Plantas vasculares esporíferas y gimnospermas

1.1. Marco general: Embryophyta y Tracheophyta

Las plantas vasculares esporíferas y las gimnospermas son dos grandes grupos de plantas superiores que en el sistema moderno se consideran dentro del clado Embryophyta — plantas terrestres, o embriófitas. Los embriófitos se caracterizan por gametangios y esporangios multicelulares con una envoltura estéril, cutícula, así como una alternancia de generaciones heteromórfica: un gametófito haploide y un esporófito diploide (Judd et al., 2018; Mauseth, 2017). A los embriófitos pertenecen los «musgos» en sentido amplio — hepáticas, musgos y antoceros —, así como las plantas vasculares, o Tracheophyta. Al mismo tiempo, los «musgos» no forman un grupo monofilético: son varias líneas que divergieron tempranamente, mientras que las plantas vasculares representan un clado que une a todas las demás plantas terrestres (Judd et al., 2018; Doyle, 2013).

Las plantas vasculares, o Tracheophyta, se caracterizan ante todo por la presencia de tejidos conductores especializados — xilema y floema. El xilema asegura el transporte de agua y sustancias minerales; el floema, el transporte de sustancias orgánicas. Los elementos conductores del xilema están representados por traqueidas y, en los grupos más avanzados, también por vasos; precisamente por eso en la tradición rusohablante todo el grupo se denomina «plantas vasculares», aunque los vasos verdaderos no están presentes en todos sus representantes (Judd et al., 2018; Evert and Eichhorn, 2013). Además, las plantas vasculares se caracterizan por el dominio del esporófito en el ciclo vital, la capacidad de ramificación del esporófito, la presencia de numerosos esporangios y, por regla general, la diferenciación del cuerpo en raíz, tallo y hojas (Mauseth, 2017; Evert and Eichhorn, 2013).

Dentro de Tracheophyta se distinguen dos grandes líneas: las licófitas, o Lycopodiophyta, y las eufilófitas, o Euphyllophyta. A las licófitas pertenecen los licopodios actuales, Selaginella e Isoetes. Las eufilófitas incluyen dos grupos principales: las monilófitas, o Monilophyta — helechos en sentido amplio, incluidos equisetos, helechos de lengua de serpiente, maratiáceas y helechos leptosporangiados —, y las lignófitas, o Lignophyta — plantas leñosas, a las que pertenecen las progimnospermas extintas y todas las plantas con semillas (Doyle, 2013; Judd et al., 2018). Así, las plantas vasculares esporíferas no forman un grupo monofilético único: son un nivel evolutivo, o grado, que une a las licófitas y las monilófitas, mientras que las plantas con semillas surgieron de una de las ramas de las eufilófitas (Judd et al., 2018; Doyle, 2013).

1.2. Plantas vasculares esporíferas: definición y composición

En la literatura docente y agronómica, por plantas vasculares esporíferas se entienden habitualmente las plantas vasculares que se reproducen y dispersan mediante esporas, no semillas. A ellas pertenecen las licófitas y las monilófitas. En el sistema filogenético moderno, este grupo no es un taxón en sentido estricto, ya que es parafilético: las plantas con semillas surgieron de una de las ramas de las eufilófitas; por ello, «plantas vasculares esporíferas» es una designación conveniente para varias ramas sucesivas que conservaron la reproducción por esporas (Judd et al., 2018; Mauseth, 2017).

Las licófitas, o Lycopodiophyta, están representadas por tres familias actuales: Lycopodiaceae — licopodiáceas —, Selaginellaceae — selagineláceas — e Isoetaceae — isoetáceas. Las licófitas se caracterizan por microfilos — hojas pequeñas con una única nervadura no ramificada —, disposición lateral de los esporangios y, en parte de los grupos, heterosporía, es decir, formación de microsporas y megasporas. Los licopodios actuales son plantas herbáceas perennes, a menudo con brotes rastreros y ramificación dicótoma; Selaginella e Isoetes incluyen formas heterospóreas (Judd et al., 2018; Mauseth, 2017; Korovkin, 2023).

Las monilófitas, o Monilophyta, son un clado que une equisetos, psilotáceas, helechos de lengua de serpiente, maratiáceas y helechos leptosporangiados. La mayoría de las monilófitas se caracteriza por hojas grandes — megafilos, o eufilos — con un sistema de nervaduras ramificadas. Los equisetos, o Equisetaceae, tienen brotes articulados, hojas reducidas verticiladas y esporangióforos reunidos en estróbilos. Los helechos en sentido estricto, o leptosporangiados, poseen esporangios con pared de una sola capa y generalmente reunidos en soros; entre ellos hay formas tanto homospóreas como heterospóreas (Schneider, 2013; Judd et al., 2018; Testo and Sundue, 2016).

Las plantas vasculares esporíferas presentan un ciclo vital con alternancia de generaciones heteromórficas. El esporófito domina, mientras que el gametófito en la mayoría de los grupos es de vida libre, aunque considerablemente menor. En los helechos homospóreos, el gametófito suele ser acorazonado y fotosintético; en algunos grupos puede ser subterráneo y micotrófico. Para la fecundación se requiere agua líquida, ya que los gametos masculinos — espermatozoides — son móviles (Mauseth, 2017; Evert and Eichhorn, 2013). En algunos helechos se conocen gametófitos longevos capaces de existir sin formar esporófito, lo que demuestra la plasticidad evolutiva de este grupo (Pinson et al., 2017).

1.3. Gimnospermas: definición y composición

Las gimnospermas, o Gymnospermae en el sentido amplio tradicional, son plantas con semillas en las que los óvulos no están encerrados en un ovario y, por consiguiente, las semillas no están rodeadas por un fruto verdadero. Los óvulos se disponen abiertamente sobre megasporófilos o estructuras similares; tras la fecundación se desarrollan en semillas, que pueden estar cubiertas por escamas de conos u otras formaciones, pero no por carpelos (Stevenson, 2013; Judd et al., 2018). Precisamente por eso se llaman «gimnospermas»: la semilla es «desnuda», no está encerrada en un fruto.

Las gimnospermas actuales están representadas por cuatro líneas principales: cícadas, o Cycadophyta; ginkgos, o Ginkgophyta; coníferas, o Pinophyta; y gnetófitas, o Gnetophyta. A veces las coníferas se consideran en sentido amplio, incluyendo todas las familias actuales de coníferas, y las gnetófitas como una línea separada cercana a las coníferas según datos moleculares (Stevenson, 2013; Yang et al., 2024). Las gimnospermas actuales probablemente forman un grupo monofilético — Acrogymnospermae —, que es hermano de las angiospermas. Sin embargo, si se tienen en cuenta las formas extintas, las «gimnospermas» como grupo tradicional resultan parafiléticas, ya que las angiospermas se originaron de una de las ramas de las plantas con semillas (Judd et al., 2018; Doyle, 2013; Yang et al., 2024).

Las relaciones filogenéticas dentro de las gimnospermas actuales fueron discutidas durante mucho tiempo. Los estudios filogenómicos modernos muestran que las cícadas y los ginkgos forman un clado hermano de las demás gimnospermas, mientras que las gnetófitas probablemente están anidadas dentro de las coníferas — como grupo hermano de Pinaceae o de Cupressophyta. Estas hipótesis alternativas se conocen como «gnepine» y «gnecup» (Yang et al., 2024; De La Torre et al., 2020). Para el contexto agronómico es importante que las coníferas en el sentido tradicional puedan resultar parafiléticas respecto a las gnetófitas, si estas están realmente anidadas dentro de las coníferas (Yang et al., 2024).

La adquisición evolutiva clave de las gimnospermas es la semilla. La semilla consta de embrión, tejido de reserva y cubierta seminal; antes de la fecundación, el órgano correspondiente se denomina óvulo. A diferencia de las plantas esporíferas, en las gimnospermas la megaspora no abandona el megasporangio, el gametófito femenino se desarrolla dentro del óvulo y, tras la fecundación, se forma la semilla (Beck, 2010; Hartmann et al., 2014; Sondervan et al., 2025). En la mayoría de las gimnospermas, el gametófito femenino forma arquegonios, aunque en Gnetum y Welwitschia los arquegonios están ausentes. En las cícadas y Ginkgo se conservan espermatozoides móviles, mientras que en las coníferas y gnetófitas los gametos masculinos son inmóviles y son transportados al óvulo mediante el tubo polínico (Stevenson, 2013; Offer et al., 2023).

1.4. Diferencias con los musgos

Los musgos, o briófitas en sentido amplio, difieren fundamentalmente de las plantas vasculares en la proporción de las generaciones. En los musgos domina el gametófito — la planta verde y fotosintética que habitualmente llamamos «musgo». El esporófito de los musgos no se ramifica, porta un único esporangio y permanece unido al gametófito, recibiendo de él nutrientes. Los tejidos conductores verdaderos — xilema y floema — no existen en los musgos; algunos musgos tienen hidroides y leptoides, similares en función pero no homólogos al xilema y floema de las plantas vasculares (Mauseth, 2017; Judd et al., 2018).

En las plantas vasculares, por el contrario, domina el esporófito. Se ramifica, porta numerosos esporangios, tiene xilema y floema verdaderos con paredes lignificadas y a menudo se diferencia en raíz, tallo y hojas. El gametófito en las plantas vasculares esporíferas todavía es de vida libre, pero en las plantas con semillas depende por completo del esporófito (Mauseth, 2017; Evert and Eichhorn, 2013). Precisamente la transición al dominio del esporófito y la aparición de tejidos conductores permitieron a las plantas vasculares alcanzar grandes tamaños y colonizar hábitats más secos que los musgos (Judd et al., 2018).

1.5. Diferencias con las angiospermas

Las angiospermas, o Angiospermae, son plantas con semillas en las que los óvulos están encerrados en un ovario formado por carpelos, y las semillas se desarrollan dentro de un fruto. Se caracterizan por la flor, el estigma, la doble fecundación y el endospermo triploide, así como por gametófitos máximamente reducidos: el masculino — el grano de polen — y el femenino — el saco embrionario. El sistema conductor de las angiospermas suele incluir vasos verdaderos en el xilema y tubos cribosos con células acompañantes en el floema (Judd et al., 2018; Mauseth, 2017).

Las gimnospermas se diferencian de las angiospermas por la ausencia de flor y fruto, la posición abierta de los óvulos, la ausencia de estigma y, por regla general, la ausencia de doble fecundación en la forma característica de las angiospermas. En las gimnospermas, el polen llega directamente al óvulo o a la cámara polínica, no al estigma. El gametófito femenino en la mayoría de las gimnospermas contiene arquegonios; el tejido de reserva de la semilla es el endospermo haploide, que representa el tejido del gametófito femenino, y no el producto triploide de la doble fecundación (Stevenson, 2013; Judd et al., 2018; Mauseth, 2017). En las cícadas y Ginkgo se conservan espermatozoides móviles, mientras que en las coníferas y gnetófitas se observa sifonogamia — el transporte de espermatozoides inmóviles por el tubo polínico (Offer et al., 2023; Stevenson, 2013).

Las plantas vasculares esporíferas se diferencian de las angiospermas aún más radicalmente: no tienen ni semilla, ni flor, ni fruto. Su reproducción está ligada a las esporas y a un gametófito de vida libre, y la fecundación requiere agua. Precisamente estas particularidades limitan su distribución y su uso económico en comparación con las plantas con semillas (Mauseth, 2017; Evert and Eichhorn, 2013).

2.1. Licófitas — Lycopodiophyta

Las licófitas son una de las líneas más antiguas de plantas vasculares. En el período Carbonífero, entre ellas había formas gigantes arborescentes que alcanzaban 30–40 m de altura y más de 1 m de diámetro, las cuales, junto con equisetos y helechos, formaban bosques y dieron origen a los yacimientos de carbón (Korovkin, 2023; Mauseth, 2017). Las licófitas actuales son unas 1200 especies, reunidas en tres familias: Lycopodiaceae (licopodiáceas), Selaginellaceae (selagineláceas) e Isoetaceae (isoetáceas). Juntas representan un clado hermano de las eufilófitas, es decir, de todas las demás plantas vasculares (Judd et al., 2018; Doyle, 2013).

Las licófitas se caracterizan por microfilos — hojas pequeñas con una única nervadura no ramificada. Tales hojas probablemente se originaron a partir de excrecencias laterales del tallo — enaciones — y no son homólogas a las hojas grandes de las eufilófitas (Mauseth, 2017; Judd et al., 2018). Los esporangios de las licófitas se disponen en las axilas de las hojas o en su cara superior, a menudo reunidos en estróbilos. Los tallos suelen ramificarse dicotómicamente, y las raíces también se ramifican dicotómicamente. El sistema conductor está representado por una protostela — un cilindro central de xilema rodeado de floema (Judd et al., 2018; Korovkin, 2023).

La familia Lycopodiaceae — licopodiáceas — incluye unas 400 especies distribuidas desde los trópicos hasta las regiones árticas. Son plantas homospóreas: todas las esporas son iguales y al germinar dan un gametófito bisexual. Los gametófitos pueden ser subterráneos, micotróficos o semisubterráneos, y su desarrollo dura de 3 a 15 años (Mauseth, 2017; Korovkin, 2023). Los géneros más conocidos son Lycopodium, Huperzia y Diphasiastrum. Los licopodios crecen a menudo en bosques de coníferas, turberas y tundras. Las esporas de licopodio son ricas en aceites grasos y antiguamente se usaban en pirotecnia, medicina y técnica (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006).

La familia Selaginellaceae — selagineláceas — está representada por el único género Selaginella, que cuenta con unas 700 especies. Son plantas heterospóreas: forman microsporas y megasporas, de las que se desarrollan gametófitos unisexuales. La megaspora no abandona el esporangio, y el gametófito femenino se desarrolla dentro de ella, lo que representa un paso evolutivo importante hacia la reproducción por semillas (Judd et al., 2018; Mauseth, 2017). Las selaginelas son plantas principalmente tropicales y subtropicales, a menudo epífitas o habitantes de lugares húmedos y sombreados. Algunas especies, por ejemplo Selaginella lepidophylla, se conocen como «plantas de la resurrección»: son capaces de soportar una desecación prolongada, enrollándose en una bola, y recuperarse al humedecerse (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006).

La familia Isoetaceae — isoetáceas — incluye el único género Isoetes con unas 150 especies. Son plantas heterospóreas acuáticas o costero-acuáticas con tallo acortado y tuberoso y hojas largas en forma de lezna. Las isoetes son las únicas licófitas actuales que conservan cambium y capacidad de engrosamiento secundario, aunque de forma rudimentaria (Mauseth, 2017; Korovkin, 2023). Habitan lagos oligotróficos y aguas someras desalinizadas, y a menudo están amenazadas de extinción por la contaminación de las aguas (Yakovlev et al., 2006).

Las licófitas no tienen una gran importancia económica, pero desempeñan un papel importante en los ecosistemas como componentes de la cubierta herbácea, y algunas especies se usan en medicina y jardinería ornamental (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006).

2.2. Equisetos — Equisetophyta

Los equisetos son una línea antigua cuyo auge tuvo lugar en el período Carbonífero. Las calamitas fósiles alcanzaban 20 m de altura y, junto con licófitas arborescentes y helechos, formaban los bosques del Carbonífero (Korovkin, 2023; Mauseth, 2017). En la flora actual, los equisetos están representados por el único género Equisetum, con unas 15–20 especies. En algunas clasificaciones se consideran una división separada Equisetophyta, en otras, parte de las monilófitas (Judd et al., 2018; Schneider, 2013).

Los equisetos son plantas herbáceas perennes con brotes articulados formados por nudos y entrenudos. Las hojas están reducidas a escamas y reunidas en verticilos, fusionándose por la base en una vaina. La fotosíntesis la realizan los tallos verdes, cuya superficie a menudo está cubierta de sílice, lo que les da rigidez. La parte subterránea está representada por un rizoma muy ramificado con raíces adventicias; en los nudos del rizoma a menudo se forman tubérculos con reservas de almidón (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). El tallo tiene un tipo de estructura fasciculada, en el centro generalmente se forma una cavidad; el sistema conductor está representado por una sifonostela endarca o eustela (Mauseth, 2017).

Los esporangios de los equisetos se disponen sobre estructuras especializadas — esporangióforos — reunidas en estróbilos en los ápices de los brotes. Los esporangióforos tienen forma de escudos sobre pedúnculos, en cuya cara interna se desarrollan los esporangios. Los equisetos son homospóreos, pero sus esporas son fisiológicamente diferentes: unas dan gametófitos masculinos, otras bisexuales. Las esporas tienen eláteres — cintas higroscópicas capaces de enrollarse y desenrollarse con los cambios de humedad, lo que favorece la dispersión de las esporas en grupos (Korovkin, 2023; Mauseth, 2017).

Los equisetos están distribuidos por todo el mundo, pero prefieren hábitats húmedos: praderas, turberas, orillas de cuerpos de agua, bosques húmedos. Algunas especies, por ejemplo la cola de caballo de campo (Equisetum arvense), son malas hierbas nocivas de campos y pastos. Los equisetos son tóxicos para los animales domésticos, especialmente para los caballos, debido a su contenido de alcaloides y glucósidos. Al mismo tiempo, la cola de caballo de campo se emplea en medicina científica como diurético, y algunas especies se usan en jardinería ornamental (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006).

2.3. Helechos — Polypodiophyta

Los helechos, o helechos en sentido amplio, son el grupo más diverso de plantas vasculares esporíferas. En el sistema filogenético moderno se consideran a menudo dentro de las monilófitas — un clado que incluye, además de los helechos en sentido estricto, también equisetos, psilotáceas y helechos de lengua de serpiente (Schneider, 2013; Judd et al., 2018). Los helechos cuentan con más de 12 000 especies y se distribuyen desde los trópicos hasta las latitudes templadas e incluso árticas. La mayor diversidad se concentra en los bosques tropicales húmedos, donde muchas especies son epífitas (Testo and Sundue, 2016; Schneider, 2013).

Los helechos se caracterizan por hojas grandes — frondas, o megafilos — que generalmente son pinnadas o varias veces pinnadas. Las frondas jóvenes están enrolladas en forma de caracol — esta es la llamada vernación circinada, o «caracol». Los tallos de la mayoría de los helechos están representados por rizomas, a menudo cubiertos de escamas o pelos. El sistema conductor es una sifonostela o dictiostela; en el tallo a menudo se forman lagunas foliares (Judd et al., 2018; Mauseth, 2017).

Los esporangios de los helechos pueden disponerse en el envés de las hojas, en el margen o en hojas fértiles especializadas. En los helechos leptosporangiados, los esporangios se reúnen en soros, a menudo cubiertos por un indusio — una membrana protectora. Los esporangios tienen pared de una sola capa y un anillo de células de paredes gruesas — el anillo — que asegura la apertura activa y la dispersión de las esporas. La mayoría de los helechos son homospóreos, pero entre los helechos acuáticos (Marsileaceae, Salviniaceae) hay formas heterospóreas (Schneider, 2013; Judd et al., 2018).

Los gametófitos de los helechos son generalmente talos pequeños acorazonados o acintados, fotosintéticos y de vida libre. En algunos helechos epífitos, los gametófitos son capaces de un crecimiento prolongado e incluso de reproducción vegetativa mediante yemas, y en algunos casos pueden existir sin formar esporófito — un fenómeno conocido como «separación de generaciones» (Pinson et al., 2017). Esto indica la alta plasticidad evolutiva de los helechos.

Los helechos desempeñan un papel importante en los ecosistemas, especialmente en los bosques tropicales y subtropicales, donde pueden dominar la cubierta herbácea o aparecer como epífitas. Algunas especies, por ejemplo el helecho águila (Pteridium aquilinum), son malas hierbas nocivas de pastos y campos; otras, por ejemplo el helecho avestruz (Matteuccia struthiopteris), se usan como alimento. Muchos helechos son ornamentales y se cultivan ampliamente. Al mismo tiempo, entre los helechos hay especies venenosas y carcinogénicas, lo que debe tenerse en cuenta en su uso económico (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006; Judd et al., 2018).

Así, las plantas vasculares esporíferas demuestran una amplia gama de adaptaciones morfológicas y ecológicas, pero su reproducción sigue dependiendo del agua, y sus ciclos vitales son más lentos y vulnerables que los de las plantas con semillas. Esto limita su importancia económica, pero no disminuye su papel en los ecosistemas naturales y en la comprensión científica de la evolución de las plantas.

3.1. Dependencia de la reproducción del agua líquida

La limitación clave de las plantas vasculares esporíferas es la dependencia de la reproducción sexual de la presencia de agua líquida. En todas las plantas vasculares esporíferas, los gametos masculinos — espermatozoides — son móviles y están provistos de flagelos. Para alcanzar el óvulo, deben nadar en un medio acuoso: sobre la superficie del gametófito, en una película de agua o en una gota de rocío. Sin agua, la fecundación es imposible (Mauseth, 2017; Evert and Eichhorn, 2013). Esto significa que para una reproducción exitosa, las plantas esporíferas necesitan condiciones al menos periódicamente húmedas: lluvia, rocío, niebla o proximidad a un cuerpo de agua.

Para la agricultura esto crea un problema fundamental. Una planta cultivada debe reproducirse de manera fiable en condiciones controladas, y las plantas esporíferas no pueden reproducirse garantizadamente sin agua. Incluso si las plantas adultas pueden tolerar la sequía, su reproducción sexual sigue requiriendo agua. Esto limita las posibilidades de cultivar esporíferas en regiones áridas y semiáridas, que constituyen una parte significativa de la agroesfera. Las plantas con semillas, por el contrario, realizan la fecundación independientemente del agua: el polen es transportado por el viento o los animales, y los gametos masculinos son llevados al óvulo por el tubo polínico (Judd et al., 2018; Mauseth, 2017). Precisamente esta adquisición evolutiva — la sifonogamia — permitió a las plantas con semillas colonizar los más diversos hábitats y convertirse en la base de la agricultura (Doyle, 2013).

3.2. Crecimiento lento y baja productividad

Las plantas vasculares esporíferas, por regla general, crecen más lentamente que las plantas con semillas y son inferiores a ellas en productividad. Esto se debe a las particularidades de su ciclo vital y su anatomía. En helechos y licopodios, el gametófito a menudo se desarrolla lentamente: en algunos licopodios, desde la germinación de la espora hasta la formación del gametófito pasan de 3 a 15 años (Korovkin, 2023; Mauseth, 2017). Incluso en los helechos, donde el gametófito se desarrolla más rápido, se requiere tiempo y presencia de agua para la fecundación y la formación del esporófito. Como resultado, el ciclo vital de las plantas esporíferas resulta más largo y menos predecible que el de las plantas con semillas, que pueden pasar de semilla a semilla en una sola estación (Judd et al., 2018; Hartmann et al., 2014).

Además, las plantas esporíferas generalmente no forman grandes órganos de reserva que pudieran usarse como alimento o para almacenamiento. Los helechos tienen rizomas ricos en almidón, pero son pequeños en comparación con los tubérculos, raíces carnosas o semillas de las angiospermas. Los equisetos también tienen tubérculos de reserva pequeños. La productividad de las plantas esporíferas por unidad de superficie es, por regla general, menor que la de las plantas con semillas cultivadas, lo que las hace menos rentables para la producción masiva (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). Incluso las esporíferas que se usan como alimento, por ejemplo el helecho águila, requieren un procesamiento especial y no pueden competir con cereales, leguminosas o raíces por rendimiento y valor nutritivo (Korovkin, 2023; Judd et al., 2018).

3.3. Ausencia de grandes órganos de reserva aptos para el almacenamiento

Una de las condiciones más importantes de la agricultura es la posibilidad de almacenar la cosecha durante mucho tiempo. Las semillas de angiospermas y gimnospermas contienen sustancias nutritivas de reserva — endospermo, perispermo o cotiledones — y pueden almacenarse durante meses y años en estado seco. Las esporas, por el contrario, no contienen una reserva significativa de nutrientes y no están destinadas al almacenamiento prolongado. Pierden rápidamente la viabilidad, especialmente en condiciones húmedas, y no pueden usarse como producto alimenticio ni como material de siembra en el sentido en que se usan las semillas (Mauseth, 2017; Hartmann et al., 2014).

Los rizomas de helechos y licopodios pueden acumular almidón, pero no tienen cubiertas protectoras que permitan almacenarlos fuera del suelo. Se deterioran rápidamente, brotan o se pudren. Los tubérculos de equisetos también son pequeños y no aptos para el almacenamiento prolongado. Así, las plantas esporíferas no proporcionan al ser humano un producto conveniente, transportable y almacenable durante mucho tiempo que pudiera guardarse y usarse en estaciones desfavorables. Las semillas se convirtieron en la base de la agricultura precisamente porque pueden almacenarse, transportarse y sembrarse en el momento adecuado (Hartmann et al., 2014; Judd et al., 2018).

3.4. Dificultades de cultivo y selección

Las plantas esporíferas son poco aptas para el cultivo y la selección. Su reproducción por esporas requiere condiciones especiales: las esporas deben caer en un medio húmedo, los gametófitos deben desarrollarse y se necesita agua para la fecundación. Esto dificulta la propagación masiva y la hace menos predecible. Además, las plantas esporíferas a menudo tienen un período juvenil largo: en algunos licopodios el gametófito se desarrolla durante años, y el esporófito crece lentamente. Esto hace que la selección sea extremadamente difícil: para obtener una nueva variedad se requiere mucho tiempo y muchas generaciones (Korovkin, 2023; Mauseth, 2017).

Las plantas con semillas, por el contrario, se reproducen por semillas que pueden sembrarse en condiciones controladas, y su ciclo vital a menudo puede acortarse a una sola estación. Esto permite realizar rápidamente la selección y obtener nuevas variedades. Por eso la agricultura se centró en las angiospermas y, en menor medida, en las gimnospermas, y no en las plantas esporíferas (Judd et al., 2018; Hartmann et al., 2014).

3.5. Comparación con las plantas con semillas

Las plantas con semillas poseen una serie de ventajas que las convirtieron en la base de la agricultura:

• Independencia de la fecundación respecto al agua gracias al tubo polínico (sifonogamia) (Doyle, 2013; Mauseth, 2017).
• Presencia de la semilla — un órgano compacto, protegido y rico en sustancias de reserva, apto para el almacenamiento y el transporte (Hartmann et al., 2014).
• Ciclo vital más rápido, especialmente en las angiospermas anuales, lo que permite obtener cosecha en una sola estación (Judd et al., 2018).
• Alta productividad y diversidad de formas aptas para el cultivo (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006).
• Posibilidad de selección y mejoramiento genético, lo que ha llevado a la creación de miles de variedades de cultivos (Hartmann et al., 2014).

Las plantas vasculares esporíferas no poseen estas ventajas en grado suficiente. Siguen siendo componentes importantes de los ecosistemas naturales, se usan como plantas medicinales, ornamentales o alimenticias, pero no se convirtieron en la base de la agricultura. Su papel en la agroesfera es limitado: pueden ser malas hierbas, hospedantes intermediarios de patógenos o fuente de sustancias biológicamente activas, pero no la principal fuente de alimento y materia prima (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006; Judd et al., 2018).

Así, las plantas vasculares esporíferas no se convirtieron en la base de la agricultura por toda una serie de razones: dependencia de la reproducción del agua, crecimiento lento, baja productividad, ausencia de grandes órganos de reserva, dificultades de cultivo y selección. Las plantas con semillas, por el contrario, poseen semillas, fecundación independiente del agua y un ciclo vital rápido, lo que las convirtió en la base de la agricultura moderna.

4.1. Cícadas — Cycadophyta

Las cícadas son una línea antigua de gimnospermas que apareció en el Carbonífero o Pérmico y alcanzó su auge en la era Mesozoica. Exteriormente recuerdan a palmeras o grandes helechos: la mayoría de las especies tienen un tronco grueso, a menudo no ramificado, que porta en el ápice una roseta de grandes hojas pinnadas. Algunas cícadas tienen tallo subterráneo o tuberoso. Sus hojas son pinnadas, rígidas, a menudo con pecíolos espinosos; las hojas jóvenes están enrolladas como las de los helechos (Stevenson, 2013; Korovkin, 2023). Esta semejanza con los helechos refleja el origen antiguo del grupo y rasgos plesiomórficos conservados.

Las cícadas son plantas dioicas: las estructuras reproductivas masculinas y femeninas se desarrollan en individuos diferentes. Los estróbilos masculinos constan de numerosos microsporófilos que portan microsporangios; los femeninos, de megasporófilos sobre los que se disponen los óvulos. En Cycas, los megasporófilos no se reúnen en un cono compacto, sino que forman un conjunto laxo en el ápice del tronco; en Zamiaceae se reúnen en verdaderos conos femeninos, a veces muy grandes — hasta 1 m de altura y hasta 40 kg de masa (Stevenson, 2013; Korovkin, 2023). La fecundación en las cícadas se realiza mediante espermatozoides multiflagelados — algunos de los más grandes del mundo vegetal, de hasta 0,35 mm de diámetro. Los espermatozoides son transportados al óvulo por el tubo polínico, pero luego nadan activamente en el líquido de la cámara micropilar (Offer et al., 2023; Norstog et al., 2004). Esta combinación única de rasgos — presencia de tubo polínico y espermatozoides móviles — es característica solo de las cícadas y Ginkgo entre las plantas con semillas actuales (Offer et al., 2023).

Las semillas de las cícadas son grandes, a menudo de colores vivos, con una cubierta externa carnosa (sarcotesta) y una interna dura (esclerotesta). Se dispersan por animales — aves, monos, roedores — que comen la cubierta carnosa y dispersan las semillas (Stevenson, 2013; Korovkin, 2023). Sin embargo, las semillas y partes vegetativas de las cícadas contienen compuestos tóxicos — cicasina y macrozamina — que pueden causar intoxicaciones en animales y humanos. Estas toxinas probablemente evolucionaron como protección contra los herbívoros (Stevenson, 2013; Korovkin, 2023).

Las cícadas actuales cuentan con unas 300–380 especies, reunidas en dos familias: Cycadaceae (el único género Cycas) y Zamiaceae (los demás géneros). Se distribuyen en regiones tropicales y subtropicales de África, Asia, Australia y América. Muchas especies están amenazadas de extinción debido a la destrucción del hábitat y la reproducción lenta (Yang et al., 2024; Stevenson, 2013). La importancia económica de las cícadas es limitada: se usan como plantas ornamentales, y algunas especies sirven como fuente de almidón (sagú), que requiere un procesamiento especial para eliminar las toxinas (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006).

4.2. Ginkgos — Ginkgophyta

Los ginkgos son una línea antigua de gimnospermas conocida desde el Pérmico y que alcanzó su auge en los períodos Jurásico y Cretácico. En el pasado, los ginkgos estaban representados por muchos géneros y especies distribuidos por todo el hemisferio norte. Sin embargo, en la actualidad solo ha sobrevivido una especie — Ginkgo biloba —, que en estado silvestre se encuentra solo en algunas regiones de China, pero se cultiva ampliamente en todo el mundo (Yang et al., 2024; Korovkin, 2023). El ginkgo se llama «fósil viviente», porque sus parientes más cercanos se extinguieron hace decenas de millones de años (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006).

Ginkgo biloba es un árbol caducifolio alto que alcanza 30–40 m de altura y vive hasta 2000 años. Las hojas son en forma de abanico, bilobuladas, con nervadura dicótoma, dispuestas en brotes largos y cortos. El ginkgo es una planta dioica: las estructuras reproductivas masculinas y femeninas se desarrollan en individuos diferentes. Los estróbilos masculinos son amentiformes y portan microsporófilos con microsporangios; las estructuras femeninas son un par de óvulos en el extremo de un pedúnculo, cada uno con un collar basal. La fecundación se realiza mediante espermatozoides móviles, que son transportados al óvulo por el tubo polínico, pero luego nadan activamente en el líquido de la cámara arquegonial (Offer et al., 2023; Korovkin, 2023). Esto acerca al ginkgo a las cícadas y lo diferencia de las coníferas y gnetófitas.

Las semillas del ginkgo son grandes, con una cubierta externa carnosa (sarcotesta) que al madurar adquiere un olor desagradable, causado por el ácido butírico y sus derivados. La cubierta interna es dura; el embrión está rodeado por el gametófito femenino haploide, que sirve como tejido de reserva. Las semillas son comestibles tras su procesamiento, pero en grandes cantidades son tóxicas (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). El ginkgo se cultiva ampliamente como planta ornamental por la bella forma de su copa y su resistencia a las condiciones urbanas; se prefieren los individuos masculinos, ya que los femeninos producen semillas de olor desagradable (Korovkin, 2023; Judd et al., 2018). Los extractos de hojas de ginkgo se usan en medicina como agentes que mejoran la circulación y la memoria, aunque su eficacia sigue siendo objeto de debate (Yakovlev et al., 2006).

4.3. Coníferas — Pinophyta

Las coníferas son el grupo más numeroso y extendido de gimnospermas actuales. Cuentan con unas 600–630 especies, reunidas en 60–70 géneros y 7–8 familias. Las coníferas se distribuyen por todo el mundo, pero alcanzan su mayor diversidad en las regiones templadas y boreales del hemisferio norte, donde forman extensas masas forestales — la taiga. En el hemisferio sur también están representadas, especialmente en Australia, Nueva Zelanda y América del Sur (Judd et al., 2018; Korovkin, 2023). Las coníferas son plantas leñosas: árboles o arbustos, a veces de tamaño gigantesco. La secuoya roja (Sequoia sempervirens) puede alcanzar 115 m de altura, y la secuoya gigante (Sequoiadendron giganteum) hasta 12 m de diámetro del tronco. El pino longevo (Pinus longaeva) vive hasta 5000 años (Korovkin, 2023; Judd et al., 2018).

Las hojas de las coníferas suelen ser aciculares o escamiformes, rara vez anchas. Están cubiertas por una cutícula gruesa, y los estomas están hundidos en depresiones — adaptaciones xeromórficas que reducen la evaporación. En la mayoría de las coníferas, las hojas son perennes, persisten de 2 a 15 años o más. El tallo tiene un xilema secundario bien desarrollado, compuesto principalmente por traqueidas; los vasos verdaderos están ausentes, excepto en las gnetófitas. Los canales resiníferos están presentes en la madera, la corteza y las hojas de muchas coníferas, especialmente en Pinaceae (Korovkin, 2023; Judd et al., 2018).

Las estructuras reproductivas de las coníferas son los conos masculinos y femeninos. Los conos masculinos (microestróbilos) constan de un eje con numerosos microsporófilos que portan microsporangios. Los conos femeninos (megastróbilos) en la mayoría de las coníferas tienen una estructura compleja: constan de un eje que porta escamas tectrices, en cuyas axilas se disponen escamas ovulíferas con óvulos. En Pinaceae, las escamas tectriz y ovulífera son libres; en Cupressaceae se fusionan. En Taxaceae, los conos femeninos se reducen a un solo óvulo rodeado por un arilo carnoso. La polinización en las coníferas se realiza por el viento; el polen a menudo tiene sacos aéreos (en Pinaceae), lo que facilita su transporte. La fecundación ocurre mediante el tubo polínico; los espermatozoides son inmóviles — esto es sifonogamia (Judd et al., 2018; Simpson, 2010; Korovkin, 2023).

Las semillas de las coníferas suelen ser aladas, lo que favorece su dispersión por el viento. En algunos géneros, por ejemplo Juniperus, los conos se vuelven carnosos y de colores vivos, y se dispersan por aves y mamíferos (Korovkin, 2023; Judd et al., 2018). Las coníferas son la base del complejo forestal: su madera se usa en construcción, producción de muebles, papel, y también como fuente de resinas, trementina y colofonia. Muchas coníferas son plantas ornamentales usadas en diseño paisajístico y en forestación protectora (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006; Hartmann et al., 2014).

Entre las coníferas se distinguen varias familias importantes. Pinaceae — pináceas — es la familia más grande, e incluye pino (Pinus), abeto rojo o picea (Picea), abeto (Abies), alerce (Larix), cedro (Cedrus), tsuga (Tsuga) y pseudotsuga (Pseudotsuga). Son principalmente árboles del hemisferio norte, que a menudo forman bosques. Cupressaceae — cupresáceas — incluyen ciprés (Cupressus), enebro (Juniperus), tuya (Thuja), secuoya (Sequoia), secuoya gigante (Sequoiadendron), taxodio (Taxodium) y metasecuoya (Metasequoia). Se distribuyen por todo el mundo, pero especialmente en regiones templadas y subtropicales. Taxaceae — taxáceas — incluyen tejo (Taxus), torreya (Torreya) y amenotaxus (Amentotaxus). En ellas, los conos femeninos están reducidos y las semillas están rodeadas por un arilo carnoso. Araucariaceae — araucariáceas — incluyen araucaria (Araucaria), agatis (Agathis) y wollemia (Wollemia); se distribuyen principalmente en el hemisferio sur. Podocarpaceae — podocarpáceas — es una gran familia del hemisferio sur, que incluye podocarpo (Podocarpus), dacridio (Dacrydium) y filoclado (Phyllocladus). Sciadopityaceae — el único género Sciadopitys de Japón (Judd et al., 2018; Korovkin, 2023; Yang et al., 2024).

4.4. Gnetófitas — Gnetophyta

Las gnetófitas son un grupo pequeño pero morfológicamente muy diverso de gimnospermas, que incluye tres géneros: Ephedra, Gnetum y Welwitschia. Estos géneros son tan diferentes entre sí que sus relaciones parentales permanecieron mucho tiempo poco claras. Sin embargo, los datos moleculares confirman de manera convincente la monofilia de las gnetófitas y su cercanía a las coníferas — probablemente están anidadas dentro de las coníferas como grupo hermano de Pinaceae o de Cupressophyta (Yang et al., 2024; De La Torre et al., 2020). Las gnetófitas poseen una serie de rasgos que las acercan a las angiospermas: presencia de vasos en el xilema secundario, semejanza de los estróbilos con inflorescencias y, en Gnetum y Welwitschia, ausencia de arquegonios. Sin embargo, estos rasgos probablemente evolucionaron independientemente de las angiospermas (Stevenson, 2013; Yang et al., 2024).

Ephedra, o efedra, es el género más extendido de las gnetófitas, con unas 40–70 especies. Son arbustos o árboles pequeños que crecen en regiones áridas de Eurasia, África, América del Norte y del Sur. Las hojas de la efedra están reducidas a escamas; la fotosíntesis la realizan los tallos verdes. Los estróbilos se reúnen en espigas; los masculinos contienen microsporófilos con microsporangios, los femeninos contienen óvulos rodeados por cubiertas carnosas. Tras la fecundación, las cubiertas se vuelven de colores vivos y jugosas, atrayendo a los animales dispersores. La efedra se ha usado desde antiguo en medicina: de ella se obtiene el alcaloide efedrina, empleado como estimulante del sistema nervioso central y remedio contra el asma (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006; Stevenson, 2013).

Gnetum es un género de lianas tropicales, rara vez árboles o arbustos, con unas 30–35 especies. Las hojas del gnetum son anchas, coriáceas, con nervadura pinnada, semejantes a las hojas de las angiospermas. Los estróbilos se reúnen en inflorescencias espiciformes o paniculadas. Las semillas están rodeadas por dos cubiertas; la cubierta externa se vuelve de color rojo brillante o naranja y carnosa, atrayendo a aves y otros animales. Algunas especies de gnetum se usan como alimento: las hojas jóvenes y los estróbilos se consumen como verduras, y de las semillas se obtiene aceite (Korovkin, 2023; Stevenson, 2013).

Welwitschia mirabilis es la única especie del género Welwitschia, que crece en el desierto de Namib, en el suroeste de África. Esta asombrosa planta tiene un tronco corto y grueso y dos enormes hojas acintadas que crecen desde la base durante toda la vida de la planta, alcanzando 2–3 m de longitud o más. Las hojas se dividen en los extremos por acción del viento y la arena. Welwitschia es una planta dioica; los estróbilos masculinos y femeninos se desarrollan en individuos diferentes. La planta está adaptada a la vida en condiciones de extrema sequedad: absorbe la humedad de la niebla a través de numerosos estomas en las hojas. Welwitschia es un objeto único para el estudio de adaptaciones a condiciones extremas (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006; Stevenson, 2013).

4.5. Relaciones filogenéticas entre las líneas de gimnospermas

Los estudios filogenómicos modernos, basados en el análisis de un gran número de genes nucleares, permiten reconstruir las relaciones evolutivas entre las principales líneas de gimnospermas. Según estos datos, las cícadas y los ginkgos forman un clado hermano de las demás gimnospermas. Las coníferas en el sentido tradicional resultan parafiléticas: Pinaceae es el grupo hermano de las demás coníferas (Cupressophyta), y las gnetófitas están anidadas dentro de las coníferas — como grupo hermano de Pinaceae (hipótesis «gnepine») o de Cupressophyta (hipótesis «gnecup»). Estas alternativas se discuten activamente y aún no hay una decisión definitiva (Yang et al., 2024; De La Torre et al., 2020; Judd et al., 2018).

Es importante señalar que las relaciones filogenéticas dentro de las gimnospermas son difíciles de reconstruir debido a la antigüedad del grupo, los largos períodos de evolución independiente y posibles casos de convergencia. Por ejemplo, la semejanza entre gnetófitas y angiospermas (vasos, similitud de estróbilos con inflorescencias) fue interpretada durante mucho tiempo como evidencia de parentesco cercano, pero los datos modernos indican un origen independiente de estos rasgos (Stevenson, 2013; Yang et al., 2024). De manera similar, la semejanza entre ginkgo y coníferas (ramificación monopodial, madera picnoxílica) resulta ser el resultado de evolución paralela, no de origen común (Yang et al., 2024; Korovkin, 2023).

Para la agronomía y la sistemática es importante comprender que los grupos tradicionales «gimnospermas» y «coníferas» no siempre corresponden a clados monofiléticos. La clasificación moderna tiende a reflejar la filogenia, por lo que en ella se distingue Acrogymnospermae como el clado de todas las gimnospermas actuales, y dentro de él — Cycadophyta, Ginkgophyta, Pinophyta (en sentido amplio) y Gnetophyta. Sin embargo, en las disciplinas aplicadas se conservan nombres tradicionales convenientes, ya que reflejan propiedades biológicas y económicas similares de los grupos (Judd et al., 2018; Yang et al., 2024).

Así, las gimnospermas representan una línea antigua y diversa de plantas con semillas, que incluye cuatro grupos actuales: cícadas, ginkgos, coníferas y gnetófitas. Cada uno de estos grupos posee características morfológicas y ecológicas únicas, pero todos están unidos por la presencia de semilla y la ausencia de fruto verdadero. Las coníferas son el grupo más numeroso y económicamente importante; las cícadas y los ginkgos son líneas relictas antiguas que conservaron espermatozoides móviles; las gnetófitas son un grupo especializado cercano a las coníferas y con una serie de rasgos que las acercan a las angiospermas. Comprender las relaciones evolutivas entre estos grupos es necesario para su sistemática, así como para su uso práctico en silvicultura, jardinería ornamental y medicina (Judd et al., 2018; Korovkin, 2023; Yang et al., 2024; Stevenson, 2013).

5.1. Silvicultura y agrosilvicultura

Las coníferas son la base del complejo forestal de muchos países. Según Korovkin (2023), las coníferas ocupan alrededor del 39% de la superficie forestal mundial y dominan en los bosques boreales del hemisferio norte. En Rusia, las coníferas representan alrededor del 80% de la superficie de todas las plantaciones forestales; más del 30% de los bosques de Rusia son alerzales, y alrededor del 20% son abetales y pinares (Korovkin, 2023). La madera de coníferas se usa en construcción, producción de muebles, industria de celulosa y papel, y también como fuente de resinas, trementina, colofonia y otros productos (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006).

El pino (Pinus) es el género más grande de coníferas, con unas 100 especies. En Rusia, el más extendido es el pino silvestre (Pinus sylvestris) — una planta heliófila, poco exigente con los suelos, de hasta 30–40 m de altura y una longevidad de hasta 300 años. Crece en arenas, turberas, montañas y forma extensos bosques. La madera de pino se usa en construcción de viviendas, construcción naval, industria aeronáutica y producción de muebles. De la resinación del tronco se obtiene la oleorresina — una solución de resina en aceites esenciales —, de la que se obtienen trementina y colofonia, empleadas en la industria y la medicina. De las acículas se obtiene vitamina C y extractos de coníferas (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006).

El pino siberiano (Pinus sibirica), a menudo llamado pino cedar, produce madera valiosa y semillas comestibles — «piñones», ricos en aceite. De ellos se obtiene aceite de cedro, usado como alimento y en la técnica (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). La picea (Picea) y el abeto (Abies) también tienen una importancia económica importante: su madera se usa en construcción y en la industria de celulosa y papel, y del abeto se obtiene aceite de abeto, con propiedades bactericidas (Korovkin, 2023). El alerce (Larix) se distingue por una madera dura, resistente y resistente al agua, que no se pudre en el agua y es muy valorada en construcción; los alerzales ocupan en Rusia la mayor superficie entre todas las especies forestales (Korovkin, 2023). El cedro (Cedrus) es un árbol alto y extendido, con madera de alta calidad usada en construcción; algunas especies se cultivan como ornamentales (Korovkin, 2023).

La agrosilvicultura es un sistema de gestión en el que las plantas leñosas se combinan con cultivos agrícolas o ganadería. Las coníferas pueden usarse en agrosilvicultura para crear cortavientos, sombra, mejorar el microclima y aumentar la productividad de las tierras. Sin embargo, su uso está limitado por el crecimiento lento y la influencia competitiva sobre los cultivos herbáceos (Judd et al., 2018; Hartmann et al., 2014). En regiones de clima templado, las coníferas se usan a menudo para crear franjas forestales a lo largo de los campos, lo que reduce la erosión del suelo y mejora el régimen hídrico (Yakovlev et al., 2006; Korovkin, 2023).

5.2. Franjas forestales protectoras y plantaciones contra la erosión

Una de las funciones agronómicas más importantes de las gimnospermas es la creación de plantaciones forestales protectoras. Las coníferas, debido a su longevidad, resistencia a condiciones desfavorables y capacidad de formar rodales densos, se usan ampliamente para proteger los suelos de la erosión eólica e hídrica, para la retención de nieve, así como para crear cortavientos alrededor de campos y jardines (Yakovlev et al., 2006; Judd et al., 2018). En regiones áridas, las plantaciones de coníferas favorecen la acumulación de humedad en el suelo, reducen la evaporación y aumentan el rendimiento de los cultivos agrícolas (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006).

El papel de las coníferas en la forestación protectora es especialmente grande en las zonas de estepa y bosque-estepa, donde se usan para crear franjas protectoras de campos, plantaciones contra la erosión en laderas de barrancos y cárcavas, y también para la forestación de arenas. El pino silvestre, debido a su falta de exigencia y capacidad de crecer en suelos arenosos pobres, es una de las principales especies para la forestación de arenas y la creación de plantaciones protectoras (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). El alerce también se usa para plantaciones protectoras debido a su rápido crecimiento y resistencia a condiciones desfavorables (Korovkin, 2023).

5.3. Fuentes de sustancias biológicamente activas

Las gimnospermas son una fuente importante de sustancias biológicamente activas usadas en medicina, farmacología y perfumería. Las coníferas contienen aceites esenciales, resinas, vitaminas, alcaloides y otros compuestos con propiedades antimicrobianas, antiinflamatorias, cicatrizantes y estimulantes (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006).

De las acículas de pino, picea y abeto se obtienen aceites esenciales usados en aromaterapia, perfumería y medicina. El aceite de abeto posee propiedades bactericidas y favorece la cicatrización de heridas (Korovkin, 2023). La trementina y la colofonia obtenidas de la oleorresina de pino se emplean en la industria y la medicina (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). Del tejo (Taxus) se obtiene el taxol — un agente antitumoral usado para tratar el cáncer de ovario y de mama. El taxol se aisló por primera vez del tejo del Pacífico (Taxus brevifolia) y luego se encontró en otras especies de tejo. Sin embargo, el contenido de taxol en las plantas es muy bajo, y su obtención requiere grandes cantidades de materia prima vegetal, lo que hace del tejo una especie vulnerable (Yakovlev et al., 2006; Judd et al., 2018).

La efedra (Ephedra) es una fuente del alcaloide efedrina, usado como estimulante del sistema nervioso central, remedio contra el asma y para elevar la presión arterial. La efedrina está contenida en diversas especies de efedra, especialmente en Ephedra equisetina y Ephedra distachya. Actualmente, la efedrina se obtiene principalmente de forma sintética, pero la efedra sigue usándose en la medicina tradicional (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006).

El ginkgo (Ginkgo biloba) es una fuente de extractos usados para mejorar la circulación, la memoria y la atención. Los extractos de hojas de ginkgo contienen flavonoides y lactonas terpénicas con propiedades antioxidantes y vasodilatadoras. A pesar de su popularidad, la eficacia de estos extractos sigue siendo objeto de debate (Yakovlev et al., 2006; Judd et al., 2018).

5.4. Jardinería ornamental y diseño paisajístico

Las gimnospermas se usan ampliamente en jardinería ornamental y diseño paisajístico. Se valoran por la diversidad de formas, tamaños, colores de las acículas y también por su capacidad de mantener el atractivo ornamental durante todo el año. Muchas coníferas son plantas siempreverdes, lo que las hace indispensables para crear jardines de invierno, rocallas, setos y ejemplares aislados (Korovkin, 2023; Hartmann et al., 2014).

Entre las coníferas ornamentales son especialmente populares diversas especies de picea, pino, abeto, tuya, enebro y ciprés. La tuya (Thuja) y el enebro (Juniperus) se usan a menudo para crear setos debido a su copa densa y su capacidad de tolerar la poda. El ciprés (Cupressus) y sus formas piramidales se cultivan ampliamente en regiones cálidas como plantas ornamentales (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). La secuoya y la secuoya gigante son árboles gigantescos cultivados en parques y jardines botánicos como objetos únicos (Korovkin, 2023).

Las cícadas (Cycadophyta) son plantas ornamentales populares en regiones tropicales y subtropicales. Sus grandes hojas pinnadas y troncos gruesos recuerdan a las palmeras, lo que las convierte en ejemplares llamativos en parques y jardines. Algunas especies de cícadas se cultivan en invernaderos y jardines de invierno en latitudes templadas (Stevenson, 2013; Korovkin, 2023). El ginkgo (Ginkgo biloba) es un árbol ornamental popular, valorado por la bella forma de su copa y el color amarillo brillante de sus hojas en otoño. Se prefieren los individuos masculinos para plantaciones urbanas, ya que los femeninos producen semillas de olor desagradable (Korovkin, 2023; Judd et al., 2018).

Las gnetófitas también se usan con fines ornamentales: la efedra como arbusto resistente a la sequía para rocallas y jardines rocosos; el gnetum como liana tropical para invernaderos; la welwitschia como planta única para jardines botánicos (Stevenson, 2013; Korovkin, 2023).

5.5. Representantes nocivos de las gimnospermas

Aunque las gimnospermas son en general útiles para el ser humano, entre ellas hay especies que pueden dañar la agricultura y la silvicultura. Esto se debe principalmente a su papel como hospedantes intermediarios de hongos patógenos. El ejemplo más conocido es el enebro (Juniperus), que es hospedante intermediario del hongo de la roya Gymnosporangium, que causa la roya del peral y del manzano. El hongo inverna en el enebro, y en primavera sus esporas infectan los árboles frutales, lo que provoca daños en hojas, frutos y brotes. En las regiones donde el enebro crece cerca de huertos frutales, la roya puede causar daños significativos (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). Por ello se recomienda el aislamiento espacial de los enebros respecto a las plantaciones frutales o la eliminación de las plantas infectadas.

Algunas coníferas pueden ser tóxicas para los animales domésticos. Por ejemplo, el tejo (Taxus) contiene el alcaloide taxina, venenoso para el ser humano y los animales. Todas las partes de la planta, excepto el arilo, son tóxicas; la intoxicación puede ser mortal. Por ello no se recomienda plantar tejo cerca de pastos (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). Las cícadas también son tóxicas: sus semillas y partes vegetativas contienen cicasina y macrozamina, que causan intoxicaciones y daños hepáticos. En las regiones donde las cícadas se usan como alimento, se requiere un procesamiento especial para eliminar las toxinas (Stevenson, 2013; Korovkin, 2023).

Algunas gimnospermas pueden convertirse en especies invasoras. Por ejemplo, el pino silvestre y algunas otras coníferas introducidas fuera de su área natural pueden propagarse y desplazar a especies nativas. Sin embargo, este fenómeno es menos característico de las gimnospermas que de las angiospermas (Judd et al., 2018; Hartmann et al., 2014).

5.6. Las gimnospermas como objeto de biotecnología y selección

La agronomía moderna utiliza cada vez más métodos de biotecnología y genética para mejorar las propiedades económicamente valiosas de las gimnospermas. Se desarrollan métodos de micropropagación clonal, transformación genética y selección asistida por marcadores. Estos enfoques se aplican especialmente a las coníferas, que tienen un ciclo vital largo y una reproducción por semillas lenta (De La Torre et al., 2020; Hartmann et al., 2014).

Los estudios genéticos de las coníferas han identificado genes responsables de la resistencia a enfermedades, la calidad de la madera, la velocidad de crecimiento y la adaptación a la sequía y al frío. Por ejemplo, el estudio de los genes de la familia PDR (pleiotropic drug resistance) ha mostrado su papel en la protección contra patógenos y en la resistencia a estreses. Algunos genes de coníferas pueden usarse para mejorar otros cultivos (De La Torre et al., 2020). Se están realizando trabajos de secuenciación de genomas de coníferas, lo que abre nuevas posibilidades para la selección y la biotecnología (De La Torre et al., 2020; Sondervan et al., 2025).

Así, la importancia actual de las gimnospermas para la agronomía es multifacética. Son la base del complejo forestal y de la forestación protectora, fuente de madera, resinas, sustancias biológicamente activas y plantas ornamentales. Al mismo tiempo, algunas gimnospermas pueden ser nocivas como hospedantes intermediarios de patógenos o plantas tóxicas. Comprender su sistemática, biología y ecología es necesario para el uso racional y la gestión de estos recursos en la agroesfera (Judd et al., 2018; Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006; De La Torre et al., 2020).

6.1. Licopodios: medicinales pero venenosos

Los licopodios (Lycopodiaceae) son un grupo antiguo de plantas vasculares esporíferas, algunas de cuyas especies poseen propiedades medicinales, pero al mismo tiempo pueden ser venenosas. Las esporas del licopodio común (Lycopodium clavatum) contienen hasta un 50% de aceite no secante y se han usado desde antiguo en medicina como polvo para bebés y para recubrir píldoras. En la industria se usaban en fundición de formas para preparar moldes (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). Debido a su alto contenido de grasas, las esporas de licopodio se inflaman fácilmente, lo que las hacía aptas para fines pirotécnicos; en la Edad Media se usaban para producir destellos de luz, y más tarde en los primeros experimentos de fotografía (Judd et al., 2018; Korovkin, 2023).

Sin embargo, las plantas de licopodio son venenosas: sus tejidos contienen alcaloides que pueden causar intoxicaciones en animales. Los animales generalmente no comen licopodios, pero la intoxicación es posible cuando falta forraje. Algunas especies, por ejemplo el licopodio abeto (Huperzia selago) y el licopodio interrumpido (Lycopodium annotinum), se usaban para teñir lana, pero su uso está limitado por la toxicidad (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). En la cubierta vegetal moderna, los licopodios no desempeñan un papel económico notable, pero conservan importancia como plantas medicinales y ornamentales, así como objetos de investigación científica (Judd et al., 2018; Mauseth, 2017).

6.2. Equisetos: malas hierbas nocivas y plantas tóxicas

Los equisetos (Equisetum) son uno de los grupos económicamente más significativos de plantas vasculares esporíferas, pero su importancia es predominantemente negativa. La cola de caballo de campo (Equisetum arvense) es una mala hierba nociva y difícil de erradicar en campos, praderas y pastos. Sus rizomas profundos y muy ramificados con tubérculos permiten a la planta propagarse rápidamente y rebrotar tras el laboreo mecánico. La cola de caballo de campo infestan cultivos de cereales, cultivos en hileras y hortalizas, reduciendo el rendimiento y dificultando la cosecha (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). De manera similar se comportan el equiseto palustre (Equisetum palustre) y el equiseto fluvial (Equisetum fluviatile), que también son malas hierbas difíciles de erradicar en hábitats encharcados (Korovkin, 2023).

Los equisetos son tóxicos para los animales domésticos, especialmente para los caballos. Sus tejidos contienen alcaloides y glucósidos que pueden causar intoxicaciones, manifestadas en alteración de la coordinación, depresión del sistema nervioso e incluso muerte de los animales. El ganado vacuno también puede intoxicarse al comer grandes cantidades de equiseto en el heno (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). Por ello, los equisetos se consideran un componente indeseable de pastos y heniles.

Al mismo tiempo, la cola de caballo de campo se emplea en medicina científica como diurético. Los brotes vegetativos jóvenes de la cola de caballo de campo se usan en medicina gracias a su contenido de ácido silícico, flavonoides y otras sustancias biológicamente activas. Los preparados de equiseto se usan para edemas, procesos inflamatorios de las vías urinarias y también como hemostático (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). Algunas especies de equisetos se usan en jardinería ornamental, especialmente en diseño paisajístico junto a cuerpos de agua (Judd et al., 2018). Así, los equisetos son un ejemplo de grupo en el que las propiedades útiles se combinan con una grave nocividad, lo que requiere un enfoque diferenciado para su uso y control.

6.3. Helechos: comestibles pero carcinogénicos

Los helechos (Polypodiophyta) son el grupo más diverso de plantas vasculares esporíferas, entre las que hay especies tanto útiles como nocivas. El helecho comestible más conocido es el helecho águila (Pteridium aquilinum). Sus frondas jóvenes, aún no desplegadas (los llamados «caracoles»), se consumen como alimento en varios países de Asia Oriental, así como en algunas regiones de Rusia. Los rizomas del helecho águila son ricos en almidón y sustancias mucilaginosas; tras un procesamiento especial también se usan como alimento. En Japón, Corea y China, el helecho águila es una planta alimenticia tradicional (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006).

Sin embargo, el helecho águila contiene compuestos carcinogénicos, en particular ptaquilósido, que puede causar tumores en animales y humanos con el consumo prolongado. Además, en el helecho águila se ha detectado la enzima tiaminasa, que destruye la vitamina B₁, lo que puede provocar avitaminosis en animales que se alimentan de él. Por ello no se recomienda el consumo incontrolado de helecho águila como alimento, y el heno que lo contiene puede ser peligroso para el ganado (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). En algunos países, por ejemplo en Gran Bretaña, el helecho águila se considera una planta invasora y venenosa que representa una amenaza para pastos y silvicultura (Judd et al., 2018).

Otros helechos también pueden ser nocivos. Por ejemplo, el helecho avestruz (Matteuccia struthiopteris) es comestible en estado joven, pero contiene compuestos tóxicos que requieren un procesamiento especial. Muchos helechos son tóxicos para los animales y pueden causar intoxicaciones al ser consumidos (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). Algunos helechos son malas hierbas nocivas, por ejemplo el helecho águila, que se propaga rápidamente en pastos y desplaza a las gramíneas forrajeras (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006).

Por otro lado, muchos helechos son ornamentales y se cultivan ampliamente como plantas de interior y de jardín. Nephrolepis (Nephrolepis), culantrillo (Adiantum), asplenio (Asplenium) y otros géneros son populares en jardinería. Algunos helechos se usan en medicina: por ejemplo, el helecho macho (Dryopteris filix-mas) se empleaba como antihelmíntico (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). En general, los helechos son un grupo con alto potencial de uso, pero que requiere precaución porque muchos representantes son tóxicos.

6.4. Cícadas: ornamentales pero venenosas

Las cícadas (Cycadophyta) son un grupo antiguo de gimnospermas cuyos representantes se usan ampliamente como plantas ornamentales en regiones tropicales y subtropicales. Sus grandes hojas pinnadas y troncos gruesos dan a jardines y parques un aspecto exótico. Algunas especies, por ejemplo la cica del sagú (Cycas revoluta), se cultivan en invernaderos y jardines de invierno en latitudes templadas (Stevenson, 2013; Korovkin, 2023).

Sin embargo, las cícadas son tóxicas. Sus tejidos contienen cicasina y macrozamina — compuestos neurotóxicos y carcinogénicos que pueden causar intoxicaciones en animales y humanos. Las semillas y partes vegetativas de las plantas son especialmente peligrosas. En las regiones donde las cícadas se usan como alimento (por ejemplo, para obtener almidón de sagú), se requiere un procesamiento especial para eliminar las toxinas. Sin dicho procesamiento, el consumo de cícadas puede provocar daños graves en el hígado y el sistema nervioso (Stevenson, 2013; Korovkin, 2023). Se conocen casos de intoxicaciones masivas en animales domésticos, especialmente perros que comen semillas de cícadas (Stevenson, 2013).

Así, las cícadas son un ejemplo de grupo en el que el valor ornamental se combina con un peligro grave para humanos y animales. Al cultivarlas, es necesario tener en cuenta la toxicidad y limitar el acceso de animales y niños a las plantas.

6.5. Coníferas: base del complejo forestal y hospedantes intermediarios de hongos de la roya

Las coníferas (Pinophyta) son el grupo económicamente más importante de gimnospermas. Son la base del complejo forestal, fuente de madera, resinas, sustancias biológicamente activas y plantas ornamentales. Sin embargo, algunas coníferas pueden ser nocivas como hospedantes intermediarios de hongos patógenos.

El ejemplo más conocido es el enebro (Juniperus), que es hospedante intermediario del hongo de la roya Gymnosporangium. Este hongo causa la roya del peral y del manzano — una enfermedad peligrosa de los cultivos frutales. El hongo inverna en el enebro, y en primavera sus esporas infectan los árboles frutales. El daño se manifiesta como manchas de color naranja brillante en hojas, frutos y brotes, lo que reduce el rendimiento y la calidad de los frutos. En las regiones donde el enebro crece cerca de huertos frutales, la roya puede causar daños significativos (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). Por ello se recomienda el aislamiento espacial de los enebros respecto a las plantaciones frutales o la eliminación de las plantas infectadas.

Otras coníferas también pueden ser hospedantes intermediarios de patógenos. Por ejemplo, el pino (Pinus) es hospedante intermediario del hongo de la roya Cronartium ribicola, que causa la roya vesiculosa del pino. El hongo infecta el pino y el grosellero (o la uva espina), causando daños graves en troncos y ramas del pino (Yakovlev et al., 2006; Judd et al., 2018). El alerce (Larix) puede ser hospedante intermediario de la roya que afecta al abedul y otras especies caducifolias. Estos ejemplos muestran que las coníferas pueden ser no solo útiles sino también nocivas en agrocenosis, especialmente cuando se cultivan junto con frutales y cultivos de bayas.

Algunas coníferas son tóxicas para los animales. Por ejemplo, el tejo (Taxus) contiene el alcaloide taxina, venenoso para el ser humano y los animales. Todas las partes de la planta, excepto el arilo, son tóxicas; la intoxicación puede ser mortal. Por ello no se recomienda plantar tejo cerca de pastos (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). Las cícadas también son tóxicas, como se señaló anteriormente (Stevenson, 2013).

Al mismo tiempo, las coníferas son una base indispensable de la silvicultura, la forestación protectora y la jardinería ornamental. Su madera se usa en construcción, producción de muebles, papel, y también como fuente de resinas, trementina y colofonia. Muchas coníferas son plantas ornamentales usadas en diseño paisajístico y forestación protectora (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006; Hartmann et al., 2014).

6.6. Gnetófitas: medicinales y ornamentales, pero de uso limitado

Las gnetófitas (Gnetophyta) son un grupo pequeño de gimnospermas que incluye efedra (Ephedra), gnetum (Gnetum) y welwitschia (Welwitschia). La más importante económicamente es la efedra, de la que se obtiene el alcaloide efedrina, usado en medicina como estimulante del sistema nervioso central, remedio contra el asma y para elevar la presión arterial. La efedrina está contenida en diversas especies de efedra, especialmente en Ephedra equisetina y Ephedra distachya. Actualmente, la efedrina se obtiene principalmente de forma sintética, pero la efedra sigue usándose en la medicina tradicional (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006).

El gnetum (Gnetum) es una liana tropical, algunas de cuyas especies se usan como alimento: las hojas jóvenes y los estróbilos se consumen como verduras, y de las semillas se obtiene aceite. Sin embargo, la importancia económica del gnetum está limitada a las regiones tropicales (Stevenson, 2013; Korovkin, 2023). La welwitschia (Welwitschia mirabilis) es una planta única del desierto de Namib, sin importancia económica directa, pero de gran interés científico y ornamental. Se cultiva en jardines botánicos como un objeto raro e inusual (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006).

Entre las gnetófitas no hay especies que puedan considerarse plagas graves de la agricultura. Sin embargo, algunas especies de efedra pueden ser venenosas para los animales si se consumen en grandes cantidades debido a su contenido de alcaloides (Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006). En general, las gnetófitas son un grupo con importancia económica limitada, pero con alto potencial científico y ornamental.

6.7. Resumen: propiedades útiles y nocivas de las esporíferas y gimnospermas

En resumen, pueden distinguirse varias categorías de representantes económicamente importantes y nocivos de las plantas vasculares esporíferas y las gimnospermas:

Representantes útiles:

• Medicinales: licopodios (esporas), cola de caballo de campo, helecho macho, tejo (taxol), efedra (efedrina), ginkgo (extractos de hojas).
• Alimenticios: helecho águila (frondas jóvenes), gnetum (hojas y semillas), cícadas (sagú tras procesamiento), pino siberiano (piñones).
• Ornamentales: helechos (Nephrolepis, Adiantum, Asplenium), cícadas, ginkgo, coníferas (tuya, enebro, ciprés, picea, pino), welwitschia.
• Silvícolas: coníferas (pino, picea, abeto, alerce, cedro), usadas para obtener madera, resinas, trementina, colofonia.
• Protectores: coníferas usadas para crear franjas protectoras de campos y plantaciones contra la erosión.

Representantes nocivos:

• Malas hierbas: cola de caballo de campo, equiseto palustre, equiseto fluvial, helecho águila.
• Venenosos: licopodios (alcaloides), equisetos (alcaloides y glucósidos), helechos (ptaquilósido, tiaminasa), cícadas (cicasina, macrozamina), tejo (taxina), efedra (alcaloides).
• Patógenos: enebro (hospedante intermediario de la roya del peral), pino (hospedante intermediario de la roya del grosellero), alerce (hospedante intermediario de la roya del abedul).

Así, las plantas vasculares esporíferas y las gimnospermas demuestran una amplia gama de propiedades económicamente significativas — desde útiles medicinales y alimenticias hasta nocivas como malas hierbas y tóxicas. Su sistemática y biología son importantes para el uso racional de las especies útiles y el control de las nocivas, así como para comprender su papel en agrocenosis y ecosistemas naturales (Judd et al., 2018; Korovkin, 2023; Yakovlev et al., 2006; Stevenson, 2013).