proporcionan a la humanidad productos alimenticios (gramíneas, hortalizas, frutas, almidón), forrajes, materias primas técnicas (fibras, materiales de construcción), medicamentos y plantas ornamentales. Las gramíneas son solo una, aunque muy importante, rama en el árbol evolutivo de las monocotiledóneas. Otros órdenes — Asparagales, Zingiberales, Arecales, Alismatales, Liliales, Dioscoreales — hacen una contribución sustancial a la seguridad alimentaria y la economía.

El conocimiento de la filogenia permite predecir propiedades de las plantas, encontrar nuevos parientes de los cultivos, optimizar las prácticas agronómicas, conservar la biodiversidad y desarrollar estrategias de fitomejoramiento. El enfoque filogenético no es simplemente un ejercicio académico, sino una herramienta de trabajo para los especialistas en el ámbito agrario.

El futuro de la investigación está vinculado al refinamiento de la filogenia, la secuenciación de genomas, el desarrollo de nuevos cultivos, la conservación de la biodiversidad y la integración de datos de diferentes campos de la biología.