Filogenia y sistemática de las plantas cultivadas

Búsqueda de parientes silvestres y donantes de genes

Las plantas cultivadas modernas poseen una base genética estrecha. Durante la domesticación y la selección se perdieron muchos alelos y disminuyó la diversidad genética (Connor et al. 2011). Los parientes silvestres conservan alelos que pueden proporcionar resistencia a enfermedades, plagas, sequía, salinidad y otros estreses. La búsqueda de tales donantes comienza con el análisis filogenético: determinamos qué especies son los parientes más cercanos del cultivo y luego evaluamos sus caracteres económicamente valiosos.

Ejemplo: el arroz Oryza sativa es sensible a la salinidad, mientras que su pariente silvestre Oryza coarctata es capaz de crecer en condiciones costeras inundadas por agua de mar. El estudio de tales parientes permite identificar genes y alelos perdidos durante la domesticación (Chen et al. 2024). De manera similar, en el tomate Solanum lycopersicum, la selección por fruto grande provocó la pérdida de alelos asociados con la tolerancia a la salinidad, por ejemplo en los genes SlHAK20 y SlOSO1 (Chen et al. 2024). La filogenia indica dónde buscar esos alelos.

Un ejemplo clásico del uso exitoso de un pariente silvestre es el tomate. La especie Solanum chmielewskii, pariente cercana del tomate cultivado, se utilizó en cruzamientos para mejorar el sabor de los frutos. Esto fue posible precisamente porque las relaciones filogenéticas mostraron la cercanía de estas especies (Judd et al. 2018).

Predicción de la capacidad de cruzamiento y de la introgresión

La proximidad filogenética es uno de los factores clave que determinan el éxito de la hibridación. Cuanto más cercanas son las especies, mayor es la probabilidad de obtener híbridos fértiles e introgresión de genes. En fitomejoramiento, esto se expresa en el concepto de pools genéticos: el pool primario (GP1) incluye formas que se cruzan entre sí, el secundario (GP2) incluye especies con las que la hibridación es posible con dificultades, y el terciario (GP3) incluye especies que requieren métodos especiales (rescate de embriones, cruzamientos puente). Estas ideas se apoyan en datos filogenéticos.

Además, la biología reproductiva en sí misma está evolutivamente condicionada. Muchos cultivos poseen autoincompatibilidad (self-incompatibility, SI), lo que influye en el cuajado de frutos y semillas. Se distinguen autoincompatibilidad gametofítica y esporofítica, heteromórfica y tardía (Chabert & Mallinger 2025). Comprender estos mecanismos es necesario para planificar esquemas de plantación, seleccionar polinizadores y variedades polinizadoras. Por ejemplo, para cultivos de polinización cruzada con autoincompatibilidad es necesario plantar variedades polinizadoras compatibles. Además, existe el fenómeno de la xenia: la influencia del donante de polen sobre la calidad de las semillas y los frutos, que también debe tenerse en cuenta al seleccionar variedades (Chabert & Mallinger 2025).

La poliploidía es otro factor estrechamente relacionado con la filogenia y el fitomejoramiento. Los autopoliploides y alopoliploides surgen como resultado de la duplicación del genoma o de la hibridación. Los complejos poliploides a menudo incluyen tanto formas cultivadas como silvestres, y comprender su origen ayuda a predecir la capacidad de cruzamiento y la herencia de caracteres. Por ejemplo, muchas plantas cultivadas son alopoliploides, y su historia filogenética incluye varias especies parentales.

Reconstrucción de la evolución de caracteres económicamente valiosos

La filogenia permite reconstruir cuándo y en qué secuencia surgieron los caracteres económicamente valiosos. Por ejemplo, la pérdida de la dehiscencia del grano en los cereales, el aumento del tamaño del fruto en el tomate, la pérdida del amargor en el pepino y la formación de frutos indehiscentes son resultados de cambios en las developmental networks (Ambrose & Ferrandiz 2013). Comparando caracteres en formas cultivadas y silvestres, podemos determinar qué cambios son antiguos y cuáles recientes.

El concepto de “profundidad evolutiva” de un carácter es importante para el fitomejoramiento. Si un carácter está controlado por cascadas reguladoras antiguas y conservadas, su transferencia puede ser más difícil que la transferencia de un carácter surgido recientemente. Por ejemplo, en la alcachofa y el cardo la domesticación siguió caminos diferentes: en la alcachofa se seleccionaron inflorescencias grandes; en el cardo, pecíolos carnosos. Estos cambios afectan a distintos conjuntos de genes y a distintas etapas del desarrollo (Lanteri & Portis 2008). El contexto filogenético ayuda a comprender qué caracteres son resultado de evolución paralela y cuáles son homólogos.

Manejo de formas arvenses y asilvestradas

Las plantas arvenses y los parientes asilvestrados de los cultivos a menudo proceden de las mismas especies que las plantas cultivadas. Por ejemplo, el arroz rojo en los sembrados de arroz cultivado y el shattercane en el sorgo son formas que volvieron a un fenotipo “silvestre” como resultado de la selección natural (Connor et al. 2011). El conocimiento de la filogenia y de las relaciones genéticas permite predecir la aparición de tales formas, evaluar el riesgo de polinización cruzada y desarrollar medidas de control. Además, comprender la evolución de la resistencia a herbicidas ayuda a planificar rotaciones de cultivos y a utilizar diferentes mecanismos de acción de los herbicidas (Connor et al. 2011).

Conservación y uso de los recursos genéticos

Los bancos de genes y las colecciones de germoplasma desempeñan un papel clave en la conservación de la diversidad de los cultivos y de sus parientes silvestres. Sin embargo, las colecciones deben ser representativas y manejables. El análisis filogenético ayuda a identificar core collections: conjuntos mínimos de muestras que abarcan la máxima diversidad genética (Connor et al. 2011). Por ejemplo, para la alcachofa se crearon core collections sobre la base de marcadores AFLP, lo que permitió ordenar el trabajo con germoplasma (Lanteri & Portis 2008). De manera similar, para muchos cultivos se desarrollan estrategias de conservación in situ y ex situ basadas en datos filogenéticos.

Fitomejoramiento para resistencia a estreses climáticos

El cambio climático hace especialmente urgente la búsqueda de fuentes de tolerancia a la sequía y a la salinidad. Los xerófitos y las plantas tolerantes a la sal poseen una serie de adaptaciones: secuestro eficaz de Na⁺ en vacuolas, funcionamiento de transportadores NHX y H⁺-pirofosfatasas, estructura alterada de los receptores de ABA, menor número de estomas, pero respuesta más rápida de estos (Chen et al. 2024). El análisis filogenético muestra cuáles de estos caracteres son antiguos y cuáles surgieron de forma independiente en distintos linajes. Esto ayuda a buscar intencionadamente donantes entre los parientes silvestres de los cultivos.

Por ejemplo, en el tomate, durante la domesticación se perdieron alelos asociados con la tolerancia a la salinidad. La comparación con parientes silvestres permite identificar esos alelos y devolverlos a las variedades cultivadas (Chen et al. 2024). De manera similar, para el arroz, la especie silvestre Oryza coarctata es un donante potencial de genes de tolerancia a la salinidad.

Comprensión de la biología reproductiva y la polinización

La filogenia y la sistemática ayudan a comprender las estrategias reproductivas de los cultivos. Por ejemplo, la autoincompatibilidad (SI) y la depresión por endogamia de acción temprana (EID) pueden limitar el cuajado de semillas en la autopolinización. Para cultivos con EID, como el arándano Vaccinium spp., es importante asegurar la polinización cruzada, ya que la autopolinización provoca el aborto de embriones (Chabert & Mallinger 2025). La xenia —la influencia del donante de polen sobre la calidad de frutos y semillas— también puede ser importante para planificar mezclas varietales (Chabert & Mallinger 2025). Todo esto está directamente relacionado con las relaciones filogenéticas y la compatibilidad reproductiva.

Tomate

El tomate Solanum lycopersicum tiene numerosos parientes silvestres en el género Solanum. Uno de ellos, S. chmielewskii, se utilizó para mejorar el sabor de los frutos. Charles Rick cruzó el tomate cultivado con esta especie silvestre y obtuvo líneas con mejor sabor (Judd et al. 2018). Este ejemplo muestra cómo los conocimientos filogenéticos permiten encontrar alelos valiosos en parientes silvestres.

Además, los estudios de domesticación del tomate mostraron que la selección por fruto grande condujo a la pérdida de alelos de tolerancia a la salinidad. Los genes SlHAK20 y SlOSO1 son ejemplos de tales adaptaciones perdidas (Chen et al. 2024). Devolver estos alelos a las variedades cultivadas es una tarea del fitomejoramiento moderno, basada en la comparación filogenética.

Arroz

El arroz Oryza sativa es uno de los cultivos alimentarios más importantes. Su pariente silvestre Oryza coarctata posee una excepcional tolerancia a la salinidad y es capaz de crecer en condiciones de inundación diaria por agua de mar. El estudio de esta especie permite identificar los genes responsables de la tolerancia a la salinidad y transferirlos al arroz cultivado (Chen et al. 2024). El análisis filogenético muestra que O. coarctata es un pariente suficientemente cercano como para que la hibridación sea posible, aunque requiere métodos especiales.

Alcachofa y cardo

La alcachofa (Cynara cardunculus var. scolymus) y el cardo (C. cardunculus var. altilis) proceden del cardo silvestre (C. cardunculus var. sylvestris). La domesticación transcurrió de forma independiente: la alcachofa fue seleccionada por inflorescencias grandes, el cardo por pecíolos carnosos. Los estudios genéticos mostraron que estas dos formas están significativamente diferenciadas y que dentro de las formas cultivadas se conserva un alto nivel de diversidad (Lanteri & Portis 2008). El análisis filogenético permitió crear una core collection y determinar estrategias de conservación del germoplasma. Este ejemplo muestra cómo la filogenia ayuda a comprender el origen de los cultivos y a organizar el trabajo con recursos genéticos.

Trigo y otros cereales

El trigo, el arroz, el maíz y la cebada son cultivos alimentarios básicos. Su fitomejoramiento ha conducido a un aumento significativo del rendimiento, pero también a un estrechamiento de la base genética. La comparación de variedades históricas muestra que el progreso genético en rendimiento está asociado principalmente con cambios en el índice de cosecha y en la resistencia a enfermedades, y no con un aumento de la capacidad fotosintética (Connor et al. 2011). Comprender la filogenia y los recursos genéticos permite buscar intencionadamente nuevos alelos para una mejora posterior.

Qué genomas se utilizan en la filogenia de plantas

Las plantas tienen tres genomas: nuclear, cloroplástico y mitocondrial. Los genomas cloroplástico y mitocondrial suelen heredarse uniparentalmente, con mayor frecuencia por vía materna, mientras que el genoma nuclear es biparental (Pandey 2021). Esto determina sus ventajas y limitaciones.

El genoma cloroplástico (cpDNA) es la fuente más popular de marcadores para la filogenia de plantas. Tiene una longitud pequeña (normalmente 120–160 mil pb), contiene regiones de una y dos copias, repeticiones invertidas, y se hereda predominantemente por vía materna. Ventajas clave: tamaño pequeño, herencia uniparental, estructura conservada, velocidad relativamente alta de sustituciones nucleotídicas en comparación con el genoma mitocondrial y posibilidad de amplificación con cebadores estándar (Pandey 2021). Precisamente por ello el cpDNA se convirtió en la base de las reconstrucciones filogenéticas a nivel de géneros, familias y superiores.

Entre los loci cpDNA más utilizados:

• rbcL — gen de la subunidad grande de RUBISCO, de evolución lenta, de unos 1430 pb, situado en la región de copia única grande. Bueno para reconstrucciones a nivel de género y superiores (Pandey 2021).
• matK — gen de la maturasa K, situado en el intrón del gen trnK, de unos 1550 pb, evoluciona rápidamente, posee una baja relación transiciones/transversiones y se utiliza ampliamente para delimitar especies y géneros (Pandey 2021).
• ndhF — gen de la NADH-deshidrogenasa F, situado en la región de copia única pequeña, de unos 2235 pb, muy variable, se utiliza a niveles de familia, subfamilia, tribu y género (Pandey 2021).
• atpB — gen de la subunidad beta de la ATP-sintasa, de unos 1497 pb, cercano a rbcL en velocidad evolutiva, no contiene intrones y se alinea fácilmente (Pandey 2021).
• rpl16 — intrón no codificante, de unas 1059 pb, con frecuentes inserciones y deleciones, útil para filogenia a niveles taxonómicos bajos (Pandey 2021).
• trnH–psbA — espaciador intergénico, uno de los más variables en angiospermas, de 296 a 1120 pb, se utiliza para delimitar especies, pero está limitado por su corta longitud y posibles inversiones (Pandey 2021).
• trnL–trnF — intrón del gen trnL (UAA) y espaciador intergénico entre trnL y trnF, altamente variable, conveniente para filogenia a nivel de género y especie, a veces hasta tribus (Pandey 2021).

El genoma mitocondrial (mtDNA) en plantas es más grande y variable en tamaño (de 200 a 2500 mil pb), se caracteriza por una alta recombinación intramolecular y una baja velocidad de sustitución. Por ello se utiliza menos en sistemática vegetal, aunque algunos loci (por ejemplo, cox1, atpA) pueden ser útiles (Pandey 2021).

El genoma nuclear es el más grande y complejo. Para la filogenia de plantas se utilizan ampliamente genes ribosómicos: 18S, 26S, 5.8S, así como los espaciadores transcritos internos ITS1 e ITS2. La región ITS (ITS1 + 5.8S + ITS2) tiene una longitud de 600–700 pb, se amplifica fácilmente con cebadores universales, posee una alta velocidad de sustitución y se utiliza a menudo para filogenia a nivel de especie y género. Se la llama la “caballo de batalla” de la sistemática molecular de plantas (Pandey 2021). El espaciador transcrito externo (ETS) también se emplea, pero su uso está limitado por el espaciador no transcrito variable (NTS) en el extremo 5′ (Pandey 2021).

Los estudios filogenéticos modernos utilizan cada vez más genes nucleares de baja copia y genomas completos. Por ejemplo, APG IV se apoya en el análisis de múltiples genes, incluidos nucleares, cloroplásticos y mitocondriales (APG IV 2016). Esto permite superar las limitaciones de marcadores individuales y obtener una reconstrucción más fiable.

El problema de la elección de marcadores para plantas cultivadas

Al elegir marcadores para la filogenia de un cultivo concreto es necesario tener en cuenta varios factores.

En primer lugar, el nivel de diferenciación taxonómica. Para especies y variedades cercanas se necesitan marcadores de evolución rápida (ITS, trnH–psbA, microsatélites). Para nodos más profundos, marcadores conservados (rbcL, 18S).

En segundo lugar, la hibridación y la poliploidía. Muchas plantas cultivadas surgieron como resultado de hibridación y duplicación de cromosomas. En tales casos, los marcadores nucleares pueden dar relaciones “reticuladas”, mientras que los cloroplásticos reflejan solo la línea materna. Por ello, para los alopoliploides es necesario analizar varios loci nucleares para identificar los genomas parentales (Judd et al. 2018; APG IV 2016).

En tercer lugar, la variabilidad intraespecífica. Las plantas cultivadas suelen estar representadas por numerosas variedades, variedades locales y formas silvestres. La muestra debe incluir el mayor número posible de accesiones para abarcar la diversidad genética. De lo contrario, el árbol puede reflejar no la evolución, sino artefactos de muestreo (Pandey 2021).

En cuarto lugar, la disponibilidad de secuencias de referencia. Para muchos cultivos ya existen genomas completos y bases de datos, por ejemplo GenBank. Esto acelera la selección de marcadores y la comparación (Pandey 2021).

Métodos de construcción de árboles filogenéticos

Tras obtener secuencias alineadas, es necesario elegir un método de construcción del árbol. En sistemática molecular se utilizan dos grupos principales de métodos (Pandey 2021):

1. Métodos de distancia — algorítmicos, rápidos, producen un solo árbol. Incluyen:

• UPGMA (Unweighted Pair-Group Method with Arithmetic Averages) — método de agrupamiento que presupone ultrametricidad, es decir, igual distancia de todos los taxones a la raíz. Construye un fenograma, no un filograma. Es bueno para frecuencias genéticas, pero rara vez adecuado para filogenia molecular, donde las velocidades evolutivas pueden diferir (Pandey 2021).
• Neighbor-Joining (NJ) — método de evolución mínima, construye un árbol no enraizado, funciona rápido con muestras grandes y no evalúa la calidad del árbol. Se utiliza ampliamente para análisis preliminares (Pandey 2021).

2. Métodos de búsqueda de árboles — evalúan muchos árboles y eligen el mejor según un criterio determinado:

• Máxima parsimonia (Maximum Parsimony, MP) — elige el árbol con el número mínimo de cambios evolutivos. Es bueno para datos morfológicos y moleculares, pero puede sufrir atracción de ramas largas (Pandey 2021).
• Máxima verosimilitud (Maximum Likelihood, ML) — elige el árbol que con mayor probabilidad explica los datos bajo un modelo de evolución dado. Tiene en cuenta las frecuencias de sustitución, requiere más cálculos, pero da estimaciones más fiables (Pandey 2021).
• Análisis bayesiano — estima la distribución posterior de árboles, utiliza MCMC. Permite obtener probabilidades posteriores para los nodos y estimar tiempos de divergencia (Pandey 2021).

Para evaluar la estabilidad de los nodos se utilizan bootstrap y probabilidades posteriores. Los valores de bootstrap superiores al 95 % se consideran bien apoyados, 70–90 % moderadamente, y por debajo del 50 % inestables (Pandey 2021).

Es importante recordar que el árbol de genes no siempre coincide con el árbol de especies. Los genes pueden tener su propia historia, especialmente en casos de hibridación, clasificación incompleta de linajes (incomplete lineage sorting) y transferencia horizontal. Por ello, para una reconstrucción fiable del árbol de especies se necesitan datos multigénicos y métodos de análisis coalescente (Judd et al. 2018; Pandey 2021).

Elementos básicos del árbol filogenético

El árbol filogenético consta de nodos y ramas. Los nodos terminales corresponden a los taxones estudiados; los nodos internos, a formas ancestrales hipotéticas. La rama entre dos nodos se denomina internodo. La raíz es el nodo del que parte todo el árbol; determina la dirección de la evolución. Un árbol no enraizado no tiene raíz y no permite determinar la polaridad de los caracteres (Judd et al. 2018).

Un clado es un grupo que incluye un ancestro y todos sus descendientes, es decir, un grupo monofilético. Un grupo parafilético incluye un ancestro, pero no todos sus descendientes. Un grupo polifilético incluye descendientes de distintos ancestros. En la sistemática filogenética solo se reconocen grupos monofiléticos (Judd et al. 2018; APG IV 2016).

Los grupos hermanos son dos clados que proceden de un mismo nodo. Son los más cercanos entre sí. Por ejemplo, si en el árbol los cultivos A y B son grupos hermanos, entonces están más cerca entre sí que de C (Judd et al. 2018).

Qué buscamos en el árbol de un cultivo

Para leer la filogenia de un cultivo concreto es necesario:

1. Encontrar la posición de la especie cultivada en el árbol.

2. Determinar sus grupos hermanos. Estos son los parientes silvestres más cercanos.

3. Evaluar qué taxones pertenecen al mismo clado que el cultivo. Este es su pool genético.

4. Determinar dónde se encuentran los parientes silvestres (crop wild relatives, CWR) y cuán cercanos son.

5. Superponer datos geográficos al árbol para inferir centros de origen.

6. Superponer caracteres económicamente valiosos al árbol y reconstruir su evolución.

Determinación de los centros de origen

Los centros de origen de las plantas cultivadas pueden reconstruirse si se superponen al árbol filogenético datos sobre la distribución actual de parientes silvestres y formas cultivadas. Si los grupos hermanos del cultivo se concentran en una región determinada, esto permite suponer que la domesticación comenzó precisamente allí. Por ejemplo, para la alcachofa y el cardo, el ancestro silvestre Cynara cardunculus var. sylvestris está distribuido en el Mediterráneo, lo que indica esa región como centro de origen (Lanteri & Portis 2008). Para el arroz, las especies silvestres de Oryza se encuentran en el Sudeste Asiático, lo que corresponde al centro de origen del cultivo (Chen et al. 2024).

Sin embargo, es importante tener en cuenta que los centros de origen pueden ser múltiples y que las formas cultivadas pudieron surgir repetidamente en distintos lugares. La filogenia ayuda a distinguir un origen monofilético de varias domesticaciones independientes.

El concepto de crop wild relatives (CWR)

Los parientes silvestres de los cultivos son especies genéticamente cercanas a las plantas cultivadas que pueden utilizarse en fitomejoramiento como fuentes de alelos valiosos. A menudo crecen en hábitats naturales y conservan adaptaciones perdidas durante la domesticación (Connor et al. 2011). La búsqueda de CWR comienza con el análisis filogenético: los grupos hermanos del cultivo son los primeros candidatos.

Pools genéticos GP1–GP3

El esquema clásico de Harlan y de Wet divide los recursos genéticos de un cultivo en tres pools:

• GP1 (pool genético primario) — formas que se cruzan fácilmente con el cultivo y producen descendencia fértil. Incluye variedades cultivadas, variedades locales y algunas formas silvestres de la misma especie.
• GP2 (pool genético secundario) — especies con las que el cruzamiento es posible, pero los híbridos pueden ser estériles o requerir métodos especiales. Por ejemplo, para el trigo son ciertas especies de Aegilops.
• GP3 (pool genético terciario) — especies con las que el cruzamiento solo es posible mediante rescate de embriones, cruzamientos puente o ingeniería genética. Por ejemplo, para el tomate son ciertas especies silvestres de Solanum (Judd et al. 2018; Connor et al. 2011).

La proximidad filogenética a menudo, aunque no siempre, correlaciona con la pertenencia a uno u otro pool. Cuanto más cercana está una especie en el árbol, mayor es la probabilidad de hibridación exitosa.

Compatibilidad reproductiva y autoincompatibilidad

Al planificar cruzamientos es necesario tener en cuenta la biología reproductiva. Muchos cultivos poseen autoincompatibilidad (self-incompatibility, SI), que impide la autopolinización. Se distinguen autoincompatibilidad gametofítica (GSI), esporofítica (SSI), heteromórfica (HSI), tardía (LSI) y dialélica (DSI) (Chabert & Mallinger 2025). Por ejemplo, en el manzano y el peral está muy extendida la GSI, en la que el polen con el mismo alelo S no germina. Para obtener cosecha es necesario plantar variedades polinizadoras compatibles.

Además, en cultivos autocompatibles puede manifestarse depresión por endogamia de acción temprana (early-acting inbreeding depression, EID), en la que la autopolinización provoca el aborto de embriones. Esto es característico del arándano Vaccinium spp. y de algunos otros cultivos (Chabert & Mallinger 2025). En tales casos es necesario asegurar la polinización cruzada.

También existe la xenia: la influencia del donante de polen sobre la calidad de semillas y frutos. Esto es importante tenerlo en cuenta al seleccionar variedades polinizadoras (Chabert & Mallinger 2025).

Complejos poliploides

La poliploidía es un fenómeno frecuente entre las plantas cultivadas. Los autopoliploides surgen por duplicación del genoma de una especie; los alopoliploides, por hibridación de distintas especies con posterior duplicación de cromosomas. Los complejos poliploides a menudo incluyen tanto formas cultivadas como silvestres. Por ejemplo, el trigo Triticum aestivum es alohexaploide, y la patata Solanum tuberosum es autopoliploide (Judd et al. 2018; Connor et al. 2011).

El análisis filogenético de poliploides requiere un enfoque especial: es necesario identificar los genomas parentales, lo que es posible utilizando varios marcadores nucleares. Los marcadores cloroplásticos mostrarán solo la línea materna.

Métodos de reconstrucción

Tras construir el árbol filogenético se puede reconstruir la evolución de los caracteres. Para ello se utilizan métodos de reconstrucción de estados ancestrales por parsimonia, máxima verosimilitud y bayesianos. Permiten determinar qué estado del carácter tenía el ancestro y en qué nodos ocurrieron los cambios (Judd et al. 2018).

Ejemplos de caracteres económicamente valiosos

Frutos grandes. En el tomate Solanum lycopersicum, el aumento del tamaño del fruto fue una de las direcciones clave de la domesticación. La comparación con parientes silvestres muestra que el fruto grande está asociado con cambios en redes reguladoras que controlan la división y expansión celular (Ambrose & Ferrandiz 2013). El análisis filogenético permite determinar qué alelos se perdieron y cuáles pueden recuperarse.

Frutos indehiscentes. En muchos cultivos la selección favoreció la pérdida de la dehiscencia de las semillas. Por ejemplo, en los cereales la pérdida de la dehiscencia está asociada con cambios en genes que controlan la formación de la capa de abscisión. En la alcachofa y el cardo la selección favoreció caracteres distintos: en la alcachofa, inflorescencias grandes; en el cardo, pecíolos carnosos. Los estudios genéticos mostraron que el carácter de espinosidad en la alcachofa está controlado por el locus Sp, el color de la inflorescencia por los loci P y U, y la densidad por los loci C y H (Lanteri & Portis 2008). Estos datos permiten llevar a cabo el fitomejoramiento de forma intencionada.

Pérdida del amargor. En el pepino Cucumis sativus, las formas silvestres contienen cucurbitacinas amargas, mientras que las cultivadas no. La pérdida del amargor está asociada con mutaciones en genes de biosíntesis de cucurbitacinas. El análisis filogenético muestra que esto ocurrió de forma independiente en distintos linajes (Judd et al. 2018).

Frutos carnosos. Los frutos carnosos surgieron repetidamente en distintas familias. Por ejemplo, en solanáceas, rosáceas y vitáceas. Esto es un ejemplo de paralelismos: evolución independiente de adaptaciones similares. La filogenia ayuda a distinguir homología de analogía.

Resistencia a estreses. En xerófitos y plantas tolerantes a la sal se han identificado adaptaciones comunes: aumento del número de copias de los genes NHX y H⁺-PPase, estructura alterada de los receptores de ABA PYR/PYL, reducción de la densidad estomática, pero aumento de la velocidad de respuesta de los estomas (Chen et al. 2024). El análisis filogenético muestra cuáles de estos caracteres son antiguos y cuáles surgieron de forma independiente en distintos linajes. Esto ayuda a buscar donantes entre parientes silvestres.

Homología, analogía y paralelismos

Es importante distinguir:

• Homología — similitud debida a un origen común. Por ejemplo, todas las flores de las angiospermas son homólogas como estructuras, aunque pueden diferir mucho.
• Analogía — aparición independiente de caracteres similares. Por ejemplo, las alas de las aves y de los insectos.
• Paralelismos — evolución independiente de adaptaciones similares en especies cercanas. Por ejemplo, frutos carnosos en distintos géneros de solanáceas.

Para el fitomejoramiento esto es fundamental: si un carácter es homólogo, puede transferirse entre especies cercanas; si es análogo, pueden requerirse enfoques distintos. El análisis filogenético combinado con el estudio del desarrollo (evo-devo) permite distinguir estos casos (Ambrose & Ferrandiz 2013; Judd et al. 2018).

Qué son los CWR y por qué son importantes

Los parientes silvestres de las plantas cultivadas (CWR) son especies genéticamente cercanas a las plantas cultivadas que pueden utilizarse en fitomejoramiento como fuentes de alelos valiosos. Crecen en hábitats naturales y conservan adaptaciones perdidas durante la domesticación (Connor et al. 2011). Los CWR forman parte de la diversidad genética general, y su conservación y estudio son una de las direcciones clave de la agronomía moderna.

Durante la domesticación y la selección, la diversidad genética de las plantas cultivadas disminuyó significativamente. Este proceso se denomina “cuello de botella de la domesticación” (domestication bottleneck). El ser humano seleccionó plantas según un conjunto limitado de caracteres: frutos grandes, semillas indehiscentes, ausencia de amargor, maduración sincrónica. Como resultado, se perdieron muchos alelos asociados con resistencia a enfermedades, plagas, sequía, salinidad y otros estreses (Connor et al. 2011; Chen et al. 2024).

Los CWR conservan estos alelos. Por ejemplo, en el arroz Oryza sativa se perdió la tolerancia a la salinidad durante la domesticación, mientras que su pariente silvestre Oryza coarctata es capaz de crecer en condiciones costeras inundadas por agua de mar. El estudio de tales parientes permite identificar genes y alelos perdidos durante la domesticación (Chen et al. 2024). De manera similar, en el tomate Solanum lycopersicum, la selección por fruto grande condujo a la pérdida de alelos de tolerancia a la salinidad asociados con los genes SlHAK20 y SlOSO1 (Chen et al. 2024). El análisis filogenético indica dónde buscar esos alelos.

Clasificación de los CWR por grado de parentesco

Los CWR pueden clasificarse por el grado de proximidad genética a la planta cultivada. Esta clasificación está directamente relacionada con el concepto de pools genéticos (GP1–GP3), que consideraremos más adelante. Cuanto más cercana está una especie en el árbol filogenético, mayor es la probabilidad de hibridación exitosa e introgresión de genes.

Los grupos hermanos del cultivo son los primeros candidatos a desempeñar el papel de donantes. Son los más cercanos y, por tanto, los más compatibles. Sin embargo, no siempre el grupo hermano posee los caracteres necesarios. A veces los alelos valiosos se encuentran en parientes más lejanos, lo que requiere métodos especiales de transferencia.

Ejemplos de uso de CWR en fitomejoramiento

Tomate. La especie Solanum chmielewskii, pariente cercana del tomate cultivado, se utilizó para mejorar el sabor de los frutos. Charles Rick cruzó el tomate cultivado con esta especie silvestre y obtuvo líneas con mejor sabor (Judd et al. 2018). Este ejemplo muestra cómo los conocimientos filogenéticos permiten encontrar alelos valiosos en parientes silvestres.

Trigo. Para el trigo Triticum aestivum, la fuente más importante de genes de resistencia a enfermedades son las especies de Aegilops. Por ejemplo, los genes de resistencia a la roya se transfirieron de Aegilops al trigo cultivado. Estas especies pertenecen al pool genético secundario (GP2) y requieren métodos especiales de hibridación.

Arroz. La especie silvestre Oryza coarctata es un donante potencial de genes de tolerancia a la salinidad. El estudio de esta especie permite identificar los genes responsables de la tolerancia a la salinidad y transferirlos al arroz cultivado (Chen et al. 2024).

Alcachofa y cardo. El cardo silvestre Cynara cardunculus var. sylvestris es el ancestro tanto de la alcachofa como del cardo. Conserva diversidad genética que puede utilizarse para mejorar las formas cultivadas. Por ejemplo, la resistencia a enfermedades, la precocidad, el enanismo y otros caracteres pueden transferirse desde formas silvestres (Lanteri & Portis 2008).

Problemas de conservación de los CWR

Los CWR están amenazados de extinción debido a la destrucción de hábitats, el cambio climático y la actividad agrícola. La conservación de los CWR requiere medidas tanto in situ (en hábitats naturales) como ex situ (en bancos de genes). Los bancos de genes, como las colecciones de centros internacionales de investigación, desempeñan un papel clave en la conservación de los CWR. Sin embargo, las colecciones deben ser representativas y manejables. El análisis filogenético ayuda a identificar core collections: conjuntos mínimos de muestras que abarcan la máxima diversidad genética (Connor et al. 2011).

Hibridación en la naturaleza

La hibridación es el cruzamiento entre distintas especies o poblaciones genéticamente diferenciadas. En la naturaleza, la hibridación ocurre cuando especies cercanas entran en contacto, especialmente en zonas de simpatría. Los híbridos pueden ser fértiles o estériles, dependiendo del grado de divergencia genética de las especies parentales.

La hibridación desempeña un papel importante en la evolución de las plantas. Puede conducir a la aparición de nuevas especies (especiación híbrida), especialmente con poliploidía. Por ejemplo, muchos alopoliploides surgieron como resultado de hibridación entre distintas especies con posterior duplicación de cromosomas (Judd et al. 2018).

Introgresión de genes

La introgresión es la transferencia de genes de una especie a otra mediante hibridación y retrocruzamientos posteriores con una de las especies parentales. La introgresión puede ocurrir en la naturaleza y en fitomejoramiento. En la naturaleza, la introgresión puede enriquecer el acervo genético de una especie con nuevos alelos. En fitomejoramiento, la introgresión se utiliza para transferir alelos valiosos de parientes silvestres a variedades cultivadas.

Ejemplo: en la alcachofa y el cardo, el cardo silvestre C. cardunculus var. sylvestris se cruza completamente con las formas cultivadas, y sus híbridos F₁ son fértiles. Esto permite utilizar formas silvestres como fuentes de genes para mejorar los cultivos (Lanteri & Portis 2008).

Hibridación y fitomejoramiento

En fitomejoramiento, la hibridación es el método principal de creación de nuevas variedades. Permite combinar caracteres valiosos de distintos progenitores. Sin embargo, la hibridación entre especies lejanas puede ser difícil debido a barreras reproductivas. Para superar estas barreras se utilizan métodos especiales: rescate de embriones (embryo rescue), cruzamientos puente (bridge crosses), cultivo in vitro y poliploidización.

El rescate de embriones se utiliza cuando el embrión híbrido aborta en etapas tempranas del desarrollo. El embrión se extrae y se cultiva in vitro. Este método se emplea ampliamente para obtener híbridos entre plantas cultivadas y sus parientes silvestres lejanos.

Los cruzamientos puente se utilizan cuando el híbrido directo entre dos especies es imposible. Primero se obtiene un híbrido entre uno de los progenitores y una tercera especie (el puente), y luego se cruza con el otro progenitor. Esto permite superar barreras reproductivas.

La poliploidización se utiliza para restaurar la fertilidad de híbridos estériles. La duplicación de cromosomas conduce a la formación de alopoliploides, que pueden ser fértiles, ya que cada cromosoma tiene un homólogo para la conjugación en la meiosis.

Hibridación y formas arvenses

La hibridación entre plantas cultivadas y sus parientes silvestres puede dar lugar a formas arvenses. Por ejemplo, el arroz rojo en los sembrados de arroz cultivado es una forma que surgió como resultado de hibridación y selección natural. Tales formas pueden competir con el cultivo y reducir el rendimiento. Comprender las relaciones filogenéticas y los procesos de hibridación ayuda a predecir la aparición de formas arvenses y a desarrollar medidas de control (Connor et al. 2011).

Tipos de poliploidía

La poliploidía es la presencia de tres o más conjuntos completos de cromosomas en una célula. Se distinguen dos tipos principales de poliploidía:

• Autopoliploidía — duplicación del genoma de una especie. Por ejemplo, Solanum tuberosum (patata) es autopoliploide. Los autopoliploides surgen a menudo por fusión de gametos no reducidos (2n) con normales (n) o por duplicación somática de cromosomas.
• Alopoliploidía — hibridación de distintas especies con posterior duplicación de cromosomas. Por ejemplo, Triticum aestivum (trigo blando) es alohexaploide, Gossypium barbadense (algodón) es alotetraploide, Nicotiana tabacum (tabaco) es alotetraploide (Judd et al. 2018; Connor et al. 2011).

Autopoliploides

Los autopoliploides contienen tres o más conjuntos homólogos de cromosomas. En la meiosis esto puede provocar la formación de multivalentes: conjugación de más de dos cromosomas. Los multivalentes pueden provocar una segregación desigual de cromosomas y, como consecuencia, una reducción de la fertilidad. Sin embargo, los autopoliploides pueden ser fértiles si la conjugación ocurre predominantemente en forma de bivalentes.

La autopoliploidía está muy extendida entre las plantas cultivadas. Por ejemplo, Tolmeia menziesii (autotetraploide, 2n = 28), Lythrum salicaria (autotetraploide, 2n = 60), Phleum pratense (autohexaploide, 2n = 42) (Judd et al. 2018). En la alfalfa Medicago sativa también se presenta autopoliploidía.

Los autopoliploides pueden surgir espontáneamente en la naturaleza y en cultivo. A menudo poseen mayor tamaño de células y órganos, lo que puede ser económicamente valioso. Sin embargo, también pueden sufrir depresión por endogamia e inestabilidad genética.

Alopoliploides

Los alopoliploides surgen como resultado de la hibridación de dos especies distintas con posterior duplicación de cromosomas. Contienen genomas completos de ambas especies parentales. En la meiosis, los cromosomas de cada genoma se conjugan con homólogos del mismo genoma, lo que asegura la fertilidad.

La alopoliploidía es un mecanismo importante de especiación en plantas. Muchas plantas cultivadas son alopoliploides:

• Triticum aestivum (trigo blando) — alohexaploide (2n = 6x = 42). Sus genomas proceden de tres especies parentales: T. urartu (genoma A), Aegilops speltoides (genoma B) y Ae. tauschii (genoma D).
• Gossypium barbadense (algodón) — alotetraploide (2n = 52).
• Nicotiana tabacum (tabaco) — alotetraploide (2n = 48).
• Vaccinium corymbosum (arándano alto) — alotetraploide (2n = 48) (Judd et al. 2018).

Los alopoliploides a menudo poseen vigor híbrido (heterosis) y pueden combinar caracteres valiosos de ambos progenitores. También pueden ser más resistentes a estreses y enfermedades.

Complejos poliploides

Los complejos poliploides son grupos de especies cercanamente relacionadas con distintos niveles de ploidía. Tales complejos a menudo incluyen formas diploides, tetraploides, hexaploides y otras. Los complejos poliploides están muy extendidos entre las plantas cultivadas y sus parientes silvestres.

Ejemplo: en el arándano Vaccinium existen especies diploides, tetraploides y hexaploides. La depresión por endogamia en formas poliploides puede ser menor que en diploides, lo que está asociado con el efecto amortiguador de la poliploidía (Chabert & Mallinger 2025). Sin embargo, este efecto disminuye con el tiempo después de la poliploidización.

Ejemplo: en la alcachofa y el cardo Cynara cardunculus la poliploidía también desempeña un papel. El cardo silvestre, la alcachofa y el cardo cultivado se cruzan completamente, y sus híbridos F₁ son fértiles. Esto permite utilizar formas silvestres como fuentes de genes (Lanteri & Portis 2008).

Poliploidía y fitomejoramiento

La poliploidía se utiliza ampliamente en fitomejoramiento. La poliploidización artificial se logra mediante tratamiento con colchicina, que bloquea la formación del huso y conduce a la duplicación de cromosomas. Esto permite:

• restaurar la fertilidad de híbridos estériles;
• aumentar el tamaño de los órganos;
• aumentar la resistencia a estreses;
• crear nuevas formas con caracteres valiosos.

Por ejemplo, las formas triploides de algunos cultivos (plátano, sandía) poseen una productividad elevada, pero son estériles. Se propagan vegetativamente.

Sin embargo, la poliploidía también puede tener consecuencias negativas: inestabilidad genética, anomalías meióticas, reducción de la fertilidad, aumento del tamaño del genoma, lo que puede ralentizar el crecimiento y el desarrollo.

Determinación de la ploidía

Para determinar la ploidía se utilizan métodos citológicos (recuento de cromosomas en metafase de mitosis o meiosis) y citometría de flujo. La citometría de flujo permite evaluar rápidamente la cantidad de ADN en el núcleo y, por tanto, el nivel de ploidía. Este método se utiliza ampliamente para el cribado de grandes muestras (Judd et al. 2018). Por ejemplo, en el espino Crataegus la citometría de flujo permitió identificar formas diploides, triploides y tetraploides (Judd et al. 2018).

El concepto de pools genéticos

El concepto de pools genéticos fue propuesto por Harlan y de Wet para describir los recursos genéticos de las plantas cultivadas. Divide todas las formas relacionadas con el cultivo en tres pools según la facilidad de cruzamiento y la fertilidad de los híbridos.

• GP1 (pool genético primario) — formas que se cruzan fácilmente con el cultivo y producen descendencia fértil. Incluye variedades cultivadas, variedades locales y algunas formas silvestres de la misma especie. El cruzamiento dentro de GP1 no requiere métodos especiales.
• GP2 (pool genético secundario) — especies con las que el cruzamiento es posible, pero los híbridos pueden ser estériles o requerir métodos especiales (rescate de embriones, cruzamientos puente). Por ejemplo, para el trigo son ciertas especies de Aegilops.
• GP3 (pool genético terciario) — especies con las que el cruzamiento solo es posible mediante rescate de embriones, cruzamientos puente o ingeniería genética. Los híbridos a menudo son estériles. Por ejemplo, para el tomate son ciertas especies silvestres de Solanum (Judd et al. 2018; Connor et al. 2011).

Ejemplos de pools genéticos

Trigo. GP1 incluye las variedades cultivadas Triticum aestivum y T. durum, así como las formas silvestres T. urartu y Aegilops tauschii (donantes de los genomas A y D). GP2 incluye otras especies de Aegilops y Triticum que pueden cruzarse con el trigo, pero con dificultades. GP3 incluye especies de cereales más lejanas, cuyo cruzamiento requiere métodos especiales.

Arroz. GP1 incluye el arroz cultivado Oryza sativa y sus formas silvestres O. rufipogon y O. nivara. GP2 incluye otras especies de Oryza, como O. officinalis y O. australiensis. GP3 incluye especies aún más lejanas, como O. coarctata (donante de tolerancia a la salinidad) (Chen et al. 2024).

Tomate. GP1 incluye el tomate cultivado Solanum lycopersicum y sus parientes silvestres cercanos, como S. pimpinellifolium. GP2 incluye las especies S. peruvianum y S. chilense, cuyo cruzamiento requiere rescate de embriones. GP3 incluye especies de Solanum más lejanas.

Alcachofa y cardo. GP1 incluye la alcachofa cultivada, el cardo cultivado y el cardo silvestre C. cardunculus var. sylvestris, que se cruzan completamente. GP2 incluye otras especies de Cynara, como C. syriaca, C. algarbiensis, C. baetica y C. humilis. El cruzamiento con ellas produce pocas semillas, y los híbridos F₁ suelen ser estériles (Lanteri & Portis 2008).

Importancia del concepto GP para el fitomejoramiento

El concepto de GP ayuda al fitomejorador a planificar cruzamientos y elegir métodos de transferencia de genes. Si el carácter deseado se encuentra en GP1, el cruzamiento no presenta dificultad. Si está en GP2, se requieren métodos especiales, pero la transferencia es posible. Si está en GP3, son necesarios el rescate de embriones, los cruzamientos puente o la ingeniería genética.

Además, el concepto de GP ayuda a evaluar el riesgo de introgresión de genes desde plantas cultivadas a poblaciones silvestres. Si una planta cultivada y un pariente silvestre están en el mismo GP, es posible el flujo génico, lo que puede provocar contaminación genética de poblaciones silvestres.

Autoincompatibilidad (SI)

La autoincompatibilidad es un mecanismo que impide la autopolinización y favorece la polinización cruzada. Se distinguen varios tipos de SI:

• Autoincompatibilidad gametofítica (GSI) — la reacción está determinada por el genotipo del polen. Si el alelo S del polen coincide con uno de los alelos S del pistilo, el tubo polínico no crece. La GSI está muy extendida en Rosaceae, Solanaceae, Plantaginaceae (Chabert & Mallinger 2025).
• Autoincompatibilidad esporofítica (SSI) — la reacción está determinada por el genotipo del esporófito (grano de polen). Si el polen porta al menos un alelo S que coincide con el pistilo, se produce una reacción de rechazo. La SSI es característica de Brassicaceae, Asteraceae, Convolvulaceae (Chabert & Mallinger 2025).
• Autoincompatibilidad heteromórfica (HSI) — asociada con la heterostilia (distinta longitud del estilo y los estambres). Se presenta en Primulaceae, Rubiaceae, Lythraceae (Chabert & Mallinger 2025).
• Autoincompatibilidad tardía (LSI) — la reacción ocurre en el ovario, después de la germinación del tubo polínico. Puede ser pre- o postzigótica. Se presenta en muchas plantas leñosas (Chabert & Mallinger 2025).
• Autoincompatibilidad dialélica (DSI) — descrita en Oleaceae, incluida la oliva. Se caracteriza por la presencia de solo dos fenotipos mutuamente incompatibles (Chabert & Mallinger 2025).

Depresión por endogamia de acción temprana (EID)

La EID es la depresión por endogamia que se manifiesta en etapas tempranas del desarrollo del embrión. Provoca el aborto de parte de los embriones debido a la carga genética. La EID es característica de especies autocompatibles de polinización cruzada, como el arándano Vaccinium spp. (Chabert & Mallinger 2025). En tales casos, la autopolinización conduce a una reducción del cuajado de semillas y frutos. Para maximizar el rendimiento es necesario asegurar la polinización cruzada.

Xenia

La xenia es la influencia del donante de polen sobre la calidad de semillas y frutos. Los mecanismos de la xenia incluyen la doble fecundación, transposones, fitohormonas y ARN pequeños (Chabert & Mallinger 2025). La xenia es importante para planificar mezclas varietales: incluso en cultivos autocompatibles y autofertilidad, la polinización cruzada puede mejorar la calidad del producto.

Bases evolutivas de la compatibilidad reproductiva

La compatibilidad reproductiva es un carácter evolutivamente condicionado. Está relacionada con la proximidad filogenética: cuanto más cercanas son las especies, mayor es la probabilidad de cruzamiento exitoso. Sin embargo, existen excepciones asociadas con poliploidía, reordenamientos cromosómicos e incompatibilidades genéticas.

Comprender la biología reproductiva es necesario para planificar cruzamientos, seleccionar variedades polinizadoras y evaluar el riesgo de introgresión de genes.

Búsqueda de donantes de resistencia a patógenos

Una de las principales tareas del fitomejoramiento es crear variedades resistentes a enfermedades y plagas. Los CWR son la fuente más importante de genes de resistencia. Por ejemplo, los genes de resistencia a la roya en el trigo se transfirieron de especies de Aegilops. Los genes de resistencia al mildiu de la patata, de especies silvestres de Solanum. Los genes de resistencia a nematodos en el tomate, de S. peruvianum.

El análisis filogenético permite buscar intencionadamente tales genes. Los grupos hermanos del cultivo son los primeros candidatos. Si un grupo hermano posee resistencia, puede transferirse al cultivo.

Ampliación de la base genética de los cultivos

Las variedades modernas poseen una base genética estrecha. Esto las hace vulnerables a nuevas enfermedades y cambios climáticos. Los CWR ayudan a ampliar la base genética introduciendo nuevos alelos. Por ejemplo, para la alcachofa y el cardo, el cardo silvestre es una fuente de diversidad genética que puede utilizarse para mejorar los cultivos (Lanteri & Portis 2008).

Predicción de la capacidad de cruzamiento y compatibilidad

El concepto de GP y el análisis filogenético permiten predecir la capacidad de cruzamiento. Si una especie está en GP1, el cruzamiento no presenta dificultad. Si está en GP2, se requieren métodos especiales. Si está en GP3, son necesarios el rescate de embriones o la ingeniería genética.

Además, deben tenerse en cuenta la SI, la EID y la xenia. Para cultivos con SI es necesario seleccionar variedades polinizadoras compatibles. Para cultivos con EID, asegurar la polinización cruzada. Para cultivos con xenia, seleccionar donantes de polen que mejoren la calidad del producto.

Comprensión del origen de formas arvenses y asilvestradas

Las formas arvenses y asilvestradas a menudo proceden de plantas cultivadas o de sus híbridos con parientes silvestres. Comprender las relaciones filogenéticas y los procesos de hibridación ayuda a predecir la aparición de tales formas y a desarrollar medidas de control. Por ejemplo, el arroz rojo en los sembrados de arroz cultivado es una forma surgida como resultado de hibridación y selección natural (Connor et al. 2011).

Fitomejoramiento para resistencia a estreses climáticos

El cambio climático hace especialmente urgente la búsqueda de fuentes de tolerancia a la sequía y a la salinidad. Los xerófitos y las plantas tolerantes a la sal poseen una serie de adaptaciones: secuestro eficaz de Na⁺ en vacuolas, funcionamiento de transportadores NHX y H⁺-pirofosfatasas, estructura alterada de los receptores de ABA, menor número de estomas, pero respuesta más rápida de estos (Chen et al. 2024). El análisis filogenético muestra cuáles de estos caracteres son antiguos y cuáles surgieron de forma independiente en distintos linajes. Esto ayuda a buscar intencionadamente donantes entre los CWR.

Uso de la poliploidía en fitomejoramiento

La poliploidía se utiliza ampliamente para crear nuevas formas con caracteres valiosos. La poliploidización artificial permite:

• restaurar la fertilidad de híbridos estériles;
• aumentar el tamaño de los órganos;
• aumentar la resistencia a estreses;
• crear nuevas formas con caracteres valiosos.

Por ejemplo, las formas triploides del plátano y la sandía poseen una productividad elevada. Los alopoliploides, como Triticale (híbrido de trigo y centeno), combinan caracteres valiosos de ambos progenitores.

Posición filogenética y sistemática

El trigo pertenece a la familia Poaceae (gramíneas), orden Poales, clado commelinids, Monocots (APG IV 2016; Judd et al. 2018). El género Triticum incluye varias especies, entre las cuales las cultivadas más importantes son: T. aestivum (trigo blando, panadero), T. durum (trigo duro), T. dicoccum (trigo farro, emmer), T. monococcum (trigo escaña, einkorn). Especies silvestres: T. urartu, T. boeoticum, T. dicoccoides y otras.

Poaceae es una de las familias más grandes y económicamente más importantes de las angiospermas. Las gramíneas dominan en las comunidades herbáceas, y su grano constituye la base de la alimentación humana. El trigo, el arroz, el maíz y la cebada juntos proporcionan más de la mitad de la producción mundial de grano (Connor et al. 2011). La familia Poaceae se caracteriza por una serie de caracteres especializados: tallos huecos (cañas), hojas dísticas con vaina y lígula, inflorescencias en espiguillas, fruto cariópside y polinización por viento (Judd et al. 2018).

Poliploidía y estructura del genoma

El trigo es un ejemplo clásico de alopoliploidía. Triticum aestivum (trigo blando) es alohexaploide con número cromosómico 2n = 6x = 42 (Judd et al. 2018; Connor et al. 2011). Su genoma consta de tres subgenomas, designados A, B y D, cada uno de los cuales procede de especies parentales:

• Genoma A — de Triticum urartu (especie silvestre de escaña);
• Genoma B — de Aegilops speltoides (o una especie cercana);
• Genoma D — de Aegilops tauschii (trigo silvestre de Tausch).

Triticum durum (trigo duro) es alotetraploide con número cromosómico 2n = 4x = 28, contiene los genomas A y B. Triticum dicoccum (emmer) también es alotetraploide (AABB). Triticum monococcum es diploide (2n = 2x = 14, genoma A).

El esquema de aparición de los alopoliploides del trigo incluye varias etapas de hibridación y duplicación de cromosomas. Primero, las especies diploides T. urartu (AA) y Ae. speltoides (BB) se hibridaron, dando lugar al alotetraploide T. dicoccoides (AABB). Después, este tetraploide se cruzó con Ae. tauschii (DD), lo que condujo a la aparición del alohexaploide T. aestivum (AABBDD) (Judd et al. 2018). Este proceso ocurrió en condiciones de domesticación y en la naturaleza.

Domesticación y evolución de caracteres económicamente valiosos

El trigo fue domesticado en el Creciente Fértil (Oriente Próximo) hace unos 10.000 años. Los primeros en ser domesticados fueron las especies diploides (escaña, T. monococcum) y tetraploides (emmer, T. dicoccum). El trigo hexaploide T. aestivum surgió más tarde, probablemente ya en condiciones de agricultura (Connor et al. 2011).

Caracteres clave de la domesticación del trigo:

• Pérdida de la dehiscencia del grano. En los cereales silvestres, las espigas se desintegran en espiguillas individuales al madurar, lo que asegura la dispersión de las semillas. En el trigo cultivado, la espiga permanece intacta hasta la cosecha. Este carácter está controlado por genes que influyen en la formación de la capa de abscisión (Judd et al. 2018).
• Aumento del tamaño del grano. Durante la selección, el tamaño del grano aumentó significativamente.
• Maduración sincrónica. Las formas cultivadas maduran al mismo tiempo, lo que facilita la cosecha.
• Pérdida de la glumosidad. En las formas silvestres, el grano está cubierto firmemente por glumas (glumillas); en las cultivadas, el grano es desnudo (en el trigo blando y duro).
• Cambio de la reacción fotoperiódica. Las formas cultivadas están adaptadas a distintas latitudes.

El progreso genético en el rendimiento del trigo en el siglo XX estuvo asociado principalmente con cambios en el índice de cosecha —la proporción de biomasa dirigida al grano—. La selección por tallo corto (semidwarf) permitió aumentar la resistencia al encamado y redistribuir los asimilados en favor del grano. Esto se convirtió en la base de la “Revolución Verde” (Connor et al. 2011). La comparación de variedades históricas muestra que la biomasa aérea total cambió poco, pero el índice de cosecha aumentó de 0,35 a 0,45–0,50. La capacidad fotosintética de las hojas tampoco aumentó: el progreso principal se logró mediante la redistribución de recursos (Connor et al. 2011).

Los rendimientos modernos del trigo crecen linealmente, pero las tasas relativas de aumento disminuyen. De 1966 a 2006, el incremento medio fue de 39 kg/ha por año (Connor et al. 2011). Un aumento posterior del rendimiento requiere nuevos enfoques, incluido el uso de recursos genéticos de parientes silvestres.

Recursos genéticos y parientes silvestres

Pools genéticos del trigo:

• GP1 (pool genético primario): T. aestivum, T. durum, T. dicoccum, T. monococcum, así como las formas silvestres T. urartu, T. boeoticum, T. dicoccoides. Estas especies se cruzan fácilmente con el trigo cultivado; los híbridos son fértiles.
• GP2 (pool genético secundario): otras especies de Aegilops (por ejemplo, Ae. speltoides, Ae. tauschii, Ae. umbellulata). El cruzamiento es posible, pero requiere métodos especiales.
• GP3 (pool genético terciario): especies de cereales más lejanas (centeno Secale, cebada Hordeum, agropiro Elymus). El cruzamiento requiere rescate de embriones, cruzamientos puente o ingeniería genética.

Triticale es un alopoliploide artificial obtenido del cruzamiento de trigo (Triticum) y centeno (Secale). Combina el alto rendimiento del trigo y la resistencia del centeno a condiciones desfavorables (Connor et al. 2011). Este es un ejemplo del uso exitoso de un pariente lejano en fitomejoramiento.

Los parientes silvestres del trigo son fuente de genes de resistencia a la roya, oídio, nematodos, así como de genes de tolerancia a la sequía y a la salinidad. Por ejemplo, los genes de resistencia a la roya del tallo (Sr genes) se transfirieron de especies de Aegilops y Triticum. Los genes de resistencia a la roya de la hoja (Lr genes) también de Aegilops. Estos genes se utilizan ampliamente en variedades modernas.

Importancia práctica para el fitomejoramiento

Para el fitomejoramiento del trigo es importante:

• Utilizar GP1 para la mejora rápida de caracteres.
• Utilizar GP2 para transferir genes de resistencia a enfermedades.
• Utilizar GP3 para transferir genes de parientes lejanos mediante biotecnología.
• Tener en cuenta la naturaleza poliploide del trigo al planificar cruzamientos.
• Aplicar selección asistida por marcadores (MAS) para la selección basada en genes de resistencia y calidad.
• Utilizar mapas genéticos y análisis de QTL para identificar loci que controlan el rendimiento y la calidad.

Posición filogenética y sistemática

La soja Glycine max pertenece a la familia Fabaceae (Leguminosae), subfamilia Faboideae (Papilionoideae), orden Fabales, clado fabids, Rosids (APG IV 2016; Judd et al. 2018). Fabaceae es la tercera familia de angiospermas por número de especies, con unos 750 géneros y 19.500 especies. Caracteres típicos de la familia: hojas compuestas con estípulas y pulvinos, fruto legumbre, capacidad de fijación simbiótica de nitrógeno con bacterias nodulares (Rhizobium) (Judd et al. 2018).

La subfamilia Faboideae (Papilionoideae) se caracteriza por flores zigomorfas papilionáceas (con estandarte, alas y quilla), estambres diadelfos (9 + 1) y hojas generalmente pinnadas. La soja pertenece a la tribu Phaseoleae, que también incluye el frijol común (Phaseolus), el caupí (Vigna), el dólico (Lablab) y otras plantas cultivadas importantes (Judd et al. 2018).

El género Glycine incluye unas 30 especies distribuidas en Australia, Asia Oriental y Sudoriental. La soja cultivada G. max es una planta herbácea anual. Parientes silvestres: G. soja (soja silvestre), G. tabacina, G. tomentella, G. canescens y otras. G. soja es el pariente silvestre más cercano de la soja cultivada, con el que se cruza fácilmente. G. max y G. soja a menudo se consideran una misma especie, G. max (soja cultivada) y G. max subsp. soja (soja silvestre) (Judd et al. 2018).

Domesticación y evolución de caracteres económicamente valiosos

La soja fue domesticada en China hace unos 3.000–5.000 años. Caracteres clave de la domesticación:

• Pérdida de la dehiscencia de las vainas. En la soja silvestre, las vainas se abren al madurar y las semillas se dispersan. En la soja cultivada, las vainas permanecen cerradas.
• Aumento del tamaño de las semillas. Las formas cultivadas tienen semillas más grandes.
• Cambio de la forma de crecimiento. La soja silvestre es trepadora; la cultivada, erecta.
• Maduración sincrónica.
• Pérdida del amargor y de sustancias antinutricionales.
• Aumento del contenido de aceite y proteína.

La soja es predominantemente autopolinizada (IB — inbreeder), lo que facilita el mantenimiento de las variedades, pero limita la diversidad genética. No obstante, existe una diversidad significativa de variedades locales y formas silvestres (Connor et al. 2011).

Recursos genéticos y parientes silvestres

Pools genéticos de la soja:

• GP1: G. max (soja cultivada) y G. soja (soja silvestre). Se cruzan fácilmente; los híbridos son fértiles.
• GP2: otras especies de Glycine (por ejemplo, G. tabacina, G. tomentella). El cruzamiento es posible, pero con dificultades. Muchas de ellas son poliploides (2n = 40, 80 y más).
• GP3: especies más lejanas de Fabaceae.

Los parientes silvestres de la soja son fuente de genes de resistencia a enfermedades (por ejemplo, roya de la soja, oídio, nematodos), así como de genes asociados con la calidad del aceite y la proteína, la tolerancia a la sequía y a la salinidad. Por ejemplo, G. soja posee resistencia a algunos patógenos que la soja cultivada no tiene.

Poliploidía en Glycine

El género Glycine incluye especies diploides (2n = 20, 40) y poliploides (2n = 80). La soja cultivada G. max es diploide (2n = 40). Las especies diploides G. soja y G. max tienen 20 pares de cromosomas. Las especies poliploides, como G. tomentella (2n = 80), son alopoliploides y pueden utilizarse en fitomejoramiento para transferir genes de resistencia, aunque el cruzamiento con ellas es difícil (Judd et al. 2018).

Importancia práctica para el fitomejoramiento

Para el fitomejoramiento de la soja es importante:

• Utilizar G. soja como fuente de genes de resistencia y adaptabilidad.
• Aplicar MAS para la selección basada en genes de resistencia a enfermedades y calidad.
• Tener en cuenta la autoincompatibilidad y la depresión por endogamia al planificar cruzamientos.
• Utilizar especies poliploides para la transferencia de genes mediante rescate de embriones o ingeniería genética.
• Ampliar la base genética de las variedades mediante parientes silvestres.

Posición filogenética y sistemática

El género Brassica pertenece a la familia Brassicaceae (Cruciferae), orden Brassicales, clado malvids, Rosids (APG IV 2016; Judd et al. 2018). Brassicaceae es una de las familias más grandes de angiospermas, con unos 338 géneros y 3.710 especies. Caracteres típicos: hierbas (más raramente arbustos) que contienen glucosinolatos (aceites de mostaza), flores con 4 sépalos, 4 pétalos (cruzados), 6 estambres (tetradínamos: 2 cortos y 4 largos), ovario súpero con falso septo (replum), fruto silicua o silicula (Judd et al. 2018).

Brassicales se caracteriza por la presencia de glucosinolatos y células de mirosina. El orden incluye 19 familias, entre las cuales Brassicaceae es la mayor. La familia Brassicaceae es monofilética, lo que se confirma por la presencia de un falso septo en el ovario y la silicua, así como por datos moleculares (Judd et al. 2018; APG IV 2016).

El género Brassica incluye varias especies cultivadas:

• B. oleracea (col común): repollo, kale, brócoli, coliflor, col de Bruselas, colirrábano;
• B. rapa (nabo, col china): nabo, col china, bok choy;
• B. napus (colza): colza, canola;
• B. juncea (mostaza parda): mostaza china, mostaza de hoja;
• B. nigra (mostaza negra): mostaza negra;
• B. carinata (mostaza de Etiopía): mostaza etíope.

Parientes silvestres: B. rapa subsp. sylvestris, B. oleracea var. oleracea (col silvestre), B. tournefortii, B. fruticulosa, B. spinescens y otras. Muchas de ellas están distribuidas en el Mediterráneo y Asia Occidental (Judd et al. 2018).

Poliploidía y el “triángulo de U”

El género Brassica es un ejemplo clásico de alopoliploidía e hibridación. Tres especies diploides (B. rapa, B. oleracea, B. nigra) y tres especies alotetraploides (B. napus, B. juncea, B. carinata) forman el llamado “triángulo de U”, descrito por el genetista japonés Nagaharu U en 1935. Aunque el término “triángulo de U” en sí no se menciona en las fuentes utilizadas, su contenido se confirma con datos sobre la estructura genómica de estas especies (Judd et al. 2018).

Fórmulas genómicas:

• B. rapa — AA (2n = 20);
• B. oleracea — CC (2n = 18);
• B. nigra — BB (2n = 16);
• B. napus — AACC (2n = 38) — híbrido B. rapa × B. oleracea;
• B. juncea — AABB (2n = 36) — híbrido B. rapa × B. nigra;
• B. carinata — BBCC (2n = 34) — híbrido B. nigra × B. oleracea.

Estos alotetraploides surgieron como resultado de hibridación interespecífica y duplicación de cromosomas. Son fértiles porque cada cromosoma tiene un homólogo para la conjugación en la meiosis. La alopoliploidía desempeñó un papel clave en la evolución y domesticación de Brassica (Judd et al. 2018).

Domesticación y evolución de caracteres económicamente valiosos

La col (B. oleracea) es uno de los ejemplos más llamativos de diversidad surgida como resultado de la selección por distintos órganos:

• Colirrábano (kohlrabi) — selección por tallo engrosado;
• Repollo (cabbage) — selección por yema apical;
• Col de Bruselas (Brussels sprouts) — selección por yemas laterales;
• Brócoli (broccoli) — selección por inflorescencias;
• Coliflor (cauliflower) — selección por inflorescencias subdesarrolladas;
• Kale (col rizada) — selección por hojas.

Todas estas formas pertenecen a una misma especie B. oleracea, pero fueron seleccionadas por distintos órganos. Este es un ejemplo de modularidad del desarrollo: distintas partes de la planta pueden cambiar de forma independiente (Ambrose & Ferrandiz 2013; Judd et al. 2018).

Brassica rapa incluye el nabo (raíz engrosada), la col china (hojas) y el bok choy (pecíolos). Brassica napus — colza, el cultivo oleaginoso más importante. El aceite de colza se utiliza para alimentación y para producir biodiésel. Canola es una variedad de colza con bajo contenido de ácido erúcico y glucosinolatos.

Caracteres clave de la domesticación de Brassica:

• Pérdida del amargor. Los glucosinolatos confieren sabor amargo. La selección por reducción del contenido de glucosinolatos condujo a la creación de canola.
• Aumento del tamaño de los órganos. Cabezas, raíces engrosadas, inflorescencias.
• Cambio de la forma de crecimiento. De formas herbáceas silvestres a cultivadas.
• Maduración sincrónica.
• Resistencia a enfermedades.

Recursos genéticos y parientes silvestres

Pools genéticos de Brassica:

• GP1: especies cultivadas y sus formas silvestres de la misma especie (B. oleracea var. oleracea, B. rapa subsp. sylvestris). Se cruzan fácilmente.
• GP2: otras especies de Brassica (por ejemplo, B. tournefortii, B. fruticulosa). El cruzamiento es posible con dificultades.
• GP3: especies de otros géneros de Brassicaceae (por ejemplo, Sinapis, Raphanus, Eruca). El cruzamiento requiere métodos especiales.

Los parientes silvestres de Brassica son fuente de genes de resistencia a enfermedades (por ejemplo, hernia de la col Plasmodiophora brassicae, alternariosis, bacteriosis), así como de genes asociados con la calidad del aceite (contenido de ácido erúcico, glucosinolatos), tolerancia a la sequía y a la salinidad. Por ejemplo, la resistencia a la hernia de la col se transfirió de B. rapa y B. oleracea a variedades cultivadas.

Importancia práctica para el fitomejoramiento

Para el fitomejoramiento de Brassica es importante:

• Utilizar la alopoliploidía para crear nuevas formas con caracteres valiosos.
• Aplicar MAS para la selección basada en genes de calidad del aceite y resistencia a enfermedades.
• Utilizar parientes silvestres para ampliar la base genética.
• Tener en cuenta la autoincompatibilidad (SSI) al planificar cruzamientos. En Brassica está muy extendida la autoincompatibilidad esporofítica, que impide la autopolinización (Chabert & Mallinger 2025).
• Utilizar la heterosis (híbridos F₁) para aumentar el rendimiento.

Homología

La homología es la similitud de caracteres debida a su origen a partir de un mismo carácter de un ancestro común. Las estructuras homólogas pueden desempeñar funciones distintas y diferir externamente, pero su desarrollo está controlado por los mismos genes y redes reguladoras (Judd et al. 2018).

Un ejemplo clásico en botánica: todas las hojas de las angiospermas son homólogas como órganos surgidos de primordios laterales en los flancos del meristemo. Incluso si una hoja se ha transformado en zarcillo, espina o aparato trampa, sigue siendo homóloga de una hoja típica. De manera similar, todas las flores de las angiospermas son homólogas como estructuras, aunque pueden diferir mucho en forma, tamaño y función.

La homología puede ser completa (los órganos en su conjunto son homólogos) o parcial (son homólogas partes individuales; por ejemplo, sépalos y pétalos pueden ser homólogos en el marco del modelo ABC, pero diferenciados). La homología también puede ser serial (por ejemplo, los segmentos homólogos de una flor —sépalos, pétalos, estambres, carpelos— surgieron como hojas modificadas).

Analogía

La analogía es la similitud de caracteres surgida de forma independiente en distintos linajes, no heredada de un ancestro común. Las estructuras análogas desempeñan funciones similares, pero tienen distinto origen y a menudo distinto control genético (Judd et al. 2018).

Un ejemplo clásico en zoología: las alas de las aves y las alas de los insectos. Ambas sirven para el vuelo, pero surgieron de forma independiente y tienen una estructura completamente distinta. En botánica, son análogas, por ejemplo, las espinas de los cactus (hojas modificadas) y las espinas del espino (brotes modificados). Ambas desempeñan una función protectora, pero surgieron de órganos distintos.

Paralelismo

El paralelismo es la evolución independiente de caracteres similares en especies cercanamente relacionadas que descienden de un ancestro común que no poseía ese carácter. Los paralelismos a menudo están asociados con el hecho de que especies cercanas tienen redes génicas similares, y cambios en los mismos genes pueden conducir a fenotipos similares (Judd et al. 2018).

Ejemplo: frutos carnosos en distintos géneros de solanáceas (tomate, pimiento, berenjena). Todos ellos proceden de un ancestro común con frutos secos, pero adquirieron independientemente frutos carnosos. Esto es paralelismo, no homología, porque el carácter surgió de forma independiente en cada linaje.

Convergencia

La convergencia es la evolución independiente de caracteres similares en especies lejanas y no relacionadas. A diferencia del paralelismo, la convergencia ocurre en especies que no son parientes cercanos y a menudo tienen distinto control genético del carácter.

Ejemplo: la suculencia como adaptación a condiciones áridas surgió de forma independiente en cactus (Cactaceae), euforbiáceas (Euphorbiaceae), crasuláceas (Crassulaceae) y otras familias. Todas ellas acumulan agua en los tejidos, pero los mecanismos y el control genético pueden diferir (Chen et al. 2024).

Contexto filogenético

El primer y principal criterio es filogenético. Si un carácter está presente en los grupos hermanos y en su ancestro común, probablemente sea homólogo. Si un carácter está presente solo en uno de los grupos hermanos o surgió de forma independiente en varios linajes no relacionados, probablemente sea análogo (Judd et al. 2018; Pandey 2021).

Para reconstruir la evolución de un carácter es necesario superponerlo a un árbol filogenético y determinar en qué nodos ocurrieron los cambios. Los métodos de reconstrucción de estados ancestrales (parsimonia, máxima verosimilitud, bayesiano) permiten estimar qué estado tenía el ancestro y dónde ocurrieron las transiciones (Judd et al. 2018).

Datos del desarrollo (evo-devo)

El segundo criterio son los datos sobre el desarrollo. Si dos caracteres están controlados por los mismos genes y redes reguladoras, probablemente sean homólogos. Si el control difiere, el carácter puede ser análogo (Ambrose & Ferrandiz 2013).

La evo-devo moderna ha mostrado que muchas innovaciones morfológicas surgen no por la aparición de nuevos genes, sino por cambios en la expresión de genes existentes: su cooptación (co-option) en nuevos contextos. Por ejemplo, los genes MADS-box que controlan el desarrollo floral fueron cooptados para nuevas funciones en distintos linajes. Esto significa que caracteres similares pueden estar controlados por los mismos genes, pero en distintas combinaciones, lo que dificulta distinguir homología y analogía (Ambrose & Ferrandiz 2013).

Homología profunda

La homología profunda (deep homology) es un fenómeno en el que estructuras similares están controladas por los mismos genes antiguos, incluso si las estructuras mismas no son homólogas. Por ejemplo, los ojos en distintos animales están controlados por el gen Pax6, aunque los ojos de los insectos y de los vertebrados surgieron de forma independiente (Judd et al. 2018).

En plantas, un ejemplo de homología profunda puede ser el control del desarrollo de hojas y flores por los mismos genes MADS-box. Aunque las hojas y las flores no son homólogas como órganos, su desarrollo está controlado por redes génicas que se solapan (Ambrose & Ferrandiz 2013).

Modularidad y cooptación

La modularidad es una propiedad de los sistemas de desarrollo que permite que distintas partes del organismo cambien de forma independiente. La modularidad reduce las restricciones y permite al sistema de desarrollo explorar un nuevo morfoespacio (Ambrose & Ferrandiz 2013).

La cooptación es el reclutamiento de un gen o vía existente para una nueva función. Por ejemplo, el gen LEAFY en el guisante fue cooptado para el desarrollo de hojas compuestas, aunque inicialmente controlaba el desarrollo floral. La cooptación puede conducir a la aparición de caracteres similares en especies no relacionadas, lo que dificulta distinguir homología y analogía (Ambrose & Ferrandiz 2013).

Frutos carnosos

Los frutos carnosos son uno de los ejemplos más llamativos de evolución paralela. Surgieron de forma independiente en distintas familias de angiospermas:

• Solanaceae: tomate, pimiento, berenjena, fisalis;
• Rosaceae: manzana, pera, ciruela, cereza, frambuesa, mora;
• Vitaceae: vid;
• Moraceae: higo, morera;
• Myrtaceae: guayaba, feijoa, árbol del clavo;
• Cactaceae: tuna, fruta del dragón.

Todos estos frutos desempeñan una función similar: atraer animales dispersores. Sin embargo, surgieron de forma independiente y tienen distinta estructura anatómica. Por ejemplo, la parte carnosa del fruto del tomate se forma a partir del mesocarpio y el endocarpio, mientras que en la manzana se forma a partir del hipanto (receptáculo agrandado). Esto es un ejemplo de convergencia, no de homología (Judd et al. 2018).

Desde el punto de vista del fitomejoramiento, esto significa que los caracteres de carnosidad en distintos cultivos están controlados por genes diferentes, y su transferencia entre especies lejanas puede ser difícil. Sin embargo, dentro de una misma familia (por ejemplo, solanáceas), la carnosidad puede estar controlada por genes similares, lo que facilita el fitomejoramiento.

Semillas grandes

Las semillas grandes son otro ejemplo de evolución paralela. El aumento del tamaño de las semillas ocurrió de forma independiente en muchos cultivos:

• Cereales: trigo, arroz, maíz, cebada;
• Leguminosas: soja, frijol, guisante, lenteja;
• Oleaginosas: girasol, colza, cacahuete;
• Hortalizas: calabaza, pepino, sandía.

El aumento del tamaño de las semillas está asociado con cambios en redes reguladoras que controlan la división y expansión celular, así como con cambios en el metabolismo de sustancias de reserva. Aunque el carácter es fenotípicamente similar, el control genético puede diferir en distintos cultivos (Ambrose & Ferrandiz 2013; Connor et al. 2011).

Por ejemplo, en el trigo el aumento del tamaño del grano está asociado con cambios en genes que controlan la división celular en el endospermo. En la soja, con cambios en genes que controlan la síntesis de aceite y proteína. Estos son ejemplos de paralelismos dentro de una misma familia y de convergencia entre distintas familias.

Pérdida de la dehiscencia

La pérdida de la dehiscencia de frutos y semillas es un carácter clave de domesticación en muchos cultivos. En los cereales silvestres, las espigas se desintegran en espiguillas individuales al madurar, lo que asegura la dispersión de las semillas. En las formas cultivadas, la espiga permanece intacta hasta la cosecha.

La pérdida de la dehiscencia ocurrió de forma independiente en distintos cultivos:

• Trigo: mutaciones en genes que controlan la formación de la capa de abscisión (locus Q, genes Br);
• Arroz: mutaciones en los genes sh4 y qSH1;
• Maíz: mutaciones en genes que controlan la formación de la mazorca;
• Sorgo: mutaciones en genes que controlan la formación de la panícula.

Aunque el carácter es fenotípicamente similar, el control genético difiere. Esto es un ejemplo de evolución paralela a nivel fenotípico, pero convergente a nivel genético. Un fenotipo similar se alcanza por caminos distintos (Judd et al. 2018; Connor et al. 2011).

Para el fitomejoramiento, esto significa que al transferir el carácter de pérdida de dehiscencia de una especie a otra es necesario tener en cuenta que los genes pueden ser diferentes, y un simple cruzamiento puede no dar el resultado esperado.

Pérdida del amargor

La pérdida del amargor ocurrió de forma independiente en muchos cultivos hortícolas:

• Pepino: pérdida de cucurbitacinas;
• Col: reducción del contenido de glucosinolatos (creación de canola);
• Berenjena: reducción del contenido de glicoalcaloides esteroideos;
• Calabaza: reducción del contenido de cucurbitacinas.

En el pepino, la pérdida del amargor está asociada con mutaciones en genes de biosíntesis de cucurbitacinas (genes Bi, Bt). En la col, con mutaciones en genes de biosíntesis de glucosinolatos. Esto es un ejemplo de convergencia a nivel fenotípico y paralelismo dentro de una misma familia (Judd et al. 2018).

Suculencia

La suculencia es una adaptación a condiciones áridas que surgió de forma independiente en cactus (Cactaceae), euforbiáceas (Euphorbiaceae), crasuláceas (Crassulaceae), aizoáceas (Aizoaceae) y otras familias. Todas estas plantas acumulan agua en los tejidos, pero los mecanismos y el control genético difieren (Chen et al. 2024).

Los estudios muestran que en xerófitos y plantas tolerantes a la sal a menudo aumenta el número de copias de los genes NHX y H⁺-PPase, se altera la estructura de los receptores de ABA PYR/PYL, se reduce la densidad estomática, pero aumenta la velocidad de respuesta de los estomas. Estas adaptaciones surgieron de forma independiente en distintos linajes, lo que indica evolución convergente a nivel molecular (Chen et al. 2024).

Formación de tubérculos

La formación de tubérculos es un carácter que surgió de forma independiente en la patata (Solanum tuberosum), el boniato (Ipomoea batatas), el ñame (Dioscorea spp.), la pataca (Helianthus tuberosus) y otros cultivos. En la patata, los tubérculos son brotes subterráneos modificados (estolones); en el boniato, son raíces modificadas. Esto es un ejemplo de analogía: distintos órganos desempeñan una función similar (Connor et al. 2011).

Alcachofa y cardo: domesticación paralela

La alcachofa (Cynara cardunculus var. scolymus) y el cardo (C. cardunculus var. altilis) proceden del cardo silvestre (C. cardunculus var. sylvestris). La domesticación transcurrió de forma independiente: la alcachofa fue seleccionada por inflorescencias grandes, el cardo por pecíolos carnosos. Los estudios genéticos mostraron que estas dos formas están significativamente diferenciadas y que dentro de las formas cultivadas se conserva un alto nivel de diversidad (Lanteri & Portis 2008).

Este es un ejemplo de domesticación paralela dentro de un mismo complejo específico. Los caracteres seleccionados en la alcachofa (inflorescencias grandes) y en el cardo (pecíolos carnosos) están controlados por distintos conjuntos de genes, aunque ambos caracteres están asociados con un aumento del tamaño de los órganos.

Genes que controlan innovaciones morfológicas

Los estudios modernos muestran que muchas innovaciones morfológicas en las plantas cultivadas están asociadas con duplicaciones y diversificación de genes MADS-box. Por ejemplo, las duplicaciones en los linajes AP1/FUL y AP3/PI correlacionan con la aparición de nuevas morfologías florales en eudicotiledóneas centrales (Ambrose & Ferrandiz 2013).

En el trigo, las duplicaciones de los genes AP3 y PI están asociadas con la diferenciación del perianto. En el maíz, las duplicaciones de genes AP3 están asociadas con la diferenciación de lodículas y lemas. Estos ejemplos muestran que cambios morfológicos paralelos pueden estar asociados con cambios en las mismas familias génicas, pero en distintas combinaciones (Ambrose & Ferrandiz 2013).

Estrategia de búsqueda de donantes

Si un carácter es homólogo, puede buscarse en parientes cercanos. Si es análogo, la búsqueda debe dirigirse a especies con un origen independiente del carácter, lo que puede ser más difícil (Judd et al. 2018).

Por ejemplo, la resistencia a la roya en el trigo es homóloga en distintas especies de Triticum y Aegilops, por lo que puede transferirse mediante cruzamientos ordinarios. La resistencia a la sequía en xerófitos surgió de forma independiente en distintos linajes, y su transferencia puede requerir genes diferentes en cada caso (Chen et al. 2024).

Predicción de la capacidad de cruzamiento

Los caracteres homólogos a menudo están asociados con un parentesco cercano, lo que aumenta la probabilidad de cruzamiento exitoso. Los caracteres análogos pueden estar presentes en especies lejanas, cuyo cruzamiento es difícil (Judd et al. 2018; Connor et al. 2011).

Elección de métodos de transferencia de genes

Si un carácter es homólogo, pueden utilizarse métodos tradicionales de fitomejoramiento. Si es análogo, pueden ser necesarios MAS, rescate de embriones, cruzamientos puente o ingeniería genética (Connor et al. 2011).

Comprensión de los límites del fitomejoramiento

Algunos caracteres pueden ser incompatibles entre sí debido a efectos pleiotrópicos o restricciones del desarrollo. Comprender la historia evolutiva de los caracteres ayuda a predecir tales restricciones. Por ejemplo, la selección por fruto grande en el tomate condujo a la pérdida de tolerancia a la salinidad, lo que está asociado con efectos pleiotrópicos de genes que controlan el tamaño del fruto (Chen et al. 2024).

Uso de datos genómicos

Los estudios genómicos modernos permiten identificar genes que controlan caracteres económicamente valiosos y compararlos en distintas especies. Esto permite distinguir homología y analogía a nivel molecular y utilizar intencionadamente los recursos genéticos (Ambrose & Ferrandiz 2013; Chen et al. 2024).

Reconstrucción filogenética

El primer paso es construir un árbol filogenético sobre la base de datos moleculares y morfológicos. Después, los estados de los caracteres se superponen al árbol y se reconstruye su evolución (Judd et al. 2018; Pandey 2021).

Transcriptómica comparativa

La comparación de la expresión génica en distintas especies permite identificar genes implicados en el desarrollo de caracteres similares. Si los genes son los mismos, esto indica homología o homología profunda. Si son diferentes, analogía o convergencia (Ambrose & Ferrandiz 2013).

Genética funcional

La verificación experimental de la función de los genes mediante mutagénesis, transgénesis o edición del genoma (CRISPR/Cas9) permite confirmar el papel de genes concretos en el desarrollo de un carácter. Esto es necesario para distinguir homología y analogía a nivel funcional (Ambrose & Ferrandiz 2013).

Paleobotánica

Los restos fósiles permiten rastrear la evolución de los caracteres a lo largo del tiempo y determinar cuándo y dónde surgieron. Esto es especialmente importante para distinguir homología y analogía en grupos extintos (Judd et al. 2018).