Plantas cultivadas, sus parientes silvestres y la diversidad genética

1.1. La diversidad genética como recurso estratégico

La seguridad alimentaria no depende solo de superficies de cultivo suficientes, fertilizantes y maquinaria. Su base profunda es la diversidad genética de las plantas cultivadas y sus parientes silvestres. Por diversidad genética se entiende la diversidad de alelos, genotipos, poblaciones y especies que proporciona el potencial adaptativo de las plantas a condiciones ambientales cambiantes. En la agroesfera, esta diversidad está representada por cultivares, líneas, variedades locales, formas locales antiguas, parientes silvestres y parientes arvenses de especies cultivadas (Maxted et al., 2008; Welbaum, 2015).

Cuanto más amplia es la base genética de un cultivo, mayor es la probabilidad de que entre sus formas se encuentren fuentes de resistencia a enfermedades, plagas, sequía, salinidad o frío. Por el contrario, una base genética estrecha significa que todos los cultivares cultivados portan un conjunto similar de alelos y pueden verse afectados simultáneamente por el mismo patógeno o morir por el mismo estrés. Por eso la diversidad genética se considera un recurso estratégico de la humanidad, comparable en importancia al suelo, el agua y la energía (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

1.2. La domesticación como «cuello de botella»

La historia de las plantas cultivadas es la historia de una reducción repetida de la diversidad. Durante la domesticación, el ser humano seleccionó solo una pequeña parte de los individuos de una población silvestre que poseían los rasgos deseados: frutos grandes, frutos que no se abren, ausencia de amargor, maduración temprana, maduración uniforme. Como resultado surgió el llamado «cuello de botella»: una reducción brusca del número de genotipos que se convirtieron en fundadores de los cultivares (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015).

La domesticación se acompañó de la fijación de rasgos útiles para el ser humano, pero a menudo perjudiciales para la supervivencia en la naturaleza: pérdida de la dispersión natural de las semillas, reducción de la latencia de las semillas, disminución del amargor y la toxicidad, reducción del número de semillas, pérdida de mecanismos de defensa contra los herbívoros. En los cultivos de propagación vegetativa, por ejemplo el ajo, el banano, la papa, el ñame, esto condujo a un estrechamiento aún más pronunciado de la diversidad, ya que la descendencia representa un clon del genotipo original (Rabinowitch and Currah, 2002; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Para el ajo se ha demostrado que la propagación vegetativa prolongada fijó la esterilidad de muchos cultivares; solo en Asia Central, en la región del «garlic crescent», se han conservado formas fértiles capaces de reproducción sexual. Esto significa que una parte significativa del surtido moderno de ajo tiene un potencial limitado para la recombinación y la mejora genética (Rabinowitch and Currah, 2002). Procesos análogos se conocen en la papa, donde la domesticación y la posterior difusión condujeron a la pérdida de una serie de genes de resistencia al tizón tardío que se conservan en especies silvestres (Caliskan et al., 2023).

1.3. Estrechez de la base genética de los cultivares modernos

La producción agrícola industrial moderna se caracteriza por un alto grado de unificación genética. En los siglos XX–XXI, el fitomejoramiento se orientó a la máxima productividad, tecnificabilidad y resistencia a condiciones específicas, pero a menudo se acompañó del desplazamiento de variedades locales y variedades tradicionales. Como resultado, el acervo genético de élite de muchos cultivos se ha vuelto notablemente más estrecho que el acervo genético de la especie en su conjunto (Sadras and Calderini, 2015).

Por ejemplo, en el trigo una parte significativa de los cultivares modernos procede de un número limitado de líneas parentales; en el arroz, los estudios moleculares revelan una diversidad menor en el acervo genético cultivado en comparación con los parientes silvestres; en el maíz también se ha señalado una disminución de la diversidad en loci promedio en comparación con los antepasados silvestres (Sadras and Calderini, 2015). Para el tomate, muchos genes de resistencia a enfermedades han sido introgresados desde especies silvestres, pero la selección por alta productividad y transportabilidad ha estrechado la diversidad de las formas cultivadas (Mattoo, 2017). En los cultivos hortícolas, incluidas las cucurbitáceas, se ha señalado erosión genética asociada al desplazamiento de formas locales por cultivares exóticos y mejorados (Pessarakli, 2016).

La papa es uno de los ejemplos más ilustrativos. Los cultivares modernos de la papa tetraploide Solanum tuberosum poseen una alta heterocigosidad y una herencia tetrasómica compleja; su base genética es estrecha, y la depresión por endogamia dificulta la creación de líneas puras. Al mismo tiempo, los parientes silvestres de la papa están distribuidos desde el suroeste de Estados Unidos hasta el centro de Argentina y Chile y portan una enorme diversidad en resistencia al tizón tardío, nematodos, virus, frío y sequía (Campos and Ortiz, 2020; Caliskan et al., 2023; Vreugdenhil, 2007).

1.4. Vulnerabilidad a estreses bióticos y abióticos

Una base genética estrecha hace que los agrocenosis sean vulnerables a estreses bióticos: enfermedades, plagas, nematodos y malezas. Si todos los cultivares portan el mismo gen de resistencia, la aparición de una cepa virulenta del patógeno puede provocar una afectación masiva de los cultivos. Esto es exactamente lo que ocurrió con el tizón tardío de la papa en Irlanda en el siglo XIX, donde plantaciones genéticamente homogéneas se convirtieron en la base de una hambruna catastrófica. Entre los ejemplos modernos figuran la aparición de nuevas razas de Phytophthora infestans que superan genes de resistencia antes eficaces, y la propagación de nuevas especies de Xanthomonas en el tomate (Mattoo, 2017; Caliskan et al., 2023).

Los estreses abióticos —sequía, salinidad, temperaturas extremas, encharcamiento— también requieren diversidad genética. Se ha demostrado que los cultivares modernos de papa sufren más la sequía que las variedades locales: en experimentos, la reducción del rendimiento en cultivares mejorados alcanzó el 48%, mientras que en las variedades locales fue del 38% (Caliskan et al., 2023). Los parientes silvestres y las variedades locales a menudo poseen adaptaciones a condiciones marginales: crecen desde el nivel del mar hasta altitudes superiores a los 4500 m, en condiciones de sequía, heladas, salinidad y suelos pobres (Maxted et al., 2008; Caliskan et al., 2023). Esto los convierte en una fuente indispensable de alelos para el fitomejoramiento orientado al clima.

1.5. Por qué es necesario conservar y utilizar la diversidad

La conservación de la diversidad genética es necesaria por tres razones interrelacionadas. En primer lugar, proporciona un seguro contra pérdidas catastróficas de cosechas. En segundo lugar, sirve como fuente de alelos para el fitomejoramiento por resistencia, calidad y adaptabilidad. En tercer lugar, mantiene el potencial evolutivo de las especies cultivadas y sus parientes silvestres en un ambiente cambiante (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

La conservación puede ser ex situ —en bancos de genes, colecciones de semillas, colecciones de campo, criobancos, cultivos de tejidos— e in situ —en hábitats naturales, áreas protegidas, agroecosistemas y en fincas. Los mayores repositorios, como el VIR en San Petersburgo, la Bóveda Global de Semillas de Svalbard, las colecciones del CGIAR y los bancos de genes nacionales, garantizan la conservación a largo plazo de semillas y clones (Maxted et al., 2008; Welbaum, 2015; Pandey and Kasana, 2021). Los jardines botánicos también desempeñan un papel importante en la conservación de especies raras y amenazadas, incluidos los parientes silvestres de las plantas cultivadas (Pandey and Kasana, 2021).

Sin embargo, la conservación sin utilización no resuelve el problema. Es necesario incluir la diversidad en los programas de fitomejoramiento: realizar premejoramiento, crear líneas de introgresión, utilizar selección asistida por marcadores y enfoques genómicos. Los parientes silvestres y las variedades locales portan alelos útiles que pueden aumentar el rendimiento, la resistencia y la calidad de los cultivares modernos (Sadras and Calderini, 2015; Mattoo, 2017).

1.6. Conclusiones

La diversidad genética no es una categoría abstracta, sino un recurso concreto del que depende la resiliencia del sistema alimentario. La domesticación, el fitomejoramiento y la difusión de un número limitado de cultivares han conducido al estrechamiento de la base genética de muchos cultivos. Esto hace que los cultivos sean vulnerables a enfermedades, plagas y estreses climáticos. Los parientes silvestres, las variedades locales, los cultivares antiguos e incluso las formas arvenses de especies cultivadas forman una única red evolutiva en la que se almacenan alelos necesarios para el fitomejoramiento futuro. La sistemática y la taxonomía permiten identificar estas formas, comprender sus relaciones y buscar de manera dirigida donantes de rasgos útiles. Por ello, la siguiente tarea del módulo es examinar los centros de origen, los pools genéticos, los mecanismos de hibridación y poliploidía, así como las estrategias de conservación y utilización de la diversidad.

2.1. Contexto histórico y aporte de N. I. Vavílov

A comienzos del siglo XX, la ciencia ya disponía de un volumen significativo de datos sobre la geografía de las plantas cultivadas, pero no existía una teoría unificada que explicara las regularidades de su origen y distribución. Investigadores aislados —A. de Candolle, C. Darwin, C. Linneo— formularon suposiciones sobre regiones de domesticación, pero estas ideas eran fragmentarias y no estaban respaldadas por material experimental masivo (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Westwood, 1993).

Nikolái Ivánovich Vavílov (1887–1943) —genetista, fitomejorador, geógrafo y organizador de la ciencia ruso— creó una doctrina integral sobre los centros de origen de las plantas cultivadas. Durante numerosas expediciones (Afganistán, Irán, el Mediterráneo, Etiopía, China, Japón, América del Norte y del Sur, Asia Central) reunió decenas de miles de muestras de semillas y tubérculos. Sobre la base del análisis de su diversidad morfológica, bioquímica y genética, Vavílov estableció que la principal diversidad de las plantas cultivadas no se concentra en los lugares de su cultivo masivo moderno, sino en determinadas regiones relativamente pequeñas, que denominó centros de origen (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015; Korovkin, 2023).

Vavílov formuló el principio clave: el centro de origen de una especie es la región geográfica donde se concentra la mayor diversidad genética de sus formas, incluidos los parientes silvestres y los parientes cultivados. Es allí donde debe buscarse el material de partida para el fitomejoramiento. Este principio sigue siendo la base metodológica para la búsqueda dirigida de donantes de rasgos económicamente valiosos (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

2.2. Principales centros de origen de las plantas cultivadas

Vavílov identificó ocho centros principales de origen de las plantas cultivadas (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015; Nayda, 2021; Meshkov, 2017). Consideremos cada uno de ellos, indicando las especies cultivadas más importantes.

2.3. Ley de las series homológicas en la variación hereditaria

Vavílov no se limitó a describir los centros de origen. Formuló la ley de las series homológicas en la variación hereditaria (1920), según la cual las especies y géneros genéticamente cercanos poseen series similares de variación hereditaria. En otras palabras, si en una especie se descubre un rasgo —por ejemplo, cierto color de flor, forma de fruto o resistencia a una enfermedad—, con alta probabilidad puede encontrarse un rasgo análogo en especies emparentadas (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Sadras and Calderini, 2015; Korovkin, 2023).

Esta ley tiene una enorme importancia práctica para el fitomejoramiento. Permite predecir dónde buscar el rasgo necesario: si en una especie de cereal se encuentra una forma con resistencia a la roya, debe buscarse entre los cereales emparentados. Precisamente sobre la base de este principio se encontraron muchos donantes de resistencia a enfermedades, plagas y estreses abióticos (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

La ley de las series homológicas también explica por qué los centros de origen se caracterizan no solo por diversidad de especies, sino también por diversidad intraespecífica: dentro de una especie, en su centro de origen, puede encontrarse el máximo número de variantes de rasgos que en otras especies están representados solo parcialmente (Korovkin, 2023).

2.4. De los centros de origen a los centros de diversidad: concepciones modernas

La ciencia moderna ha precisado y desarrollado la doctrina de Vavílov. Se ha establecido que el centro de origen y el centro de diversidad no siempre coinciden. Una especie puede proceder de una región, pero la máxima diversidad de sus formas puede concentrarse en otra, por ejemplo, como resultado de domesticación secundaria, introgresión o hibridación natural (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

Además, muchos cultivos se caracterizan por un origen polifilético: surgieron como resultado de varios eventos independientes de domesticación o hibridación. Por ejemplo, el manzano doméstico (Malus domestica) tiene un origen hibridógeno complejo con participación de varias especies silvestres; las formas cultivadas de grosella, frambuesa y fresa también proceden de varios antepasados silvestres (Trunov, 2012). El trigo, la avena, el algodón, la caña de azúcar y el banano surgieron como resultado de alopoliploidía: la combinación de genomas de diferentes especies (Taiz et al., 2023).

Las concepciones modernas sobre los centros de origen incluyen también el concepto de centros de diversidad de las plantas cultivadas, que pueden ser primarios (coincidentes con los centros de origen) y secundarios (surgidos como resultado de la dispersión y la diversificación posterior). Así, para muchos cultivos hortícolas el Mediterráneo es el centro primario, mientras que los centros secundarios de diversidad se forman en otras regiones, por ejemplo, en Asia Oriental para las crucíferas (Gómez-Campo, 1999).

Para la papa se distinguen dos centros: el primario —los Andes (Perú, Bolivia), donde se concentra la mayoría de las especies silvestres y variedades locales— y el secundario —Chile, donde se formaron formas de día largo que se convirtieron en la base de los cultivares comerciales modernos (Caliskan et al., 2023; Campos and Ortiz, 2020). Para el maíz, el centro de origen es México, pero los centros secundarios de diversidad surgieron en los Andes y otras regiones (Welbaum, 2015).

La metodología moderna de búsqueda de recursos genéticos se apoya no solo en los centros de origen, sino también en el análisis fitogeográfico, la filogenia molecular y la modelización ecológica. Esto permite determinar con mayor precisión las regiones donde es más probable encontrar donantes de rasgos concretos: resistencia a la sequía, al frío, a enfermedades (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

2.5. Importancia de la doctrina de Vavílov para la sistemática y el fitomejoramiento

La doctrina de Vavílov sobre los centros de origen tiene una importancia fundamental para la sistemática y la taxonomía de la agroesfera. Permite:

1. Identificar relaciones de parentesco entre las plantas cultivadas y sus parientes silvestres, lo que es necesario para construir una clasificación natural.

2. Buscar de manera dirigida donantes de rasgos económicamente valiosos en poblaciones naturales y colecciones de bancos de genes.

3. Predecir la presencia de rasgos en especies emparentadas sobre la base de la ley de las series homológicas.

4. Planificar expediciones y recolecciones de recursos genéticos en regiones con máxima diversidad.

5. Evaluar la vulnerabilidad de los cultivos en función de la amplitud de su base genética y de la historia de su domesticación.

Para la agroesfera, los centros de origen no son solo áreas históricas, sino también reservorios activos de diversidad genética que es necesario conservar y estudiar. Por eso las estrategias modernas de conservación de los CWR (parientes silvestres de los cultivos) y de las variedades locales se apoyan en la cartografía de los centros de diversidad y en la identificación de territorios prioritarios para la protección in situ (Maxted et al., 2008; Castañeda-Álvarez et al., 2015, citado en Maxted et al., 2008).

2.6. Conclusiones

La doctrina de N. I. Vavílov sobre los centros de origen de las plantas cultivadas se convirtió en un punto de inflexión en la comprensión de la geografía y la evolución de la flora cultivada. Los ocho centros principales —chino, indio, de Asia Central, del Cercano Oriente, mediterráneo, etíope, sudamericano y mesoamericano— abarcan la inmensa mayoría de los cultivos alimentarios, industriales, medicinales y ornamentales más importantes. La ley de las series homológicas en la variación hereditaria permite predecir la presencia de rasgos útiles en especies emparentadas. La ciencia moderna ha complementado la doctrina de Vavílov con ideas sobre la no coincidencia de los centros de origen y de diversidad, sobre el origen polifilético de muchos cultivos y sobre el papel de la hibridación y la poliploidía. Para la sistemática de la agroesfera, estos conocimientos sirven de base para la búsqueda dirigida, la conservación y la utilización de los recursos genéticos. El siguiente tema —los pools genéticos y las categorías de parientes silvestres de las plantas cultivadas— desarrolla lógicamente estas ideas.

3.1. Definición e importancia de los CWR

Por parientes silvestres de los cultivos (crop wild relatives, CWR) se entienden las especies silvestres que están emparentadas cercanamente con las plantas cultivadas y pertenecen al mismo pool genético o a pools genéticos cercanamente emparentados. Los CWR pueden ser antepasados directos de especies cultivadas o sus parientes cercanos, con los que es posible el cruzamiento y la transferencia de genes (Maxted et al., 2008). Precisamente los CWR sirven como reservorio natural de alelos perdidos durante la domesticación y el fitomejoramiento, y se consideran un recurso clave para aumentar la resistencia, la productividad y la adaptabilidad de los cultivares modernos (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

A diferencia de los cultivares, los CWR crecen en hábitats naturales y están sometidos a la selección natural. Están adaptados a una amplia gama de condiciones: desde estepas áridas y semidesiertos hasta alta montaña, desde suelos salinos hasta hábitats encharcados. Muchos CWR portan genes de resistencia a enfermedades y plagas que se perdieron durante la domesticación. Por ejemplo, las especies silvestres de papa que crecen en los Andes poseen resistencia al tizón tardío, nematodos, virus, frío y sequía (Caliskan et al., 2023; Vreugdenhil, 2007). Los tomates silvestres portan genes de resistencia a enfermedades bacterianas, fúngicas y virales, así como a nematodos (Mattoo, 2017).

La conservación de los CWR no es solo una tarea de conservación de la naturaleza, sino también una necesidad estratégica para la seguridad alimentaria. Según las estimaciones, menos del 1% de la diversidad genética disponible de las especies silvestres se ha utilizado en el fitomejoramiento; el resto aún debe estudiarse e incorporarse a los programas de mejora (Caliskan et al., 2023). Por eso las organizaciones internacionales, incluida la FAO, el CGIAR y Bioversity International, prestan atención prioritaria a la conservación de los CWR in situ y ex situ (Maxted et al., 2008; Pandey and Kasana, 2021).

3.2. Pools genéticos según Harlan y de Wet

El concepto de pool genético fue introducido por J. Harlan y J. de Wet (1971) para describir el grado de cercanía genética entre una especie cultivada y sus parientes silvestres. El pool genético refleja la posibilidad de cruzamiento y transferencia de genes entre especies. Se distinguen tres pools principales: GP1, GP2 y GP3 (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

3.3. Ejemplos de pools genéticos para cultivos importantes

3.4. Uso de los CWR en el fitomejoramiento

El uso de los CWR en el fitomejoramiento incluye varias etapas: identificación del donante, introgresión de genes, selección y estabilización del rasgo. Según el pool genético, se emplean métodos diferentes.

La introgresión desde el GP1 suele realizarse mediante cruzamientos directos y retrocruzamientos. Los híbridos son fértiles, la recombinación es posible, aunque puede observarse un lastre de ligamiento de rasgos indeseables. Para superar el lastre de ligamiento se utilizan retrocruzamientos múltiples, selección asistida por marcadores y métodos de selección genómica (Sadras and Calderini, 2015).

La introgresión desde el GP2 requiere superar barreras de esterilidad e incompatibilidad. Se emplean cultivo de embriones, duplicación de cromosomas (colchicina), cruzamientos puente y uso de gametos 2n. Por ejemplo, para la papa la especie puente es S. verrucosum (2EBN), que permite transferir genes de especies 1EBN (Campos and Ortiz, 2020). Para el tomate se utilizan cruzamientos puente con S. peruvianum y cultivo de embriones (Mattoo, 2017).

La introgresión desde el GP3 solo es posible con métodos biotecnológicos: hibridación somática (fusión de protoplastos), transformación genética y creación de anfiploides sintéticos. Un ejemplo es la transferencia del gen RB de S. bulbocastanum a la papa, así como la creación de trigos hexaploides sintéticos con participación de Ae. tauschii (Campos and Ortiz, 2020; Taiz et al., 2023).

3.5. Ejemplos de uso exitoso de los CWR

La historia del fitomejoramiento conoce muchos ejemplos de uso exitoso de los CWR. Citaremos algunos.

Resistencia del trigo a la roya. Los genes de resistencia a la roya del tallo, de la hoja y amarilla se han introgresado en el trigo cultivado desde especies silvestres de Triticum y Aegilops. La translocación 1BL/1RS del centeno (Secale cereale) porta genes de resistencia a la roya y al oídio y aumenta el rendimiento; se utiliza ampliamente en cultivares modernos de trigo (Sadras and Calderini, 2015; Taiz et al., 2023).

Resistencia del tomate a enfermedades. Los genes de resistencia a la fusariosis (I, I-2, I-3), verticilosis (Ve), marchitamiento bacteriano (Bwr-6, Bwr-12), nematodos (Mi-1) y virus (TYLCV, TSWV, ToMV) se han introgresado desde especies silvestres S. pimpinellifolium, S. peruvianum, S. habrochaites, S. chilense. Por ejemplo, el gen Mi-1 de S. peruvianum confiere resistencia a los nematodos agalladores y se utiliza en cultivares comerciales desde la década de 1940 (Mattoo, 2017).

Resistencia de la papa a nematodos. Los genes de resistencia al nematodo dorado de la papa (Globodera rostochiensis) —H1 de S. tuberosum Group Andigena, H2 de S. multidissectum, Fa y Fb de S. spegazzinii, Gpa2 de S. tuberosum— se han introgresado en cultivares. El gen Hero de S. pimpinellifolium confiere un amplio espectro de resistencia a G. rostochiensis y resistencia parcial a G. pallida (Campos and Ortiz, 2020; Caliskan et al., 2023).

Resistencia de la soja a nematodos. El gen Rhg1 de la soja silvestre Glycine soja confiere resistencia al nematodo del quiste (Heterodera glycines). El número de copias del gen Rhg1 correlaciona con el nivel de resistencia: más copias, mayor resistencia (Sadras and Calderini, 2015).

Resistencia del arroz a la sequía. El QTL qtl12.1 del arroz silvestre Oryza rufipogon aumenta el rendimiento en condiciones de agricultura de secano. La introgresión de este QTL en cultivares permitió aumentar la resistencia a la sequía sin pérdida de productividad (Sadras and Calderini, 2015).

3.6. Problemas y limitaciones del uso de los CWR

A pesar de las ventajas evidentes, el uso de los CWR conlleva una serie de dificultades.

En primer lugar, el lastre de ligamiento —la herencia ligada de alelos indeseables con el gen objetivo—. Los parientes silvestres a menudo portan alelos que reducen el rendimiento, la calidad del fruto y la resistencia al encamado. Para superar el lastre de ligamiento se requieren retrocruzamientos múltiples y selección asistida por marcadores (Sadras and Calderini, 2015).

En segundo lugar, las barreras genéticas: esterilidad de los híbridos, incompatibilidad, diferente nivel de ploidía y EBN. Superar estas barreras requiere métodos especiales: cultivo de embriones, duplicación de cromosomas, cruzamientos puente, hibridación somática (Campos and Ortiz, 2020; Mattoo, 2017).

En tercer lugar, la disponibilidad limitada de los CWR. Muchas especies crecen en regiones de difícil acceso, están amenazadas y no están representadas en los bancos de genes. La conservación de los CWR in situ y ex situ requiere recursos significativos (Maxted et al., 2008).

En cuarto lugar, la falta de conocimientos sobre el potencial genético de muchos CWR. Muchas especies no están caracterizadas fenotípica ni genotípicamente, y sus alelos útiles siguen siendo desconocidos. Su identificación requiere estudios complejos: desde la evaluación de campo hasta la secuenciación del genoma completo (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

3.7. Estrategias de búsqueda de donantes basadas en la filogenia

La estrategia moderna de búsqueda de donantes de resistencia se apoya en el análisis filogenético. La filogenia permite:

1. Determinar las relaciones de parentesco entre la especie cultivada y sus parientes silvestres, lo que es necesario para elegir el pool genético correcto.

2. Predecir la presencia de rasgos en especies emparentadas sobre la base de la ley de las series homológicas de Vavílov.

3. Elegir métodos óptimos de introgresión según el pool genético.

4. Identificar especies prioritarias para su conservación y estudio.

Por ejemplo, para buscar donantes de resistencia de la papa al tizón tardío, el análisis filogenético señala a las especies de la sección Petota que crecen en México y América del Sur como las fuentes más probables de genes. Para buscar donantes de resistencia del tomate al TYLCV, la filogenia señala a las especies S. chilense y S. peruvianum (Mattoo, 2017; Campos and Ortiz, 2020).

3.8. Conclusiones

Los CWR y los pools genéticos GP1–GP3 representan una base conceptual para comprender el grado de cercanía genética entre las plantas cultivadas y sus parientes silvestres. El GP1 incluye formas con las que el cruzamiento es posible sin barreras; el GP2, especies con las que el cruzamiento es difícil pero posible mediante métodos especiales; el GP3, especies cuyos genes solo pueden transferirse con ayuda de biotecnologías. El uso de los CWR en el fitomejoramiento ha permitido crear cultivares resistentes a enfermedades, plagas y estreses abióticos y mejorar la calidad del producto. Sin embargo, el uso de los CWR se asocia a problemas de lastre de ligamiento, barreras genéticas, disponibilidad limitada y falta de conocimientos. Las estrategias modernas de búsqueda de donantes se apoyan en la filogenia, la genómica y la fenotipificación. El siguiente tema —hibridación, poliploidía e introgresión— desarrolla lógicamente las ideas sobre los mecanismos que subyacen al uso de los CWR.

4.1. La hibridación como fuerza motriz de la evolución de las plantas cultivadas

La hibridación —el cruzamiento de formas genéticamente diferentes— es uno de los mecanismos clave que determinan el origen y la evolución de las plantas cultivadas. En la naturaleza, la hibridación ocurre espontáneamente cuando se superponen las áreas de especies cercanamente emparentadas; en cultivo, el ser humano la utiliza deliberadamente para combinar rasgos económicamente valiosos de diferentes formas. Se distingue la hibridación intraespecífica (cruzamiento de cultivares, líneas y variedades locales de una misma especie), la interespecífica (cruzamiento de especies diferentes) y la intergenérica (cruzamiento de representantes de géneros diferentes) (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015).

El papel de la hibridación en la evolución de las plantas cultivadas difícilmente puede sobreestimarse. Muchas especies cultivadas importantes surgieron precisamente como resultado de hibridación natural y poliploidización posterior. El trigo, la avena, el algodón, la caña de azúcar, el banano, el tabaco, la papa, el ciruelo, el cerezo, la grosella, la frambuesa y la fresa tienen un origen hibridógeno (Taiz et al., 2023; Welbaum, 2015; Trunov, 2012). Por ejemplo, el manzano doméstico (Malus domestica) surgió como resultado de una hibridación compleja con participación de varias especies silvestres: M. sieversii, M. sylvestris, M. baccata y otras (Trunov, 2012). El ciruelo cultivado (Prunus domestica) tiene un origen polifilético: surgió del cruzamiento del endrino (P. spinosa) con el ciruelo mirobolano (P. cerasifera) y una poliploidización posterior (Westwood, 1993).

La hibridación no solo crea formas nuevas, sino que también enriquece el acervo genético de las plantas cultivadas con alelos de parientes silvestres. Este proceso, llamado introgresión, constituye la base del fitomejoramiento moderno por resistencia a enfermedades, plagas y estreses abióticos (Sadras and Calderini, 2015; Maxted et al., 2008).

4.2. Introgresión de genes desde especies silvestres

La introgresión es la transferencia de uno o varios alelos de una especie silvestre al genoma de una planta cultivada. A diferencia del simple cruzamiento, la introgresión presupone no solo la obtención de un híbrido, sino también la fijación del alelo foráneo en el acervo genético cultivado mediante retrocruzamientos múltiples con el progenitor recurrente (Sadras and Calderini, 2015).

El proceso de introgresión incluye varias etapas:

1. Identificación del donante: búsqueda de una especie silvestre que porte el alelo objetivo.

2. Superación de las barreras de cruzamiento: incompatibilidad, esterilidad de los híbridos, diferencias de ploidía y EBN.

3. Obtención de híbridos F₁: cruzamiento de la planta cultivada con el donante silvestre.

4. Retrocruzamiento: cruzamiento múltiple de los híbridos con el progenitor cultivado para restaurar los rasgos económicamente valiosos.

5. Selección: selección asistida por marcadores del alelo objetivo y eliminación de alelos indeseables del donante silvestre.

6. Estabilización: obtención de una línea o cultivar con el rasgo objetivo en un fondo genético cultivado (Sadras and Calderini, 2015).

La introgresión puede realizarse tanto mediante cruzamientos directos (para especies del GP1 y GP2) como mediante métodos biotecnológicos: hibridación somática, cultivo de embriones, transformación genética (para especies del GP3) (Maxted et al., 2008; Campos and Ortiz, 2020).

Un ejemplo clásico de introgresión exitosa es la transferencia del gen RB de la especie silvestre mexicana Solanum bulbocastanum (1EBN) a la papa cultivada. Como el cruzamiento directo es imposible debido a la diferencia de EBN, se utilizó la hibridación somática de protoplastos y luego retrocruzamientos múltiples con cultivares. Como resultado se obtuvieron cultivares con amplia resistencia al tizón tardío (Campos and Ortiz, 2020; Caliskan et al., 2023).

Otro ejemplo es la introgresión del gen Mi-1 de Solanum peruvianum al tomate cultivado. El gen confiere resistencia a los nematodos agalladores (Meloidogyne spp.) y se ha utilizado ampliamente en cultivares comerciales desde la década de 1940 (Mattoo, 2017). Los genes de resistencia a virus (TYLCV, TSWV, ToMV), enfermedades fúngicas y bacterianas también se han introgresado en el tomate desde especies silvestres S. pimpinellifolium, S. habrochaites, S. chilense (Mattoo, 2017).

4.3. Poliploidía: autopoliploidía y alopoliploidía

La poliploidía —el aumento del número de juegos cromosómicos en la célula— está ampliamente difundida entre las plantas cultivadas. Los poliploides contienen más de dos genomas completos; surgen como resultado de errores meióticos (formación de gametos 2n), duplicación somática de cromosomas o hibridación interespecífica seguida de poliploidización (Taiz et al., 2023; Welbaum, 2015).

Se distinguen dos tipos principales de poliploidía:

Autopoliploidía: aumento del número de juegos cromosómicos de una misma especie. Los autopoliploides surgen de la fusión de gametos 2n de una especie o de la duplicación somática de cromosomas. Ejemplos: papa autotetraploide (Solanum tuberosum, 2n = 4x = 48), banano autotriploide (Musa spp.), alfalfa autotetraploide (Medicago sativa), algodón autotetraploide Gossypium hirsutum (Welbaum, 2015; Taiz et al., 2023). Los autopoliploides se caracterizan por herencia tetrasómica, lo que dificulta el fitomejoramiento, pero al mismo tiempo aumenta la heterocigosidad y la heterosis (Campos and Ortiz, 2020).

Alopoliploidía: combinación de juegos cromosómicos de especies diferentes en un mismo organismo. Los alopoliploides surgen de la hibridación de dos especies seguida de duplicación cromosómica. Ejemplos: trigo harinero (Triticum aestivum, 2n = 6x = 42, AABBDD), algodón Gossypium barbadense (2n = 4x = 52, AADD), tabaco (Nicotiana tabacum, 2n = 4x = 48), colza (Brassica napus, 2n = 4x = 38, AACC), mostaza Brassica juncea (2n = 4x = 36, AABB), Brassica carinata (2n = 4x = 34, BBCC) (Taiz et al., 2023; Gómez-Campo, 1999; Welbaum, 2015). Los alopoliploides a menudo muestran herencia disómica, lo que simplifica el fitomejoramiento, y poseen heterosis derivada de la combinación de genomas diferentes (Taiz et al., 2023).

4.4. Papel de la poliploidía en el origen de las plantas cultivadas

La poliploidía desempeñó un papel clave en la evolución de muchas plantas cultivadas. Según las estimaciones, todas las angiospermas han experimentado al menos una ronda de duplicación del genoma completo en su historia evolutiva; muchas especies cultivadas son poliploides o paleopoliploides (Taiz et al., 2023).

El trigo es un ejemplo clásico de alopoliploidía. Las especies diploides Triticum monococcum (AA) y Aegilops speltoides (BB) se hibridaron, dando lugar al tetraploide Triticum turgidum (AABB, 2n = 4x = 28). Luego el trigo tetraploide se hibridó con el diploide Ae. tauschii (DD), lo que condujo a la aparición del trigo harinero hexaploide T. aestivum (AABBDD, 2n = 6x = 42) (Taiz et al., 2023; Sadras and Calderini, 2015). De manera análoga surgieron la avena (Avena sativa, 2n = 6x = 42), el algodón Gossypium hirsutum (2n = 4x = 52) y G. barbadense (2n = 4x = 52) (Welbaum, 2015).

La caña de azúcar (Saccharum officinarum) es un complejo poliploide complejo con un número de cromosomas de 80 a 120 y más. Los cultivares modernos de caña de azúcar son híbridos de S. officinarum y S. spontaneum con diferentes niveles de ploidía; sus genomas incluyen juegos de diferentes especies (Welbaum, 2015). El banano (Musa spp.) es también un complejo poliploide: las formas cultivadas están representadas por diploides (AA, BB), triploides (AAA, AAB, ABB) y tetraploides (AAAA). Las formas triploides son estériles y se reproducen vegetativamente, lo que garantiza su uniformidad genética y las hace vulnerables a las enfermedades (Welbaum, 2015).

La papa es un ejemplo de complejo poliploide con participación de autopoliploidía y alopoliploidía segmentaria. La papa cultivada S. tuberosum (2n = 4x = 48) es un autotetraploide con herencia tetrasómica, pero con rasgos de alopoliploidía segmentaria. Las especies silvestres de papa están representadas por diploides (2n = 24), triploides (2n = 36), tetraploides (2n = 48), pentaploides (2n = 60) y hexaploides (2n = 72) (Campos and Ortiz, 2020; Caliskan et al., 2023; Vreugdenhil, 2007).

4.5. Ejemplos de complejos poliploides en plantas cultivadas

4.6. Anfiploides sintéticos y triticale

Los anfiploides sintéticos son formas creadas por el ser humano mediante la hibridación de dos especies seguida de duplicación cromosómica. Un ejemplo clásico es el triticale (×Triticosecale), un híbrido de trigo (Triticum spp.) y centeno (Secale cereale). El triticale combina el alto rendimiento y la calidad del grano del trigo con la resistencia del centeno a enfermedades, frío y suelos pobres. Según las formas parentales iniciales, el triticale puede ser hexaploide (2n = 42, AABBRR) u octoploide (2n = 56, AABBDDRR) (Taiz et al., 2023; Welbaum, 2015).

La creación del triticale fue posible gracias a la superación de barreras entre géneros mediante cultivo de embriones y duplicación cromosómica con colchicina. El triticale se cultiva en Rusia, Polonia, Alemania, Francia, Australia, Brasil y otros países; se utiliza como cultivo cerealista, forrajero e industrial (Welbaum, 2015).

Otros ejemplos de anfiploides sintéticos: Triticale, ×Triticosecale, ×Festulolium (híbrido de festuca y raigrás), ×Brassicoraphanus (híbrido de col y rábano), trigos hexaploides sintéticos (T. turgidum × Ae. tauschii) (Taiz et al., 2023; Sadras and Calderini, 2015).

4.7. Gametos 2n y poliploidización sexual

Los gametos 2n (gametos no reducidos) son gametos con el número somático de cromosomas, formados como resultado de alteraciones meióticas. Desempeñan un papel clave en la poliploidización natural y en el fitomejoramiento. Se distinguen varios mecanismos de formación de gametos 2n: duplicación prematura de cromosomas, restitución de la primera división (FDR), restitución de la segunda división (SDR) y duplicación postmeiótica (Campos and Ortiz, 2020; Vreugdenhil, 2007).

Los gametos FDR y SDR son los más comunes en la papa. Los gametos FDR transmiten a la descendencia alrededor del 80% de la heterocigosidad del progenitor; los SDR, alrededor del 40%. El uso de gametos 2n permite superar barreras entre especies con diferente nivel de ploidía y EBN, y también transmitir alelos económicamente valiosos de especies diploides a la papa cultivada tetraploide (Campos and Ortiz, 2020; Caliskan et al., 2023).

La formación de gametos 2n está controlada por mutaciones recesivas: ps para el polen 2n, os para los óvulos 2n. Estas mutaciones están ampliamente difundidas entre las especies de Solanum y se utilizan en programas de fitomejoramiento (Campos and Ortiz, 2020). Mecanismos análogos se conocen en alfalfa, trébol, batata, caña de azúcar y otros cultivos (Welbaum, 2015).

4.8. Endosperm Balance Number (EBN) y su papel en la hibridación

El Endosperm Balance Number (EBN) es una hipótesis propuesta por Johnston y Hanneman (1980) que explica el éxito o el fracaso de los cruzamientos interespecíficos e interploides en la papa y otras solanáceas. Según esta hipótesis, para el desarrollo normal del endospermo es necesaria una proporción de 2 EBN maternos : 1 EBN paterno. Cada especie tiene un valor determinado de EBN, que no siempre coincide con el nivel de ploidía (Campos and Ortiz, 2020; Vreugdenhil, 2007).

Por ejemplo, las especies diploides pueden tener EBN = 1 o EBN = 2; las tetraploides, EBN = 2 o EBN = 4; las hexaploides, EBN = 4. El cruzamiento solo es posible cuando coincide el EBN o cuando se utilizan métodos especiales (gametos 2n, cruzamientos puente, hibridación somática) (Campos and Ortiz, 2020; Caliskan et al., 2023).

La hipótesis del EBN tiene una gran importancia práctica: permite predecir el éxito de los cruzamientos y planificar programas de fitomejoramiento. Por ejemplo, para transferir genes de especies 1EBN (S. bulbocastanum, S. pinnatisectum) a la papa cultivada (4EBN), es necesario utilizar especies puente con EBN intermedio (2EBN) o métodos de hibridación somática (Campos and Ortiz, 2020; Caliskan et al., 2023).

4.9. Especies puente y superación de barreras de cruzamiento

Las especies puente (bridge species) son especies utilizadas para superar barreras de cruzamiento entre otras dos especies. La especie puente se cruza con ambos progenitores, asegurando la transferencia de genes entre ellos. Por ejemplo, Solanum verrucosum (2EBN) se utiliza como especie puente para transferir genes de especies 1EBN a la papa cultivada (4EBN). El cruzamiento de S. verrucosum con especies 1EBN produce híbridos, que luego se cruzan con la papa cultivada (Campos and Ortiz, 2020; Vreugdenhil, 2007).

Otros métodos para superar barreras de cruzamiento incluyen:

• Cultivo de embriones: extracción y cultivo de embriones en medios artificiales.
• Duplicación de cromosomas: tratamiento con colchicina para obtener anfiploides fértiles.
• Hibridación somática: fusión de protoplastos de especies diferentes.
• Fertilización in vitro: fertilización de óvulos en cultivo.
• Uso de «polen mentor»: polinización con una mezcla de polen compatible e incompatible (Campos and Ortiz, 2020; Mattoo, 2017).

Estos métodos permiten incorporar al fitomejoramiento especies del GP2 y GP3, que no pueden utilizarse mediante cruzamientos directos.

4.10. Conclusiones

La hibridación, la introgresión y la poliploidía son mecanismos interrelacionados que determinan la evolución de las plantas cultivadas y su diversidad genética. La hibridación crea nuevas combinaciones de alelos; la introgresión transfiere alelos útiles de parientes silvestres a cultivares; la poliploidía aumenta el número de genomas y crea nuevas posibilidades adaptativas. Los autopoliploides (papa, alfalfa, banano) y los alopoliploides (trigo, algodón, colza, tabaco) están ampliamente representados entre las plantas cultivadas. Los anfiploides sintéticos, como el triticale, demuestran las posibilidades de creación dirigida de nuevas formas cultivadas. Los gametos 2n y el EBN determinan el éxito de los cruzamientos interespecíficos y se utilizan para superar barreras entre especies. Las especies puente, el cultivo de embriones, la hibridación somática y otros métodos permiten incorporar al fitomejoramiento especies del GP2 y GP3. El siguiente tema —la conservación ex situ e in situ— completa lógicamente el panorama de los recursos genéticos, su origen y su utilización.

5.1. Dos enfoques para la conservación de los recursos genéticos

La conservación de los recursos fitogenéticos se lleva a cabo por dos vías fundamentalmente diferentes: ex situ (fuera del entorno natural) e in situ (en el entorno natural). Estos enfoques no se excluyen, sino que se complementan; su combinación proporciona el seguro más fiable contra la pérdida de diversidad (Maxted et al., 2008; Caliskan et al., 2023).

In situ (lat. «en el lugar»): conservación de especies y poblaciones en sus hábitats naturales, en los ecosistemas donde se formaron evolutivamente y siguen evolucionando. Este enfoque es aplicable tanto a los parientes silvestres de las plantas cultivadas (CWR) como a las variedades locales y cultivares antiguos conservados en agroecosistemas tradicionales (Maxted et al., 2008; Caliskan et al., 2023).

Ex situ (lat. «fuera del lugar»): conservación del material genético fuera del entorno natural: en bancos de genes, colecciones de semillas, colecciones de campo, criobancos y cultivos de tejidos. Este enfoque permite conservar un enorme número de muestras en una superficie limitada y garantiza su disponibilidad para fitomejoradores e investigadores (Maxted et al., 2008; Welbaum, 2015; Caliskan et al., 2023).

Cada enfoque tiene ventajas y limitaciones. La conservación in situ preserva el potencial evolutivo de las poblaciones y su interacción con el ambiente, pero está sometida a riesgos de desastres naturales, cambio climático e impacto antrópico. La conservación ex situ garantiza un almacenamiento fiable a largo plazo, pero fija solo una parte de la diversidad genética y no permite que las poblaciones sigan evolucionando (Maxted et al., 2008; Caliskan et al., 2023).

5.2. Ex situ: bancos de genes, colecciones de semillas, colecciones de campo, criobancos, cultivos de tejidos

5.3. In situ: áreas naturales protegidas, agroecosistemas, cultivares de agricultores

In situ: conservación de especies y poblaciones en sus hábitats naturales. Este enfoque es especialmente importante para los parientes silvestres de las plantas cultivadas, que siguen evolucionando en la naturaleza bajo la selección natural (Maxted et al., 2008; Caliskan et al., 2023).

Formas de conservación in situ:

• Áreas naturales protegidas: parques nacionales, reservas naturales, reservas de biosfera, santuarios de vida silvestre. Garantizan la protección de ecosistemas completos, incluidas las poblaciones de CWR.
• Agroecosistemas: sistemas agrícolas tradicionales donde los cultivares locales (variedades locales) se cultivan desde hace siglos y siguen adaptándose a las condiciones locales.
• Cultivares de agricultores: cultivares mantenidos por agricultores en el marco de la agricultura tradicional. Poseen alta adaptabilidad y a menudo portan alelos de resistencia a enfermedades y estreses abióticos.

A diferencia de la conservación ex situ, la in situ preserva no solo genotipos, sino también interacciones ecológicas, procesos evolutivos y prácticas culturales. Sin embargo, la conservación in situ está sometida a riesgos: el cambio climático, el impacto antrópico y los desastres naturales pueden provocar la pérdida de poblaciones (Maxted et al., 2008; Caliskan et al., 2023).

5.4. On-farm: conservación de variedades locales y razas

La conservación on-farm es una variante de la conservación in situ en la que las variedades locales y razas se conservan directamente en las explotaciones, en las condiciones de su cultivo tradicional. Este enfoque garantiza la conservación no solo de la diversidad genética, sino también de las prácticas culturales, los conocimientos y las tradiciones asociadas (Maxted et al., 2008).

La conservación on-farm es especialmente importante para las variedades locales, que a menudo superan a los cultivares modernos en adaptabilidad a condiciones marginales. Por ejemplo, en los Andes se conservan más de 3000 variedades locales de papa, cultivadas por agricultores locales (Caliskan et al., 2023). En Rusia y otros países se conservan variedades locales de manzano, peral, grosella, frambuesa y fresa, que poseen alta resistencia al frío y a las enfermedades (Trunov, 2012).

5.5. Organizaciones e iniciativas internacionales

La conservación de los recursos fitogenéticos está coordinada por varias organizaciones internacionales:

• FAO (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura): elabora estrategias globales para la conservación y utilización de los recursos genéticos y realiza el seguimiento del estado de las colecciones.
• CGIAR (Grupo Consultivo para la Investigación Agrícola Internacional): incluye una red de centros internacionales de investigación, como el CIP (papa), el IRRI (arroz), el CIMMYT (maíz y trigo), el ICRISAT (sorgo, mijo), el ICARDA (cultivos de zonas áridas y cereales) y otros.
• Bioversity International (antes IPGRI, Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos): coordina la investigación y la conservación de los recursos genéticos y elabora estándares y protocolos.
• GCDT (Global Crop Diversity Trust): fondo que apoya la conservación a largo plazo de las colecciones, incluso en la Bóveda Global de Semillas de Svalbard (Maxted et al., 2008; Welbaum, 2015).

Según el informe de la FAO, alrededor de 98.284 muestras de papa se conservan ex situ en 174 bancos de genes del mundo; el 39% de ellas se concentra en seis bancos de genes: Francia, Rusia, Perú, Alemania, EE. UU. y Japón (Caliskan et al., 2023).

5.6. Jardines botánicos como centros de conservación

Los jardines botánicos desempeñan un papel importante en la conservación de plantas, incluidos los parientes silvestres de las plantas cultivadas. Según BGCI, en el mundo hay unos 2122 jardines botánicos, que conservan más de 6,13 millones de muestras, representando más de 80.000 especies (Pandey and Kasana, 2021).

Los mayores jardines botánicos del mundo:

• Royal Botanic Gardens, Kew (Reino Unido): la mayor colección de plantas del mundo, con más de 68.000 muestras, 27.000 taxones, 7 millones de especímenes de herbario, el Millennium Seed Bank (92.500 colecciones) y el DNA and Tissue Bank (58.000 muestras). Kew representa alrededor del 95% de los géneros de plantas vasculares y el 60% de los géneros de hongos (Pandey and Kasana, 2021).
• Missouri Botanical Garden (EE. UU.): uno de los jardines más antiguos de EE. UU., incluye unas 51.000 plantas y la mayor colección de orquídeas (6500 plantas, 89 taxones de especies raras y amenazadas).
• Brooklyn Botanic Garden (EE. UU.): incluye más de 48.401 muestras, de las cuales 19.423 son plantas vivas, unos 297.000 especímenes de herbario y más de 380 especies raras.
• Singapore Botanic Gardens: primer jardín de Asia y tercero del mundo declarado Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO; incluye colecciones de helechos gigantes, jengibres y orquídeas.
• Royal Botanic Garden, Sydney (Australia): el jardín más antiguo de Australia, incluye 28.000 plantas y un herbario de 1,2 millones de especímenes.
• Jardín Botánico de San Petersburgo (Rusia): uno de los jardines más antiguos de Rusia, fundado en 1714; incluye 25 invernaderos y colecciones de plantas tropicales y subtropicales.

En Rusia y los países de la CEI, los jardines botánicos también desempeñan un papel importante en la conservación de los CWR. Por ejemplo, en India se ha creado una red de Lead Botanical Gardens, que incluye el Jardín de la Universidad Shivaji (Kolhapur), el CSIR-NBRI (Lucknow), el JNTBGRI (Kerala) y otros (Pandey and Kasana, 2021).

5.7. Problemas y desafíos de la conservación

A pesar de los logros alcanzados, la conservación de los recursos genéticos enfrenta una serie de problemas:

• Recursos limitados: muchos bancos de genes nacionales no tienen capacidad ni financiación suficientes para almacenar y distribuir colecciones (Caliskan et al., 2023).
• Duplicación y redundancia: una parte significativa de las muestras se duplica en diferentes colecciones, lo que desvía recursos de la conservación de material único (Caliskan et al., 2023).
• Erosión genética: pérdida de variedades locales y poblaciones silvestres como resultado del cambio de uso del suelo, la urbanización y el cambio climático.
• Falta de caracterización: muchas muestras no están caracterizadas fenotípica ni genotípicamente, lo que dificulta su uso en fitomejoramiento.
• Cuestiones jurídicas y éticas: el acceso a los recursos genéticos y la distribución de beneficios están regulados por acuerdos internacionales (Convenio sobre la Diversidad Biológica, Tratado Internacional sobre los Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura).

5.8. Conclusiones

La conservación ex situ e in situ son dos enfoques complementarios para preservar la diversidad genética de las plantas cultivadas y sus parientes silvestres. La ex situ garantiza un almacenamiento fiable a largo plazo en bancos de genes, criobancos y colecciones in vitro, pero fija solo una parte de la diversidad. La in situ preserva el potencial evolutivo de las poblaciones y su interacción con el ambiente, pero está sometida a riesgos. La conservación on-farm apoya las variedades locales y las prácticas culturales asociadas. Las organizaciones internacionales —FAO, CGIAR, Bioversity International— coordinan los esfuerzos para conservar y utilizar los recursos genéticos. Los jardines botánicos contribuyen significativamente a la conservación de especies raras y amenazadas. El siguiente tema —cultivo ↔ forma asilvestrada ↔ planta arvense— completa el panorama de la dinámica del material genético en la agroesfera.

6.1. Tres categorías en una única red evolutiva

En la agroesfera, las plantas cultivadas, las formas asilvestradas y las plantas arvenses no forman categorías rígidamente separadas. Son estados dinámicos del mismo material genético que pasan de uno a otro según las condiciones ambientales, las prácticas agrícolas y la actividad humana. Comprender estas transiciones es necesario para la sistemática de la agroesfera, ya que una misma especie puede actuar como cultivada, asilvestrada o arvense en diferentes regiones y en diferentes momentos (Welbaum, 2015; Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Maxted et al., 2008).

La diferencia clave entre estas categorías no reside en el rango taxonómico, sino en el estatus ecológico-agronómico. Una planta cultivada es una forma cultivada conscientemente por el ser humano para obtener producción. Una forma asilvestrada es una planta cultivada que ha vuelto a la naturaleza y existe sin cuidado humano intencionado. Una planta arvense es una forma que crece en agrocenosis o hábitats perturbados y compite con las plantas cultivadas por los recursos. Las tres categorías pueden estar representadas por la misma especie biológica (Gómez-Campo, 1999; Welbaum, 2015).

6.2. La domesticación como transición del estado silvestre al cultivado

La domesticación representa la primera y más importante transición: de una población silvestre a una forma cultivada. Este proceso se acompaña de la fijación de rasgos útiles para el ser humano y de la pérdida de rasgos necesarios para la supervivencia en la naturaleza. Entre los cambios clave están el gigantismo (aumento del tamaño de frutos, semillas, raíces), la pérdida de la capacidad de dispersión de las semillas (frutos que no se abren, ausencia de desgranado), la reducción de la latencia de las semillas, la disminución del amargor y la toxicidad, el cambio de la reacción fotoperiódica y la reducción del ciclo vital (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015).

Estos cambios hacen que las plantas cultivadas dependan del ser humano. Por ejemplo, los cultivares modernos de cantalupo tienen frutos que no se rajan al madurar, y las semillas a menudo mueren dentro del fruto sin ser liberadas. Tales plantas no pueden sobrevivir en la naturaleza sin ayuda humana (Welbaum, 2015). De manera análoga, la papa cultivada ha perdido el amargor y la toxicidad propios de las especies silvestres y no puede competir con las formas silvestres en condiciones naturales (Caliskan et al., 2023).

Sin embargo, la domesticación no es irreversible. Cuando una planta cultivada llega a condiciones en las que el ser humano deja de cuidarla, puede volver a un modo de vida silvestre; este proceso se denomina asilvestramiento.

6.3. Formas asilvestradas: plantas cultivadas que regresan a la naturaleza

Una forma asilvestrada (feral form) es una población de una planta cultivada que existe fuera del cultivo, sin cuidado humano intencionado. El asilvestramiento puede ocurrir por diversas vías: mediante la dispersión de semillas, tubérculos, rizomas, esquejes fuera de los campos; mediante el vertido de restos vegetales; mediante el transporte accidental por personas o animales. Las formas asilvestradas a menudo conservan rasgos de la planta cultivada, pero gradualmente regresan a un fenotipo silvestre bajo la selección natural (Welbaum, 2015; Gómez-Campo, 1999).

Ejemplos clásicos de formas asilvestradas:

• Soja asilvestrada (Glycine max). En regiones de clima cálido y húmedo, la soja puede propagarse fuera de los campos y formar poblaciones autosostenibles. La soja asilvestrada suele tener semillas más pequeñas, vainas dehiscentes y mayor capacidad de dispersión, rasgos que se perdieron en el cultivo (Welbaum, 2015; Sadras and Calderini, 2015).

• Rábano asilvestrado (Raphanus sativus). El rábano cultivado y su pariente silvestre R. raphanistrum se cruzan fácilmente, formando poblaciones híbridas que pueden comportarse como plantas arvenses. En el Mediterráneo y otras regiones, el rábano asilvestrado se encuentra a lo largo de caminos, en terrenos baldíos y en cultivos (Gómez-Campo, 1999).

• Girasol asilvestrado (Helianthus annuus). En América del Norte, las poblaciones asilvestradas de girasol están difundidas en hábitats perturbados; a menudo se cruzan con cultivares y especies silvestres, formando complejos híbridos (Welbaum, 2015).

• Zanahoria asilvestrada (Daucus carota). La zanahoria cultivada y la zanahoria silvestre son la misma especie. Las formas asilvestradas de zanahoria se encuentran en Europa, Asia y América del Norte; tienen una raíz delgada y leñosa y a menudo se consideran plantas arvenses (Gómez-Campo, 1999).

• Papa asilvestrada (Solanum tuberosum). En algunas regiones, los tubérculos de papa sobreviven en el suelo después de la cosecha y dan origen a nuevas plantas. Las formas asilvestradas de papa pueden transferir genes de los cultivares a poblaciones silvestres (Caliskan et al., 2023).

Las formas asilvestradas desempeñan un doble papel. Por un lado, pueden convertirse en plantas arvenses que compiten con el cultivo. Por otro, sirven como reservorio de diversidad genética y pueden ser fuente de alelos para el fitomejoramiento. Además, las formas asilvestradas son un «puente» para el flujo génico entre poblaciones cultivadas y silvestres (Welbaum, 2015; Maxted et al., 2008).

6.4. Plantas arvenses: una característica ecológico-agronómica, no un rango taxonómico

Una planta arvense es una planta que crece en una agrocenosis o hábitat perturbado y causa daño a las plantas cultivadas mediante la competencia por luz, agua y nutrientes, así como mediante alelopatía, sombreado, encamado y propagación de enfermedades y plagas. Las plantas arvenses no son una categoría taxonómica, sino ecológico-agronómica (Nayda, 2021; Welbaum, 2015).

La consecuencia clave de esta posición es que una misma especie puede ser cultivada, arvense o asilvestrada en diferentes condiciones. Por ejemplo:

• Brassica rapa: en Europa y Asia se cultiva como nabo, nabina, col de Pekín y col china; al mismo tiempo, en cultivos y tierras perturbadas aparece como planta arvense: mostaza silvestre, mostaza de campo (Gómez-Campo, 1999; Welbaum, 2015).

• Daucus carota: zanahoria cultivada y zanahoria silvestre; la forma silvestre crece como arvense a lo largo de caminos y en cultivos (Gómez-Campo, 1999).

• Raphanus sativus: rábano cultivado y rábano arvense; las formas asilvestradas aparecen en cultivos y terrenos baldíos (Gómez-Campo, 1999).

• Sorghum halepense (sorgo de Alepo): en algunas regiones se cultiva como forrajera, en otras es una arvense nociva (Welbaum, 2015).

• Avena fatua (avena silvestre): pariente cercana de la avena cultivada (Avena sativa); aparece como arvense en cultivos de cereales, pero puede utilizarse como forrajera (Welbaum, 2015).

Las malezas se clasifican por rasgos ecológicos y agronómicos: por duración de la vida (anuales, bianuales, perennes), por modo de reproducción (por semillas, vegetativas), por hábitat (de campo, de pradera, ruderales), por nocividad (cuarentenarias, especialmente nocivas, poco nocivas). El manejo detallado de las malezas se remite a otras disciplinas: agronomía, protección de plantas, herbología (Nayda, 2021; Welbaum, 2015).

6.5. Intercambio genético entre cultivos, formas asilvestradas y plantas arvenses

Entre las plantas cultivadas, las formas asilvestradas y las plantas arvenses existe un flujo génico constante. Este flujo puede dirigirse en ambos sentidos: del cultivo a las formas silvestres y arvenses (a través del polen, las semillas, los propágulos vegetativos) y de las formas silvestres y arvenses al cultivo (a través de introgresión, hibridación, selección accidental).

Mecanismos principales del flujo génico:

• Polinización cruzada. En cultivos de polinización cruzada (maíz, girasol, remolacha, brasicáceas, cucurbitáceas), el polen puede transferirse a formas arvenses y asilvestradas, formando híbridos. Por ejemplo, el girasol cultivado se cruza fácilmente con especies silvestres de Helianthus y con formas asilvestradas (Welbaum, 2015; Maxted et al., 2008).

• Dispersión de semillas. Las semillas de plantas cultivadas pueden llegar al suelo, ser transportadas por el viento, el agua, los animales y el ser humano, y dar origen a poblaciones asilvestradas. En algunos cultivos (por ejemplo, sorgo, mijo, arroz) existen razas «arvenses» que imitan a las plantas cultivadas en morfología, pero se desgranan y contaminan los cultivos (Welbaum, 2015).

• Reproducción vegetativa. Tubérculos, rizomas y bulbos de plantas cultivadas pueden sobrevivir en el suelo y dar origen a formas asilvestradas. Por ejemplo, la papa puede sobrevivir en el suelo como tubérculo y brotar al año siguiente (Caliskan et al., 2023).

• Introgresión desde los CWR. Los genes de parientes silvestres pueden pasar a cultivares mediante hibridación espontánea, así como mediante programas de fitomejoramiento. A su vez, los genes de plantas cultivadas pueden pasar a poblaciones silvestres, modificando su estructura genética (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

Un flujo génico especialmente intenso se observa en regiones donde las plantas cultivadas crecen cerca de sus parientes silvestres. Por ejemplo, en los Andes la papa cultivada coexiste con especies silvestres de Solanum, lo que crea condiciones para la hibridación y la introgresión (Caliskan et al., 2023; Campos and Ortiz, 2020). En el Mediterráneo, las formas cultivadas y silvestres de Brassica y Raphanus forman complejos híbridos (Gómez-Campo, 1999).

6.6. Las plantas arvenses como fuente de genes para el fitomejoramiento

Las plantas arvenses a menudo se consideran un elemento indeseable de la agrocenosis, pero pueden servir como fuente de genes para el fitomejoramiento. Las formas arvenses poseen con frecuencia rasgos que pueden ser útiles para las plantas cultivadas:

• Resistencia a enfermedades y plagas. Los parientes arvenses de las plantas cultivadas pueden portar genes de resistencia que se perdieron en el cultivo. Por ejemplo, las formas arvenses de Brassica y Raphanus pueden ser fuentes de resistencia a la hernia de la col, la fusariosis y los nematodos (Gómez-Campo, 1999).

• Resistencia a estreses abióticos. Las formas arvenses que crecen en condiciones marginales pueden poseer resistencia a la sequía, la salinidad, el frío y los suelos pobres. Estos rasgos pueden introgresarse en cultivares (Maxted et al., 2008).

• Propiedades alelopáticas. Algunas plantas arvenses liberan sustancias que inhiben el crecimiento de otras plantas; estas propiedades pueden utilizarse para crear cultivos resistentes a las malezas (Welbaum, 2015).

• Diversidad genética. Las formas arvenses mantienen la diversidad genética en los agroecosistemas y pueden servir como reservorio de alelos para el fitomejoramiento futuro (Maxted et al., 2008).

Sin embargo, el uso de plantas arvenses en el fitomejoramiento conlleva riesgos: las formas arvenses pueden ser portadoras de rasgos indeseables (semillas pequeñas, desgranado, amargor, toxicidad), y su introgresión en cultivares puede conducir a la aparición de rasgos «arvenses» en las plantas cultivadas.

6.7. Las formas asilvestradas como amenaza y como recurso

Las formas asilvestradas pueden representar una amenaza para la agricultura, ya que compiten con las plantas cultivadas, propagan enfermedades y plagas, y pueden transferir genes de resistencia a herbicidas a poblaciones arvenses. Por ejemplo, el rábano asilvestrado puede cruzarse con cultivares y transmitirles rasgos silvestres (Gómez-Campo, 1999).

Sin embargo, las formas asilvestradas también pueden ser un recurso. Conservan diversidad genética que puede perderse en el cultivo. Las poblaciones asilvestradas de papa, soja y girasol pueden portar alelos útiles para el fitomejoramiento por resistencia a enfermedades y estreses abióticos. Además, las formas asilvestradas sirven como modelo para estudiar los procesos de adaptación de las plantas cultivadas al medio silvestre (Welbaum, 2015; Maxted et al., 2008).

6.8. Aspectos jurídicos y éticos

El flujo génico entre formas cultivadas, asilvestradas y arvenses tiene consecuencias jurídicas y éticas. En particular, la difusión de cultivos transgénicos puede conducir a la transferencia de transgenes a poblaciones silvestres y arvenses, lo que genera preocupación entre reguladores y público. El Convenio sobre la Diversidad Biológica y el Protocolo de Cartagena sobre Seguridad de la Biotecnología regulan el movimiento transfronterizo de organismos genéticamente modificados y exigen evaluación de riesgos (Maxted et al., 2008; Taiz et al., 2023).

Además, el acceso a los recursos genéticos y la distribución de beneficios están regulados por el Tratado Internacional sobre los Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura (ITPGRFA). Este tratado reconoce los derechos soberanos de los Estados sobre sus recursos genéticos y establece mecanismos de acceso y distribución de beneficios (Maxted et al., 2008).

6.9. Conclusiones

Las plantas cultivadas, las formas asilvestradas y las plantas arvenses forman una única red evolutiva en la que el material genético pasa constantemente de una categoría a otra. La domesticación convierte las formas silvestres en cultivadas; el asilvestramiento devuelve las formas cultivadas a la naturaleza; las formas arvenses surgen como resultado de la adaptación a hábitats perturbados y agrocenosis. Una misma especie puede ser cultivada, asilvestrada o arvense en diferentes condiciones. Las plantas arvenses no son una categoría taxonómica, sino ecológico-agronómica. El intercambio genético entre cultivos, formas asilvestradas y arvenses puede ser tanto una amenaza como un recurso. Las formas arvenses y asilvestradas pueden servir como fuente de genes para el fitomejoramiento, pero su uso requiere precaución. El siguiente tema —la importancia de la filogenia para la búsqueda de donantes de resistencia— muestra cómo la sistemática y la filogenética ayudan a buscar de manera dirigida alelos útiles en esta compleja red.

7.1. Categorías taxonómicas y ecológicas: una diferencia fundamental

En la sistemática vegetal, la unidad básica es la especie, y las categorías superiores —género, familia, orden— reflejan el parentesco filogenético de los organismos. Estas categorías tienen una base biológica objetiva y están reguladas por códigos internacionales de nomenclatura. El concepto de «planta arvense» tiene un estatus completamente distinto. No forma parte de la jerarquía taxonómica y no designa ningún grupo natural de parentesco. Una planta arvense es una característica ecológico-agronómica que describe la posición de una planta en la agrocenosis y su interacción con las plantas cultivadas (Nayda, 2021; Welbaum, 2015).

Una misma especie puede ser cultivada, arvense, asilvestrada o silvestre según las condiciones de crecimiento y la actividad humana. Por ejemplo, Daucus carota es tanto zanahoria cultivada como zanahoria silvestre, que a menudo se comporta como planta arvense a lo largo de caminos y en cultivos. En un trabajo clásico sobre la sistemática de las crucíferas se señala directamente que «las Daucus carota arvenses y cultivadas son la misma especie», y muchas malezas modernas son plantas cultivadas que se han escapado del cultivo (Gómez-Campo, 1999). De manera análoga, Medicago sativa (alfalfa) puede ser un valioso cultivo forrajero y al mismo tiempo una planta asilvestrada o arvense según el contexto (Gómez-Campo, 1999).

Así, «planta arvense» no es un rango, sino un papel que la especie desempeña en una agrocenosis concreta. Este papel puede cambiar en el tiempo, el espacio y según las prácticas agronómicas. Por eso, en la sistemática de la agroesfera es importante distinguir la pertenencia taxonómica de una planta y su estatus ecológico-agronómico.

7.2. Una especie, diferentes estatus: el ejemplo de Brassica rapa

El ejemplo más ilustrativo es Brassica rapa L. (syn. B. campestris). Esta especie incluye muchas formas cultivadas: nabo, nabina, col de Pekín, col china, mostaza de hoja y formas oleaginosas (colza, nabina). En algunas regiones, B. rapa se cultiva como importante hortaliza y oleaginosa; en otras, aparece como planta arvense en cultivos, terrenos baldíos y a lo largo de caminos (Gómez-Campo, 1999; Welbaum, 2015). Taxonómicamente es la misma especie. Las diferencias entre formas cultivadas y arvenses a menudo están determinadas por unos pocos genes, no por la pertenencia a una especie.

Una situación similar es característica de muchas crucíferas. Raphanus sativus (rábano) y Raphanus raphanistrum (rábano silvestre) se cruzan fácilmente, formando poblaciones híbridas que pueden comportarse como plantas arvenses. En el Mediterráneo y otras regiones, el rábano asilvestrado aparece en cultivos y tierras perturbadas (Gómez-Campo, 1999). Sinapis arvensis (mostaza de campo) es una arvense nociva de los cereales, pero al mismo tiempo es pariente cercana de las mostazas cultivadas y fuente potencial de genes de resistencia (Gómez-Campo, 1999).

7.3. Razas arvenses de plantas cultivadas

Una categoría especial la constituyen las razas arvenses de plantas cultivadas: formas que imitan morfológicamente a la planta cultivada, pero poseen rasgos que les permiten sobrevivir en la agrocenosis. Un ejemplo clásico son las razas arvenses de arroz (Oryza sativa), que imitan al arroz cultivado en altura, forma de hojas e inflorescencia, pero tienen granos que se desprenden y mayor capacidad de dispersión. Tales razas pueden causar daños significativos al rendimiento y son difíciles de separar de las formas cultivadas (Welbaum, 2015). Razas arvenses análogas se conocen en sorgo, mijo, lino y avena.

Las razas arvenses surgen como resultado de la selección natural en la agrocenosis: las plantas morfológicamente más cercanas a las cultivadas tienen menos probabilidad de ser eliminadas durante la escarda, mientras que los rasgos de desgranado y latencia de las semillas aseguran su supervivencia. Este proceso es un ejemplo de evolución agroecológica, una evolución impulsada por las prácticas agrícolas (Welbaum, 2015; Nayda, 2021).

7.4. Plasticidad ecológica y adaptación de las formas arvenses

Las plantas arvenses poseen un conjunto de características ecológicas y biológicas que les permiten competir con éxito con las plantas cultivadas. Entre ellas:

• Alta productividad de semillas: una planta puede producir decenas y cientos de miles de semillas.
• Diversidad de métodos de dispersión: por viento, agua, animales, seres humanos, maquinaria.
• Conservación prolongada de la viabilidad de las semillas: las semillas pueden permanecer en el suelo durante años e incluso décadas, formando un «banco de semillas».
• Período de germinación extendido: las semillas no germinan simultáneamente, lo que dificulta el control de las malezas.
• Capacidad de reproducción vegetativa: por rizomas, tubérculos, bulbos y brotes.
• Alta plasticidad ecológica: capacidad de sobrevivir en una amplia gama de condiciones.
• Propiedades alelopáticas: liberación de sustancias que inhiben el crecimiento de otras plantas (Nayda, 2021; Welbaum, 2015).

Estos rasgos no son taxonómicos; surgen independientemente en diferentes familias y géneros. Por ejemplo, la alta productividad de semillas es característica de muchas arvenses anuales de diferentes familias: Asteraceae, Brassicaceae, Poaceae, Amaranthaceae. Por eso «planta arvense» no es un grupo taxonómico, sino una estrategia ecológica.

7.5. Clasificación de las plantas arvenses por rasgos ecológico-agronómicos

En agronomía y geobotánica, las plantas arvenses se clasifican por rasgos que no tienen significado taxonómico:

• Por duración de la vida: anuales, bianuales, perennes.
• Por modo de reproducción: por semillas, vegetativas, mixtas.
• Por hábitat: de campo, de pradera, ruderales, acuáticas.
• Por nocividad: cuarentenarias, especialmente nocivas, poco nocivas.
• Por relación con las prácticas agronómicas: típicas, facultativas, accidentales (Nayda, 2021; Welbaum, 2015).

En fitocenología, las plantas arvenses se consideran un componente del agrofito cenosis, una comunidad vegetal creada por el ser humano. En el agrofito cenosis, las plantas cultivadas son dominantes y edificadoras, mientras que las arvenses son el segundo participante, que aparece independientemente del ser humano. La composición de especies de las arvenses depende del nivel de tecnología agrícola, las reservas de nutrientes del suelo, el suministro de humedad y el cultivo precedente (Nayda, 2021). Estas características tampoco tienen rango taxonómico.

7.6. Las plantas arvenses como fuente de genes para el fitomejoramiento

Dado que las plantas arvenses a menudo son parientes cercanas de las especies cultivadas, pueden servir como fuente de genes para el fitomejoramiento. Las formas arvenses poseen con frecuencia resistencia a enfermedades, plagas y estreses abióticos, así como propiedades alelopáticas. Por ejemplo, las formas arvenses de Brassica y Raphanus pueden ser fuentes de resistencia a la hernia de la col, la fusariosis y los nematodos (Gómez-Campo, 1999). Los cereales arvenses pueden portar genes de resistencia a la roya, el oídio y la sequía (Maxted et al., 2008).

Sin embargo, el uso de plantas arvenses en el fitomejoramiento conlleva riesgos: pueden ser portadoras de rasgos indeseables —semillas pequeñas, desgranado, amargor, toxicidad— y su introgresión en cultivares puede conducir a la aparición de rasgos «arvenses» en las plantas cultivadas. Por eso, al utilizar formas arvenses en el fitomejoramiento se requiere una selección cuidadosa y retrocruzamientos múltiples (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

7.7. El manejo de las plantas arvenses se remite a otras disciplinas

Es importante subrayar que el manejo detallado de las plantas arvenses —métodos agrotécnicos, químicos, biológicos y mecánicos— se remite a otras disciplinas: agronomía, protección de plantas, herbología y agricultura. En el marco de la sistemática y la taxonomía de la agroesfera, nos interesa ante todo la identificación de las especies arvenses, sus relaciones de parentesco con las plantas cultivadas y su papel en el intercambio genético. La sistemática permite distinguir una especie arvense de una cultivada, determinar su pertenencia taxonómica y evaluar su potencial como fuente de genes (Nayda, 2021; Maxted et al., 2008).

7.8. Conclusiones

«Planta arvense» es una característica ecológico-agronómica, no un rango taxonómico. Una misma especie puede ser cultivada, arvense, asilvestrada o silvestre según las condiciones y las prácticas agrícolas. Las plantas arvenses se clasifican por rasgos ecológicos y agronómicos, no por parentesco. Las razas arvenses de plantas cultivadas surgen como resultado de la evolución agroecológica. Las plantas arvenses pueden servir como fuente de genes para el fitomejoramiento, pero su uso requiere precaución. El manejo de las arvenses se remite a otras disciplinas; en la sistemática de la agroesfera es importante identificar las especies arvenses, comprender sus relaciones de parentesco y evaluar su papel en el intercambio genético. El siguiente tema —la importancia de la filogenia para la búsqueda de donantes de resistencia— muestra cómo la sistemática y la filogenética ayudan a buscar de manera dirigida alelos útiles en la compleja red de formas cultivadas, silvestres y arvenses.

8.1. La filogenia como mapa de navegación para la búsqueda de donantes

Filogenia es la historia de las relaciones evolutivas entre especies, géneros y taxones superiores. El árbol filogenético muestra qué especies son parientes cercanos y cuáles lejanos; qué linajes divergieron recientemente y cuáles hace millones de años. Para el fitomejorador y el genetista de plantas, la filogenia sirve como mapa de navegación: permite determinar dónde buscar donantes de caracteres de valor económico, cuán probable es el cruzamiento con tal o cual especie y qué métodos se requerirán para la transferencia de genes (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

La ley de las series homológicas en la variabilidad hereditaria, formulada por N. I. Vavilov, establece que especies y géneros genéticamente cercanos poseen series similares de variabilidad hereditaria. Si en una especie se ha detectado un carácter —resistencia a una enfermedad, un color determinado, una forma de fruto—, con alta probabilidad puede encontrarse un carácter análogo en especies emparentadas. Así, la filogenia permite predecir dónde debe buscarse el alelo deseado (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Korovkin, 2023; Sadras and Calderini, 2015).

La filogenética moderna se apoya no solo en la morfología, sino también en datos moleculares: secuencias de ADN, ARN, proteínas. Esto permite construir árboles filogenéticos más precisos y fiables que la sistemática morfológica clásica. Por ejemplo, para el género Capsicum (pimientos), los estudios filogenéticos basados en marcadores moleculares y análisis citogenético permitieron delimitar tres complejos de especies —C. annuum, C. baccatum y C. pubescens— que se consideran líneas independientes de domesticación (Rêgo et al., 2016). Para el género Brassica, los datos moleculares revelaron dos líneas principales —«nigra» y «rapa/oleracea»—, lo que permitió precisar las relaciones de parentesco entre las especies cultivadas y sus parientes silvestres (Gómez-Campo, 1999).

8.2. De la filogenia a los recursos genéticos: lógica de la búsqueda

La estrategia de búsqueda de donantes de resistencia basada en la filogenia comprende varias etapas:

1. Construcción del árbol filogenético para la especie cultivada y sus parientes silvestres. Esto permite determinar qué especies son parientes cercanos y cuáles más lejanos.

2. Identificación de los acervos genéticos (GP1, GP2, GP3) para cada donante potencial. Esto determina si es posible el cruzamiento directo o si se requerirán métodos especiales.

3. Búsqueda del carácter en las especies que forman parte del acervo genético correspondiente. La ley de las series homológicas sugiere en qué especies debe buscarse el carácter deseado.

4. Evaluación del potencial del donante: fenotipado, genotipado, verificación de la presencia del alelo objetivo.

5. Introgresión: transferencia del alelo al acervo genético cultivado utilizando métodos correspondientes al acervo genético.

6. Selección y estabilización: selección asistida por marcadores, retrocruzamientos, evaluación de caracteres de valor económico (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

La filogenia permite reducir el círculo de búsqueda: en lugar de verificar todas las especies silvestres una por una, el investigador se concentra en aquellas que con mayor probabilidad portan el alelo deseado. Esto ahorra tiempo, recursos y acelera la creación de nuevas variedades (Maxted et al., 2008).

8.3. Ejemplos de uso exitoso de CWR

8.4. Estrategias de búsqueda de donantes basadas en la filogenia

La estrategia moderna de búsqueda de donantes basada en la filogenia incluye los siguientes enfoques:

1. Análisis filogenético basado en marcadores moleculares. El uso de marcadores de ADN (SSR, SNP, AFLP) y secuenciación permite construir un árbol filogenético preciso y determinar las relaciones de parentesco entre la especie cultivada y sus parientes silvestres. Por ejemplo, para el género Capsicum, el análisis filogenético basado en datos citogenéticos y moleculares permitió delimitar tres complejos de especies y determinar la estrategia de búsqueda de donantes de resistencia a enfermedades (Rêgo et al., 2016).

2. Ley de las series homológicas de Vavilov. Esta ley permite predecir en qué especies debe buscarse el carácter deseado. Si en una especie de gramínea se ha encontrado resistencia a la roya, debe buscarse en gramíneas emparentadas (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Korovkin, 2023).

3. Datos ecológicos y geográficos. La filogenia, combinada con datos ecológicos y geográficos, permite determinar en qué regiones y hábitats deben buscarse los donantes. Por ejemplo, las especies que crecen en regiones áridas tienen mayor probabilidad de portar genes de resistencia a la sequía (Maxted et al., 2008).

4. Allele mining. La secuenciación masiva de genes objetivo en un gran número de muestras permite identificar nuevos alelos que confieren resistencia. Por ejemplo, el allele mining en trigo permitió identificar nuevos alelos de resistencia al oídio en el locus Pm3 (Sadras and Calderini, 2015).

5. FIGS (Focused Identification of Germplasm Strategy). Esta estrategia combina datos ecológicos y fenotípicos para identificar muestras con mayor probabilidad de portar el carácter deseado. Por ejemplo, con ayuda de FIGS se seleccionaron muestras de trigo portadoras de nuevos alelos de resistencia al oídio (Sadras and Calderini, 2015).

6. Enfoques genómicos. La secuenciación de genomas, GWAS, la selección genómica permiten identificar loci asociados con la resistencia y predecir el potencial de las especies silvestres como donantes (Sadras and Calderini, 2015; Taiz et al., 2023).

8.5. Métodos moleculares en filogenia y búsqueda de donantes

La filogenética moderna utiliza una amplia gama de métodos moleculares:

• Secuenciación de ADN: determinación de secuencias nucleotídicas de genes y genomas. Permite construir árboles filogenéticos precisos e identificar relaciones de parentesco.
• Microsatélites (SSR): repeticiones cortas en tándem, altamente polimórficas y codominantes. Se utilizan ampliamente para evaluar la diversidad genética y las relaciones de parentesco.
• SNP (single nucleotide polymorphisms): sustituciones de un solo nucleótido, el tipo de polimorfismo más abundante. Se utilizan para GWAS, selección genómica, análisis filogenético.
• AFLP, RAPD, ISSR: marcadores dominantes utilizados para evaluar la diversidad genética y las relaciones filogenéticas.
• FISH, GISH: métodos citogenéticos que permiten visualizar cromosomas y sus segmentos. Se utilizan para estudiar poliploidía, introgresión, hibridación (Vreugdenhil, 2007; Rêgo et al., 2016).
• Crioconservación e in vitro: métodos de conservación de recursos genéticos que garantizan la disponibilidad de donantes para la selección (Caliskan et al., 2023).

8.6. Problemas y limitaciones

A pesar de los éxitos alcanzados, la búsqueda de donantes basada en la filogenia conlleva una serie de problemas:

• Insuficiencia de datos filogenéticos. Para muchos géneros y especies los árboles filogenéticos están construidos solo parcialmente; las relaciones de parentesco siguen sin estar claras.
• Hibridación y poliploidía. Los complejos poliploides complejos (papa, trigo, algodón) dificultan la construcción de árboles filogenéticos y la determinación de relaciones de parentesco.
• Linkage drag. La herencia ligada de alelos indeseables con el gen objetivo requiere múltiples retrocruzamientos y selección asistida por marcadores.
• Barreras genéticas. La esterilidad de los híbridos, la incompatibilidad, el diferente nivel de ploidía y EBN requieren métodos especiales de introgresión.
• Disponibilidad limitada de CWR. Muchas especies crecen en regiones de difícil acceso, están amenazadas de extinción, no están representadas en bancos de genes.
• Falta de conocimientos sobre el potencial genético. Muchos CWR no están caracterizados fenotípica y genotípicamente; sus alelos útiles permanecen desconocidos (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

8.7. Conclusiones

La filogenia es un mapa de navegación para la búsqueda de donantes de resistencia. Permite determinar dónde buscar el alelo deseado, cuán probable es el cruzamiento con tal o cual especie y qué métodos se requerirán para la transferencia de genes. La ley de las series homológicas de Vavilov permite predecir la presencia de caracteres en especies emparentadas. Los ejemplos exitosos de uso de CWR incluyen la resistencia del trigo a las royas, del tomate a enfermedades y nematodos, de la papa a nematodos y al tizón tardío, del arroz a la sequía, de la cebada al oídio, de la soja a los nematodos. Las estrategias modernas de búsqueda de donantes incluyen análisis filogenético basado en marcadores moleculares, allele mining, FIGS, enfoques genómicos. Los métodos moleculares —secuenciación, SSR, SNP, FISH, GISH— permiten construir árboles filogenéticos precisos e identificar alelos útiles. Sin embargo, la búsqueda de donantes conlleva problemas: insuficiencia de datos filogenéticos, hibridación y poliploidía, linkage drag, barreras genéticas, disponibilidad limitada de CWR, falta de conocimientos. El siguiente tema —conclusión— resume la importancia de la diversidad genética, la sistemática y la filogenia para la seguridad alimentaria.

9.1. La diversidad genética: recurso estratégico de la humanidad

A lo largo de toda la lección hemos desarrollado de forma consecuente una idea central: la diversidad genética de las plantas cultivadas y de sus parientes silvestres es un recurso estratégico de la humanidad, comparable en importancia al suelo, el agua y la energía. Esta no es una afirmación abstracta, sino una conclusión concreta del análisis de la historia de la domesticación, del estado actual de la selección y de los desafíos que enfrenta el sistema alimentario (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

La domesticación, iniciada hace unos 10 000 años, condujo a la aparición de las plantas cultivadas a partir de antepasados silvestres. Sin embargo, este proceso estuvo acompañado de una fuerte reducción de la diversidad genética —el llamado «cuello de botella»—. El ser humano seleccionó solo una pequeña parte de los individuos que poseían los caracteres deseados, estrechando así la base genética de las futuras variedades. La selección posterior, especialmente intensa en los siglos XX–XXI, reforzó aún más esta tendencia: las variedades élite modernas no rara vez proceden de un número limitado de líneas parentales y portan un conjunto similar de alelos (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015; Caliskan et al., 2023).

La base genética estrecha hace que los agrocenosis sean vulnerables a estreses bióticos y abióticos. La aparición de una cepa virulenta de un patógeno, la propagación de una nueva plaga, una sequía o unas heladas pueden provocar pérdidas masivas de cosecha si todas las variedades cultivadas son genéticamente homogéneas. Ejemplos de ello son la hambruna irlandesa del siglo XIX, causada por el tizón tardío de la papa, y los brotes modernos de nuevas razas de Phytophthora infestans que superan genes de resistencia previamente eficaces (Mattoo, 2017; Caliskan et al., 2023). Precisamente por eso la conservación y el uso de la diversidad genética no es solo una tarea científica, sino también estratégica, de cuya solución depende la seguridad alimentaria de la humanidad.

9.2. La doctrina de Vavilov y su desarrollo moderno

La doctrina de N. I. Vavilov sobre los centros de origen de las plantas cultivadas fue un punto de inflexión en la comprensión de la geografía y la evolución de la flora cultivada. Los ocho centros principales —Chino, Indio, de Asia Central, de Asia Anterior, Mediterráneo, Etíope, Sudamericano y Centroamericano— abarcan la inmensa mayoría de los cultivos alimentarios, técnicos, medicinales y ornamentales más importantes (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015; Naida, 2021; Meshkov, 2017). La ley de las series homológicas en la variabilidad hereditaria permite predecir la presencia de caracteres útiles en especies emparentadas y, con ello, orientar la búsqueda de donantes (Korovkin, 2023; Sadras and Calderini, 2015).

La ciencia moderna ha complementado la doctrina de Vavilov con las ideas sobre la no coincidencia de los centros de origen y de diversidad, sobre el origen polifilético de muchos cultivos, sobre el papel de la hibridación y la poliploidía. Para la papa se distingue un centro primario en los Andes y uno secundario en Chile; para el maíz el centro de origen es México, pero los centros secundarios de diversidad surgieron en los Andes y otras regiones (Caliskan et al., 2023; Welbaum, 2015). Estas precisiones son importantes para la práctica: muestran que la búsqueda de donantes debe apoyarse no solo en los centros históricos de origen, sino también en los centros modernos de diversidad, donde bajo la acción de la selección natural y artificial se formaron adaptaciones únicas.

9.3. CWR y acervos genéticos: base conceptual

La concepción de parientes silvestres de las plantas cultivadas (CWR) y de los acervos genéticos GP1–GP3 representa una herramienta para comprender el grado de cercanía genética entre las especies cultivadas y sus parientes silvestres. GP1 incluye formas con las que el cruzamiento es posible sin barreras; GP2 —especies con las que el cruzamiento es difícil, pero posible con métodos especiales; GP3 —especies cuyos genes solo pueden transferirse con ayuda de biotecnologías (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

El uso de CWR en la selección ha permitido crear variedades resistentes a enfermedades, plagas, estreses abióticos y mejorar la calidad de la producción. Ejemplos de ello son la resistencia del trigo a las royas, del tomate a enfermedades y nematodos, de la papa a nematodos y al tizón tardío, del arroz a la sequía, de la cebada al oídio, de la soja a los nematodos (Mattoo, 2017; Caliskan et al., 2023; Sadras and Calderini, 2015). Sin embargo, el uso de CWR conlleva problemas: linkage drag, barreras genéticas, disponibilidad limitada, falta de conocimientos sobre el potencial genético de muchas especies. Para superar estos problemas se emplean cultivo de embriones, duplicación de cromosomas, cruces puente, hibridación somática, gametos 2n, análisis de EBN (Campos and Ortiz, 2020; Vreugdenhil, 2007).

9.4. Hibridación, poliploidía, introgresión

La hibridación, la introgresión y la poliploidía son mecanismos interconectados que determinan la evolución de las plantas cultivadas y su diversidad genética. La hibridación crea nuevas combinaciones de alelos; la introgresión transfiere alelos útiles de parientes silvestres a variedades cultivadas; la poliploidía aumenta el número de genomas y crea nuevas posibilidades adaptativas. Los autopoliploides (papa, alfalfa, plátano) y alopoliploides (trigo, algodón, colza, tabaco) están ampliamente representados entre las plantas cultivadas (Taiz et al., 2023; Welbaum, 2015). Los anfidiploides sintéticos, como el triticale, demuestran las posibilidades de crear deliberadamente nuevas formas cultivadas (Taiz et al., 2023).

Los gametos 2n y el EBN determinan el éxito de los cruzamientos interespecíficos y se utilizan para superar las barreras entre especies. Las especies puente, el cultivo de embriones, la hibridación somática y otros métodos permiten involucrar en la selección especies de GP2 y GP3 (Campos and Ortiz, 2020; Caliskan et al., 2023). Estos mecanismos constituyen la base de la selección moderna para resistencia, productividad y adaptabilidad.

9.5. Conservación ex situ e in situ: enfoques complementarios

La conservación de la diversidad genética se lleva a cabo por dos vías complementarias: ex situ e in situ. Ex situ garantiza un almacenamiento fiable a largo plazo en bancos de genes, criobancos y colecciones in vitro, pero fija solo una parte de la diversidad. In situ conserva el potencial evolutivo de las poblaciones y su interacción con el medio, pero está expuesto a riesgos de desastres naturales y de impacto antrópico. La conservación on-farm mantiene las variedades locales y las prácticas culturales asociadas (Maxted et al., 2008; Caliskan et al., 2023).

Los mayores bancos de genes del mundo —VIR en San Petersburgo, Svalbard Global Seed Vault, Millennium Seed Bank, NCGRP, colecciones del CGIAR— garantizan la conservación de semillas, clones, tejidos y ADN. Los jardines botánicos contribuyen significativamente a la conservación de especies raras y amenazadas, incluidos los CWR (Pandey and Kasana, 2021; Welbaum, 2015). Las organizaciones internacionales —FAO, CGIAR, Bioversity International, GCDT— coordinan los esfuerzos de conservación y uso de los recursos genéticos.

9.6. Cultivo, forma asilvestrada, mala hierba: una red evolutiva única

Las plantas cultivadas, las formas asilvestradas y las plantas arvenses forman una red evolutiva única, en la que el material genético pasa constantemente de una categoría a otra. La domesticación convierte las formas silvestres en cultivadas; el asilvestramiento devuelve las formas cultivadas a la naturaleza; las formas arvenses surgen como resultado de la adaptación a hábitats alterados y agrocenosis. Una misma especie puede ser cultivada, asilvestrada o arvense en diferentes condiciones —ejemplo Brassica rapa, Daucus carota, Raphanus sativus (Gómez-Campo, 1999; Welbaum, 2015).

«Mala hierba» no es una característica taxonómica, sino ecológico-agronómica. Las plantas arvenses se clasifican por caracteres ecológicos y agronómicos, no por parentesco. Las razas arvenses de plantas cultivadas surgen como resultado de la evolución agroecológica. Las malas hierbas pueden servir como fuente de genes para la selección, pero su uso requiere precaución (Naida, 2021; Welbaum, 2015; Maxted et al., 2008).

9.7. La filogenia como instrumento de búsqueda de donantes

La filogenia es un mapa de navegación para la búsqueda de donantes de resistencia. Permite determinar dónde buscar el alelo deseado, cuán probable es el cruzamiento con tal o cual especie y qué métodos se requerirán para la transferencia de genes. La ley de las series homológicas de Vavilov permite predecir la presencia de caracteres en especies emparentadas. Los ejemplos exitosos de uso de CWR incluyen la resistencia del trigo a las royas, del tomate a enfermedades y nematodos, de la papa a nematodos y al tizón tardío, del arroz a la sequía, de la cebada al oídio, de la soja a los nematodos (Mattoo, 2017; Caliskan et al., 2023; Sadras and Calderini, 2015).

Las estrategias modernas de búsqueda de donantes incluyen análisis filogenético basado en marcadores moleculares, allele mining, FIGS, enfoques genómicos. Los métodos moleculares —secuenciación, SSR, SNP, FISH, GISH— permiten construir árboles filogenéticos precisos e identificar alelos útiles (Sadras and Calderini, 2015; Rêgo et al., 2016; Vreugdenhil, 2007). Sin embargo, la búsqueda de donantes conlleva problemas: insuficiencia de datos filogenéticos, hibridación y poliploidía, linkage drag, barreras genéticas, disponibilidad limitada de CWR, falta de conocimientos.

9.8. La sistemática y la taxonomía de la agrosfera como disciplina integradora

La sistemática y la taxonomía de la agrosfera ocupan una posición especial entre las disciplinas biológicas. No duplican la botánica, la zoología o la genética, sino que integran sus datos para resolver tareas aplicadas: identificación de plantas cultivadas y sus parientes silvestres, determinación de sus relaciones de parentesco, evaluación del potencial genético, planificación de programas de selección. La taxonomía de la agrosfera se apoya en datos morfológicos, citogenéticos, bioquímicos y moleculares; utiliza las concepciones de acervos genéticos, EBN, poliploidía, introgresión para describir la diversidad de la flora cultivada y sus parientes silvestres (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015; Rêgo et al., 2016).

Para la agrosfera es especialmente importante distinguir el rango taxonómico y el estatus ecológico-agronómico. Una planta cultivada, una forma asilvestrada y una mala hierba pueden pertenecer a una misma especie, pero desempeñar papeles diferentes en el agrocenosis. La sistemática permite identificar estas formas, determinar su pertenencia taxonómica y evaluar su potencial como fuentes de genes (Gómez-Campo, 1999; Welbaum, 2015). Precisamente por eso la sistemática de la agrosfera no es una disciplina académica, sino un instrumento de seguridad alimentaria.

9.9. El futuro de la seguridad alimentaria

El futuro de la seguridad alimentaria depende de la gestión competente de la diversidad genética. El cambio climático, el crecimiento demográfico, la urbanización, la degradación de los suelos, la reducción de la biodiversidad: todos estos desafíos requieren nuevas variedades resistentes a enfermedades, plagas, sequía, salinidad, temperaturas extremas. Tales variedades solo pueden crearse sobre la base de una amplia diversidad genética, conservada en bancos de genes, in situ y on-farm (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

Las tecnologías modernas —NGS, GWAS, selección genómica, CRISPR-Cas— abren nuevas posibilidades para el uso de la diversidad genética. Permiten identificar alelos útiles, acelerar la introgresión, predecir fenotipos, crear nuevas combinaciones de genes (Taiz et al., 2023; Sadras and Calderini, 2015). Sin embargo, estas tecnologías no sustituyen la necesidad de conservar y estudiar los CWR, las variedades locales y las variedades antiguas. Sin diversidad genética la selección pierde material para trabajar; sin sistemática y filogenia pierde la navegación.

9.10. Disposiciones finales

1. La diversidad genética es un recurso estratégico de la humanidad. Su conservación y uso son condición de la seguridad alimentaria.

2. La doctrina de Vavilov sobre los centros de origen y la ley de las series homológicas siguen siendo la base metodológica para la búsqueda de donantes de caracteres de valor económico.

3. Los CWR y los acervos genéticos GP1–GP3 son la base conceptual para comprender el grado de cercanía genética y elegir los métodos de introgresión.

4. La hibridación, la poliploidía, la introgresión, los gametos 2n, el EBN son los mecanismos que subyacen a la evolución de las plantas cultivadas y a su mejora genética.

5. La conservación ex situ e in situ son enfoques complementarios; su combinación garantiza una protección fiable contra la pérdida de diversidad.

6. Las plantas cultivadas, las formas asilvestradas y las malas hierbas forman una red evolutiva única; «mala hierba» es una categoría ecológico-agronómica, no taxonómica.

7. La filogenia es un mapa de navegación para la búsqueda de donantes de resistencia; permite buscar deliberadamente alelos útiles y planificar programas de selección.

8. La sistemática y la taxonomía de la agrosfera son una disciplina integradora, un instrumento de seguridad alimentaria que vincula los conocimientos fundamentales sobre la diversidad vegetal con las tareas prácticas de la selección.

Las plantas cultivadas, sus parientes silvestres y las formas arvenses no son categorías dispersas, sino una red evolutiva única, en la que el material genético pasa constantemente de una forma a otra. La comprensión de esta red, de su estructura taxonómica y de sus relaciones filogenéticas es una condición necesaria para la conservación y el uso de la diversidad genética. La sistemática y la filogenia son las herramientas que permiten a la humanidad gestionar esta diversidad, dirigirla hacia la selección y garantizar una producción sostenible de alimentos en un mundo cambiante. El futuro de la seguridad alimentaria depende de cuán competentemente podamos conservar, estudiar y utilizar ese legado genético que fue creado por la naturaleza y el hombre a lo largo de diez mil años de agricultura.