Especie y problema de la especie

1.1. La especie como unidad básica de la diversidad biológica

La especie (species) ocupa una posición especial en el sistema del conocimiento biológico. No es simplemente una de las muchas categorías taxonómicas: es una unidad fundamental con la que trabajan todas las disciplinas biológicas, y la agronomía no es una excepción (Simpson, 2018; Stuessy, 2009). Cuando un agrónomo se enfrenta a una enfermedad de las plantas, una plaga o una maleza, la primera pregunta práctica que debe responder es: «¿Qué organismo es este?». Sin responder a esta pregunta, es imposible diagnosticar correctamente el problema ni seleccionar medidas de control eficaces.

La especie es la unidad estructural básica en el sistema de los organismos vivos, que posee un proceso sexual, una etapa cualitativa especial de la evolución y, al mismo tiempo, es la categoría taxonómica básica (Naida, 2021). Precisamente la especie sirve como el «ladrillo» con el que se construye toda la clasificación jerárquica: los géneros unen especies, las familias unen géneros, los órdenes unen familias, y así sucesivamente (Pandey, 2021). Sin una comprensión clara de qué es una especie y dónde están sus límites, no es posible ninguna actividad práctica relacionada con la identificación de organismos.

En la agrosfera, la importancia de la especie difícilmente puede sobreestimarse. La determinación de la especie del patógeno es la base del diagnóstico de enfermedades (Agrios, 2005; Sokirko, 2019). El establecimiento de la especie de la plaga determina la elección del insecticida y la estrategia de protección (Zakhvatkin, 2001). La identificación de la especie de una planta arvense influye en la elección del herbicida y en el sistema de labranza. Finalmente, la especie de la planta cultivada es la unidad con la que trabajan los fitomejoradores al crear nuevas variedades (Stuessy, 2009).

Sin embargo, aquí comienza el problema. El agrónomo necesita una respuesta clara e inequívoca a la pregunta «¿qué es este organismo?», pero la ciencia no siempre puede dar tal respuesta. Esta contradicción entre la necesidad práctica de certeza y la complejidad científica de la diversidad biológica real constituye la esencia del problema de la especie, uno de los temas más discutidos en biología (Pavlinov, 2023; Zachos, 2018).

1.2. La paradoja de la identificación práctica

La paradoja es la siguiente. Por un lado, la especie es algo que «todos conocen» y «todos pueden reconocer». Desde la antigüedad, las personas distinguían «especies» de plantas y animales: roble, abedul, lobo, liebre; estas categorías son intuitivamente comprensibles y se utilizan en la vida cotidiana. Además, los estudios antropológicos muestran que los representantes de las culturas tradicionales distinguen especies que en la mayoría de los casos coinciden con las ideas científicas (Stuessy, 2009). Por otro lado, al examinarlas más de cerca, resulta que los límites entre especies a menudo son difusos, y una delimitación fiable requiere el uso de métodos complejos: genéticos, citológicos, ecológicos, bioquímicos.

El problema se agrava porque en la naturaleza existen grupos de organismos que son morfológicamente prácticamente indistinguibles, pero que al mismo tiempo representan linajes evolutivos independientes, genéticamente aislados. Tales grupos se denominan especies crípticas (cryptic species) o especies gemelas (sibling species) (Stuessy, 2009; Simpson, 2018). Para la agrosfera esto tiene una importancia práctica directa: si dos especies crípticas difieren en resistencia a los pesticidas, en el espectro de cultivos afectados o en patogenicidad, un error en la identificación conduce a un error en las medidas de protección.

1.3. Ejemplos de la agrosfera: especies crípticas en insectos

Un ejemplo clásico de especies crípticas en entomología es el complejo Drosophila pseudoobscura y D. persimilis. Estas dos especies de insectos dípteros son morfológicamente prácticamente indistinguibles, pero difieren en el tamaño de las alas (variación del índice alar: de 45,7 a 62,8 en la primera especie y de 68,8 a 76,2 en la segunda) y, lo que es más importante, están reproductivamente aisladas (Zakhvatkin, 2001). Para el agrónomo, este ejemplo es importante como ilustración de un principio general: la semejanza morfológica no garantiza la unidad taxonómica.

Un ejemplo más cercano a la agrosfera es la polilla de los granos (Tinea granella), que, como se descubrió, representa un complejo de cuatro especies, de las cuales solo dos son dañinas (Zakhvatkin, 2001). El tortrícido Choristoneura fumiferana se divide en dos especies según la naturaleza de su especialización alimentaria. Entre los coleópteros, un ejemplo pueden ser los gorgojos del arroz y del granero (Sitophilus oryzae y S. zeamais), que durante mucho tiempo se consideraron una sola especie Calandra oryzae: uno de ellos se alimenta de maíz y el otro de trigo (Zakhvatkin, 2001). También se han registrado especies gemelas en ortópteros, algunas hormigas, áfidos y colémbolos.

Para la práctica de la protección de plantas, esto significa que la determinación de una plaga «hasta la especie» basándose solo en caracteres morfológicos puede ser insuficiente. Si dos especies gemelas difieren en resistencia a un insecticida o en fenología, la estrategia de control debe tener en cuenta esta diferencia. Sin embargo, para revelarla se necesitan métodos adicionales: genéticos, bioquímicos, conductuales.

1.4. Ejemplos de la agrosfera: especies crípticas en hongos

En micología, el problema de las especies crípticas es especialmente agudo, ya que los caracteres morfológicos de los hongos a menudo son limitados y plásticos (Taylor et al., 2000; Webster & Weber, 2007). Un ejemplo clásico es Armillaria mellea sensu lato (hongo de la miel), que, como se descubrió, representa un complejo de más de una docena de especies que difieren en biología, ecología y patogenicidad (Taylor et al., 2000). Para el agrónomo, esto significa que el «hongo de la miel» en diferentes cultivos o en diferentes regiones puede ser una especie diferente con una estrategia de control diferente.

Otro ejemplo es Gibberella fujikuroi (estado ascógeno de Fusarium), un complejo en el que mediante métodos filogenéticos moleculares se revelaron 45 especies, de las cuales 23 resultaron nuevas para la ciencia (O'Donnell et al., 1998; Taylor et al., 2000). Muchas de estas especies difieren en el espectro de cultivos afectados y en las micotoxinas que producen. Para la práctica, esto significa que la determinación de «fusariosis» sin indicar la especie concreta del patógeno puede ser insuficiente para elegir una estrategia de protección y para evaluar el riesgo de contaminación de los productos con micotoxinas.

Aún más ilustrativo es el ejemplo de Histoplasma capsulatum, el agente causal de la histoplasmosis humana, que, como se descubrió, representa un complejo de seis grupos genéticamente aislados que se correlacionan con la distribución geográfica y la patogenicidad (Kasuga et al., 1999; Taylor et al., 2000). Aunque este ejemplo pertenece a la micología médica, ilustra un principio general: una especie morfológica puede ocultar varios linajes evolutivamente independientes.

En fitopatología, una situación análoga se observa con Coccidioides immitis, el agente causal de la coccidioidomicosis, en el que se han revelado dos especies crípticas que difieren en su distribución geográfica (California frente a otras regiones) y en algunas propiedades fisiológicas (Koufopanou et al., 1997; Taylor et al., 2000). Para la agrosfera, esto significa que incluso dentro de una «especie morfológica» de patógeno pueden existir grupos que difieren en agresividad, espectro de hospedantes o resistencia a fungicidas.

1.5. Ejemplos de la agrosfera: especies crípticas en nematodos

Los nematodos son otro grupo en el que las especies crípticas aparecen especialmente a menudo. Los caracteres morfológicos de los nematodos son limitados, y muchas especies consideradas cosmopolitas, al ser analizadas genéticamente, se descomponen en complejos de especies crípticas (Stuessy, 2009). Para la agrosfera esto tiene una importancia directa: por ejemplo, los nematodos agalladores (Meloidogyne spp.), uno de los patógenos de plantas más dañinos, representan un complejo de especies que difieren en el espectro de cultivos afectados y en la resistencia a los nematicidas. La determinación de la especie de nematodo solo por morfología puede ser insuficiente para elegir una estrategia de protección.

1.6. Por qué la especie es una hipótesis, no un hecho

La sistemática moderna considera la especie no como una unidad estática, establecida de una vez para siempre, sino como una hipótesis científica sobre los límites de un linaje evolutivamente independiente (Stuessy, 2009; Zachos, 2018). Esta es una posición fundamentalmente importante. Una hipótesis puede ser confirmada, precisada o refutada a medida que se acumulan nuevos datos: morfológicos, moleculares, ecológicos, citogenéticos.

De esto se derivan importantes conclusiones prácticas. En primer lugar, los nombres de las especies pueden revisarse a medida que se acumulan nuevos datos. Lo que ayer se consideraba una especie hoy puede dividirse en varias, y viceversa: lo que se consideraba especies diferentes puede unirse. En segundo lugar, diferentes fuentes de información —claves de identificación, bases de datos, filogenias moleculares— pueden dar respuestas diferentes a la pregunta sobre los límites de la especie. En tercer lugar, la identificación práctica siempre requiere pensamiento crítico y comprensión de en qué concepto de especie trabaja una clave de identificación o base de datos concreta (Zachos, 2018).

Un ejemplo de la agrosfera: en fitopatología, hasta hace poco Pseudomonas syringae se consideraba una especie con muchos patovares. Sin embargo, los estudios moleculares mostraron que es un complejo de varios grupos genéticamente distintos, lo que llevó a una revisión de la taxonomía y, en consecuencia, a un cambio en los nombres de los patógenos (Sigee, 1993). Para la práctica, esto significa que el nombre del patógeno en una clave antigua puede no corresponder a la taxonomía moderna, y esto debe tenerse en cuenta en el diagnóstico.

1.7. La especie como concepto central y fuente de problemas

Así, la especie es simultáneamente un concepto central de la biología y una fuente de constantes debates. La centralidad de la especie se debe a que es la unidad básica de la diversidad biológica con la que trabajan todas las disciplinas biológicas, incluida la agronomía. El carácter problemático de la especie se debe a que la diversidad biológica real no siempre encaja en categorías discretas claras: existen especies crípticas, híbridos, poliploides, apomícticos, organismos asexuales, procariotas con transferencia horizontal de genes, y para todos estos casos el concepto clásico de especie requiere precisión o modificación (Doolittle & Papke, 2006; Van Regenmortel, 2010; Zachos, 2018).

Para el agrónomo es importante entender que la especie no es una «etiqueta» que pueda colocarse mecánicamente sobre un organismo, sino una hipótesis científica que requiere verificación y precisión. En el trabajo práctico, esto significa la necesidad de un enfoque integral de la identificación: los caracteres morfológicos deben combinarse con datos ecológicos, fisiológicos y, cuando sea posible, molecular-genéticos. Solo tal enfoque permite minimizar errores que en la agrosfera pueden tener graves consecuencias económicas y ecológicas.

1.8. Resumen del capítulo

1. La especie es la unidad básica de la diversidad biológica y de la identificación práctica de organismos. Para la agronomía, la determinación precisa de la especie de un patógeno, una plaga o una planta cultivada es de importancia crítica.

2. Existe una paradoja: el agrónomo necesita una respuesta clara a la pregunta «¿qué es este organismo?», pero la ciencia no siempre puede dar una respuesta inequívoca debido a la complejidad de la diversidad biológica real.

3. Las especies crípticas (especies gemelas), grupos morfológicamente indistinguibles pero genética y ecológicamente distintos, aparecen en insectos, hongos, nematodos y otros organismos importantes para la agrosfera.

4. En la sistemática moderna, la especie se considera una hipótesis científica, no una unidad estática. Los límites de las especies pueden revisarse a medida que se acumulan nuevos datos.

5. Para la identificación práctica se necesita un enfoque integral que combine métodos morfológicos, ecológicos, fisiológicos y molecular-genéticos.

2.1. Introducción: la polisemia de la palabra «especie»

La palabra «especie» es polisémica. En el habla cotidiana significa «aspecto externo», «variedad», «clase», «raza». Decimos «tipo de mercancía», «tipo de deporte», «permiso de residencia». En biología, sin embargo, el término «especie» (lat. species) tiene un significado estrictamente definido, aunque no único. Es simultáneamente una categoría taxonómica, un nivel en la jerarquía de lo vivo, y un taxón concreto: un grupo de organismos al que se le ha asignado un nombre (Stuessy, 2009; Van Regenmortel, 2010).

Tal polisemia crea dificultades no solo en la literatura científica, sino también en el trabajo práctico del agrónomo. Cuando en las recomendaciones de protección de plantas se indica «especie de plaga», es importante entender qué se quiere decir exactamente: una especie taxonómica en sentido estricto, una categoría económico-biológica (por ejemplo, una raza de patógeno) o un grupo morfológicamente similar que en otra clave de identificación puede llamarse de otra manera. Por lo tanto, es necesario distinguir claramente los niveles de comprensión de la especie: cotidiano, científico-categorial y científico-taxonómico (Pavlinov, 2023; Zachos, 2018).

2.2. La representación cotidiana de la especie

La comprensión cotidiana, o popular, de la especie se forma espontáneamente, sobre la base de caracteres externos, importancia práctica y contexto cultural. Desde la antigüedad, las personas distinguen «especies» de plantas y animales: roble, abedul, lobo, liebre; estas categorías son intuitivamente comprensibles y se utilizan en la vida cotidiana. Los estudios antropológicos muestran que los representantes de las culturas tradicionales distinguen grupos de organismos que en la mayoría de los casos coinciden con las especies científicas. Por ejemplo, una de las tribus papúes reconocía 136 nombres para 137 especies de aves conocidas por la ciencia moderna (Stuessy, 2009). Esto significa que el pensamiento cotidiano es capaz de captar discontinuidades reales de la diversidad biológica.

Sin embargo, la representación cotidiana de la especie tiene limitaciones sustanciales. En primer lugar, se basa principalmente en caracteres externos, fácilmente observables, que pueden no reflejar la independencia genética y evolutiva del grupo. En segundo lugar, está estrechamente vinculada a la utilidad o peligrosidad económica del organismo, lo que lleva a una mezcla de categorías taxonómicas y utilitarias. En tercer lugar, el pensamiento cotidiano tiende a la tipologización: la especie se percibe como un «tipo», un «estándar», y las desviaciones de él como anomalías casuales (Stuessy, 2009; Pavlinov, 2023).

En la agrosfera, la comprensión cotidiana de la especie se manifiesta en el uso de términos como «variedad», «raza», «raza fisiológica», «cepa». Estas categorías no son especies taxonómicas, pero en la práctica cotidiana a menudo se equiparan o se confunden con la especie. Por ejemplo, una «raza» de fitopatógeno es un grupo intraespecífico que difiere en virulencia hacia determinadas variedades, no una especie taxonómica (Agrios, 2005; Sokirko, 2019). De manera análoga, una «variedad» de planta cultivada es un conjunto obtenido artificialmente, no una especie natural (Naida, 2021). La distinción clara entre estos conceptos es necesaria para un diagnóstico correcto y la elección de una estrategia de protección.

2.3. Comprensión científica: dos niveles

La comprensión científica de la especie incluye dos niveles interrelacionados pero distintos: la especie como categoría y la especie como taxón.

La especie como categoría (species category) es un concepto abstracto que designa un determinado rango en la clasificación jerárquica. Junto con las categorías «género», «familia», «orden», la categoría «especie» no tiene referentes espacio-temporales concretos; existe solo en la mente del investigador como instrumento para ordenar la diversidad (Van Regenmortel, 2010; Stuessy, 2009). La categoría «especie» responde a la pregunta «¿qué nivel de organización llamamos especie?», pero no a la pregunta «¿qué organismos concretos pertenecen a esta especie?».

La especie como taxón (species taxon) es un grupo concreto de organismos al que se le ha asignado un nombre. Por ejemplo, Homo sapiens, Quercus robur, Fusarium oxysporum son taxones de especie. El taxón tiene miembros reales: organismos que poseen determinadas propiedades. La conexión entre categoría y taxón se realiza mediante la relación de inclusión: el taxón Quercus robur está incluido en la categoría «especie» (Van Regenmortel, 2010; Stuessy, 2009).

Distinguir estos niveles es fundamentalmente importante. Cuando decimos «la especie es la unidad básica de la clasificación», nos referimos a la categoría. Cuando decimos «esta especie está distribuida en Europa», nos referimos al taxón. La mezcla de estos niveles genera muchos errores lógicos y prácticos. Por ejemplo, la afirmación «la especie ha cambiado» puede significar o bien un cambio en las ideas sobre los límites del taxón (revisión de la sistemática), o bien un cambio evolutivo real del grupo de organismos. Son cosas diferentes, y deben distinguirse (Stuessy, 2009; Zachos, 2018).

Además, la especie puede considerarse como categoría de pensamiento (constructo mental) y como grupo realmente existente (linaje evolutivo). En el primer caso, la especie es una clase, un conjunto definido mediante un conjunto de caracteres. En el segundo caso, la especie es un sistema poblacional, un linaje ancestro-descendiente que existe en el espacio y el tiempo independientemente de que lo reconozcamos o no. La sistemática moderna reconoce ambos aspectos: la especie es a la vez una construcción mental y una unidad evolutiva real (Van Regenmortel, 2010; Stuessy, 2009).

El sistemático estadounidense Tod F. Stuessy (Stuessy, 2009) distingue tres tipos de realidad de la especie:

1. Realidad mental: la especie como concepto que existe en la conciencia del investigador. Prácticamente todos los biólogos, incluidos los nominalistas, están de acuerdo con esto.

2. Realidad biológica: la especie como grupo de organismos conectados por un origen común y (para organismos sexuales) por el cruzamiento. La existencia de la realidad biológica es reconocida por la mayoría, pero discutida por los nominalistas extremos.

3. Realidad evolutiva: la especie como producto y participante del proceso evolutivo. Si la especie es biológicamente real, entonces también es evolutivamente real.

Tal comprensión en tres niveles permite evitar los extremos del nominalismo (la especie es solo una construcción especulativa) y del realismo ingenuo (la especie es una esencia inmutable, dada de una vez para siempre). La especie es simultáneamente construida por nuestro pensamiento y refleja discontinuidades reales de la naturaleza viva (Stuessy, 2009; Pavlinov, 2023).

2.4. Mirada histórica: de Linneo al pensamiento poblacional

La historia de la comprensión de la especie abarca más de dos milenios y refleja el desarrollo no solo de la biología, sino también de la filosofía y de la metodología científica general (Pavlinov, 2023; Stuessy, 2009).

Antigüedad y Edad Media. Platón introdujo el concepto de «eidos» (idea, forma), un prototipo eterno e inmutable al que corresponden todas las cosas concretas. Aristóteles desarrolló la doctrina de la división lógica: la especie es una unidad que posee una esencia común, definida mediante el género y la diferencia específica. En la escolástica medieval, la especie se entendía como un universal: real (realismo) o especulativo (nominalismo). Estas disputas filosóficas sentaron las bases del futuro problema de la especie (Pavlinov, 2023; Stuessy, 2009).

Carlos Linneo (1707–1778). Linneo creó el sistema de nomenclatura binomial y la clasificación jerárquica que aún hoy subyace a la sistemática. Su comprensión de la especie era tipológica y creacionista: las especies fueron creadas por Dios, son inmutables y fijas. Cada especie tiene su propia «esencia», y las desviaciones son variaciones casuales que no merecen reconocimiento taxonómico. Linneo admitía la existencia de variedades, pero las consideraba resultado de la influencia del ambiente, no como cambios evolutivos. Su famosa fórmula «Tot numeramus species, quot ab initio creavit infinitum Ens» («Contamos tantas especies cuantas creó inicialmente el Ser infinito») expresa la esencia del pensamiento tipológico (Stuessy, 2009; Pavlinov, 2023).

John Ray (1627–1705). Ray, predecesor de Linneo, abordó la especie de manera más científico-natural. Definía la especie por la capacidad de producir descendencia a partir de semilla y consideraba que las especies son reales, pero no necesariamente inmutables. Su enfoque combinaba criterios morfológicos y reproductivos, lo que anticipó conceptos biológicos futuros (Stuessy, 2009).

Charles Darwin (1809–1882). Darwin cambió radicalmente la comprensión de la especie. En «El origen de las especies» (1859) mostró que las especies no son esencias fijas, sino que surgen y cambian en el proceso de evolución. Darwin creía que los límites entre especies son difusos y que el propio concepto de especie es en gran medida convencional: «Miro el término “especie” como uno arbitrariamente dado, por conveniencia, a un conjunto de individuos que se parecen mucho entre sí, y que no difiere esencialmente del término “variedad”» (citado en Stuessy, 2009). Sin embargo, Darwin no negaba la realidad de las especies como unidades evolutivas temporales; subrayaba su variabilidad y su origen a partir de un antepasado común. Sus ideas sentaron las bases del enfoque evolutivo de la especie (Stuessy, 2009; Pavlinov, 2023).

Después de Darwin: el pensamiento poblacional. A finales del siglo XIX y principios del XX, el desarrollo de la genética, la citología y la biología de poblaciones condujo a la formación del pensamiento poblacional. La especie comenzó a considerarse no como un conjunto de individuos que corresponden a un «tipo», sino como un conjunto de poblaciones conectadas por un acervo genético común. Los trabajos de E. Mayr, F. Dobzhansky, J. Huxley y otros representantes de la teoría sintética de la evolución desempeñaron un papel importante (Stuessy, 2009; Simpson, 2018).

Ernst Mayr (1904–2005) y el concepto biológico de especie. Mayr formuló el concepto biológico de especie (BSC): «Las especies son grupos de poblaciones naturales que se cruzan real o potencialmente y que están reproductivamente aisladas de otros grupos semejantes» (Mayr, 1942; citado en Stuessy, 2009). Este concepto centra la atención en el aislamiento reproductivo como criterio clave de la especie. Se convirtió en dominante en zoología y durante mucho tiempo fue ampliamente aceptado en botánica. Sin embargo, el BSC tiene limitaciones: no es aplicable a organismos asexuales, a procariotas, a formas fósiles, y en las plantas el aislamiento reproductivo a menudo es incompleto debido a la hibridación (Stuessy, 2009; Simpson, 2018).

Conceptos modernos. En la segunda mitad del siglo XX aparecieron muchos conceptos alternativos de especie: evolutivo (Simpson, 1961; Wiley, 1978), filogenético (Cracraft, 1983; Nixon & Wheeler, 1990), genético (Wu, 2001), ecológico (Van Valen, 1976), de cohesión (Templeton, 1989), genealógico (Baum & Shaw, 1995) y otros (Pandey, 2021; Simpson, 2018). Cada uno enfatiza uno u otro aspecto: independencia evolutiva, monofilia, nicho ecológico, distinción genética. La diversidad de conceptos refleja la complejidad de la diversidad biológica real y la imposibilidad de reducirla a una definición universal (Zachos, 2018; Pavlinov, 2023).

2.5. La especie como categoría de pensamiento y como grupo realmente existente

La cuestión de si la especie es solo una categoría de pensamiento o un grupo realmente existente es una cuestión filosófica que tiene consecuencias prácticas directas. Si la especie es solo una construcción especulativa, entonces cualquier límite entre especies es subjetivo y arbitrario. Si la especie es real, entonces los límites son objetivos y pueden descubrirse, no inventarse (Stuessy, 2009; Pavlinov, 2023).

La sistemática moderna adopta una posición intermedia. Por un lado, la especie es un constructo mental, ya que delimitamos especies sobre la base de nuestras ideas sobre caracteres y criterios. Por otro lado, la especie refleja discontinuidades reales de la naturaleza viva que surgieron en el curso de la evolución. Estas discontinuidades no siempre son claras e inequívocas; pueden ser difusas, especialmente en plantas, hongos y bacterias. Pero son reales en el sentido de que existen independientemente de nuestra conciencia (Van Regenmortel, 2010; Stuessy, 2009).

Una consecuencia importante: la especie es una hipótesis científica, no un hecho. Los límites de la especie se establecen sobre la base de los datos disponibles y pueden revisarse a medida que se acumulan nuevos datos. Por ejemplo, los métodos molecular-genéticos permitieron revelar especies crípticas donde el análisis morfológico no veía diferencias (Taylor et al., 2000; Doolittle & Papke, 2006). Esto significa que las especies no son unidades «eternas» e «inmutables»; son herramientas de trabajo que se precisan a medida que la ciencia se desarrolla (Zachos, 2018).

Para el agrónomo esto tiene una importancia práctica directa. Las claves de identificación y las bases de datos que utiliza el agrónomo pueden basarse en conceptos de especie diferentes y, en consecuencia, dar nombres diferentes para los mismos organismos. Por ejemplo, en fitopatología hasta hace poco Pseudomonas syringae se consideraba una especie con muchos patovares; los estudios moleculares modernos han mostrado que es un complejo de varios grupos genéticamente distintos, lo que ha llevado a una revisión de la taxonomía (Sigee, 1993). De manera análoga, en micología muchas especies morfológicas se han descompuesto en complejos de especies crípticas (Taylor et al., 2000). Por lo tanto, la identificación práctica siempre requiere pensamiento crítico y comprensión de en qué concepto de especie trabaja una fuente de información concreta (Zachos, 2018; Stuessy, 2009).

2.6. Resumen del capítulo

1. La palabra «especie» es polisémica. En biología se distingue la especie como categoría (nivel abstracto de clasificación) y la especie como taxón (grupo concreto de organismos).

2. La comprensión cotidiana de la especie se basa en caracteres externos y significación práctica. Puede coincidir con la científica, pero no garantiza precisión y no distingue categorías taxonómicas y económicas.

3. La comprensión científica de la especie incluye tres aspectos de realidad: mental, biológico y evolutivo. La especie es simultáneamente construida por el pensamiento y refleja discontinuidades reales de la naturaleza.

4. Históricamente, la comprensión de la especie ha pasado del tipológico y creacionista (Linneo) al evolutivo (Darwin) y luego al poblacional y a la multiplicidad moderna de conceptos (Mayr y otros).

5. La especie es una hipótesis científica, no un hecho estático. Los límites de las especies pueden revisarse a medida que se acumulan nuevos datos, lo que tiene consecuencias directas para la identificación práctica en la agrosfera.

3.1. Introducción: la diversidad de conceptos como reflejo de la complejidad de la naturaleza

En los capítulos anteriores establecimos que la especie es un concepto central pero problemático de la biología. Una de las principales razones de este carácter problemático es la existencia de muchos conceptos de especie en competencia. El número de conceptos propuestos se cuenta por decenas: según diversas estimaciones, de 20 a 34 o más (Mayden, 1997; Zachos, 2018). Tal diversidad no es un signo de debilidad de la ciencia, sino un reflejo de la complejidad real de la diversidad biológica. Diferentes grupos de organismos (plantas, hongos, bacterias, animales) poseen características biológicas diferentes, y una definición universal de especie que funcione igualmente bien para todos resulta inalcanzable (Stuessy, 2009; Pavlinov, 2023).

Cada concepto de especie ofrece su propio criterio para delimitar especies. Unos conceptos enfatizan el aislamiento reproductivo, otros la distinción morfológica, otros la monofilia, otros el nicho ecológico. La elección del concepto tiene importancia no solo teórica sino también práctica: de ella depende cuántas especies delimitaremos en el grupo estudiado, qué caracteres usaremos para el diagnóstico y cómo interpretaremos los límites entre taxones (Zachos, 2018; Simpson, 2018).

En este capítulo examinaremos los principales conceptos de especie, sus ventajas y limitaciones, así como su aplicabilidad a diferentes grupos de organismos importantes para la agrosfera. Seguiremos esta lógica: primero consideraremos los conceptos más tradicionales (morfológico y biológico), luego pasaremos a los filogenéticos y evolutivos, y después a los ecológicos y genéticos. Terminaremos con una comparación de conceptos y una discusión de su significado práctico para la agronomía.

3.2. El concepto morfológico (tipológico) de especie

Definición y esencia. El concepto morfológico de especie (morphological species concept, MSC) es históricamente el primero y el más intuitivamente comprensible. Según él, una especie es un grupo de organismos que son morfológicamente similares entre sí y difieren de otros grupos semejantes por determinados caracteres. La definición clásica pertenece al botánico estadounidense Arthur Cronquist: «Las especies son los grupos más pequeños que son constante y persistentemente distintos y distinguibles por medios ordinarios» (Cronquist, 1978; citado en Stuessy, 2009). En una formulación más estricta, una especie morfológica es «la población natural más pequeña permanentemente separada de otra población semejante por una laguna en la serie de biotipos» (Du Rietz, 1930; citado en Stuessy, 2009).

El MSC se basa en la idea de que las especies son reales y discretas, y sus límites pueden establecerse por lagunas morfológicas. Si entre dos grupos de organismos existe una laguna morfológica estable no llenada por formas intermedias, estos grupos se reconocen como especies diferentes. Si las diferencias son graduales y se superponen, los grupos se consideran una sola especie (Stuessy, 2009).

Ventajas del MSC. El concepto morfológico tiene una serie de méritos indiscutibles:

1. Practicidad. No requiere experimentos complejos ni análisis moleculares; para determinar una especie basta con estudiar la estructura externa e interna del organismo.

2. Universalidad. Es aplicable a cualquier organismo, incluidos fósiles, formas asexuales, procariotas y virus, para los que otros conceptos no funcionan.

3. Continuidad histórica. La mayoría de las especies descritas se delimitaron precisamente sobre la base del criterio morfológico; por lo tanto, el MSC subyace a la nomenclatura existente.

4. Conexión con otros caracteres. En la mayoría de los casos, las lagunas morfológicas se correlacionan con diferencias genéticas y ecológicas, ya que la morfología refleja adaptaciones e historia evolutiva (Stuessy, 2009; Simpson, 2018).

Limitaciones del MSC. Sin embargo, el concepto morfológico también tiene deficiencias sustanciales:

1. Subjetividad. La decisión sobre qué laguna morfológica es suficiente para delimitar una especie es a menudo subjetiva y depende de la experiencia y las opiniones del investigador.

2. Especies crípticas. Existen especies genéticamente aisladas que son morfológicamente prácticamente indistinguibles (especies gemelas). El MSC no permite revelarlas (Taylor et al., 2000; Zakhvatkin, 2001).

3. Polimorfismo. Una misma especie puede tener diferentes formas morfológicas (por ejemplo, dimorfismo sexual, polimorfismo estacional, razas ecológicas). El MSC puede dividir erróneamente tal especie en varias.

4. Hibridación. Durante la hibridación, los límites morfológicos entre especies se difuminan, lo que dificulta la aplicación del MSC (Stuessy, 2009).

5. Ignorar la esencia biológica. El MSC no tiene en cuenta aspectos reproductivos y evolutivos que para muchos biólogos son clave en la definición de especie.

Aplicabilidad en la agrosfera. A pesar de sus limitaciones, el MSC sigue siendo el concepto más ampliamente utilizado en agronomía práctica y fitopatología. Las claves de identificación de plantas, insectos, hongos y nematodos que utilizan los agrónomos se construyen principalmente sobre caracteres morfológicos. Esto se explica por la accesibilidad del método y la posibilidad de un diagnóstico rápido en condiciones de campo. Sin embargo, donde el método morfológico falla (por ejemplo, con especies crípticas de patógenos o plagas), es necesario recurrir a enfoques adicionales (Sokirko, 2019; Zakhvatkin, 2001).

3.3. El concepto biológico (de aislamiento) de especie

Definición y esencia. El concepto biológico de especie (biological species concept, BSC) fue formulado por Ernst Mayr en 1942: «Las especies son grupos de poblaciones naturales que se cruzan real o potencialmente y que están reproductivamente aisladas de otros grupos semejantes» (Mayr, 1942; citado en Stuessy, 2009). El criterio clave aquí es el aislamiento reproductivo: si dos grupos de organismos no se cruzan en la naturaleza o producen descendencia estéril, se consideran especies diferentes. Si se cruzan y producen descendencia fértil, pertenecen a una misma especie.

El BSC centra la atención en el acervo genético como base de la unidad de la especie. La especie es una «comunidad reproductiva» cuyos miembros intercambian genes y están aislados de otras comunidades semejantes. El aislamiento reproductivo puede deberse a diferentes mecanismos: aislamiento geográfico, diferentes épocas de floración, incompatibilidad de polen y estigma, esterilidad de híbridos, etc. (Stuessy, 2009; Simpson, 2018).

Ventajas del BSC. El concepto biológico fue durante mucho tiempo considerado el más teóricamente justificado:

1. Esencia biológica. Define la especie a través de procesos biológicos reales —el cruzamiento y el aislamiento—, no a través de caracteres externos.

2. Objetividad del criterio. El aislamiento reproductivo es un carácter discreto: los organismos o se cruzan o no. Esto reduce la subjetividad en comparación con el enfoque morfológico.

3. Interpretación evolutiva. El BSC concuerda bien con la teoría evolutiva: el aislamiento reproductivo es una etapa clave de la especiación.

4. Comprobabilidad práctica. En algunos casos, la presencia de aislamiento reproductivo puede comprobarse experimentalmente (por ejemplo, en cruzamientos de laboratorio).

Limitaciones del BSC. Sin embargo, el BSC enfrenta dificultades graves:

1. Organismos asexuales. El BSC no es aplicable a organismos que se reproducen asexualmente (bacterias, muchos hongos, algunas plantas y animales). Para ellos, el concepto de «cruzamiento» carece de sentido.

2. Procariotas. En las bacterias, la transferencia horizontal de genes y la ausencia de un proceso sexual hacen que el BSC sea inaplicable (Doolittle & Papke, 2006).

3. Fósiles. Para organismos extintos es imposible comprobar el aislamiento reproductivo.

4. Hibridación. En las plantas, la hibridación interespecífica es un fenómeno común. Muchas especies de plantas se cruzan y producen descendencia fértil, pero al mismo tiempo conservan su integridad. El BSC no funciona en tales casos (Stuessy, 2009).

5. Aislamiento geográfico. Si las poblaciones están aisladas geográficamente pero son potencialmente capaces de cruzarse, el BSC las considera una sola especie. Sin embargo, en la práctica tales poblaciones a menudo son linajes evolutivos independientes, y su unión en una especie puede estar injustificada (Zachos, 2018).

6. Dificultad práctica. Comprobar el aislamiento reproductivo en la naturaleza a menudo es imposible o extremadamente laborioso. Para la mayoría de los organismos tales datos no existen.

Aplicabilidad en la agrosfera. El BSC tiene una aplicación limitada en agronomía. Para plantas cultivadas que se reproducen por semilla, puede ser útil para determinar los límites entre parientes silvestres, pero para la mayoría de los patógenos (hongos, bacterias, virus) y plagas (insectos con reproducción asexual) no funciona. No obstante, comprender el aislamiento reproductivo es importante para el fitomejoramiento: al cruzar plantas cultivadas con parientes silvestres, es necesario tener en cuenta la posibilidad de obtener descendencia fértil. Además, el BSC subyace a muchas ideas teóricas sobre la especiación que se utilizan en la mejora para resistencia (Stuessy, 2009; Agrios, 2005).

3.4. El concepto filogenético de especie

Definición y esencia. El concepto filogenético de especie (phylogenetic species concept, PSC) surgió en el marco de la cladística. Existe en varias variantes, pero común a ellas es el requisito de que la especie sea un grupo monofilético, es decir, que incluya a todos los descendientes de un antepasado común. Además, la especie debe ser diagnosticable, es decir, poseer una combinación única de caracteres (apomorfías) que la distinga de otras especies (Cracraft, 1983; Nixon & Wheeler, 1990; Simpson, 2018).

Una variante del PSC, propuesta por Nixon y Wheeler (Nixon & Wheeler, 1990), define la especie como «el agregado más pequeño de poblaciones o linajes diagnosticable por una combinación única de estados de carácter en individuos comparables». Otra variante, propuesta por Cracraft (Cracraft, 1983), enfatiza la monofilia: la especie es «el grupo diagnosticable más pequeño de organismos individuales dentro del cual existe un patrón parental de ancestros y descendientes».

Ventajas del PSC.

1. Coherencia con la filogenética. El PSC encaja naturalmente en la sistemática filogenética moderna basada en la reconstrucción de relaciones evolutivas.

2. Aplicabilidad a cualquier organismo. El PSC no requiere reproducción sexual, por lo que es aplicable a formas asexuales, procariotas y fósiles (con datos suficientes).

3. Diagnosticabilidad. El requisito de una combinación única de caracteres hace que los límites de las especies sean más claros y comprobables.

4. Consideración de la historia evolutiva. El PSC procura reflejar linajes evolutivos reales, no solo la semejanza externa.

Limitaciones del PSC.

1. Problema de la monofilia a nivel de especie. Muchas especies no son monofiléticas en sentido estricto debido a hibridación, introgresión y clasificación incompleta de linajes. Esto es especialmente característico de las plantas (Stuessy, 2009; Simpson, 2018).

2. Subjetividad de los caracteres diagnósticos. La elección de caracteres para el diagnóstico de la especie puede ser arbitraria; diferentes investigadores pueden delimitar un número diferente de especies sobre la base de los mismos datos.

3. Fragmentación de especies. El PSC a menudo conduce a delimitar más especies que el BSC o el MSC. Esto puede crear inconvenientes prácticos, especialmente en la agrosfera, donde es importante la estabilidad de los nombres.

4. No operatividad para algunos grupos. Para muchos grupos (por ejemplo, microorganismos), los datos filogenéticos pueden ser incompletos o contradictorios.

Aplicabilidad en la agrosfera. El PSC se está difundiendo cada vez más en fitopatología y micología, donde los métodos filogenéticos moleculares permiten revelar especies crípticas y precisar los límites de los patógenos. Por ejemplo, en el complejo Gibberella fujikuroi (anamorfo Fusarium), sobre la base del análisis filogenético se delimitaron 45 especies en lugar de una morfológica (O'Donnell et al., 1998; Taylor et al., 2000). Esto tiene una importancia práctica directa: diferentes especies pueden diferir en patogenicidad, espectro de hospedantes y sensibilidad a fungicidas. Sin embargo, la introducción amplia del PSC en la práctica requiere la formación de especialistas y la disponibilidad de laboratorios moleculares.

3.5. El concepto evolutivo de especie

Definición y esencia. El concepto evolutivo de especie (evolutionary species concept, ESC) fue propuesto por George Gaylord Simpson en 1951 y precisado en 1961: «Una especie evolutiva es un linaje (una secuencia ancestral-descendiente de poblaciones) que evoluciona separadamente de otros linajes semejantes y posee sus propias tendencias evolutivas y su propio destino histórico» (Simpson, 1961; citado en Stuessy, 2009). Más tarde Wiley (Wiley, 1978) precisó esta definición añadiendo el requisito de mantener la identidad y tener su propio destino histórico.

El ESC enfatiza la independencia evolutiva del linaje. La especie no es simplemente un grupo de organismos semejantes, sino una entidad histórica que tiene un comienzo, un desarrollo y (potencialmente) un final. El criterio de especie no es tanto la semejanza morfológica o el aislamiento reproductivo como la unicidad de la trayectoria evolutiva.

Ventajas del ESC.

1. Universalidad. El ESC es aplicable a todos los organismos, incluidos asexuales, procariotas y fósiles, ya que no requiere cruzamiento.

2. Consideración del aspecto temporal. El ESC considera la especie como una unidad dinámica, lo que corresponde a las ideas modernas sobre la evolución.

3. Integratividad. El ESC puede incluir otros criterios (morfológicos, genéticos, ecológicos) como evidencias de independencia evolutiva.

4. Profundidad teórica. El ESC refleja más adecuadamente el estatus ontológico de la especie como unidad evolutiva real.

Limitaciones del ESC.

1. No operatividad. La principal deficiencia del ESC es la ausencia de criterios operativos claros. ¿Cómo determinar si un grupo dado posee «su propio destino evolutivo»? Esto requiere conocimiento de la historia evolutiva, que a menudo no está disponible.

2. Dificultad práctica. Para aplicar el ESC es necesario reconstruir la filogenia y evaluar el grado de distinción genética y ecológica, lo que exige grandes esfuerzos.

3. Subjetividad. La decisión sobre si un linaje dado es suficientemente independiente para ser reconocido como especie es a menudo subjetiva.

Aplicabilidad en la agrosfera. El ESC se utiliza raramente en agronomía práctica directamente debido a su no operatividad. Sin embargo, sus ideas subyacen a muchos enfoques modernos para definir especies, especialmente en el contexto de la conservación de la biodiversidad y la comprensión de los procesos evolutivos. Para el agrónomo es importante entender que la especie no es una unidad estática sino un linaje dinámico, lo que importa al predecir la aparición de nuevas razas de patógenos y la adaptación de las plagas.

3.6. El concepto ecológico de especie

Definición y esencia. El concepto ecológico de especie (ecological species concept, EcSC) fue propuesto por Leigh Van Valen en 1976: «Una especie es un linaje (o un conjunto de linajes cercanamente relacionados) que ocupa una zona adaptativa mínimamente diferente de la de cualquier otro linaje en su área, y que evoluciona separadamente de todos los linajes fuera de su área» (Van Valen, 1976; citado en Stuessy, 2009). El criterio clave aquí es el nicho ecológico: la especie es un grupo de organismos que ocupa una determinada zona adaptativa y difiere de otros grupos por sus requerimientos ecológicos.

El EcSC enfatiza el papel de la selección natural y de los factores ecológicos en la formación y el mantenimiento de las especies. Las especies difieren no solo genéticamente sino también ecológicamente; ocupan nichos diferentes y compiten entre sí.

Ventajas del EcSC.

1. Interpretación ecológica. El EcSC vincula la especie con condiciones ecológicas reales, lo que es importante para comprender las adaptaciones.

2. Aplicabilidad a organismos asexuales. Como el ESC, el EcSC no requiere reproducción sexual.

3. Importancia práctica. Para la agrosfera, el criterio ecológico tiene importancia directa: las especies de plagas y patógenos difieren en el espectro de cultivos afectados, en la resistencia a factores ambientales y en la fenología. Estas diferencias subyacen a las estrategias de protección de plantas.

Limitaciones del EcSC.

1. Dificultad de definir el nicho. El nicho ecológico es un concepto multidimensional, y su definición precisa a menudo es difícil.

2. Solapamiento de nichos. Muchas especies ocupan nichos que se solapan, lo que dificulta la delimitación.

3. Subjetividad. La elección de caracteres ecológicos para delimitar especies puede ser arbitraria.

4. Inaplicabilidad a algunos grupos. Para organismos que carecen de una especialización ecológica clara (por ejemplo, muchos saprótrofos), el EcSC es poco informativo.

Aplicabilidad en la agrosfera. El concepto ecológico se utiliza ampliamente en agronomía para delimitar razas ecológicas, patotipos y biotipos. Por ejemplo, en fitopatología se distinguen razas de patógenos por su virulencia hacia determinados cultivares; estas razas a menudo corresponden a grupos ecológicos adaptados a determinadas condiciones. Sin embargo, es importante recordar que una raza no es una especie taxonómica sino una categoría intraespecífica, y su delimitación se basa en el criterio ecológico (Agrios, 2005; Sokirko, 2019).

3.7. El concepto genético (génico) de especie

Definición y esencia. El concepto genético de especie (genetic species concept, GSC) define la especie por su distinción genética. Según él, una especie es un grupo de poblaciones que están genéticamente aisladas de otros grupos semejantes y tienen un acervo genético común. En una formulación más estricta, propuesta por Wu (Wu, 2001), la especie es «el conjunto de todos los individuos que tienen un acervo genético común que está aislado de otros acervos semejantes». El concepto genético está estrechamente relacionado con el biológico, pero enfatiza no el aislamiento reproductivo como tal, sino la diferenciación genética.

Ventajas del GSC.

1. Base molecular. Con el desarrollo de los métodos moleculares, el GSC ha recibido un poderoso instrumental para la evaluación cuantitativa de las diferencias genéticas.

2. Aplicabilidad a microorganismos. Para bacterias y hongos, donde el BSC no funciona, los criterios genéticos (por ejemplo, el nivel de similitud de ADN) se han convertido en el estándar para delimitar especies.

3. Objetividad. Los datos genéticos pueden ser más objetivos que los morfológicos, ya que reflejan directamente el genotipo.

Limitaciones del GSC.

1. Problema del umbral. ¿Qué nivel de diferencias genéticas es suficiente para delimitar una especie? No hay una respuesta única; se utilizan umbrales diferentes para diferentes grupos de organismos.

2. Transferencia horizontal. En las bacterias, la transferencia horizontal de genes puede producir genomas mosaico, lo que dificulta la aplicación del GSC (Doolittle & Papke, 2006).

3. Incompletitud de datos. Para muchos organismos los datos genéticos están ausentes o son insuficientes.

4. Ignorar otros aspectos. El GSC no tiene en cuenta aspectos morfológicos, ecológicos y evolutivos que son importantes para comprender la esencia biológica de la especie.

Aplicabilidad en la agrosfera. El GSC encuentra aplicación en el diagnóstico de patógenos, especialmente bacterias y virus, donde los caracteres morfológicos son limitados. Por ejemplo, para identificar especies de Xanthomonas y Pseudomonas se utilizan métodos de hibridación ADN-ADN y secuenciación. En fitomejoramiento, los marcadores genéticos permiten distinguir especies y líneas cercanamente relacionadas, lo que es importante para seleccionar donantes de resistencia (Sigee, 1993; Agrios, 2005).

3.8. Otros conceptos de especie

Además de los enumerados, existe una serie de otros conceptos, que consideraremos brevemente.

Concepto de cohesión (cohesion species concept). Propuesto por Alan Templeton (Templeton, 1989). La especie es «el grupo más inclusivo de organismos que posee potencial de cohesión fenotípica a través de mecanismos internos de cohesión». Por mecanismos de cohesión se entienden el flujo génico, la deriva genética y la selección natural, que mantienen la integridad de la especie. Este concepto es aplicable tanto a organismos sexuales como asexuales y admite un intercambio génico limitado con otras especies.

Concepto genealógico (genealogical species concept). Propuesto por Baum y Shaw (Baum & Shaw, 1995). La especie es «un grupo basal y exclusivo de organismos cuyos miembros están más cercanamente emparentados entre sí que con cualquier organismo fuera del grupo». La exclusividad significa que todos los alelos del grupo tienen un antepasado común más reciente que cualquier antepasado fuera del grupo. Este concepto funciona bien con datos moleculares, pero requiere un gran volumen de datos y es inaplicable a organismos con transferencia horizontal de genes.

Concepto de aptitud diferencial (differential fitness species concept). Propuesto por Hausdorf (Hausdorf, 2011). La especie es un grupo de organismos mutuamente caracterizados por caracteres que tendrían consecuencias negativas para la aptitud en otros grupos y que no pueden transferirse regularmente entre grupos. Este concepto enfatiza las diferencias adaptativas y admite el intercambio génico si no afecta a los caracteres que determinan la aptitud diferencial.

Concepto ecológico de especie (ya considerado arriba).

3.9. Comparación de conceptos y su aplicabilidad a diferentes grupos de organismos

Diferentes conceptos de especie funcionan de manera diferente para diferentes grupos de organismos. En la tabla 3.1 se comparan los conceptos principales por criterios, aplicabilidad y limitaciones.

Tabla 3.1. Comparación de los principales conceptos de especie

Para las plantas son más aplicables el MSC (por su practicidad) y el PSC (teniendo en cuenta datos moleculares). El BSC está limitado por la hibridación y la poliploidía generalizadas. Para las plantas cultivadas también son importantes los conceptos ecológico y genético, ya que los cultivares y las líneas difieren en caracteres ecológicos y genéticos.

Para los hongos, el MSC fue durante mucho tiempo el principal, pero con el desarrollo de los métodos moleculares el PSC y el GSC adquieren cada vez mayor importancia. El BSC es aplicable solo a formas sexuales, pero muchos hongos se reproducen asexualmente. Para los hongos fitopatógenos también son importantes los conceptos ecológicos (razas, patotipos).

Para las bacterias, el BSC es inaplicable debido a la ausencia de un proceso sexual. Se utilizan el GSC (nivel de similitud de ADN, ANI), el PSC (árboles filogenéticos basados en genes concatenados) y el concepto ecológico. La transferencia horizontal de genes crea dificultades adicionales (Doolittle & Papke, 2006).

Para los animales, el BSC fue durante mucho tiempo dominante, especialmente para los vertebrados. Sin embargo, para los invertebrados, especialmente insectos con reproducción asexual, no siempre es aplicable. El PSC y el GSC se están difundiendo cada vez más.

3.10. Importancia para la agrosfera: cómo la elección del concepto influye en la práctica

La elección del concepto de especie tiene consecuencias prácticas directas para la agronomía.

Diagnóstico de enfermedades y plagas. Si una clave de identificación se basa en el concepto morfológico, puede no revelar especies crípticas que difieren en patogenicidad o resistencia a pesticidas. Por ejemplo, el complejo Gibberella fujikuroi incluye 45 especies, muchas de las cuales difieren en espectro de hospedantes y toxicogenicidad; una clave morfológica no permitirá distinguirlas (Taylor et al., 2000). Para un diagnóstico preciso se necesitan métodos moleculares basados en el concepto filogenético o genético.

Cuarentena de plantas. Las listas de cuarentena se elaboran sobre la base de especies taxonómicas. Si una especie se entiende demasiado ampliamente (por ejemplo, como una especie morfológica que incluye varias crípticas), las medidas de cuarentena pueden ser insuficientes. Si se entiende demasiado estrechamente, pueden producirse prohibiciones injustificadas. Por lo tanto, es importante que las listas de cuarentena se basen en revisiones taxonómicas modernas que tengan en cuenta datos moleculares.

Mejora para resistencia. La búsqueda de donantes de resistencia entre parientes silvestres requiere una determinación precisa de las especies. Si un pariente silvestre se identifica incorrectamente, el cruzamiento puede no dar el resultado esperado. Además, comprender la estructura de la especie del patógeno (presencia de razas, patotipos) es necesario para crear cultivares resistentes. Por ejemplo, si la especie del patógeno es un complejo de especies crípticas, la resistencia a una especie puede no funcionar contra otra.

Certificación de semillas y material de plantación. La certificación requiere una identificación precisa de las especies, especialmente las de cuarentena. Un error en la determinación puede llevar a la propagación de patógenos peligrosos.

Control biológico. La determinación precisa de entomófagos y antagonistas es crucial para el éxito del control biológico. Si una especie se identifica incorrectamente, el agente liberado puede no establecerse o dañar organismos no objetivo.

3.11. Resumen del capítulo

1. Existen muchos conceptos de especie que reflejan la complejidad de la diversidad biológica. Los principales son: morfológico, biológico, filogenético, evolutivo, ecológico, genético, así como los conceptos de cohesión y genealógico.

2. El concepto morfológico es el más práctico y universal, pero adolece de subjetividad y no revela especies crípticas.

3. El concepto biológico enfatiza el aislamiento reproductivo, pero es inaplicable a formas asexuales, procariotas e hibridantes.

4. El concepto filogenético requiere monofilia y diagnosticabilidad; funciona bien con datos moleculares, pero puede conducir a la fragmentación de especies.

5. El concepto evolutivo define la especie como un linaje evolutivo único, pero no es operativo.

6. El concepto ecológico vincula la especie con una zona adaptativa; es importante para comprender razas ecológicas y patotipos.

7. El concepto genético utiliza la distinción genética; es aplicable a microorganismos, pero requiere establecer umbrales.

8. Para la agrosfera, la elección del concepto tiene importancia práctica: de ella dependen el diagnóstico, la cuarentena, la mejora y el control biológico. El enfoque más práctico es el integrador, que combina diferentes criterios según el grupo de organismos y las tareas del estudio.

4.1. Introducción: cuando las ideas clásicas fallan

En los capítulos anteriores examinamos los principales conceptos de especie y nos convencimos de que ninguno es universal. Sin embargo, existen grupos de organismos y situaciones biológicas en las que la aplicación de cualquier definición clásica de especie encuentra dificultades fundamentales. Estos «casos especiales» no son curiosidades ni excepciones: están ampliamente difundidos en la naturaleza y tienen relación directa con la agrosfera, ya que conciernen a patógenos, plagas y plantas cultivadas (Stuessy, 2009; Zachos, 2018).

En este capítulo consideraremos cinco categorías de tales casos: especies crípticas (especies gemelas); hibridación e introgresión; poliploidía y apomixis; organismos asexuales, procariotas y virus; transferencia horizontal de genes. Cada uno de estos casos requiere una revisión de las ideas habituales sobre la especie y tiene importantes consecuencias prácticas para el diagnóstico, la mejora y la protección de plantas.

4.2. Especies crípticas y especies gemelas

Definición y esencia. Las especies crípticas (cryptic species), o especies gemelas (sibling species), son linajes genéticamente aislados y evolutivamente independientes que son morfológicamente prácticamente indistinguibles. No corresponden al criterio del concepto morfológico de especie, pero pueden revelarse mediante métodos genéticos, citológicos, bioquímicos o conductuales (Stuessy, 2009; Simpson, 2018).

El fenómeno de las especies crípticas está ampliamente difundido en todos los grupos de organismos. Las causas de la semejanza morfológica pueden ser diferentes: divergencia reciente de linajes (cuando las diferencias morfológicas aún no se han acumulado), selección estabilizadora (cuando la morfología se conserva mientras se acumulan diferencias genéticas y ecológicas) o convergencia (cuando linajes diferentes adquieren un aspecto similar en condiciones similares) (Stuessy, 2009).

Ejemplos en insectos. Un ejemplo clásico de la entomología es el complejo Drosophila pseudoobscura y D. persimilis, morfológicamente casi indistinguibles pero reproductivamente aislados. Otro ejemplo es la polilla de los granos (Tinea granella), que, como se descubrió, representa un complejo de cuatro especies, de las cuales solo dos son dañinas (Zakhvatkin, 2001). Entre los coleópteros, se han encontrado especies gemelas en los gorgojos del arroz y del granero, que durante mucho tiempo se consideraron una sola especie Calandra oryzae. También se han registrado especies gemelas en ortópteros, hormigas, áfidos y colémbolos (Zakhvatkin, 2001).

Para el agrónomo, esto significa que la determinación de una plaga «hasta la especie» basándose solo en caracteres morfológicos puede ser insuficiente. Si dos especies gemelas difieren en resistencia a un insecticida, en fenología o en el espectro de cultivos dañados, la estrategia de control debe tener en cuenta esta diferencia. Sin embargo, para revelarla se necesitan métodos adicionales: genéticos, bioquímicos, conductuales (Zakhvatkin, 2001).

Ejemplos en hongos. En micología, el problema de las especies crípticas es especialmente agudo, ya que los caracteres morfológicos de los hongos a menudo son limitados y plásticos (Taylor et al., 2000; Webster & Weber, 2007). Un ejemplo clásico es Armillaria mellea sensu lato (hongo de la miel), que representa un complejo de más de una docena de especies que difieren en biología, ecología y patogenicidad (Taylor et al., 2000). Otro ejemplo es Gibberella fujikuroi (estado ascógeno de Fusarium), en el que mediante métodos filogenéticos moleculares se revelaron 45 especies, de las cuales 23 resultaron nuevas para la ciencia (O'Donnell et al., 1998; Taylor et al., 2000). Muchas de estas especies difieren en el espectro de cultivos afectados y en las micotoxinas que producen.

Aún más ilustrativo es el ejemplo de Histoplasma capsulatum, en el que se han revelado seis grupos genéticamente aislados que se correlacionan con la distribución geográfica y la patogenicidad (Kasuga et al., 1999; Taylor et al., 2000). Para la fitopatología, una situación análoga se observa con Coccidioides immitis, en el que se han revelado dos especies crípticas que difieren en su distribución geográfica y en algunas propiedades fisiológicas (Koufopanou et al., 1997; Taylor et al., 2000).

Ejemplos en nematodos. Los nematodos son otro grupo en el que las especies crípticas aparecen especialmente a menudo. Los nematodos agalladores (Meloidogyne spp.) representan un complejo de especies que difieren en el espectro de cultivos afectados y en la resistencia a los nematicidas. La determinación de la especie de nematodo solo por morfología puede ser insuficiente para elegir una estrategia de protección (Stuessy, 2009).

Diagnóstico de especies crípticas. Para revelar especies crípticas se utilizan:

1. Métodos molecular-genéticos: secuenciación de ADN, análisis de microsatélites, AFLP, RAPD, comparación de secuencias de genes (Taylor et al., 2000; Doolittle & Papke, 2006).

2. Métodos citogenéticos: estudio de cariotipos, reordenamientos cromosómicos.

3. Métodos bioquímicos: análisis de isoenzimas, metabolitos secundarios.

4. Métodos ecológicos y conductuales: estudio del espectro de hospedantes, fenología, comportamiento de apareamiento.

5. Cruzamiento: comprobación del aislamiento reproductivo en condiciones de laboratorio.

Para el agrónomo, la conclusión práctica es la siguiente: si una clave morfológica no da un resultado satisfactorio y la biología del organismo (patogenicidad, resistencia a pesticidas) no corresponde a la esperada, debe considerarse la posibilidad de una especie críptica y aplicarse métodos de diagnóstico adicionales (Sokirko, 2019; Taylor et al., 2000).

4.3. Hibridación e introgresión

Definición y esencia. La hibridación es el cruzamiento de organismos pertenecientes a especies diferentes o a taxones de rango superior. La introgresión es la penetración de genes de una especie en el acervo genético de otra mediante cruzamientos regresivos repetidos de híbridos con formas parentales (Stuessy, 2009; Simpson, 2018).

En las plantas, la hibridación es un fenómeno extremadamente extendido. Según estimaciones, alrededor del 25% de las especies de plantas participan en hibridación, y se han descrito más de 70.000 híbridos interespecíficos naturales (Stuessy, 2009). La hibridación es especialmente característica de grupos como los sauces (Salix), los robles (Quercus), las zarzamoras y frambuesas (Rubus), los espinos (Crataegus), los iris (Iris), los girasoles (Helianthus) y muchos otros (Stuessy, 2009; Judd, 2018).

Consecuencias de la hibridación. La hibridación puede tener varias consecuencias:

1. Reforzamiento del aislamiento reproductivo. Si los híbridos son menos aptos que las formas parentales, la selección natural puede favorecer el desarrollo de barreras aislantes más fuertes (efecto Wallace).

2. Formación de enjambres híbridos. Con cruzamientos repetidos de híbridos con los padres y entre sí, se forman poblaciones híbridas que pueden existir durante mucho tiempo.

3. Introgresión. Los genes de una especie penetran en el acervo genético de otra, lo que aumenta la diversidad genética de esta última.

4. Fusión de especies. Con una hibridación intensiva, dos especies pueden unirse en una.

5. Aparición de nuevas especies. La hibridación en combinación con la poliploidía puede conducir a la formación de nuevas especies (alopoliploidía).

Ejemplos de la agrosfera. En las plantas cultivadas, la hibridación se utiliza ampliamente en la mejora. Por ejemplo, muchos cultivares modernos de trigo, patata, tomate, rosa y otros cultivos son resultado de hibridación interespecífica. Los parientes silvestres de las plantas cultivadas a menudo sirven como donantes de genes de resistencia a enfermedades y plagas. Sin embargo, la hibridación también puede tener consecuencias negativas: por ejemplo, durante la introgresión de genes de cultivos genéticamente modificados en poblaciones silvestres o durante la «contaminación» del acervo genético de plantas cultivadas por genes de parientes silvestres (Stuessy, 2009; Judd, 2018).

En los patógenos, la hibridación puede conducir a la aparición de nuevas razas más virulentas. Por ejemplo, en hongos del género Phytophthora, la hibridación entre especies puede conducir a la formación de nuevos patógenos con un espectro de hospedantes ampliado (Agrios, 2005). En las bacterias, la transferencia horizontal de genes (véase más abajo) puede desempeñar un papel análogo.

Problema para la sistemática. La hibridación difumina los límites entre especies. Si dos especies se cruzan y producen descendencia fértil, entonces desde el punto de vista del concepto biológico deben considerarse una sola especie. Sin embargo, en la práctica tales especies a menudo conservan su integridad a pesar de un flujo génico limitado. Esto crea dificultades para la taxonomía: ¿dónde trazar el límite entre especies si intercambian genes? (Stuessy, 2009; Zachos, 2018).

Para el agrónomo es importante entender que la hibridación no es solo una técnica de mejora, sino también un proceso natural que puede influir en la estructura de las poblaciones de patógenos y plagas. Por ejemplo, la aparición de nuevas razas de fitopatógenos a menudo está relacionada con hibridación o introgresión (Agrios, 2005; Sokirko, 2019).

4.4. Poliploidía y apomixis en plantas

Poliploidía. La poliploidía es un aumento del número de juegos cromosómicos en la célula. Se distingue la autopoliploidía (aumento múltiplo de los juegos de una especie) y la alopoliploidía (unión de juegos de especies diferentes, generalmente como resultado de hibridación). La poliploidía es extremadamente común en las plantas: según estimaciones, el 30–40% de las especies de angiospermas son poliploides, y entre los helechos hasta el 95% (Stuessy, 2009; Judd, 2018).

La poliploidía tiene importantes consecuencias evolutivas y prácticas. Los poliploides a menudo son más grandes, más resistentes a condiciones desfavorables y más productivos. Muchas plantas cultivadas son poliploides: trigo (hexaploide), patata (tetraploide), algodón (tetraploide), caña de azúcar (altamente poliploide), plátano (triploide) y otras (Stuessy, 2009; Naida, 2021).

Desde el punto de vista de la sistemática, la poliploidía crea un problema: un poliploide puede estar reproductivamente aislado de las especies diploides parentales, pero morfológicamente puede ser similar a ellas. En tales casos surge la pregunta: ¿debe considerarse el poliploide una especie separada? La sistemática moderna generalmente reconoce los poliploides como especies independientes si están reproductivamente aislados y tienen diferencias morfológicas o ecológicas estables (Stuessy, 2009; Soltis et al., 2007).

Apomixis. La apomixis es la reproducción por semillas sin fecundación. En la apomixis, el embrión se desarrolla a partir de un óvulo no fecundado (partenogénesis) o de otras células del óvulo. La apomixis está ampliamente difundida en las angiospermas: se encuentra en 34 familias y 130 géneros, especialmente a menudo en Asteraceae, Poaceae y Rosaceae (Stuessy, 2009; Simpson, 2018).

La apomixis crea graves problemas para la sistemática, ya que en la apomixis la descendencia es genéticamente idéntica a la planta materna y no hay recombinación. Esto conduce a la formación de muchas «microespecies» pequeñas y poco distinguibles, que a menudo se consideran especies separadas. Por ejemplo, en el género Taraxacum (diente de león) se han descrito más de 2000 especies, la mayoría de las cuales son microespecies apomícticas (Stuessy, 2009). En el género Rubus (zarzamora), el número de especies descritas varía de 24 a 381 según el enfoque (Stuessy, 2009).

Para el agrónomo, la apomixis tiene una doble importancia. Por un lado, los cultivos apomícticos (por ejemplo, algunas variedades de zarzamora, híbridos de zarzamora y frambuesa) son convenientes para la propagación, ya que conservan las propiedades de la planta materna. Por otro lado, la apomixis dificulta la mejora, ya que limita la recombinación genética. Además, los complejos apomícticos pueden incluir muchas microespecies que difieren en caracteres económicamente importantes (resistencia a enfermedades, calidad de los frutos), lo que requiere un diagnóstico cuidadoso (Stuessy, 2009; Simpson, 2018).

Consecuencias prácticas. La poliploidía y la apomixis no son «anomalías», sino estrategias ampliamente difundidas y evolutivamente exitosas de las plantas. Para el agrónomo es importante entender que:

1. Muchas plantas cultivadas son poliploides, y su genética difiere de la de los diploides.

2. Los complejos apomícticos pueden incluir muchas microespecies que difieren en caracteres económicamente importantes.

3. En la mejora es necesario tener en cuenta la ploidía y el modo de reproducción del material de partida.

4.5. Organismos asexuales, procariotas y virus

Organismos asexuales. Muchos organismos se reproducen exclusivamente de forma asexual: bacterias, algunos hongos, varias plantas y animales. Para ellos el concepto biológico de especie es inaplicable, ya que el cruzamiento está ausente. En tales casos se utilizan conceptos morfológicos, ecológicos, filogenéticos o genéticos (Stuessy, 2009; Doolittle & Papke, 2006).

En los organismos asexuales, los límites de las especies a menudo se determinan sobre la base de diferencias morfológicas, fisiológicas o ecológicas estables. Sin embargo, con la reproducción asexual, la variabilidad genética puede acumularse independientemente en diferentes linajes, lo que conduce a la formación de muchas líneas clonales difíciles de clasificar. Por ejemplo, en plantas apomícticas (véase arriba) el número de «especies» puede alcanzar miles (Stuessy, 2009).

Procariotas. Las bacterias y las arqueas son un grupo especial para el cual el concepto de especie es más problemático. Tradicionalmente, las especies bacterianas se delimitaban sobre la base de caracteres morfológicos, fisiológicos y bioquímicos. Sin embargo, con el desarrollo de los métodos moleculares se descubrió que la diversidad genética de las bacterias es enorme, y la transferencia horizontal de genes hace que los límites entre especies sean difusos (Doolittle & Papke, 2006).

Enfoques modernos para definir especies bacterianas:

1. Hibridación ADN-ADN: si el nivel de similitud de ADN entre dos cepas supera el 70%, se consideran una sola especie (Doolittle & Papke, 2006).

2. Identidad nucleotídica promedio (ANI): si la ANI entre dos genomas supera el 94–95%, se consideran una sola especie (Konstantinidis & Tiedje, 2005; Doolittle & Papke, 2006).

3. Análisis filogenético: comparación de secuencias de ARNr 16S y de secuencias concatenadas de genes conservados.

4. Criterio ecológico: consideración del nicho ecológico y de las características fisiológicas.

Sin embargo, incluso estos criterios no siempre dan una respuesta inequívoca. La transferencia horizontal de genes puede hacer que diferentes partes del genoma tengan historias evolutivas diferentes, y los límites ecológicos y genéticos entre especies pueden no coincidir (Doolittle & Papke, 2006).

Para la fitopatología, el problema de la especie en bacterias tiene una importancia práctica directa. Por ejemplo, Pseudomonas syringae fue durante mucho tiempo considerada una especie con muchos patovares, pero los estudios moleculares mostraron que es un complejo de varios grupos genéticamente distintos (Sigee, 1993). De manera análoga, Xanthomonas campestris representa un complejo de patovares que difieren en el espectro de hospedantes y en patogenicidad. La determinación precisa de la especie de un patógeno bacteriano es necesaria para elegir una estrategia de protección y para las medidas de cuarentena (Sigee, 1993; Agrios, 2005).

Virus. Los virus son una categoría especial para la cual el concepto de especie es aún más problemático. Los virus no son organismos celulares, no se reproducen sexualmente y sus genomas se caracterizan por altas tasas de mutación y recombinación (Van Regenmortel, 2010; Lauring & Andino, 2010).

El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) define la especie viral como «una clase politética de virus que constituye un linaje replicante y ocupa un nicho ecológico particular» (Pringle, 1991; Van Regenmortel, 2010). Esta definición refleja el carácter de conglomerado de la especie en los virus: la especie se determina por una combinación de caracteres (espectro de hospedantes, propiedades antigénicas, secuencia del genoma), ninguno de los cuales es necesario y suficiente.

Para el agrónomo es importante entender que las especies virales pueden cambiar rápidamente y que los límites entre ellas pueden ser difusos. Por ejemplo, las cepas del virus del mosaico del tabaco (TMV) pueden diferir en síntomas y espectro de hospedantes, pero permanecer dentro de una misma especie. Por otro lado, virus diferentes pueden recombinarse, formando nuevos patógenos (Van Regenmortel, 2010; Lauring & Andino, 2010).

Consecuencias prácticas. Para organismos asexuales, procariotas y virus, el diagnóstico a menudo se basa en métodos moleculares y no en la morfología. Esto significa que el agrónomo debe tener acceso a laboratorios adecuados o utilizar kits de diagnóstico comerciales. Además, los nombres de las especies en estos grupos pueden revisarse con más frecuencia que en plantas y animales, y esto debe tenerse en cuenta al trabajar con bases de datos y claves de identificación (Doolittle & Papke, 2006; Van Regenmortel, 2010).

4.6. Transferencia horizontal de genes en bacterias y su influencia en la filogenia

Definición y esencia. La transferencia horizontal de genes (THG, horizontal gene transfer, HGT) es la transferencia de material genético entre organismos que no son padres y descendientes. En las bacterias, la THG se lleva a cabo mediante tres mecanismos principales: transformación (absorción de ADN libre del medio), conjugación (transferencia de ADN a través de un puente de conjugación) y transducción (transferencia de ADN por bacteriófagos) (Doolittle & Papke, 2006; Sigee, 1993).

La THG está ampliamente difundida en las bacterias y puede ocurrir incluso entre organismos de diferentes especies, géneros e incluso dominios. Por ejemplo, los genes de resistencia a antibióticos a menudo se transfieren entre diferentes especies bacterianas, lo que conduce a una rápida propagación de la resistencia (Doolittle & Papke, 2006).

Influencia en la filogenia. La THG crea graves problemas para la filogenética, ya que diferentes genes del genoma pueden tener historias evolutivas diferentes. Si la THG afecta a una parte significativa del genoma, entonces un árbol filogenético construido sobre la base de un gen puede no coincidir con un árbol construido sobre la base de otro gen. Este fenómeno se denomina «incongruencia filogenética» (Doolittle & Papke, 2006; Zachos, 2018).

Además, la THG puede hacer que los genomas de diferentes especies se vuelvan mosaicos: unas regiones del genoma tienen un origen común con una especie, otras con otra. En tales casos, el concepto de «especie» como linaje reproductivamente aislado pierde sentido, ya que los límites entre especies se vuelven difusos y dinámicos (Doolittle & Papke, 2006).

Ejemplos de la agrosfera. La THG tiene relación directa con la agrosfera. Por ejemplo, los genes de virulencia en bacterias fitopatógenas a menudo están localizados en plásmidos y pueden transferirse entre diferentes cepas y especies. Esto conduce a la aparición de nuevas cepas más virulentas. De manera análoga, los genes de resistencia a antibióticos y a bacteriocinas pueden transferirse entre bacterias, lo que dificulta el control de las enfermedades bacterianas de las plantas (Sigee, 1993; Agrios, 2005).

Otro ejemplo es Agrobacterium tumefaciens, que transfiere parte de su ADN plasmídico (ADN-T) al genoma de la planta, causando tumores (agallas de la corona). Este es un ejemplo natural de THG entre una bacteria y una planta (Sigee, 1993; Agrios, 2005).

El problema de la especie en bacterias. La THG hace que el problema de la especie en bacterias sea especialmente complejo. Si diferentes genes tienen historias diferentes, ¿qué gen debe considerarse «determinante» para la especie? Los enfoques modernos proponen utilizar secuencias concatenadas de genes conservados («genoma central») para el análisis filogenético, pero incluso esto no siempre da un resultado inequívoco (Doolittle & Papke, 2006; Zachos, 2018).

Algunos investigadores proponen abandonar el concepto de especie en bacterias y utilizar en su lugar el concepto de «especie genómica» (genomic species) o «especie ecológica» (ecotipo). Otros proponen utilizar un enfoque «polifásico» que combine datos genéticos, ecológicos y fenotípicos (Doolittle & Papke, 2006; Rossello-Mora & Amann, 2001).

Para el agrónomo, la conclusión práctica es la siguiente: al trabajar con patógenos bacterianos, es necesario tener en cuenta la posibilidad de THG y, en consecuencia, no confiar exclusivamente en un marcador genético para la identificación. Un enfoque integral que incluya datos fenotípicos, ecológicos y moleculares es más fiable (Sigee, 1993; Doolittle & Papke, 2006).

4.7. Por qué estos casos especiales son importantes para la agrosfera

Todos los casos especiales considerados —especies crípticas, hibridación, poliploidía, apomixis, organismos asexuales, procariotas, virus, THG— tienen relación directa con la agrosfera. Influyen en:

1. Diagnóstico. Un error en la determinación de la especie puede conducir a la elección incorrecta de un pesticida, a una estrategia de protección incorrecta o a la propagación de un organismo de cuarentena.

2. Mejora. Comprender la estructura de la especie del patógeno (presencia de especies crípticas, razas, patotipos) es necesario para crear cultivares resistentes.

3. Cuarentena. Las listas de cuarentena deben basarse en datos taxonómicos modernos que tengan en cuenta la posibilidad de especies crípticas y THG.

4. Control biológico. La determinación precisa de la especie de un entomófago o antagonista es necesaria para el éxito del control biológico.

5. Certificación. La certificación de semillas y material de plantación requiere una identificación precisa de las especies, especialmente las de cuarentena.

4.8. Resumen del capítulo

1. Las especies crípticas (especies gemelas) son linajes genéticamente aislados pero morfológicamente indistinguibles. Están ampliamente difundidas en insectos, hongos, nematodos y otros organismos. Para revelarlas se necesitan métodos moleculares, citogenéticos o bioquímicos.

2. La hibridación y la introgresión son fenómenos extendidos en plantas y patógenos. Difuminan los límites entre especies y pueden conducir a la aparición de nuevas razas más virulentas.

3. La poliploidía y la apomixis son estrategias ampliamente difundidas de las plantas. Los poliploides a menudo se reconocen como especies independientes si están reproductivamente aislados. La apomixis conduce a la formación de muchas microespecies, lo que dificulta la sistemática.

4. Los organismos asexuales, procariotas y virus son grupos para los cuales el concepto biológico de especie es inaplicable. Para ellos se utilizan criterios morfológicos, ecológicos, filogenéticos y genéticos.

5. La transferencia horizontal de genes en bacterias crea genomas mosaico y hace que los límites entre especies sean difusos. Esto tiene relación directa con la evolución de la patogenicidad y la resistencia a antibióticos.

6. Todos estos casos especiales son importantes para la agrosfera, ya que influyen en el diagnóstico, la mejora, la cuarentena y el control biológico. La identificación práctica siempre requiere pensamiento crítico y un enfoque integral.

5.1. Introducción: por qué surge la confusión

En el trabajo práctico, el agrónomo se enfrenta constantemente a categorías que designan grupos de organismos pero no son especies taxonómicas. Raza, patotipo, biotipo, cepa, aislado: estos términos se utilizan ampliamente en fitopatología. Cultivar, línea, híbrido, cultivar: en fitotecnia. Raza, línea, cruce: en zootecnia. Todas estas categorías tienen una cosa en común: describen grupos de organismos, pero no corresponden al rango taxonómico de especie (Stuessy, 2009; Agrios, 2005).

La confusión entre categorías taxonómicas y económico-biológicas tiene consecuencias no solo terminológicas sino también prácticas graves. Si un agrónomo identifica una raza de patógeno con una especie, puede elegir incorrectamente una estrategia de protección. Si un fitomejorador confunde un cultivar con una especie, puede evaluar incorrectamente la diversidad genética del material de partida. Si un servicio de cuarentena incluye una categoría económica en lugar de una especie taxonómica en sus listas, esto conduce a prohibiciones injustificadas o, por el contrario, a dejar pasar un organismo peligroso (Zachos, 2018; Sokirko, 2019).

En este capítulo examinaremos las principales categorías agronómicas, analizaremos su relación con los rangos taxonómicos y mostraremos por qué deben distinguirse claramente. Seguiremos esta lógica: primero consideraremos las categorías de patógenos, luego las de plantas cultivadas, después las de animales de granja y, finalmente, la distinción clave entre rango taxonómico y categoría económico-biológica.

5.2. Categorías de patógenos: raza, patotipo, biotipo, cepa, aislado

5.3. Categorías de plantas cultivadas: cultivar, línea, híbrido, cultivar

5.4. Categorías de animales de granja: raza, línea, cruce

5.5. Distinción clave: rango taxonómico vs categoría económico-biológica

Todas las categorías consideradas —raza, patotipo, biotipo, cepa, aislado, cultivar, línea, híbrido, cultivar, raza, cruce— tienen una cosa en común: no son rangos taxonómicos. Son categorías económico-biológicas utilizadas con fines prácticos: mejora, diagnóstico, protección de plantas, zootecnia (Stuessy, 2009; Zachos, 2018).

La distinción clave entre un rango taxonómico y una categoría económico-biológica es la siguiente:

1. Regulación. Los rangos taxonómicos están regulados por códigos internacionales de nomenclatura (ICN para plantas y hongos, ICZN para animales, ICNB para bacterias, ICTV para virus). Las categorías económico-biológicas están reguladas por códigos especiales (ICNCP para plantas cultivadas) o no están reguladas formalmente (razas, biotipos, cepas) (Stuessy, 2009; ICNCP, 2016; Van Regenmortel, 2010).

2. Criterios de delimitación. Las especies taxonómicas se delimitan sobre la base de la independencia evolutiva, el aislamiento reproductivo o la monofilia. Las categorías económico-biológicas se delimitan sobre la base de caracteres económicamente importantes: virulencia, productividad, resistencia a enfermedades (Stuessy, 2009; Agrios, 2005).

3. Estabilidad. Los nombres taxonómicos son más estables que los económicos. El nombre de una especie puede persistir durante décadas; el nombre de una raza o cepa puede cambiar cuando aparecen nuevos datos (Zachos, 2018).

4. Universalidad. Las especies taxonómicas son universales: existen independientemente de las necesidades prácticas. Las categorías económico-biológicas son relativas: se delimitan para fines concretos y pueden diferir en diferentes países o para diferentes cultivos (Stuessy, 2009).

5. Jerarquía. Los rangos taxonómicos forman una jerarquía (especie, género, familia). Las categorías económico-biológicas no forman una jerarquía formal; pueden intersectarse y combinarse (Stuessy, 2009; Pandey, 2021).

5.6. Por qué la «raza» de un fitopatógeno no es un rango taxonómico pero es críticamente importante para la mejora de la resistencia

5.7. Consecuencias prácticas para el diagnóstico, la mejora y la cuarentena

La distinción entre categorías taxonómicas y económico-biológicas tiene consecuencias prácticas directas para la agrosfera.

Diagnóstico. Al diagnosticar enfermedades, es necesario distinguir la especie del patógeno (categoría taxonómica) de la raza o patotipo (categoría económica). Un error en la determinación de la especie puede llevar a la elección incorrecta de una estrategia de protección; un error en la determinación de la raza, a la elección del cultivar equivocado. Para un diagnóstico preciso se necesitan tanto métodos morfológicos como moleculares (Agrios, 2005; Sokirko, 2019).

Mejora. En la mejora para resistencia, es necesario tener en cuenta tanto la especie taxonómica del patógeno como su composición racial. Un cultivar resistente a una especie puede ser susceptible a otra; un cultivar resistente a una raza puede ser susceptible a otra. Los fitomejoradores deben trabajar con colecciones de razas y utilizar genes de resistencia eficaces contra el máximo número de razas (Agrios, 2005; Stuessy, 2009).

Cuarentena. Las listas de cuarentena deben incluir especies taxonómicas, no categorías económicas. Incluir una raza o cepa en una lista de cuarentena no tiene sentido, ya que una raza puede aparecer en cualquier momento como resultado de una mutación. Las medidas de cuarentena deben dirigirse a prevenir la introducción de una especie, no de sus variantes intraespecíficas (Zachos, 2018; Stuessy, 2009).

Certificación. La certificación de semillas y material de plantación debe basarse en especies taxonómicas, no en categorías económicas. Un cultivar puede certificarse por caracteres económicos, pero los organismos de cuarentena deben determinarse hasta la especie (Stuessy, 2009).

Control biológico. En el control biológico, es necesaria una determinación precisa tanto del patógeno objetivo (hasta la especie y, cuando sea posible, hasta la raza) como del agente de control biológico (hasta la especie). Un error en la determinación puede llevar a la ineficacia del control biológico o a efectos no objetivo (Stuessy, 2009).

5.8. Resumen del capítulo

1. En la agrosfera se utilizan ampliamente categorías que no son especies taxonómicas: raza, patotipo, biotipo, cepa, aislado (en patógenos); cultivar, línea, híbrido, cultivar (en plantas cultivadas); raza, línea, cruce (en animales de granja).

2. La raza es un grupo intraespecífico de un patógeno que difiere en virulencia hacia cultivares de la planta hospedante. La raza no es un rango taxonómico y no está regulada por el ICN.

3. El patotipo es un grupo de cepas con un determinado espectro de virulencia; el biotipo es un grupo de cepas con determinados caracteres bioquímicos o fisiológicos; la cepa es un cultivo puro de un microorganismo; el aislado es un cultivo aislado de una fuente determinada.

4. El cultivar es un conjunto de plantas cultivadas seleccionado por caracteres económicamente importantes y que los conserva durante la propagación. El cultivar no es una especie taxonómica; su nombre está regulado por el ICNCP.

5. La línea es un grupo genéticamente uniforme de plantas obtenido por autopolinización o endogamia. El híbrido es la descendencia del cruzamiento de formas genéticamente diferentes. El cultivar es un sinónimo de cultivar en sentido amplio.

6. La raza es un conjunto de animales de granja de una misma especie con caracteres económicamente útiles comunes. La línea y el cruce son categorías de zootecnia análogas a la línea y el híbrido en plantas.

7. Distinción clave: los rangos taxonómicos están regulados por códigos internacionales de nomenclatura y reflejan relaciones evolutivas; las categorías económico-biológicas están reguladas por códigos especiales o no están reguladas formalmente y reflejan caracteres económicamente importantes.

8. La raza de un fitopatógeno no es un rango taxonómico pero es críticamente importante para la mejora de la resistencia. El concepto gen por gen explica por qué la aparición de nuevas razas conduce a la «ruptura» de la resistencia de los cultivares.

9. Para el trabajo práctico es necesario distinguir claramente las especies taxonómicas y las categorías económico-biológicas. Esto es importante para el diagnóstico, la mejora, la cuarentena, la certificación y el control biológico.

6.1. Introducción: por qué la especie es una hipótesis

En los capítulos anteriores establecimos que la especie es un concepto central pero problemático de la biología. Examinamos muchos conceptos de especie y nos convencimos de que ninguno es universal. También analizamos casos especiales —especies crípticas, hibridación, poliploidía, apomixis, organismos asexuales, procariotas, virus, transferencia horizontal de genes— que muestran que la diversidad biológica real no siempre encaja en categorías discretas claras. Finalmente, distinguimos las especies taxonómicas y las categorías económico-biológicas, que a menudo se confunden con la especie.

Ahora hemos llegado a la posición metodológica clave de la sistemática moderna: la especie es una hipótesis científica, no un hecho (Stuessy, 2009; Zachos, 2018). Esto significa que cualquier delimitación de una especie es una suposición sobre los límites de un linaje evolutivamente independiente que puede ser confirmada, precisada o refutada a medida que se acumulan nuevos datos. La especie no es un «dato» que pueda simplemente «descubrirse»; es un modelo que el investigador construye sobre la base de los datos disponibles y que puede revisarse (Pavlinov, 2023; Simpson, 2018).

Esta posición es de importancia fundamental para la agrosfera. Si la especie es una hipótesis, entonces los nombres de las especies pueden cambiar, los límites de las especies pueden revisarse, y diferentes fuentes de información pueden dar respuestas diferentes a la pregunta «¿qué es este organismo?». Para el agrónomo, esto significa la necesidad de pensamiento crítico y comprensión de en qué concepto de especie trabaja una clave de identificación o base de datos concreta (Zachos, 2018; Sokirko, 2019).

En este capítulo consideraremos tres aspectos del problema: la operatividad (cómo se comprueban los límites de la especie); la revisión de especies a medida que se acumulan datos; las consecuencias de la inestabilidad de los nombres para la práctica.

6.2. Operatividad: cómo se comprueban los límites de la especie

6.3. Revisión de las especies a medida que se acumulan datos

6.4. Consecuencias: inestabilidad de los nombres, distintas bases de datos, conflictos entre la definición «morfológica» y «molecular»

6.5. Cómo trabajar con la especie como hipótesis: recomendaciones prácticas

Para el agrónomo, las recomendaciones prácticas sobre cómo trabajar con la especie como hipótesis pueden formularse del modo siguiente.

1. Utilizar claves y bases de datos modernas. Al identificar organismos, es necesario utilizar fuentes actualizadas que tengan en cuenta los datos taxonómicos modernos.

2. Verificar los nombres en varias fuentes. Si el nombre de una especie genera dudas, es necesario verificarlo en varias bases de datos (NCBI, Mycobank, Index Fungorum, etc.).

3. Tener en cuenta la concepción de especie. Es necesario comprender en qué concepción de especie trabaja una clave o base de datos concreta. Una clave morfológica puede no detectar especies crípticas; una base de datos molecular puede utilizar una concepción filogenética.

4. Aplicar un enfoque integrador. En la identificación es importante utilizar varias líneas independientes de evidencia: morfológicas, genéticas, ecológicas y citogenéticas.

5. Estar preparado para la revisión. Los nombres de las especies pueden cambiar a medida que se acumulan nuevos datos. Es necesario seguir las revisiones taxonómicas, especialmente para los grupos importantes para la agrosfera (patógenos, plagas, plantas cultivadas).

6. Consultar con especialistas. En casos complejos de identificación, es necesario recurrir a sistemáticos y fitopatólogos especializados en los grupos correspondientes.

6.6. Resumen del capítulo

1. La especie es una hipótesis científica, no un hecho. Toda delimitación de una especie es una suposición sobre los límites de una línea evolutivamente autónoma, que puede ser confirmada, precisada o refutada a medida que se acumulan nuevos datos.

2. La operatividad significa la posibilidad de comprobar la hipótesis de especie con los métodos disponibles. Los criterios principales son: morfológico, genético, ecológico y citogenético. La sistemática moderna utiliza un enfoque integrador que combina varias líneas de evidencia.

3. Las especies se revisan a medida que se acumulan nuevos datos: moleculares, ecológicos, citogenéticos, bioquímicos y biológicos. Ejemplos: Gibberella fujikuroi (45 especies en lugar de una), Histoplasma capsulatum (6 especies), Coccidioides immitis (2 especies), Armillaria mellea sensu lato (más de 10 especies).

4. Consecuencias de la revisión de especies: inestabilidad de los nombres, distintas bases de datos, conflictos entre la definición morfológica y molecular. Esto tiene consecuencias prácticas directas para el diagnóstico, la cuarentena, la selección, la certificación y el biocontrol.

5. Para el agrónomo es importante comprender que la especie es una hipótesis y utilizar fuentes modernas, verificar los nombres en varias bases de datos, tener en cuenta la concepción de especie y aplicar un enfoque integrador.

7.1. Introducción: por qué es importante comprender la naturaleza de la especie

En los capítulos anteriores hemos establecido que la especie no es una unidad estática, sino una hipótesis científica que puede revisarse a medida que se acumulan nuevos datos. También hemos mostrado que existen múltiples concepciones de especie, cada una con sus ventajas y limitaciones, y que en la agrosfera se utilizan ampliamente categorías económico-biológicas (raza, patotipo, cultivar, línea) que no son especies taxonómicas (Stuessy, 2009; Zachos, 2018). Ahora debemos responder a la pregunta clave: ¿qué consecuencias prácticas tiene esto para la agronomía?

La respuesta puede formularse brevemente: comprender la naturaleza de la especie influye directamente en el diagnóstico de enfermedades y plagas, las medidas de cuarentena, la selección para resistencia, la certificación de semillas y material de plantación, así como en el control biológico. Un error en la determinación de la especie o la incomprensión de qué es una especie puede provocar graves consecuencias económicas y ecológicas. En este capítulo examinaremos cada una de estas direcciones en detalle (Agrios, 2005; Sokirko, 2019).

7.2. Diagnóstico de enfermedades y plagas: error en la especie, error en la protección

7.3. Cuarentena vegetal: qué especies están prohibidas y cuáles no

7.4. Selección: búsqueda de donantes de resistencia entre los parientes silvestres

7.5. Certificación de semillas y material de plantación

7.6. Biocontrol: determinación precisa del entomófago o antagonista

7.7. Otras consecuencias prácticas

Además de las direcciones enumeradas, comprender la naturaleza de la especie tiene otras consecuencias prácticas para la agronomía.

Conservación de la biodiversidad. Comprender que la especie es una hipótesis es importante para la conservación de la biodiversidad. Si una especie se divide en varias, cada una de ellas puede requerir medidas de protección independientes. Si una especie se une a otra, las medidas de protección pueden revisarse (Zachos, 2018; Stuessy, 2009).

Investigaciones ecológicas. En los estudios ecológicos las especies se utilizan como unidades de registro. Un error en la determinación de la especie puede llevar a conclusiones incorrectas sobre la estructura de las comunidades y los procesos ecológicos (Stuessy, 2009).

Educación. Comprender que la especie es una hipótesis es importante para la educación. Los estudiantes deben saber que los nombres taxonómicos pueden cambiar y que distintas fuentes pueden dar respuestas diferentes (Zachos, 2018).

Cooperación internacional. Distintos países pueden utilizar distintas concepciones taxonómicas y distintos nombres de especies. Esto crea dificultades para la cooperación internacional en materia de cuarentena, comercio y selección (Zachos, 2018).

7.8. Resumen del capítulo

1. Comprender la naturaleza de la especie tiene consecuencias prácticas directas para la agronomía: diagnóstico, cuarentena, selección, certificación y biocontrol.

2. Diagnóstico: un error en la determinación de la especie puede llevar a un tratamiento ineficaz, pérdidas de cosecha y propagación de organismos de cuarentena. Las especies crípticas y las razas crean problemas especiales. Se necesita un enfoque integrador con datos morfológicos, moleculares y ecológicos.

3. Cuarentena: las listas de cuarentena deben basarse en datos taxonómicos modernos. Las especies crípticas requieren métodos moleculares para su detección. Las razas y patotipos no deben incluirse en las listas de cuarentena como especies taxonómicas.

4. Selección: la búsqueda de donantes de resistencia requiere una determinación precisa de las especies de plantas cultivadas y de sus parientes silvestres, así como de los patógenos. Las especies crípticas y las razas deben tenerse en cuenta al crear variedades resistentes. Las estrategias incluyen resistencia vertical y horizontal, piramidación de genes y variedades multilínea.

5. Certificación: la certificación de semillas y material de plantación requiere una identificación precisa de las especies. Las especies crípticas pueden crear problemas que exigen métodos moleculares.

6. Biocontrol: la determinación precisa de las especies de plagas y de agentes de biocontrol es necesaria para el éxito. Las especies crípticas pueden reducir la eficacia del biocontrol.

7. Para un trabajo eficaz, el agrónomo debe utilizar fuentes modernas, verificar los nombres en varias bases de datos, tener en cuenta la concepción de especie y aplicar un enfoque integrador.

8.1. La especie: una unidad cómoda, pero no absoluta

A lo largo de esta lección hemos examinado la especie desde distintos puntos de vista: como unidad básica de la diversidad biológica, como hipótesis científica, como objeto de múltiples concepciones competidoras y como categoría que en la agrosfera coexiste con unidades económico-biológicas. La conclusión principal que se desprende de todo lo expuesto puede formularse brevemente: la especie es una unidad cómoda, pero no absoluta (Stuessy, 2009; Zachos, 2018).

La comodidad de la especie radica en que permite «plegar» la información sobre la diversidad biológica y hacerla accesible para el uso práctico. Sin la especie sería imposible construir una clasificación jerárquica, organizar el diagnóstico o llevar a cabo un trabajo de selección. La especie es el nivel en el que la diversidad biológica se vuelve abarcable y operativa (Pavlinov, 2023; Simpson, 2018).

Sin embargo, la absolutez de la especie es una ilusión. La especie no es ni una esencia inmutable ni una unidad dada de una vez para siempre. Existe en el espacio y en el tiempo, cambia en el curso de la evolución, y nuestras ideas sobre sus límites se precisan y se revisan a medida que se acumulan nuevos datos. Las especies crípticas, la hibridación, la poliploidía, la apomixis y la transferencia horizontal de genes muestran que los límites entre especies pueden ser difusos y que el propio concepto de especie requiere precisión para distintos grupos de organismos (Doolittle & Papke, 2006; Van Regenmortel, 2010; Zachos, 2018).

8.2. La especie como hipótesis: qué significa para la práctica

La posición metodológica clave que discutimos en el capítulo 6 consiste en que la especie es una hipótesis científica, no un hecho (Stuessy, 2009; Zachos, 2018). Esto significa que toda delimitación de una especie es una suposición sobre los límites de una línea evolutivamente autónoma, que puede ser confirmada, precisada o refutada a medida que se acumulan nuevos datos.

Para la práctica, esto tiene varias consecuencias importantes:

1. Los nombres de las especies pueden cambiar. Lo que ayer se consideraba una sola especie, hoy puede dividirse en varias, y viceversa. El nombre del patógeno en una clave antigua puede no corresponder a la taxonomía moderna (Sigee, 1993; Taylor et al., 2000).

2. Distintas fuentes pueden dar respuestas diferentes. Las claves, las bases de datos y las filogenias moleculares pueden utilizar distintas concepciones de especie y, por tanto, dar nombres diferentes para los mismos organismos (Zachos, 2018).

3. La identificación práctica requiere pensamiento crítico. El agrónomo no puede simplemente «mirar en la clave» y obtener una respuesta definitiva. Debe comprender en qué concepción de especie trabaja la fuente dada, qué limitaciones tiene y qué métodos adicionales pueden ser necesarios (Sokirko, 2019; Zachos, 2018).

8.3. Qué es importante recordar para el agrónomo

Resumiendo, formulemos varias recomendaciones prácticas para el agrónomo que trabaja con especies en su actividad profesional.

Primero: distinga las especies taxonómicas de las categorías económico-biológicas. Raza, patotipo, biotipo, cepa y aislado no son especies taxonómicas, sino agrupaciones infraespecíficas o intrapoblacionales. Cultivar, línea, híbrido y cultivar son categorías económicas reguladas por el ICNCP, no por el ICN. Raza y cruce son categorías de la zootecnia. La mezcla de estos niveles conduce a errores en el diagnóstico, la selección y la cuarentena (Stuessy, 2009; Agrios, 2005; ICNCP, 2016).

Segundo: comprenda en qué concepción de especie trabaja su clave o base de datos. Una clave morfológica puede no detectar especies crípticas. Una base de datos molecular puede utilizar una concepción filogenética que conduce a la división de especies. Una base de datos basada en la concepción biológica puede unir especies que no se cruzan en la naturaleza, pero que son potencialmente capaces de cruzarse (Zachos, 2018; Taylor et al., 2000).

Tercero: aplique un enfoque integrador. La identificación precisa requiere la combinación de datos morfológicos, moleculares, ecológicos y citogenéticos. No confíe en un solo carácter ni en un solo método (Stuessy, 2009; Simpson, 2018).

Cuarto: siga las revisiones taxonómicas. Los nombres de las especies pueden revisarse. Esto se aplica especialmente a patógenos y plagas, para los que los métodos moleculares detectan cada vez más especies crípticas (Taylor et al., 2000; O'Donnell et al., 1998).

Quinto: consulte con especialistas. En casos complejos de identificación, recurra a sistemáticos, fitopatólogos y entomólogos. Solo ellos pueden dar una evaluación cualificada de la pertenencia taxonómica del organismo (Zachos, 2018).

8.4. Observación final

El problema de la especie es uno de los más discutidos en biología. No tiene una solución definitiva y, probablemente, nunca la tendrá, ya que refleja una contradicción fundamental entre la discreción de nuestro pensamiento y la continuidad de la diversidad biológica. Nos vemos obligados a delimitar especies para trabajar con la diversidad, pero la diversidad misma no siempre encaja en categorías discretas claras (Pavlinov, 2023; Zachos, 2018).

Para el agrónomo, esto significa la necesidad de un pensamiento flexible y crítico. La especie es una herramienta, no un dogma. Es útil mientras ayuda a resolver tareas prácticas: diagnosticar una enfermedad, seleccionar una variedad resistente, organizar la cuarentena. Pero cuando la herramienta deja de funcionar, es necesario precisarla o sustituirla. Comprender la naturaleza de la especie y sus concepciones no es un ejercicio académico, sino una condición necesaria para la competencia profesional en la agrosfera (Stuessy, 2009; Sokirko, 2019).