Poaceae — sistemática de las gramíneas

Actualizado: 20 Septiembre 2026

1. Las gramíneas como base de la seguridad alimentaria

Comenzamos el estudio de una de las familias más significativas de plantas con flores: Poaceae, o Gramineae, la familia de las gramíneas. No se trata simplemente de otro grupo taxonómico en un curso de sistemática. Es la familia que, a lo largo de toda la historia de la civilización humana, ha determinado las posibilidades de nuestra supervivencia y desarrollo. Hoy examinaremos por qué las gramíneas ocupan una posición única en la estructura de la agricultura mundial y la seguridad alimentaria, nos familiarizaremos con los principales cultivos de cereales y evaluaremos la escala de diversidad de esta asombrosa familia.

1.1. Importancia global de las gramíneas en la alimentación humana

Las gramíneas constituyen la base de la alimentación de la población de la Tierra. Según la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAOSTAT), los cultivos de cereales ocupan alrededor del 70 % de la superficie cultivada mundial, y más del 50 % de las calorías en la dieta de la humanidad proviene precisamente de las gramíneas (Connor et al., 2011). Esta cifra resulta especialmente impresionante si se tiene en cuenta que la población del planeta ha superado los 8.000 millones de personas.

Cuatro especies de la familia de las gramíneas —trigo, arroz, maíz y cebada— proporcionan más de la mitad de la producción mundial de grano (Connor et al., 2011). Cada año la humanidad produce alrededor de 2.200 millones de toneladas de grano de estos cultivos, lo que constituye la base tanto de la alimentación directa de las personas como de la base forrajera de la ganadería. Es importante comprender que una parte significativa del grano se destina a la alimentación del ganado y las aves de corral, regresando a nosotros en forma de carne, leche y huevos. Así, las gramíneas proporcionan indirectamente alrededor del 16 % de la energía y el 34 % de las proteínas en nuestra dieta (Connor et al., 2011).

¿Por qué precisamente las gramíneas han ocupado una posición tan dominante? La respuesta radica en una combinación única de propiedades biológicas y económicas. El grano de las gramíneas posee una alta densidad energética, se conserva bien, se transporta y se procesa con facilidad. Las gramíneas son, por regla general, plantas anuales, lo que permite obtener rápidamente la cosecha y adaptar la producción a condiciones cambiantes. Son relativamente resistentes a enfermedades y plagas, plásticas respecto a las condiciones ambientales, y su cultivo es susceptible de mecanización (Connor et al., 2011).

1.2. Principales cultivos de cereales: características y uso

Consideremos con más detalle los principales cultivos de cereales que determinaron el desarrollo de la agricultura.

Trigo (Triticum spp.)

El trigo es el cultivo alimentario más importante de la zona templada y una de las gramíneas cultivadas más antiguas. La producción mundial de trigo supera los 770 millones de toneladas anuales (FAOSTAT, 2020). El trigo ocupa el primer lugar entre todos los cultivos agrícolas por superficie cultivada y es la principal fuente de proteína vegetal en la alimentación de muchos países.

El grano de trigo contiene un 8–14 % de proteína y un 60–80 % de carbohidratos, lo que lo convierte en un producto altamente nutritivo (Connor et al., 2011). La propiedad única de la harina de trigo —la capacidad de formar gluten— permite producir una amplia gama de productos: pan, pasta, productos de confitería y cereales. Según Hasanuzzaman (2019), la harina de trigo se utiliza para la producción de pan, galletas, magdalenas, fideos, pasteles, salsas, pasta y muchos otros productos alimenticios.

Desde el punto de vista sistemático, el trigo pertenece al género Triticum, que incluye tanto especies cultivadas como silvestres. Examinaremos en detalle la sistemática de este género en las próximas lecciones, pero ya ahora debemos señalar que las variedades modernas de trigo blando (Triticum aestivum) son formas hexaploides con fórmula genómica AABBDD, surgidas como resultado de hibridación natural (Judd et al., 2018).

Arroz (Oryza sativa)

El arroz es el principal cultivo alimentario de la zona tropical y subtropical, el alimento básico de más de la mitad de la población mundial. La producción mundial de arroz es de alrededor de 500 millones de toneladas (FAOSTAT, 2020). A diferencia del trigo, el arroz se cultiva predominantemente en condiciones de agricultura de regadío, lo que determina su distribución en regiones con suficiente agua.

El arroz se considera un producto alimenticio «completo» debido a su óptima proporción de nutrientes y su bajo contenido de grasas (Hasanuzzaman, 2019). Del arroz se producen cereales, harina y almidón; el salvado de arroz sirve como fuente de aceite utilizado en alimentación e industria. La paja de arroz encuentra aplicación en la producción de papel, artículos de cestería y materiales de construcción.

Desde el punto de vista sistemático, el arroz pertenece al género Oryza, que incluye alrededor de 25 especies distribuidas en los trópicos y subtrópicos de ambos hemisferios. El arroz cultivado (Oryza sativa) es un diploide con 24 cromosomas (2n = 24). Sus parientes silvestres, en particular Oryza rufipogon y Oryza nivara, crecen en el sudeste asiático y representan un enorme valor como fuentes de genes de resistencia a enfermedades y plagas (Soreng et al., 2017).

Maíz (Zea mays)

El maíz es el cultivo de cereal más importante de América, que actualmente ha ocupado posiciones de liderazgo en la producción mundial. Cada año se producen más de 1.100 millones de toneladas de grano de maíz (FAOSTAT, 2020). El maíz se distingue por una versatilidad excepcional de uso: es un cultivo alimentario, forrajero e industrial.

Según Hasanuzzaman (2019), el maíz se utiliza para la producción de copos de maíz y papillas, sirve como alimento para el ganado y las aves de corral, y es materia prima para la obtención de almidón, jarabe de glucosa-fructosa, glucosa, maltodextrina, fibra y gluten. Estos productos encuentran aplicación en las industrias textil, papelera, química y farmacéutica.

Desde el punto de vista de la sistemática, el maíz pertenece al género Zea, que incluye cinco especies distribuidas en México y América Central. El maíz cultivado (Zea mays subsp. mays) procede de la subespecie silvestre Zea mays subsp. parviglumis, conocida como teosinte de Balsas (Doebley, 2004). Este descubrimiento, realizado sobre la base de investigaciones moleculares y genéticas, se convirtió en uno de los logros más importantes de la sistemática del siglo XX.

Cebada (Hordeum vulgare)

La cebada es el cuarto cultivo de cereal más importante del mundo, cultivado principalmente en latitudes templadas. La producción mundial de cebada es de alrededor de 150 millones de toneladas (FAOSTAT, 2020). La cebada se distingue por una alta plasticidad ecológica: madura en condiciones de un período vegetativo corto y es resistente a la sequía y a la salinidad del suelo, lo que la hace indispensable en regiones de clima severo.

El grano de cebada se utiliza para la producción de cereales (cebada perlada, sémola de cebada), harina, así como materia prima para la elaboración de cerveza y bebidas espirituosas (Hasanuzzaman, 2019). En varias regiones del mundo, especialmente en zonas montañosas y áridas, la cebada sustituye al trigo como cereal panificable principal. El valor forrajero de la cebada también es grande: se utiliza ampliamente en la ganadería.

Desde el punto de vista sistemático, la cebada pertenece al género Hordeum, que incluye alrededor de 40 especies. La cebada cultivada (Hordeum vulgare) es un diploide con 14 cromosomas. Sus parientes silvestres, en particular Hordeum spontaneum, crecen en Oriente Medio y Asia Central, donde tuvo lugar la domesticación de este cultivo hace unos 10.000 años (Judd et al., 2018).

Sorgo (Sorghum bicolor)

El sorgo es el cultivo de grano y forraje más importante de las regiones áridas de África y Asia. La producción mundial de sorgo es de alrededor de 60 millones de toneladas (FAOSTAT, 2020). El sorgo se distingue por una excepcional resistencia a la sequía y al calor, lo que lo hace indispensable en condiciones de clima árido. Este cultivo es capaz de dar cosecha allí donde el trigo y el maíz perecen.

El grano de sorgo se utiliza como alimento en forma de cereales y harina, y también para la producción de almidón y alcohol. Los tallos y las hojas sirven como forraje para el ganado, así como materia prima para la producción de jarabes y biocombustibles (Hasanuzzaman, 2019). En África, el sorgo es uno de los principales cultivos alimentarios, que proporciona sustento a millones de personas.

Desde el punto de vista sistemático, el sorgo pertenece al género Sorghum, que incluye alrededor de 25 especies. El sorgo cultivado (Sorghum bicolor) es un diploide con 20 cromosomas. Los parientes silvestres del sorgo crecen en África y son valiosos como fuentes de genes de resistencia a la sequía y a las enfermedades (Soreng et al., 2017).

Mijo (Panicum miliaceum, Pennisetum glaucum, etc.)

El mijo es un grupo de cultivos de cereales de grano pequeño cultivados principalmente en las regiones áridas de Asia y África. A este grupo pertenecen el mijo común (Panicum miliaceum), el mijo perla (Pennisetum glaucum), el mijo de cola de zorra (Setaria italica), el mijo dedo (Eleusine coracana) y otras especies. La producción mundial de mijo es de alrededor de 30 millones de toneladas (FAOSTAT, 2020).

El mijo se distingue por una alta resistencia a la sequía, precocidad y poco exigencia respecto a los suelos. Estas cualidades lo convierten en un cultivo importante para regiones con condiciones agrícolas desfavorables. El grano de mijo se utiliza para la producción de cereales (mijo), harina, así como alimento para aves de corral (Hasanuzzaman, 2019).

Desde el punto de vista sistemático, los cultivos de mijo pertenecen a diferentes géneros de la subfamilia Panicoideae. Este es un ejemplo de similitud convergente de caracteres económicamente valiosos en taxones no emparentados.

1.3. Diversidad de las gramíneas: del bambú al espartillo

La familia Poaceae es una de las familias más grandes de plantas con flores. Según las estimaciones modernas, incluye alrededor de 12.000 especies unidas en 768 géneros (Soreng et al., 2017). Es la segunda familia por número de especies después de Orchidaceae, pero la primera en importancia económica y superficie ocupada.

La diversidad de las gramíneas es impresionante. Entre ellas se encuentran:

Gigantes del mundo vegetal: los bambúes (Bambusa, Phyllostachys, Dendrocalamus), que alcanzan una altura de 30–40 m. Los bambúes forman bosques en Asia tropical y subtropical, y sus tallos leñosos (cañas) se utilizan como material de construcción y materia prima para la producción de papel, muebles e instrumentos musicales. Los brotes jóvenes de bambú se consumen como alimento (Judd et al., 2018).

Gramíneas efímeras: plantas de desiertos y semidesiertos que completan su ciclo vital en unas pocas semanas. Un ejemplo es el espartillo (Stipa), que forma vastas estepas de Eurasia. Las cariópsides del espartillo están provistas de largas aristas que favorecen la dispersión de las semillas.

Gramíneas hidrófitas: plantas de cuerpos de agua y pantanos, como el arroz (Oryza), el carrizo (Phragmites) y el arroz silvestre (Zizania). Estas plantas forman ecosistemas únicos y tienen una importante importancia económica.

Gramíneas forrajeras: numerosas especies utilizadas para crear pastos y heniles. Son la festuca (Festuca), el raigrás (Lolium), el dactilo (Dactylis), la fleo (Phleum), el bromo (Bromus) y muchas otras. Las gramíneas forrajeras constituyen la base de la producción de piensos en todo el mundo.

Gramíneas para césped: especies utilizadas para crear céspedes ornamentales y deportivos. Son la poa (Poa), la festuca (Festuca), el raigrás (Lolium) y la agróstide (Agrostis). Estas plantas se distinguen por su capacidad de rebrotar rápidamente después del corte y de formar una cubierta densa (Connor et al., 2011).

Gramíneas arvenses: especies que infestan los cultivos de plantas cultivadas y causan daños a la agricultura. Son la avena silvestre (Avena fatua), el lolio (Lolium temulentum), el setario (Setaria), el echinochloa (Echinochloa) y la grama (Elymus repens). El control de las gramíneas arvenses es una tarea importante de la protección de plantas.

Gramíneas ornamentales: especies cultivadas para decorar jardines y parques. Son el espartillo (Stipa), el miscanto (Miscanthus), el penisetum (Pennisetum) y la calamagrostis (Calamagrostis). Las gramíneas ornamentales se valoran por sus elegantes inflorescencias y su capacidad de crear macizos pintorescos.

Desde el punto de vista sistemático, toda esta diversidad se ajusta a un esquema filogenético coherente, que examinaremos en la próxima lección. Es importante comprender que detrás de la diversidad externa se esconde una unidad del plan de organización, condicionada por un origen común.

1.4. Las gramíneas y la seguridad alimentaria: una visión sistémica

La seguridad alimentaria es un estado en el que todas las personas tienen acceso físico y económico a suficiente alimento seguro y nutritivo. Las gramíneas desempeñan un papel central en la garantía de la seguridad alimentaria por varias razones.

En primer lugar, las gramíneas proporcionan el volumen principal de calorías y proteínas en la dieta de la mayoría de la población del planeta. Sin una producción estable de grano es imposible alimentar a la humanidad.

En segundo lugar, las gramíneas se distinguen por un alto rendimiento y una eficiencia en el uso de los recursos terrestres. Las variedades modernas de trigo, arroz y maíz son capaces de rendir de 5 a 10 toneladas por hectárea, lo que permite proporcionar alimentos a una población creciente con superficies limitadas de tierras agrícolas (Cassman et al., 2003, citado en Connor et al., 2011).

En tercer lugar, las gramíneas poseen una buena conservación y transportabilidad, lo que permite crear reservas de alimentos y redistribuirlos entre regiones. El grano puede almacenarse durante años sin pérdida significativa de cualidades nutritivas, lo que es críticamente importante para garantizar la estabilidad del suministro de alimentos.

En cuarto lugar, las gramíneas sirven como base de la producción de piensos para la ganadería. La producción de carne, leche y huevos es imposible sin el uso de grano como pienso. Así, las gramíneas proporcionan no solo una alimentación directa, sino también indirecta a la humanidad.

Sin embargo, la dependencia de las gramíneas también crea ciertos riesgos. La concentración de la producción en un número limitado de especies hace que el sistema alimentario sea vulnerable a enfermedades, plagas y cambios climáticos. Precisamente por eso el estudio de la sistemática y la diversidad genética de las gramíneas tiene no solo una importancia académica, sino también una enorme importancia práctica.

1.5. La sistemática de las gramíneas como base para el fitomejoramiento y la protección de plantas

¿Por qué los futuros especialistas en agronomía, fitomejoramiento y protección de plantas necesitan un conocimiento profundo de la sistemática de las gramíneas?

En primer lugar, la identificación precisa de especies y variedades es una condición necesaria para el trabajo de fitomejoramiento. Sin conocer la adscripción taxonómica del material de partida, es imposible planificar los cruzamientos y predecir los resultados de la hibridación.

En segundo lugar, la comprensión de las relaciones filogenéticas permite buscar de manera dirigida parientes silvestres de plantas cultivadas, fuentes de genes valiosos. Como veremos en las próximas lecciones, muchas variedades modernas de trigo deben su resistencia a las enfermedades a genes transferidos de especies silvestres de Aegilops y Triticum (Judd et al., 2018).

En tercer lugar, el conocimiento de la sistemática es necesario para el servicio de cuarentena. Muchas gramíneas son objetos de cuarentena: especies que representan un peligro para la agricultura y están sujetas a un control estricto durante la importación de productos vegetales. La identificación precisa de tales especies es una tarea de la sistemática.

En cuarto lugar, la sistemática ayuda en la lucha contra las gramíneas arvenses. Muchas malas hierbas son parientes cercanos de las plantas cultivadas, lo que dificulta su destrucción selectiva. La comprensión de las relaciones de parentesco permite desarrollar herbicidas eficaces y sistemas de rotación de cultivos.

Finalmente, la sistemática de las gramíneas es importante para la identificación de gramíneas forrajeras y para césped. La selección correcta de especies para pastos, heniles y céspedes requiere el conocimiento de sus características biológicas y exigencias ecológicas.

2. Filogenia de Poaceae

En el capítulo anterior nos convencimos de que las gramíneas desempeñan un papel excepcional en la garantía de la seguridad alimentaria de la humanidad. Ahora nuestra tarea es comprender cómo esta enorme diversidad —del bambú al espartillo, del trigo al maíz— está conectada por un origen común. La filogenia, es decir, la historia del desarrollo evolutivo, nos da la clave para comprender no solo las relaciones de parentesco, sino también las regularidades de la distribución de caracteres económicamente valiosos. El conocimiento de la estructura filogenética de la familia permite buscar de manera dirigida fuentes de resistencia a enfermedades, plagas y estreses abióticos entre los parientes silvestres de las plantas cultivadas (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

La familia Poaceae es un grupo monofilético, es decir, procede de un antepasado único e incluye a todos sus descendientes (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018). La monofilia de las gramíneas se confirma tanto por caracteres morfológicos (estructura de la inflorescencia en espiguilla, presencia de lodículas, la cariópside como tipo de fruto, embrión característico) como por numerosos datos moleculares y genéticos. En el sistema del orden Poales, que reúne alrededor de 15 familias, incluidas Cyperaceae, Juncaceae, Typhaceae y otras, las gramíneas ocupan la posición de una de las ramas más avanzadas y, al mismo tiempo, más grandes (Soreng et al., 2017). Los parientes más cercanos de Poaceae se consideran las pequeñas familias Ecdeiocoleaceae y Joinvilleaceae, distribuidas en Australia y América del Sur (Soreng et al., 2017).

La clasificación filogenética moderna de las gramíneas, basada en el análisis de secuencias de ADN (en primer lugar, genes plastidiales matK y ndhF, así como genes nucleares), distingue dentro de la familia 12 subfamilias, 52 tribus y 90 subtribus (Soreng et al., 2017). Estas subfamilias forman varias líneas que divergen sucesivamente, y que es conveniente considerar en el orden de su divergencia: ramas tempranas (Anomochlooideae, Pharoideae, Puelioideae), clado BEP (Bambusoideae, Ehrhartoideae, Pooideae) y clado PACMAD (Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Micrairoideae, Aristidoideae, Danthonioideae). Tal estructura refleja las principales etapas de la evolución de las gramíneas y permite comprender cuándo y en qué grupos surgieron caracteres clave económicamente valiosos.

2.1. Líneas divergentes tempranas: Anomochlooideae, Pharoideae, Puelioideae

Las primeras en separarse del tronco común de las gramíneas fueron tres pequeñas subfamilias, que conservaron una serie de rasgos arcaicos y tienen una distribución limitada en los bosques tropicales.

Anomochlooideae: la rama más temprana, que incluye solo 4 especies en dos géneros: Anomochloa y Streptochaeta (Soreng et al., 2017). Estas plantas crecen en los bosques tropicales de América del Sur (Brasil) y América Central. Se caracterizan por una estructura única de la inflorescencia, que no forma espiguillas típicas, sino que está representada por estructuras complejas peculiares. Anatómicamente conservan una serie de caracteres primitivos, por ejemplo, hojas dispuestas en espiral (Soreng et al., 2017). No tienen importancia económica.

Pharoideae: la segunda rama, que cuenta con 12 especies en tres géneros: Pharus, Leptaspis y Scrotochloa (Soreng et al., 2017). Estas gramíneas se distribuyen en los bosques tropicales de ambos hemisferios. Tienen hojas anchas lanceoladas con un pecíolo falso pronunciado, lo que no es característico de la mayoría de las gramíneas. Sus espiguillas son unifloras y las inflorescencias son panículas. Las Pharoideae tampoco tienen importancia económica.

Puelioideae: la tercera rama, que incluye 11 especies en dos géneros: Puelia y Guaduella (Soreng et al., 2017). Estas plantas se encuentran en los bosques tropicales de África. Tienen espiguillas relativamente grandes con varias flores y una estructura característica del embrión. No tienen importancia económica.

Las tres subfamilias son plantas C3 y conservan una serie de caracteres plesiomórficos (ancestrales), lo que las hace importantes para comprender la evolución de la familia (Soreng et al., 2017). Sin embargo, su papel en la producción agrícola es insignificante.

2.2. Clado BEP: Bambusoideae, Ehrhartoideae, Pooideae

El clado BEP (por las primeras letras de los nombres de las subfamilias) reúne tres grandes subfamilias, que son predominantemente plantas C3 e incluyen los cultivos de cereales más importantes de la zona templada, así como los bambúes. El nombre «BEP» fue propuesto en la literatura para designar este grupo (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018). En algunos trabajos se utiliza la abreviatura BOP (Bambusoideae, Oryzoideae, Pooideae), donde Oryzoideae corresponde a Ehrhartoideae. Nos adheriremos al nombre BEP, siguiendo a Soreng et al. (2017).

Bambusoideae — los bambúes

La subfamilia Bambusoideae es un grupo único de gramíneas que incluye tanto formas herbáceas como leñosas. Es el único clado grande de gramíneas cuya diversificación ocurrió predominantemente en ecosistemas forestales (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018). El número total de especies es de alrededor de 1670, unidas en 125 géneros y 3 tribus (Soreng et al., 2017).

Tribu Arundinarieae: bambúes leñosos templados. Se distribuyen en Asia Oriental y América del Norte. Se caracterizan por rizomas largos (leptomorfos o paquimorfos), un alto grado de lignificación de los tallos y un sistema de ramificación complejo. Géneros típicos: Arundinaria, Sasa, Phyllostachys, Fargesia. Muchas especies florecen una vez cada varias décadas, muriendo a menudo después de la floración (Soreng et al., 2017).

Tribu Bambuseae: bambúes leñosos tropicales. Se distribuyen en los trópicos de ambos hemisferios. Se diferencian de los bambúes templados por el desarrollo acrópeto o bidireccional de las ramas y por rizomas predominantemente paquimorfos. Géneros típicos: Bambusa, Dendrocalamus, Chusquea, Guadua. Muchas especies tienen una enorme importancia económica como fuente de material de construcción, materia prima para papel, muebles, instrumentos musicales, así como plantas alimenticias (brotes jóvenes) (Judd et al., 2018).

Tribu Olyreae: bambúes herbáceos. Se distribuyen en los bosques tropicales de América y África. Son pequeñas hierbas forestales con tallos relativamente poco lignificados, espiguillas unisexuales y floración estacional. Géneros típicos: Olyra, Pariana, Lithachne. Casi no tienen importancia económica, pero desempeñan un papel importante en los ecosistemas forestales (Soreng et al., 2017).

Los bambúes tienen una enorme importancia en los países de Asia y América Latina. Se utilizan para la construcción, la fabricación de muebles, papel, tejidos e instrumentos musicales. Los brotes jóvenes de bambú se consumen como alimento. Además, los bambúes son una importante fuente de fibra de madera y biocombustible (Judd et al., 2018).

Ehrhartoideae (Oryzoideae) — el arroz y sus parientes

La subfamilia Ehrhartoideae, a menudo llamada Oryzoideae, incluye alrededor de 115 especies en 19 géneros y 4 tribus (Soreng et al., 2017). Son plantas predominantemente tropicales y subtropicales, entre las cuales la más importante es el arroz.

Tribu Oryzeae: el arroz propiamente dicho y sus parientes más cercanos. Incluye los géneros Oryza (arroz), Zizania (arroz silvestre), Leersia, Potamophila y otros. El arroz cultivado (Oryza sativa) es una de las gramíneas alimenticias más importantes del mundo, que proporciona alimento a más de la mitad de la población del planeta (Hasanuzzaman, 2019). Las especies silvestres de Oryza (por ejemplo, O. rufipogon, O. nivara) son valiosas fuentes de genes de resistencia a enfermedades y plagas (Soreng et al., 2017).

Tribu Ehrharteae: incluye los géneros Ehrharta, Microlaena, Tetrarrhena, Zotovia. Se distribuyen en el hemisferio sur (África, Australasia). Algunas especies se utilizan como gramíneas forrajeras.

Tribu Phyllorachideae: un grupo pequeño que incluye los géneros Phyllorachis y Humbertochloa, distribuidos en África tropical y Madagascar. No tienen importancia económica.

Tribu Streptogyneae: tribu monotípica con el género Streptogyna, distribuido en los trópicos. Tiene una posición sistemática poco clara; a veces se considera incertae sedis dentro de la subfamilia (Soreng et al., 2017).

El arroz es el único cultivo de esta subfamilia con importancia alimentaria global. Sin embargo, los parientes silvestres del arroz desempeñan un papel importante en el fitomejoramiento, ya que portan genes de resistencia a enfermedades, plagas y estreses abióticos (Judd et al., 2018).

Pooideae — las poas, los cereales más importantes de la zona templada

La subfamilia Pooideae es la más grande de la familia de las gramíneas: alrededor de 3968 especies en 202 géneros, 15 tribus y 30 subtribus (Soreng et al., 2017). Son predominantemente plantas de clima templado y frío, aunque algunas especies se encuentran en montañas tropicales. Pooideae incluyen los cultivos de cereales más importantes —trigo, cebada, centeno, avena—, así como numerosas gramíneas forrajeras y para césped. Todos los representantes de la subfamilia son plantas C3.

Tribu Triticeae: la más importante desde el punto de vista económico. Incluye los géneros Triticum (trigo), Hordeum (cebada), Secale (centeno), Aegilops (egilope), Elymus (elymus), Agropyron (agropiro) y otros. El trigo, la cebada y el centeno son los principales cereales panificables de la zona templada. Muchas especies de la tribu se utilizan como gramíneas forrajeras. La tribu se caracteriza por espiguillas grandes con varias flores, a menudo con aristas. Los recursos genéticos de las especies silvestres de Triticeae tienen una enorme importancia para el fitomejoramiento (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

Tribu Poeae: la tribu más grande de la subfamilia, que incluye alrededor de 121 géneros y 2562 especies (Soreng et al., 2017). Aquí pertenecen los géneros Poa (poa), Festuca (festuca), Lolium (raigrás), Dactylis (dactilo), Phleum (fleo), Agrostis (agróstide), Avena (avena) y muchos otros. La avena (Avena sativa) es un importante cultivo de grano y forraje. La poa, la festuca y el raigrás son las principales gramíneas para césped y pastos de la zona templada. La tribu Poeae se caracteriza por espiguillas pequeñas con 1–5 flores, a menudo sin aristas.

Tribu Aveneae: a veces se considera una subtribu dentro de Poeae, pero en la clasificación de Soreng et al. (2017) se separa como una tribu distinta. Incluye los géneros Avena, Helictotrichon, Trisetum y otros. La avena es el cultivo principal de este grupo.

Tribu Meliceae: incluye los géneros Melica, Glyceria, Lycaeum, Schizachne, Streblochaete, Triniochloa. Se distribuyen en regiones templadas y frías. Algunas especies se utilizan como gramíneas forrajeras.

Tribu Stipeae: los espartillos y sus parientes. Incluye los géneros Stipa, Piptatherum, Nassella, Achnatherum y otros. Se caracterizan por aristas grandes en las lemas. Se distribuyen en estepas y semidesiertos. Tienen una importante importancia ecológica, pero una importancia económica limitada.

Tribu Brachypodieae: tribu monotípica con el género Brachypodium. Incluye varias especies distribuidas en regiones templadas. Brachypodium distachyon es un objeto modelo en genética de gramíneas.

Tribu Bromeae: incluye el género Bromus (bromo) y géneros cercanos. Se distribuyen en regiones templadas. Muchas especies son gramíneas forrajeras, algunas son malas hierbas.

Tribu Diarrheneae: tribu pequeña con los géneros Diarrhena y Neomolinia. Se distribuyen en Asia Oriental y América del Norte.

Tribu Duthieeae: incluye los géneros Duthiea, Pappagrostis, Pseudodanthonia, Sinochasea, Stephanachne. Se distribuyen en Asia Central. No tienen importancia económica.

Tribu Lygeeae: tribu monotípica con el género Lygeum, distribuido en el Mediterráneo.

Tribu Nardeae: tribu monotípica con el género Nardus stricta (nardo), distribuido en Europa y Asia. Crece en suelos ácidos pobres y es un indicador de degradación de pastos.

Tribu Phaenospermateae: tribu monotípica con el género Phaenosperma, distribuido en Asia Oriental.

Así, la subfamilia Pooideae incluye la inmensa mayoría de los cultivos de cereales de la zona templada y las gramíneas forrajeras y para césped más importantes. Los estudios filogenéticos de este grupo tienen una importancia primordial para el fitomejoramiento y la introducción de plantas (Soreng et al., 2017).

2.3. Clado PACMAD: Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Micrairoideae, Aristidoideae, Danthonioideae

El clado PACMAD (por las primeras letras de los nombres de las subfamilias) reúne seis subfamilias, la mayoría de las cuales se caracteriza por fotosíntesis C4. Son predominantemente plantas de la zona tropical y subtropical, que incluyen los cultivos de cereales más importantes —maíz, sorgo, mijo—, así como la caña de azúcar. El nombre «PACMAD» fue propuesto en la literatura para designar este grupo (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018). En algunos trabajos se utiliza la abreviatura PACCMAD, que incluye también la subfamilia Centothecoideae, actualmente considerada dentro de Panicoideae.

Panicoideae — las paníceas, los cereales más importantes de los trópicos

La subfamilia Panicoideae es la segunda más grande de la familia de las gramíneas: alrededor de 3241 especies en 247 géneros y 13 tribus (Soreng et al., 2017). Son plantas predominantemente tropicales y subtropicales, entre las cuales los cultivos de cereales más importantes son el maíz, el sorgo, el mijo, así como la caña de azúcar. La mayoría de los representantes son plantas C4, aunque algunos grupos basales conservan la fotosíntesis C3.

Tribu Andropogoneae: la tribu económicamente más importante de la subfamilia. Incluye los géneros Zea (maíz), Sorghum (sorgo), Saccharum (caña de azúcar), Andropogon (barba de macho), Bothriochloa, Dichanthium, Eulalia, Miscanthus (miscanto), Imperata (imperata), Vetiveria (vetiver) y otros. El maíz (Zea mays) es uno de los cultivos de cereales más importantes del mundo, utilizado como cultivo alimentario, forrajero e industrial (Hasanuzzaman, 2019). El sorgo (Sorghum bicolor) es el cultivo de grano y forraje más importante de las regiones áridas. La caña de azúcar (Saccharum officinarum) es la principal fuente de azúcar en el mundo. Muchas especies se utilizan como gramíneas forrajeras (Soreng et al., 2017).

Tribu Paniceae: la segunda tribu más grande de la subfamilia. Incluye los géneros Panicum (mijo), Setaria (setaria, mijo de cola de zorra), Pennisetum (mijo perla), Cenchrus (cadillo), Digitaria (pata de gallina), Echinochloa (echinochloa), Paspalum (paspalo), Axonopus (axonopus) y otros. El mijo común (Panicum miliaceum), el mijo de cola de zorra (Setaria italica) y el mijo perla (Pennisetum glaucum) son importantes cultivos de cereales de las regiones áridas de Asia y África. Muchas especies son gramíneas forrajeras. Algunas son malas hierbas nocivas (Soreng et al., 2017).

Tribu Paspaleae: incluye los géneros Paspalum, Axonopus, Anthae-nantiopsis, Arthropogon, Otachyrium y otros. Se distribuyen en los trópicos y subtrópicos, especialmente en América. Algunas especies son gramíneas forrajeras (Soreng et al., 2017).

Tribu Arundinelleae: incluye los géneros Arundinella, Garnotia, Jansenella y otros. Se distribuyen en los trópicos del Viejo Mundo. Casi no tienen importancia económica.

Tribu Centotheceae: incluye los géneros Centotheca, Megastachya, Chasmanthium y otros. Un grupo pequeño de hierbas forestales tropicales. No tienen importancia económica.

Tribu Chasmanthieae: incluye los géneros Chasmanthium y Bromuniola. Se distribuyen en América y África.

Tribu Cyperochloeae: tribu monotípica con el género Cyperochloa, distribuido en Australia.

Tribu Gynerieae: tribu monotípica con el género Gynerium, distribuido en América tropical.

Tribu Hubbardieae: tribu monotípica con el género Hubbardia, distribuido en la India.

Tribu Isachneae: incluye los géneros Isachne, Coelachne, Heteranthoecia, Limnopoa, Sphaerocaryum. Se distribuyen en los trópicos. Algunas especies son gramíneas forrajeras.

Tribu Lecomtelleae: tribu monotípica con el género Lecomtella, distribuido en Madagascar.

Tribu Steyermarkochloeae: incluye los géneros Steyermarkochloa y Arundoclaytonia. Se distribuyen en América del Sur.

Tribu Tristachyideae: incluye los géneros Tristachya, Danthoniopsis, Dilophotriche, Gilgiochloa, Loudetia, Loudetiopsis, Tricopteryx, Zonotrichia. Se distribuyen en los trópicos, especialmente en África. Algunas especies son gramíneas forrajeras.

Tribu Zeugiteae: incluye los géneros Zeugites, Chevalierella, Lophatherum, Orthoclada. Se distribuyen en los trópicos de América, Asia y África.

Panicoideae es la subfamilia más importante de gramíneas de la zona tropical y subtropical. El maíz, el sorgo, el mijo y la caña de azúcar tienen una importancia alimentaria e industrial global (Soreng et al., 2017; Hasanuzzaman, 2019).

Arundinoideae — las arundináceas

La subfamilia Arundinoideae es un grupo pequeño que incluye alrededor de 40 especies en 14 géneros y 2 tribus (Soreng et al., 2017). Son predominantemente plantas C3 distribuidas en regiones templadas y tropicales, a menudo en hábitats de humedales.

Tribu Arundineae: incluye los géneros Arundo (caña), Phragmites (carrizo), Molinia (molinia), Moliniopsis, Hakonechloa y otros. Phragmites australis (carrizo común) es una especie cosmopolita que desempeña un papel importante en los ecosistemas de humedales. Arundo donax (caña de Castilla) se utiliza para la fabricación de instrumentos musicales, cestería y producción de papel (Soreng et al., 2017).

Tribu Molinieae: incluye los géneros Molinia, Moliniopsis, Hakonechloa, Phragmites, Crinipes, Elytrophorus, Stypneiochloa, Pratochloa y otros. Se distribuyen en regiones templadas y tropicales. Algunas especies son gramíneas forrajeras.

La importancia económica de Arundinoideae es limitada. El carrizo se utiliza para cestería, producción de papel y como combustible. Algunas especies son plantas ornamentales.

Chloridoideae — las cloridóideas, gramíneas C4 de regiones áridas

La subfamilia Chloridoideae es un grupo grande de gramíneas C4 que incluye alrededor de 1602 especies en 124 géneros y 5 tribus (Soreng et al., 2017). Son predominantemente plantas de regiones áridas y semiáridas de los trópicos y subtrópicos. Se caracterizan por fotosíntesis C4 y resistencia a la sequía y la salinidad.

Tribu Cynodonteae: la tribu más grande de la subfamilia, que incluye alrededor de 850 especies en 94 géneros y 21 subtribus (Soreng et al., 2017). Incluye los géneros Cynodon (grama), Chloris (chloris), Eragrostis (eragrostis), Sporobolus (sporobolus), Bouteloua (bouteloua), Buchloe (buchloe), Muhlenbergia (muhlenbergia), Distichlis (distichlis), Leptochloa (leptochloa), Eleusine (eleusine, mijo dedo), Dactyloctenium (dactyloctenium), Tragus (tragus), Pappophorum y otros. Cynodon dactylon (grama) es una importante gramínea para césped y pastos, pero también una mala hierba nociva. Eragrostis tef (teff) es un importante cultivo de grano de Etiopía. Eleusine coracana (mijo dedo) es un cultivo de grano de África y la India. Muchas especies son gramíneas forrajeras de regiones áridas (Soreng et al., 2017).

Tribu Eragrostideae: incluye alrededor de 489 especies en 14 géneros. Incluye los géneros Eragrostis, Cladoraphis, Entoplocamia, Fingerhuthia, Richardsiella, Steirachne, Stiburus, Tetrachne, Uniola y otros. Eragrostis es el género más grande, que incluye muchas especies forrajeras y ornamentales.

Tribu Zoysieae: incluye alrededor de 233 especies en 4 géneros. Incluye los géneros Zoysia (zoysia), Urochondra, Sporobolus, Psilolemma. Zoysia es una importante gramínea para césped, resistente al pisoteo y a la sequía.

Tribu Triraphideae: incluye alrededor de 15 especies en 3 géneros: Triraphis, Habrochloa, Neyraudia. Se distribuyen en los trópicos de África y Asia.

Tribu Centropodieae: incluye 6 especies en 2 géneros: Centropodia, Ellisochloa. Se distribuyen en regiones áridas de África y Asia.

Chloridoideae tienen una enorme importancia para la ganadería de pastos en regiones áridas. El teff y el mijo dedo son importantes cultivos alimentarios en África y la India. Muchas especies se utilizan para la estabilización de suelos y el control de la erosión (Soreng et al., 2017).

Micrairoideae — las micrairoides

La subfamilia Micrairoideae es un grupo pequeño de gramíneas C4 que incluye alrededor de 184 especies en 8 géneros y 3 tribus (Soreng et al., 2017). Se distribuyen en los trópicos, predominantemente en Australia y el sudeste asiático.

Tribu Micraireae: tribu monotípica con el género Micraira, distribuido en Australia. Son pequeñas plantas almohadilladas que crecen sobre rocas.

Tribu Eriachneae: incluye los géneros Eriachne y Pheidochloa. Se distribuyen en Australia y el sudeste asiático. Algunas especies son gramíneas forrajeras.

Tribu Isachneae: incluye los géneros Isachne, Coelachne, Heteranthoecia, Hubbardia, Limnopoa, Sphaerocaryum. Se distribuyen en los trópicos. Algunas especies son gramíneas forrajeras.

La importancia económica de Micrairoideae es limitada. Algunas especies se utilizan como gramíneas forrajeras en suelos pobres.

Aristidoideae — las aristidóideas

La subfamilia Aristidoideae es un grupo pequeño de gramíneas C4 que incluye alrededor de 367 especies en 3 géneros: Aristida, Stipagrostis, Sartidia (Soreng et al., 2017). Se distribuyen en regiones áridas y semiáridas de ambos hemisferios.

Tribu Aristideae: la única tribu de la subfamilia. Aristida es el género más grande, que incluye alrededor de 300 especies. Se caracterizan por lemas con tres aristas. Se distribuyen en estepas, semidesiertos y desiertos. Algunas especies son gramíneas forrajeras (en estado joven), pero la mayoría tiene un valor forrajero bajo. Stipagrostis es un género característico de los desiertos de África y Asia. Sartidia es un género pequeño distribuido en África y Madagascar (Soreng et al., 2017).

La importancia económica de Aristidoideae es limitada. Algunas especies se utilizan como plantas de pastoreo en regiones áridas, pero su valor forrajero es bajo.

Danthonioideae — las dantonióideas

La subfamilia Danthonioideae es un grupo pequeño de gramíneas C3 que incluye alrededor de 292 especies en 19 géneros y 1 tribu (Soreng et al., 2017). Se distribuyen predominantemente en el hemisferio sur, especialmente en Australia, Nueva Zelanda, Sudáfrica y América del Sur. Algunas especies se encuentran en regiones montañosas de los trópicos.

Tribu Danthonieae: la única tribu de la subfamilia. Incluye los géneros Danthonia (dantonia), Cortaderia (cortaderia, hierba de las pampas), Chionochloa (chionochloa), Rytidosperma (rytidosperma), Pentameris, Schismus (schismus), Tribolium, Merxmuellera, Pseudopentameris, Chaetobromus, Chimaerochloa, Geochloa, Notochloa, Phaenanthoecium, Plinthanthesis, Austroderia, Capeochloa, Tenaxia y otros. Cortaderia selloana (hierba de las pampas) es una popular planta ornamental. Danthonia son gramíneas forrajeras de pastos templados. Schismus es una mala hierba en regiones áridas (Soreng et al., 2017).

La importancia económica de Danthonioideae es limitada. Algunas especies se utilizan como gramíneas forrajeras, plantas ornamentales y para la estabilización de suelos.

2.4. Relaciones filogenéticas y evolución de la fotosíntesis C4

El esquema filogenético moderno de Poaceae es el siguiente: las ramas tempranas (Anomochlooideae, Pharoideae, Puelioideae) divergen sucesivamente del tronco común, luego sigue el clado BEP (Bambusoideae, Ehrhartoideae, Pooideae), y después el clado PACMAD (Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Micrairoideae, Aristidoideae, Danthonioideae) (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018). Tal topología se confirma mediante el análisis tanto de genes plastidiales como nucleares.

Uno de los eventos evolutivos más significativos en la historia de las gramíneas es la aparición de la fotosíntesis C4. La fotosíntesis C4 es un mecanismo que permite a las plantas utilizar el agua y el carbono de manera más eficiente en condiciones de alta temperatura e intensa iluminación. Surgió independientemente en varias líneas de plantas con flores, incluido dentro del clado PACMAD. Según las estimaciones modernas, la fotosíntesis C4 evolucionó en el clado PACMAD no menos de 22–24 veces (Soreng et al., 2017). La fotosíntesis C4 está más ampliamente representada en las subfamilias Chloridoideae y Panicoideae, donde la mayoría de las especies pertenecen a ella. En las subfamilias Aristidoideae, Micrairoideae y algunos grupos de Panicoideae, la fotosíntesis C4 también es dominante. Al mismo tiempo, las subfamilias Arundinoideae y Danthonioideae siguen siendo predominantemente plantas C3, y entre las Panicoideae hay grupos basales con fotosíntesis C3 (Soreng et al., 2017).

Comprender la evolución de la fotosíntesis C4 tiene una enorme importancia práctica. Las plantas C4 (maíz, sorgo, mijo, caña de azúcar) se distinguen por una alta productividad y resistencia a la sequía, lo que las convierte en los cultivos más importantes en condiciones de cambio climático. El estudio de los mecanismos genéticos de la fotosíntesis C4 abre perspectivas para mejorar cultivos C3 como el trigo y el arroz (Judd et al., 2018).

2.5. Principales tribus y su importancia económica

Resumiendo la revisión de la filogenia de Poaceae, se pueden destacar las principales tribus de mayor importancia económica:

Pooideae:

Triticeae: trigo, cebada, centeno, egilope, elymus, agropiro. Los cultivos de grano y forraje más importantes de la zona templada.
Poeae: poa, festuca, raigrás, dactilo, fleo, avena. Las gramíneas forrajeras y para césped más importantes.
Aveneae: avena y sus parientes. Cultivos de grano y forraje.
Stipeae: espartillos. Importancia ecológica, importancia económica limitada.

Panicoideae:

Andropogoneae: maíz, sorgo, caña de azúcar, miscanto, vetiver. Los cultivos de grano, industriales y forrajeros más importantes de los trópicos y subtrópicos.
Paniceae: mijo, mijo de cola de zorra, mijo perla, pata de gallina, echinochloa. Cultivos de grano y forraje, malas hierbas.
Paspaleae: paspalo, axonopus. Gramíneas forrajeras.

Chloridoideae:

Cynodonteae: grama, chloris, eragrostis, sporobolus, bouteloua, eleusine, teff. Cultivos forrajeros, para césped y de grano de regiones áridas.
Eragrostideae: eragrostis, uniola. Gramíneas forrajeras.
Zoysieae: zoysia, sporobolus. Gramíneas para césped y forraje.

Bambusoideae:

Bambuseae: bambúes tropicales. Material de construcción, papel, alimento.
Arundinarieae: bambúes templados. Material de construcción, plantas ornamentales.
Olyreae: bambúes herbáceos. Importancia ecológica.

Ehrhartoideae:

Oryzeae: arroz, arroz silvestre. El cultivo alimentario más importante.

Arundinoideae:

Arundineae: carrizo, caña. Cestería, papel, combustible.

Danthonioideae:

Danthonieae: dantonia, cortaderia. Plantas forrajeras y ornamentales.

3. Géneros clave y su posición sistemática

En los capítulos anteriores hemos establecido que la familia Poaceae representa un grupo monofilético, dentro del cual se distinguen tres líneas que divergen sucesivamente: ramas tempranas, clado BEP y clado PACMAD. También nos hemos convencido de que los cultivos de cereales más importantes se distribuyen en diferentes subfamilias. Ahora nuestra tarea es examinar en detalle los géneros clave de gramíneas, su posición sistemática, características morfológicas, distribución e importancia económica. El conocimiento de la adscripción taxonómica exacta de cada género es necesario para el trabajo de fitomejoramiento, el control de cuarentena, la identificación de variedades y el desarrollo de prácticas agrotécnicas (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

En esta lección examinaremos sucesivamente los géneros de mayor importancia agrícola: Oryza (arroz), Triticum (trigo), Hordeum (cebada), Secale (centeno), Avena (avena), Zea (maíz), Sorghum (sorgo), Panicum (mijo), Saccharum (caña de azúcar), Bambusa y Phyllostachys (bambúes). Para cada género indicaremos su posición sistemática, una breve caracterización morfológica, su distribución y su importancia económica.

3.1. Género Oryza L. — el arroz

Posición sistemática

El género Oryza pertenece a la subfamilia Ehrhartoideae (en algunas clasificaciones, Oryzoideae), tribu Oryzeae, subtribu Oryzinae (Soreng et al., 2017). La subfamilia Ehrhartoideae ocupa una posición en el clado BEP, siendo el grupo hermano del clado que une Bambusoideae y Pooideae (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

Caracterización morfológica

Oryza son hierbas anuales o perennes, que generalmente crecen en condiciones de humedad excesiva. Los tallos son erectos o ascendentes, de 0,5 a 2 m de altura (en algunas variedades hasta 3 m). Las hojas son linear-lanceoladas, con vainas bien desarrolladas. La inflorescencia es una panícula con espiguillas unifloras. Las espiguillas son bisexuales, con dos lemas estériles reducidas a pequeñas escamas. Las flores tienen 6 estambres y un ovario. El fruto es una cariópside, cubierta por las glumelas (Hasanuzzaman, 2019). Una característica del arroz es la presencia de cavidades aeríferas (aerénquima) en tallos y hojas, lo que le permite crecer en condiciones de inundación.

Distribución

El género incluye alrededor de 25 especies distribuidas en las regiones tropicales y subtropicales de Asia, África, América y Australia. El centro de origen y mayor diversidad es el sudeste asiático (Soreng et al., 2017). El arroz cultivado (Oryza sativa L.) es un diploide con 24 cromosomas (2n = 24). Sus parientes silvestres —O. rufipogon Griff. y O. nivara Sharma & Shastry— crecen en el sudeste asiático y son las fuentes más importantes de genes de resistencia a enfermedades y plagas (Judd et al., 2018).

Importancia económica

El arroz es el cultivo alimentario más importante del mundo, que proporciona alimento a más de la mitad de la población del planeta. La producción mundial de arroz supera los 500 millones de t al año (FAOSTAT, 2020). Los principales productores son China, India, Indonesia, Bangladés y Vietnam. El arroz se utiliza como alimento en forma de cereales, harina y almidón; el salvado de arroz sirve como fuente de aceite. La paja de arroz se emplea para la producción de papel, artículos de cestería y materiales de construcción (Hasanuzzaman, 2019). En el fitomejoramiento del arroz desempeñan un papel enorme las especies silvestres de Oryza, que portan genes de resistencia al añublo del arroz, al añublo bacteriano, a la sequía y a la salinidad (Soreng et al., 2017).

3.2. Género Triticum L. — el trigo

Posición sistemática

El género Triticum pertenece a la subfamilia Pooideae, tribu Triticeae (Soreng et al., 2017). La tribu Triticeae es una de las más importantes desde el punto de vista económico, e incluye también los géneros Hordeum, Secale, Aegilops, Elymus y otros. La subfamilia Pooideae ocupa una posición en el clado BEP y reúne los cultivos de cereales más importantes de la zona templada (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

Caracterización morfológica

El trigo son hierbas anuales de 0,4 a 1,5 m de altura. Las hojas son lineales, con vainas. La inflorescencia es una espiga compuesta, formada por espiguillas simples dispuestas en las gradas del raquis. Las espiguillas son bifloras o multífloras, bisexuales. Cada espiguilla tiene dos glumas y 3–5 glumelas. Las flores tienen 3 estambres y un ovario. El fruto es una cariópside, cubierta por las glumelas (Hasanuzzaman, 2019). El trigo se caracteriza por una alta capacidad de formar gluten, lo que determina su calidad panadera.

Distribución y composición genómica

El género Triticum incluye varias especies que difieren en el número de cromosomas y la composición genómica:

Especies diploides (2n = 14): T. monococcum L. (escaña menor), T. urartu Tumanian ex Gandilyan. Fórmula genómica AA.
Especies tetraploides (2n = 28): T. turgidum L. (trigo duro, escanda), T. dicoccoides (Körn. ex Asch. & Graebn.) Schweinf. Fórmula genómica AABB.
Especies hexaploides (2n = 42): T. aestivum L. (trigo blando), T. spelta L. (espelta). Fórmula genómica AABBDD.

El género Bambusa incluye alrededor de 120 especies distribuidas en las regiones tropicales y subtropicales de Asia, África, América y Australia. El género Phyllostachys incluye alrededor de 50 especies distribuidas en las regiones templadas y subtropicales de Asia Oriental (China, Japón). El centro de diversidad de los bambúes es el sudeste asiático (Judd et al., 2018).

Importancia económica

Los bambúes tienen una enorme importancia económica en los países de Asia y América Latina. Los tallos se utilizan como material de construcción y materia prima para la producción de muebles, papel, tejidos e instrumentos musicales. Los brotes jóvenes se consumen como alimento. Los bambúes también se utilizan para crear composiciones decorativas, setos vivos, para la estabilización de suelos y el control de la erosión (Judd et al., 2018). En los últimos años, el bambú se considera una fuente prometedora de biocombustible y fibra de madera.

4. Triticales y otros híbridos intervarietales

En los capítulos anteriores hemos examinado la estructura filogenética de la familia Poaceae y la posición sistemática de los géneros clave. Nos hemos convencido de que los cultivos de cereales más importantes se distribuyen en diferentes subfamilias y tribus. Ahora nuestra tarea es comprender cómo la sistemática y la filogenia se relacionan con el fitomejoramiento práctico. Una de las herramientas más poderosas del fitomejoramiento es la hibridación: el cruzamiento de organismos pertenecientes a diferentes especies, géneros e incluso taxones superiores. La hibridación permite combinar en un solo organismo caracteres valiosos de las formas parentales que no se encuentran juntos en la naturaleza (Connor et al., 2011; Judd et al., 2018).

En esta lección examinaremos híbridos intervarietales e intergenéricos de gramíneas. Prestaremos especial atención al triticale, el híbrido de trigo y centeno, que se ha convertido en un importante cultivo de grano. También discutiremos otros híbridos intergenéricos, como el festulolium (híbrido de festuca y raigrás), y los problemas que surgen en su creación: esterilidad, inestabilidad genómica, necesidad de anfidiploidía.

4.1. Concepto de hibridación y su papel en la evolución y el fitomejoramiento de las gramíneas

La hibridación es el cruzamiento de individuos pertenecientes a diferentes taxones. Según el nivel taxonómico, se distingue la hibridación intraespecífica, interespecífica e intergenérica. La hibridación desempeña un papel enorme en la evolución de las plantas: conduce a la aparición de nuevas combinaciones de genes y, en el caso de la poliploidía, a la formación de nuevas especies (Judd et al., 2018). Entre las gramíneas, la hibridación y la poliploidía están especialmente extendidas, lo que se debe a sus características biológicas: polinización cruzada, capacidad de reproducción vegetativa y alta tolerancia a la duplicación de genes.

En el fitomejoramiento, la hibridación se utiliza para:

Transferir genes de resistencia a enfermedades y plagas de especies silvestres a las cultivadas.
Aumentar el rendimiento y la calidad de la producción.
Ampliar el área de cultivo mediante el aumento de la resistencia al frío, a la sequía y a la salinidad.
Crear cultivos fundamentalmente nuevos que no existían en la naturaleza (por ejemplo, el triticale).

Según Connor et al. (2011), la hibridación y la selección posterior son la base del fitomejoramiento moderno. La heterosis (vigor híbrido) permite obtener rendimientos que superan significativamente los de las formas parentales. La poliploidía, que a menudo acompaña a la hibridación, aumenta el tamaño de las plantas, las células y los órganos, lo que también puede aprovecharse en el fitomejoramiento.

4.2. Hibridación interespecífica dentro de los géneros

Trigo (Triticum)

El género Triticum demuestra un ejemplo clásico de hibridación interespecífica natural y poliploidía. Como ya señalamos, la evolución del trigo pasó por actos sucesivos de hibridación y duplicación del número de cromosomas (Judd et al., 2018). Las especies diploides (2n = 14, genoma AA) —T. monococcum, T. urartu— se cruzaron con especies silvestres de Aegilops (BB), lo que condujo a la aparición del trigo tetraploide T. turgidum (2n = 28, AABB). Luego la hibridación de T. turgidum con Aegilops tauschii (DD) dio origen al trigo blando hexaploide T. aestivum (2n = 42, AABBDD). Estos procesos ocurrieron en la naturaleza, pero pueden reproducirse artificialmente.

En el fitomejoramiento del trigo se utilizan ampliamente los cruzamientos interespecíficos para transferir genes de resistencia a la roya, el oídio y la fusariosis de especies silvestres (T. dicoccoides, T. urartu, Aegilops spp.) a variedades cultivadas. Por ejemplo, los genes de resistencia a la roya del tallo (genes Sr) a menudo se transfieren de Aegilops tauschii (Judd et al., 2018).

Arroz (Oryza)

El arroz cultivado (Oryza sativa) se cruza con especies silvestres O. rufipogon, O. nivara, O. glaberrima y otras. El objetivo es transferir genes de resistencia al añublo del arroz, al añublo bacteriano, a enfermedades virales, así como genes que aumentan el rendimiento y la calidad del grano (Soreng et al., 2017). Los híbridos interespecíficos de arroz se utilizan a menudo en programas para crear nuevas variedades resistentes a estreses abióticos.

Maíz (Zea)

El maíz (Zea mays subsp. mays) se cruza con teosinte (Zea mays subsp. parviglumis, Z. diploperennis, Z. luxurians) y con especies del género Tripsacum. Estos cruzamientos se utilizan para transferir genes de resistencia a enfermedades, plagas, y también para aumentar el contenido de proteína en el grano (Doebley, 2004). La hibridación del maíz con teosinte desempeñó un papel clave en la comprensión de la evolución del maíz. Como demostró Doebley (2004), el teosinte de Balsas (Z. mays subsp. parviglumis) es el antepasado directo del maíz, y su cruzamiento produce descendencia fértil.

Otros cultivos

La hibridación interespecífica también se utiliza en el fitomejoramiento de la cebada (Hordeum vulgare × H. spontaneum), la avena (Avena sativa × A. sterilis), el sorgo (Sorghum bicolor × S. verticilliflorum) y la caña de azúcar (Saccharum officinarum × S. spontaneum). En cada caso, el objetivo es transferir genes valiosos de parientes silvestres a formas cultivadas (Connor et al., 2011).

4.3. Hibridación intergenérica

Triticale (×Triticosecale Wittm. ex A.Camus)

El triticale es un híbrido de trigo (Triticum spp.) y centeno (Secale cereale). El nombre proviene de la unión de los nombres genéricos: Triticum + Secale = Triticale (en la literatura en español, triticale). Es el primer híbrido intergenérico artificial exitoso que se ha convertido en un cultivo de grano independiente (Connor et al., 2011; Judd et al., 2018).

La historia de la creación del triticale abarca más de un siglo. Los primeros intentos de cruzar trigo y centeno se realizaron a finales del siglo XIX, pero los híbridos obtenidos eran estériles. Solo en la década de 1930, tras el desarrollo de métodos de duplicación del número de cromosomas con colchicina, se lograron obtener anfidiploides fértiles. Los triticales modernos son anfidiploides que combinan los genomas del trigo y el centeno. Los más extendidos son los triticales hexaploides (2n = 42, AABBRR) y octoploides (2n = 56, AABBDDRR) (Judd et al., 2018).

El triticale combina el alto rendimiento y la calidad del grano del trigo con la resistencia al frío, a la sequía y a las enfermedades del centeno. El grano de triticale se utiliza para la producción de pan, cereales y forraje. Sin embargo, la calidad panadera del triticale es inferior a la del trigo debido a las peculiaridades del gluten. El triticale se cultiva en Rusia, Polonia, Alemania, Francia, Canadá, Estados Unidos y Australia (Connor et al., 2011).

Desde el punto de vista sistemático, el triticale no es un género independiente, sino un taxón híbrido designado como ×Triticosecale. De acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas, para los híbridos se utiliza el signo «×» delante del nombre genérico. El triticale no tiene estatus de género natural, pero se considera un híbrido cultivado (Judd et al., 2018).

Festulolium (×Festulolium Asch. & Graebn.)

El festulolium es un híbrido de festuca (Festuca spp.) y raigrás (Lolium spp.). Ambos géneros pertenecen a la subfamilia Pooideae, tribu Poeae (Soreng et al., 2017). El festulolium combina la alta productividad y calidad forrajera del raigrás con la resistencia a condiciones desfavorables y la longevidad de la festuca. Los híbridos se utilizan en la producción de forrajes para crear pastos y heniles de alta productividad (Soreng et al., 2017).

El festulolium es un anfidiploide o alopoliploide obtenido mediante el cruzamiento de diversas especies de Festuca y Lolium. Los más extendidos son los híbridos F. pratensis × L. perenne (2n = 28) y F. arundinacea × L. multiflorum (2n = 42). Al igual que el triticale, el festulolium se designa como ×Festulolium (Judd et al., 2018).

Otros híbridos intergenéricos

Además del triticale y el festulolium, en el fitomejoramiento de gramíneas se utilizan otros híbridos intergenéricos:

Híbridos de trigo y egilope (Triticum × Aegilops). Se utilizan para transferir genes de resistencia a enfermedades y plagas. Algunos de estos híbridos han recibido el estatus de géneros independientes, por ejemplo, ×Aegilotriticum.
Híbridos de trigo y elymus (Triticum × Elymus). Se utilizan para transferir genes de resistencia a la sequía y a la salinidad.
Híbridos de festuca y raigrás (×Festulolium), descritos anteriormente.
Híbridos de sorgo y caña de azúcar (Sorghum × Saccharum). Se utilizan para crear cultivos forrajeros de alta productividad.
Híbridos de maíz y tripsacum (Zea × Tripsacum). Se utilizan para transferir genes de resistencia a plagas y enfermedades (Doebley, 2004).

4.4. Problemas de la hibridación intergenérica

La creación de híbridos intergenéricos conlleva serias dificultades que los fitomejoradores deben superar.

Esterilidad de los híbridos F₁

La primera generación de híbridos (F₁) entre especies de diferentes géneros a menudo resulta estéril. Esto se debe a la falta de correspondencia de los cromosomas de las formas parentales: durante la meiosis, los cromosomas no pueden conjugarse normalmente, lo que conduce a la formación de gametos desequilibrados. Por ejemplo, los híbridos de trigo y centeno (F₁) son estériles, ya que los cromosomas del trigo (A, B, D) y del centeno (R) no son homólogos (Judd et al., 2018).

Inestabilidad genómica

Incluso si los híbridos F₁ son capaces de reproducirse, su descendencia puede ser genómicamente inestable. Esto se manifiesta en la variabilidad del número de cromosomas, la pérdida o reordenación de cromosomas, lo que reduce la fertilidad y la productividad. La inestabilidad genómica es especialmente característica de los híbridos lejanos (Connor et al., 2011).

Anfidiploidía como método para restaurar la fertilidad

Para restaurar la fertilidad de los híbridos lejanos se utiliza la anfidiploidía: la duplicación del número de cromosomas del híbrido F₁. Esto hace que cada cromosoma reciba un compañero homólogo y la meiosis transcurra normalmente. Los anfidiploides son fértiles y pueden reproducirse por semillas. Así se obtuvieron el triticale y el festulolium (Judd et al., 2018). Para inducir la anfidiploidía se utiliza colchicina, un alcaloide que destruye el huso acromático e impide la separación de los cromosomas.

Papel de la poliploidía en la evolución de las gramíneas

La poliploidía es un factor importantísimo en la evolución de las gramíneas. Muchas gramíneas cultivadas son poliploides: el trigo (hexaploide), la avena (hexaploide), la caña de azúcar (altamente poliploide), el triticale (hexaploide u octoploide). La poliploidía aumenta el tamaño de las células y los órganos, eleva la resistencia a condiciones desfavorables y favorece la especiación (Judd et al., 2018). En el fitomejoramiento, la poliploidía se utiliza para crear nuevas formas con caracteres económicos mejorados.

4.5. Importancia de la hibridación para el fitomejoramiento

La hibridación, especialmente la intergenérica, abre amplias posibilidades a los fitomejoradores:

1. Transferencia de genes de resistencia a enfermedades y plagas. Los parientes silvestres de las gramíneas cultivadas portan genes de resistencia a la roya, el carbón, el oídio, los virus y los nematodos. La transferencia de estos genes a las variedades cultivadas permite reducir las pérdidas de cosecha y disminuir el uso de pesticidas (Connor et al., 2011).

2. Aumento de la resistencia al frío y a la sequía. Los genes del centeno, el egilope y el elymus pueden aumentar la adaptabilidad del trigo a condiciones desfavorables. Así se creó el triticale, un cultivo que combina la resistencia al frío del centeno con el rendimiento del trigo.

3. Creación de nuevos cultivos. El triticale es un ejemplo de un cultivo fundamentalmente nuevo que no existía en la naturaleza. De manera similar, el festulolium es un nuevo cultivo forrajero que combina las ventajas de la festuca y el raigrás.

4. Mejora de la calidad de la producción. La hibridación interespecífica se utiliza para aumentar el contenido de proteína, lisina y aceite en el grano, y para mejorar la calidad panadera.

5. Superación de la erosión genética. El uso de parientes silvestres en la hibridación amplía la base genética de las variedades cultivadas y reduce su vulnerabilidad a nuevas enfermedades y plagas (Soreng et al., 2017).

4.6. Ejemplos de híbridos intergenéricos exitosos en la agricultura

Triticale: importante cultivo de grano. La producción mundial de triticale es de alrededor de 15 millones de t al año. Los principales productores son Polonia, Alemania, Francia, Rusia y China. El triticale se utiliza para la producción de pan, cereales y forraje (Connor et al., 2011).

Festulolium: valioso cultivo forrajero. Se cultiva en Europa, América del Norte y Australia. Se utiliza para crear pastos y heniles de alta productividad. Combina el alto valor nutritivo del raigrás con la resistencia de la festuca a enfermedades y condiciones desfavorables (Soreng et al., 2017).

Híbridos de caña de azúcar y sorgo: se utilizan para crear cultivos forrajeros de alta productividad, resistentes a la sequía y a las enfermedades.

5. Parientes silvestres del trigo y el maíz: reserva genética

En las lecciones anteriores hemos examinado la filogenia de las gramíneas, sus géneros clave y la hibridación interespecífica. Nos hemos convencido de que el fitomejoramiento de plantas cultivadas es imposible sin diversidad genética. Sin embargo, en el proceso de domesticación y posterior fitomejoramiento, las variedades cultivadas pierden una parte significativa de la diversidad genética original. Surge una paradoja: cuanto más perfecta es la variedad, más estrecha es su base genética y mayor es su vulnerabilidad a nuevas enfermedades, plagas y cambios climáticos. La solución a este problema radica en el uso de parientes silvestres de las plantas cultivadas: un reservorio natural de genes que se perdieron durante el fitomejoramiento (Connor et al., 2011).

En esta lección examinaremos los parientes silvestres de dos de los cultivos de cereales más importantes: el trigo y el maíz. Discutiremos su posición sistemática, los acervos genéticos (GP1–GP3), su importancia para el fitomejoramiento en cuanto a resistencia a enfermedades, plagas y estreses abióticos, así como las medidas para conservar la reserva genética.

5.1. Concepto de reserva genética y acervos genéticos

La reserva genética (recursos genéticos) es el conjunto de genes y genotipos presentes en las poblaciones de plantas cultivadas, sus parientes silvestres y especies afines. Connor et al. (2011) subrayan que los recursos genéticos incluyen tanto las variedades y líneas modernas como las variedades locales antiguas (landraces), así como las especies silvestres que crecen en los centros de origen de los cultivos. Los parientes silvestres son especialmente importantes, ya que portan genes de resistencia a enfermedades, plagas, sequía, salinidad y otros estreses que se perdieron durante la domesticación.

En el fitomejoramiento se suelen distinguir tres acervos genéticos (gene pools), propuestos por Harlan y de Wet (1971). Este concepto se utiliza ampliamente en el fitomejoramiento y la sistemática modernos:

GP1 (acervo genético primario): incluye las formas cultivadas y sus parientes silvestres más cercanos, que se cruzan libremente, dan descendencia fértil y tienen el mismo genoma. Los genes se transmiten sin métodos especiales.
GP2 (acervo genético secundario): incluye especies cuyo cruzamiento es posible pero difícil. Los híbridos F₁ a menudo son estériles o tienen fertilidad reducida. Para obtener descendencia fértil se requiere la duplicación del número de cromosomas (anfidiploidía) o métodos especiales.
GP3 (acervo genético terciario): incluye especies cuyo cruzamiento requiere métodos especiales: «rescate» de embriones (embryo rescue), uso de cruzamientos puente, manipulaciones citogenéticas. Los híbridos suelen ser estériles, pero pueden utilizarse para transferir genes individuales.

El conocimiento de los acervos genéticos permite al fitomejorador elegir de manera dirigida las fuentes de genes y prever las dificultades del cruzamiento. Para el trigo y el maíz, estos acervos están bien estudiados.

5.2. Parientes silvestres del trigo

Origen y composición genómica del trigo

Como ya señalamos, el trigo cultivado surgió como resultado de hibridación natural y poliploidización. Las especies diploides Triticum urartu (genoma AA) y Triticum monococcum (AA) se cruzaron con especies silvestres de Aegilops (BB), lo que condujo a la aparición del trigo tetraploide Triticum turgidum (AABB). Luego la hibridación de T. turgidum con Aegilops tauschii (DD) dio origen al trigo blando hexaploide Triticum aestivum (AABBDD) (Judd et al., 2018). Así, los parientes silvestres del trigo incluyen especies de los géneros Triticum y Aegilops, así como géneros más lejanos de la tribu Triticeae.

Acervos genéticos del trigo

GP1 (acervo genético primario) incluye especies cultivadas y silvestres de Triticum con la misma composición genómica: T. aestivum (AABBDD), T. turgidum (AABB), T. monococcum (AA), T. timopheevii (AAGG), así como especies silvestres T. boeoticum (AA), T. dicoccoides (AABB), T. araraticum (AAGG). Los cruzamientos dentro del GP1 son fáciles y la descendencia es fértil. Estas especies son fuentes de genes de resistencia a la roya, el oídio y la fusariosis, así como de genes que aumentan el contenido de proteína y mejoran la calidad panadera (Judd et al., 2018).

GP2 (acervo genético secundario) incluye especies de Aegilops que portan genomas homólogos a los del trigo: Ae. speltoides (BB), Ae. tauschii (DD), Ae. sharonensis, Ae. longissima, Ae. searsii y otras. El cruzamiento del trigo con estas especies es posible, pero los híbridos F₁ a menudo son estériles. Para restaurar la fertilidad se aplica la duplicación de cromosomas. Aegilops tauschii es el donante del genoma D del trigo blando; Ae. speltoides es el probable donante del genoma B. Estas especies portan genes de resistencia a la roya del tallo y de la hoja, al oídio, a los virus, a los nematodos, así como genes de resistencia a la sequía y a la salinidad (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

GP3 (acervo genético terciario) incluye géneros más lejanos de la tribu Triticeae: Secale (centeno), Hordeum (cebada), Elymus (elymus), Thinopyrum (elymus), Agropyron (agropiro), Dasypyrum, Amblyopyrum y otros. El cruzamiento del trigo con estos géneros requiere métodos especiales: «rescate» de embriones, uso de cruzamientos puente, manipulaciones citogenéticas. Los híbridos suelen ser estériles, pero pueden utilizarse para transferir genes individuales. Por ejemplo, Secale cereale es fuente de genes de resistencia al frío, resistencia a enfermedades, así como genes que aumentan el contenido de lisina en la proteína. Thinopyrum es fuente de genes de resistencia a la salinidad y a las enfermedades. Elymus es fuente de genes de perennialidad y resistencia a la sequía (Connor et al., 2011; Soreng et al., 2017).

Importancia de los parientes silvestres del trigo para el fitomejoramiento

Los parientes silvestres del trigo desempeñaron un papel enorme en el fitomejoramiento del siglo XX. Ejemplos:

Resistencia a la roya del tallo. Los genes Sr se transfirieron de Aegilops tauschii, Ae. speltoides, Triticum dicoccoides a variedades cultivadas. Esto permitió prevenir epifitias que antes destruían las cosechas de trigo.
Resistencia al oídio. Los genes Pm se transfirieron de Aegilops spp., T. dicoccoides, Secale cereale.
Resistencia a la fusariosis. Genes de T. dicoccoides, Aegilops spp.
Resistencia al frío. Los genes de Secale cereale (centeno) se utilizan para aumentar la resistencia al frío del trigo.
Resistencia a la sequía y a la salinidad. Genes de Aegilops spp., Thinopyrum spp., Elymus spp.
Calidad del grano. Los genes de T. dicoccoides aumentan el contenido de proteína y mejoran la composición de aminoácidos.

Según Connor et al. (2011), la conservación y el uso de los parientes silvestres es la clave para el futuro de la seguridad alimentaria. Sin ellos, el fitomejoramiento del trigo puede enfrentarse a dificultades insuperables ante la aparición de nuevas razas de patógenos.

5.3. Parientes silvestres del maíz

Origen y posición sistemática

El maíz (Zea mays subsp. mays) procede de la subespecie silvestre teosinte de Balsas (Zea mays subsp. parviglumis Iltis & Doebley), que crece en el valle del río Balsas en México (Doebley, 2004). La domesticación del maíz ocurrió hace unos 9 mil años. El género Zea incluye cinco especies: Z. mays, Z. diploperennis, Z. perennis, Z. luxurians, Z. nicaraguensis. Todas ellas se distribuyen en México y América Central. El pariente más cercano del maíz es el teosinte de Balsas (Z. mays subsp. parviglumis), que se cruza con el maíz libremente y da descendencia fértil (Doebley, 2004).

Acervos genéticos del maíz

GP1 (acervo genético primario) incluye el maíz cultivado (Zea mays subsp. mays) y todas las subespecies de teosinte: Z. mays subsp. parviglumis, Z. mays subsp. mexicana, Z. mays subsp. huehuetenangensis, así como otras especies del género Zea (Z. diploperennis, Z. perennis, Z. luxurians, Z. nicaraguensis). Los cruzamientos dentro del GP1 son fáciles y la descendencia es fértil. Los teosintes portan genes de resistencia a enfermedades, plagas y sequía, así como genes que aumentan el rendimiento y el contenido de proteína. Z. diploperennis es una especie perenne, fuente de genes de perennialidad y resistencia a enfermedades. Z. luxurians es fuente de genes de resistencia a la barrenadora del maíz y otras plagas (Doebley, 2004).

GP2 (acervo genético secundario) incluye especies del género Tripsacum. Son hierbas perennes distribuidas en México, América Central y América del Sur. El cruzamiento del maíz con tripsacum es posible, pero requiere métodos especiales: «rescate» de embriones, uso de cruzamientos puente. Los híbridos F₁ a menudo son estériles, pero pueden utilizarse para transferir genes de resistencia a plagas (barrenadora del maíz, gusano cogollero), enfermedades, así como genes de perennialidad y apomixis (Doebley, 2004). Tripsacum también se utiliza para estudiar la evolución del maíz: el mapeo intergenómico con participación de Tripsacum ayudó a revelar la estructura del genoma del maíz (Doebley, 2004).

GP3 (acervo genético terciario) incluye géneros más lejanos de la subfamilia Panicoideae: Sorghum, Saccharum, Miscanthus, Pennisetum y otros. El cruzamiento del maíz con estos géneros es extremadamente difícil y requiere métodos biotecnológicos complejos. Estos cruzamientos aún no tienen importancia económica para el fitomejoramiento del maíz, pero son de interés para la ciencia fundamental.

Importancia de los parientes silvestres del maíz para el fitomejoramiento

Los parientes silvestres del maíz son una fuente valiosísima de genes para el fitomejoramiento moderno:

Resistencia a plagas. Los genes de Z. diploperennis, Z. luxurians, Tripsacum spp. se utilizan para crear variedades resistentes a la barrenadora del maíz, el gusano cogollero y los nematodos.
Resistencia a enfermedades. Los genes de teosinte (Z. mays subsp. mexicana, Z. diploperennis) aumentan la resistencia al carbón vesiculoso, la fusariosis y las enfermedades virales.
Resistencia a la sequía. Los genes de Z. mays subsp. parviglumis, Z. diploperennis se utilizan para aumentar la resistencia a la sequía del maíz.
Perennialidad. Z. diploperennis y Z. perennis son especies perennes que pueden utilizarse para crear maíz perenne.
Calidad del grano. Los genes de teosinte aumentan el contenido de proteína y lisina en el grano.
Apomixis. Tripsacum posee la capacidad de apomixis (reproducción por semillas sin fecundación), lo que puede utilizarse para fijar la heterosis.

Según Doebley (2004), el teosinte de Balsas (Z. mays subsp. parviglumis) es el antepasado directo del maíz, y su genoma contiene muchos alelos perdidos en las variedades cultivadas. El uso de estos alelos en el fitomejoramiento es la reserva más importante para aumentar el rendimiento y la adaptabilidad del maíz.

5.4. Conservación de la reserva genética

La conservación de la reserva genética es una tarea de escala global. Connor et al. (2011) distinguen varias formas de conservación:

1. Ex situ (fuera de los hábitats naturales): creación de bancos genéticos (germplasm banks), en los que se almacenan semillas, tubérculos, esquejes y cultivos de tejidos. Los mayores bancos genéticos de cultivos de cereales se encuentran en Estados Unidos (National Center for Genetic Resources Preservation), China, India, Rusia (VIR), México (CIMMYT) y Filipinas (IRRI). En estos bancos se conservan miles de muestras de variedades cultivadas, landraces y parientes silvestres.

2. In situ (en los hábitats naturales): creación de áreas naturales protegidas (reservas, parques nacionales), donde se conservan poblaciones de parientes silvestres en su entorno natural. Esto es especialmente importante para preservar el potencial evolutivo de las especies.

3. On-farm (en las explotaciones agrícolas): conservación de landraces y variedades antiguas por los agricultores que siguen cultivándolas. Este enfoque permite conservar la diversidad genética en condiciones de selección constante y adaptación a las condiciones locales.

4. Acuerdos internacionales: el Tratado Internacional sobre los Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura, adoptado bajo los auspicios de la FAO, garantiza el acceso abierto a los recursos genéticos para fitomejoradores e investigadores (Connor et al., 2011).

Connor et al. (2011) señalan que el fitomejoramiento moderno depende cada vez más de los bancos genéticos, ya que las poblaciones silvestres desaparecen bajo la presión de factores antrópicos. Por ello, la conservación de la reserva genética no es solo una tarea científica, sino también ética y política.

5.5. Importancia práctica de la reserva genética para el fitomejoramiento

El uso de parientes silvestres en el fitomejoramiento da resultados prácticos concretos:

Reducción de las pérdidas de cosecha por enfermedades y plagas. Sin los genes de resistencia transferidos de parientes silvestres, las variedades modernas de trigo y maíz serían extremadamente vulnerables a las epifitias. Por ejemplo, los genes de resistencia a la roya del tallo transferidos de Aegilops tauschii salvaron millones de hectáreas de trigo.
Ampliación del área de cultivo. Los genes de resistencia al frío del centeno y de resistencia a la sequía de Aegilops y teosinte permiten avanzar el trigo y el maíz hacia nuevas regiones.
Mejora de la calidad de la producción. Los genes de T. dicoccoides y teosinte aumentan el contenido de proteína y mejoran la composición de aminoácidos del grano.
Creación de nuevos cultivos. El triticale es un ejemplo del uso de parientes silvestres (centeno) para crear un cultivo fundamentalmente nuevo.

6. Importancia práctica de la sistemática de las gramíneas

En los capítulos anteriores hemos examinado la filogenia de las gramíneas, sus géneros clave, la hibridación interespecífica e intergenérica, así como la reserva genética de los parientes silvestres. Ahora nuestra tarea es mostrar cómo se aplican los conocimientos sistemáticos en la práctica. La sistemática de las gramíneas no es solo una disciplina académica, sino también una herramienta de trabajo del agrónomo, el fitomejorador, el inspector de cuarentena, el especialista en protección de plantas y el especialista en producción de forrajes (Connor et al., 2011; Judd et al., 2018).

En este capítulo examinaremos cinco direcciones clave de la aplicación práctica de la sistemática: la identificación de especies y variedades, el control de cuarentena, el fitomejoramiento y la hibridación, las gramíneas forrajeras y para césped, así como la lucha contra las gramíneas arvenses.

6.1. Identificación de especies y variedades

La identificación precisa es la base de cualquier trabajo agronómico. Sin saber con qué especie o variedad estamos tratando, es imposible seleccionar correctamente la técnica agronómica, planificar la rotación de cultivos, prever el rendimiento o elegir los medios de protección de plantas. La sistemática proporciona las herramientas para tal identificación.

Métodos morfológicos

La identificación tradicional de las gramíneas se basa en caracteres morfológicos: la estructura de la inflorescencia (panícula, espiga, espiga cilíndrica), las espiguillas, las glumelas, las aristas, las láminas y vainas foliares, así como los órganos vegetativos. Por ejemplo, el trigo (Triticum aestivum) se distingue fácilmente del centeno (Secale cereale) por la estructura de la espiga: en el trigo la espiga es densa, las espiguillas se disponen una por grada del raquis; en el centeno la espiga es más laxa y las espiguillas son bifloras. La cebada (Hordeum vulgare) tiene grupos de tres espiguillas en la grada del raquis. El maíz (Zea mays) se distingue por sus inflorescencias monoicas: panículas masculinas en el ápice y mazorcas femeninas en las axilas de las hojas (Zomlefer, 1994; Hasanuzzaman, 2019).

Para la identificación de variedades dentro de una especie se utilizan caracteres más finos: color y forma del grano, presencia o ausencia de aristas, altura del tallo, resistencia a enfermedades. Sin embargo, los caracteres morfológicos no siempre son fiables debido a la plasticidad fenotípica y la influencia de las condiciones ambientales. Por ello, en la sistemática moderna se utilizan cada vez más los métodos moleculares.

Métodos moleculares

Los marcadores moleculares y genéticos permiten identificar especies y variedades a nivel de ADN, lo que es especialmente importante para distinguir taxones cercanos e híbridos. Se utilizan los siguientes enfoques:

Código de barras de ADN: secuenciación de regiones estándar del genoma (por ejemplo, genes plastidiales rbcL, matK, ndhF) para la identificación de especies (Soreng et al., 2017). Este método permite determinar con precisión la especie incluso a partir de un fragmento de hoja o grano.
Marcadores microsatélites (SSR): secuencias cortas repetidas, altamente polimórficas y convenientes para el genotipado de variedades. Se utilizan para la certificación de variedades, la evaluación de la diversidad genética y el control de la pureza de las semillas.
Marcadores SNP (polimorfismos de nucleótido único): sustituciones de un solo nucleótido que permiten distinguir incluso líneas cercanas. En los últimos años, los marcadores SNP se han convertido en la base para la creación de mapas genéticos de alta densidad y la selección asistida por marcadores (MAS).

Según Judd et al. (2018), los métodos moleculares han producido una revolución en la sistemática, permitiendo precisar las relaciones filogenéticas y revelar especies crípticas. En el plano práctico, esto significa que la identificación se ha vuelto más precisa y objetiva.

Importancia para la producción de semillas y el control varietal

El control varietal y la producción de semillas son imposibles sin una identificación precisa. En la producción de semillas certificadas es necesario asegurarse de que pertenecen precisamente a la variedad declarada. Los marcadores moleculares permiten detectar mezclas de otras variedades, así como híbridos. Para el trigo, el arroz y el maíz se han desarrollado conjuntos estándar de marcadores SSR, recomendados por organizaciones internacionales (por ejemplo, UPOV) para la identificación de variedades (Connor et al., 2011).

6.2. Objetos de cuarentena entre las gramíneas

La cuarentena de plantas es un sistema de medidas destinadas a prevenir la introducción y propagación de plagas, enfermedades y malas hierbas peligrosas. Entre las gramíneas hay no pocos objetos de cuarentena, y su identificación precisa es crítica.

Gramíneas arvenses de cuarentena

Muchas gramíneas son malas hierbas nocivas que pueden causar enormes daños a la agricultura. En las listas de cuarentena internacionales y nacionales figuran:

Cenchrus longispinus (cadillo de espinas largas): mala hierba de cuarentena que infesta pastos y cultivos. Sus espiguillas espinosas hieren a los animales y dificultan la cosecha.
Sorghum halepense (sorgo de Alepo): peligrosa mala hierba de cuarentena, distribuida en regiones cálidas. Forma rizomas potentes, es difícil de erradicar y reduce el rendimiento de los cultivos en línea.
Elymus repens (grama): aunque no siempre se incluye en las listas de cuarentena, es una de las malas hierbas más difíciles de erradicar, especialmente en la zona templada.
Avena fatua (avena silvestre): mala hierba especializada de los cultivos de avena y otros cereales, pariente cercano de la avena cultivada, lo que dificulta su control.

La identificación de estas especies requiere conocimientos de sistemática: es fácil confundirlas con especies cultivadas o menos dañinas. Por ejemplo, Sorghum halepense puede confundirse con el sorgo cultivado (S. bicolor), y Avena fatua con la avena cultivada (A. sativa). La determinación precisa de la especie es necesaria para aplicar las medidas de cuarentena (Soreng et al., 2017; Zomlefer, 1994).

Enfermedades y plagas de cuarentena de las gramíneas

La sistemática también es importante para la identificación de patógenos y plagas. Por ejemplo:

Tilletia indica: agente causal del carbón de Karnal del trigo, enfermedad de cuarentena. La identificación se basa en la morfología de las esporas y marcadores moleculares.
Mayetiola destructor (mosca de Hess): plaga peligrosa del trigo, objeto de cuarentena.
Diabrotica virgifera (gusano de la raíz del maíz): plaga de cuarentena del maíz.

Aunque la sistemática de patógenos y plagas va más allá del alcance de la sistemática de plantas, el conocimiento de la sistemática de las plantas hospedantes ayuda a prever la propagación y la nocividad de estos organismos.

6.3. Selección e hibridación

La sistemática y la filogenia son la base de la selección moderna. Como ya señalamos en la lección 4, la hibridación interespecífica e intergenérica permite transferir genes valiosos de parientes silvestres a variedades cultivadas. Pero para una hibridación exitosa es necesario conocer con precisión la posición sistemática de las formas parentales, su composición genómica y sus relaciones filogenéticas.

Elección de progenitores para los cruzamientos

Al planificar los cruzamientos, el fitomejorador se apoya en los datos sobre los acervos genéticos (GP1–GP3). Por ejemplo, para transferir genes de resistencia a la roya del tallo al trigo se utiliza Aegilops tauschii (GP2). Para aumentar la resistencia al invierno, Secale cereale (GP3). Para el maíz, el teosinte (Zea mays subsp. parviglumis, Z. diploperennis) y Tripsacum (Doebley, 2004; Judd et al., 2018).

Creación de anfidiploides

Como vimos en el ejemplo del triticale, para restaurar la fertilidad de los híbridos distantes se utiliza la anfidiploidía. La sistemática ayuda a determinar qué genomas pueden combinarse y cuáles no. Por ejemplo, el triticale (AABBRR o AABBDDRR) es el resultado de la combinación de los genomas del trigo (A, B, D) y del centeno (R). El festulolio es el resultado de la combinación de los genomas de la festuca y el raigrás (Soreng et al., 2017).

Selección asistida por marcadores (MAS)

La selección moderna utiliza cada vez más los marcadores moleculares para seleccionar los genotipos deseados. La sistemática y la filogenia ayudan a identificar los genes que controlan caracteres de valor económico y a desarrollar marcadores para su seguimiento. Por ejemplo, para el trigo se han desarrollado marcadores para los genes de resistencia a la roya (Sr), al oídio (Pm) y a la fusariosis (Fhb). Para el maíz, marcadores para los genes de resistencia al taladro del maíz, a la sequía, así como para los genes que aumentan el contenido de lisina (Doebley, 2004; Connor et al., 2011).

6.4. Gramíneas forrajeras y cespitosas

Las gramíneas son la base de la producción de forrajes y de la jardinería de céspedes. La correcta identificación de especies y variedades de gramíneas forrajeras y cespitosas es necesaria para crear pastos, praderas de siega y céspedes altamente productivos.

Gramíneas forrajeras

Las principales gramíneas forrajeras de la zona templada pertenecen a la subfamilia Pooideae, tribu Poeae: Lolium perenne (raigrás inglés), Lolium multiflorum (raigrás italiano), Festuca pratensis (festuca de los prados), Festuca arundinacea (festuca alta), Dactylis glomerata (dactilo), Phleum pratense (fleolo), Poa pratensis (poa de los prados). En los trópicos y subtrópicos se utilizan gramíneas C4: Panicum maximum (pasto guinea), Pennisetum purpureum (pasto elefante), Sorghum sudanense (sorgo del Sudán), Cynodon dactylon (grama) y otras (Soreng et al., 2017; Hasanuzzaman, 2019).

La sistemática ayuda a distinguir especies cercanas, por ejemplo, Lolium perenne y Lolium multiflorum, que se diferencian por la duración de la vida y el tipo de formación de brotes. Los errores de identificación pueden llevar a una elección incorrecta de la mezcla de gramíneas y a una disminución de la productividad del pasto.

Gramíneas cespitosas

Las gramíneas cespitosas son especies capaces de formar una cubierta vegetal densa, resistente al corte y al pisoteo. Las principales gramíneas para césped son: Poa pratensis (poa de los prados), Festuca rubra (festuca roja), Lolium perenne (raigrás inglés), Agrostis stolonifera (agróstide estolonífera), Zoysia japonica (zoysia japonesa). Para cada tipo de césped (decorativo, deportivo, de parterre) se seleccionan determinadas especies y variedades. La sistemática permite determinar con precisión la pertenencia específica de las semillas de gramíneas cespitosas, lo que es importante al comprar semillas y en el control de calidad (Connor et al., 2011).

6.5. Gramíneas arvenses y su control

Las gramíneas arvenses son uno de los problemas más graves de la agricultura. Compiten con los cultivos por la luz, el agua y los nutrientes, reducen el rendimiento y la calidad de la producción. El control de malas hierbas requiere una identificación precisa de la especie, ya que distintas especies requieren distintos métodos de control.

Principales gramíneas arvenses

Las gramíneas arvenses más dañinas:

Avena fatua (avena loca): mala hierba especializada de la avena y otros cereales. El parentesco cercano con la avena cultivada dificulta el control selectivo.
Lolium temulentum (cizaña embriagadora): mala hierba tóxica que infesta los cultivos de trigo y cebada.
Setaria spp. (pasto cola de zorra): malas hierbas comunes de los cultivos en hileras.
Echinochloa crus-galli (pasto de corral, arroz silvestre): una de las malas hierbas más dañinas del arroz.
Sorghum halepense (sorgo de Alepo): mala hierba de cuarentena, difícil de erradicar debido a sus potentes rizomas.
Elymus repens (grama común): mala hierba perenne rizomatosa, especialmente dañina en la zona templada.

La sistemática ayuda a distinguir estas especies de los cultivos en las etapas tempranas de crecimiento, cuando las diferencias morfológicas son mínimas. Por ejemplo, las plántulas de Avena fatua y A. sativa son prácticamente indistinguibles, lo que exige el uso de marcadores moleculares para su identificación (Soreng et al., 2017; Zomlefer, 1994).

Estrategias de control de gramíneas arvenses

El conocimiento de la sistemática y de las particularidades biológicas de las malas hierbas permite desarrollar estrategias de control eficaces:

Rotación de cultivos: la alternancia de cultivos con diferentes ciclos de vida y prácticas agronómicas reduce la infestación. Por ejemplo, la alternancia de cereales de invierno y de primavera, cultivos en hileras y gramíneas perennes.
Herbicidas: los herbicidas selectivos actúan sobre determinados grupos de plantas. Conocer la pertenencia sistemática de la mala hierba permite elegir el preparado correcto. Sin embargo, el parentesco cercano entre la mala hierba y el cultivo (por ejemplo, Avena fatua y A. sativa) limita la posibilidad de usar herbicidas.
Medidas agrotécnicas: laboreo del suelo, fechas de siembra, dosis de siembra, cosecha. Por ejemplo, la provocación de las semillas de malas hierbas antes de la siembra del cultivo.
Control biológico: uso de enemigos naturales de las malas hierbas. Por ejemplo, algunas especies de insectos se utilizan para el control de Sorghum halepense.

Connor et al. (2011) subrayan que el sistema integrado de protección de plantas, que combina métodos agrotécnicos, químicos y biológicos, es el más eficaz y sostenible. La sistemática es la base para el desarrollo de tales sistemas.

7. Conclusión

La familia Poaceae es una de las más grandes y, sin duda, la más importante desde el punto de vista económico entre las familias de plantas con flores. Según las estimaciones modernas, incluye alrededor de 11 500 especies, agrupadas en 768 géneros, 12 subfamilias, 52 tribus y 90 subtribus (Soreng et al., 2017). Las gramíneas ocupan alrededor del 70 % de la superficie sembrada mundial, y más del 50 % de las calorías de la dieta de la humanidad proviene precisamente de ellas (Connor et al., 2011). Los cuatro principales cultivos de cereales —trigo, arroz, maíz y cebada— constituyen la base de la seguridad alimentaria del planeta. Precisamente por eso la sistemática de las gramíneas tiene no solo un valor académico, sino también una importancia práctica primordial.

7.1. Estructura filogenética de Poaceae: principales conclusiones

La clasificación filogenética moderna de las gramíneas, basada en datos moleculares y genéticos, distingue tres líneas que se ramifican sucesivamente: las ramas tempranas (Anomochlooideae, Pharoideae, Puelioideae), el clado BEP (Bambusoideae, Ehrhartoideae, Pooideae) y el clado PACMAD (Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Micrairoideae, Aristidoideae, Danthonioideae) (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018). Esta estructura refleja las principales etapas de la evolución de la familia y permite comprender las regularidades de la distribución de los caracteres de valor económico.

Las ramas tempranas conservan una serie de rasgos arcaicos y tienen una distribución limitada en los bosques tropicales. No tienen importancia económica, pero son importantes para comprender la evolución de la familia. El clado BEP reúne los bambúes, el arroz y los cultivos de cereales más importantes de la zona templada: trigo, cebada, centeno y avena. Todos los representantes de este clado son plantas C3. El clado PACMAD incluye el maíz, el sorgo, el mijo, la caña de azúcar, así como muchas gramíneas forrajeras de los trópicos y subtrópicos. La mayoría de los representantes de este clado poseen fotosíntesis C4, que surgió en él de forma independiente al menos 22–24 veces (Soreng et al., 2017).

Conclusión clave: la filogenia de Poaceae está bien fundamentada y sirve como base fiable para la clasificación, la selección y la predicción de las propiedades de las plantas. La comprensión de las relaciones filogenéticas permite buscar de forma dirigida parientes silvestres de las plantas cultivadas, fuentes de genes valiosos.

7.2. Importancia económica de los géneros clave

Hemos examinado en detalle la posición sistemática de los géneros más importantes de gramíneas. Comprobamos que se distribuyen entre diferentes subfamilias:

Ehrhartoideae: Oryza (arroz): el cultivo alimentario más importante de los trópicos y subtrópicos.
Pooideae: Triticum (trigo), Hordeum (cebada), Secale (centeno), Avena (avena): los cultivos de cereales más importantes de la zona templada, así como numerosas gramíneas forrajeras y cespitosas.
Panicoideae: Zea (maíz), Sorghum (sorgo), Panicum (mijo), Saccharum (caña de azúcar): los cultivos de cereales, forrajeros e industriales más importantes de los trópicos y subtrópicos.
Bambusoideae: Bambusa, Phyllostachys (bambúes): material de construcción, papel, alimento, plantas ornamentales.

Cada género se caracteriza por un conjunto determinado de caracteres morfológicos, composición genómica e importancia económica. El conocimiento de la posición sistemática de los géneros clave es necesario para la correcta identificación, la selección y las prácticas agronómicas (Hasanuzzaman, 2019; Judd et al., 2018).

7.3. Hibridación y reserva genética

Hemos examinado la hibridación interespecífica e intergenérica como una poderosa herramienta de selección. El triticale (×Triticosecale), híbrido de trigo y centeno, se ha convertido en un importante cultivo de cereales que combina el rendimiento del trigo con la resistencia al invierno del centeno. El festulolio (×Festulolium), híbrido de festuca y raigrás, es un valioso cultivo forrajero. La creación de estos híbridos fue posible gracias a la anfidiploidía, la duplicación del número de cromosomas que restaura la fertilidad (Connor et al., 2011; Judd et al., 2018).

Los parientes silvestres del trigo y del maíz son una reserva genética sumamente valiosa para la selección. Los genes de resistencia a enfermedades, plagas, sequía y salinidad, transferidos desde Aegilops, Triticum, Secale, el teosinte y Tripsacum, han salvado millones de hectáreas de cultivos y han permitido ampliar las áreas de cultivo (Doebley, 2004; Connor et al., 2011). La conservación de la reserva genética es una condición necesaria para la seguridad alimentaria de la humanidad.

7.4. Importancia práctica de la sistemática de las gramíneas

La sistemática de las gramíneas no es una ciencia abstracta, sino una herramienta de trabajo del agrónomo, el fitomejorador, el inspector de cuarentena y el especialista en protección de plantas. Hemos mostrado que los conocimientos sistemáticos son necesarios para:

1. La identificación de especies y variedades, utilizando métodos morfológicos y moleculares. Es la base de la producción de semillas, el control varietal y la certificación de semillas (Judd et al., 2018).

2. El control de cuarentena: la determinación precisa de los objetos de cuarentena (malas hierbas, enfermedades, plagas) evita su introducción y propagación (Soreng et al., 2017).

3. La selección y la hibridación: el conocimiento de la filogenia y de los acervos genéticos permite transferir de forma dirigida genes valiosos de parientes silvestres a variedades cultivadas (Connor et al., 2011).

4. La producción de forrajes y la jardinería de céspedes: la correcta selección de especies y variedades de gramíneas forrajeras y cespitosas garantiza una alta productividad y calidad (Hasanuzzaman, 2019).

5. El control de gramíneas arvenses: la identificación precisa de las malas hierbas y el conocimiento de su biología permiten desarrollar estrategias de control eficaces (Zomlefer, 1994).

7.5. Perspectivas y desafíos

A pesar de los enormes éxitos de la sistemática de las gramíneas, aún queda mucho por hacer. Las relaciones filogenéticas de algunos grupos siguen sin estar claras, especialmente dentro de géneros grandes como Panicum, Eragrostis y Festuca. Continúa el trabajo para precisar los límites de especies y géneros utilizando datos de genoma completo. El desarrollo de métodos de edición del genoma abre nuevas posibilidades para modificar de forma dirigida caracteres de valor económico, pero al mismo tiempo plantea nuevas preguntas a la sistemática y la taxonomía (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

Los desafíos globales — el cambio climático, el crecimiento de la población y la reducción de las tierras cultivables — exigen nuevos enfoques en la selección. Los parientes silvestres de las gramíneas cultivadas se están convirtiendo en un recurso cada vez más valioso, y su conservación es una tarea de importancia primordial. La sistemática desempeña un papel clave en el inventario, la conservación y el uso de este recurso (Connor et al., 2011).

7.6. Disposiciones finales

En resumen, pueden formularse varias tesis principales:

1. Poaceae es una familia enorme con una estructura filogenética clara. La clasificación moderna distingue 12 subfamilias, 52 tribus y 90 subtribus. La filogenia de las gramíneas está bien fundamentada por datos moleculares y refleja las principales etapas de la evolución de la familia (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

2. Las gramíneas son la base de la seguridad alimentaria de la humanidad. Los cuatro principales cultivos de cereales —trigo, arroz, maíz y cebada— proporcionan más de la mitad de la producción mundial de grano y constituyen la base de la alimentación de la población del planeta (Connor et al., 2011).

3. La comprensión de la sistemática es necesaria para la selección, la protección de plantas y la cuarentena. La identificación precisa de especies y variedades, el conocimiento de las relaciones filogenéticas y de los acervos genéticos son condiciones necesarias para una selección exitosa, el control de cuarentena y el control de malas hierbas (Judd et al., 2018; Soreng et al., 2017).

4. Los parientes silvestres son la clave para el futuro de la seguridad alimentaria. Los genes de resistencia a enfermedades, plagas y estrés abiótico, perdidos durante la domesticación, se conservan en las poblaciones de parientes silvestres. Su uso en la selección es la reserva más importante para aumentar el rendimiento y la adaptabilidad de los cultivos (Doebley, 2004; Connor et al., 2011).

5. La sistemática de las gramíneas es un campo de conocimiento en dinámico desarrollo. Los nuevos métodos moleculares, los estudios de genoma completo y la bioinformática abren nuevos horizontes para comprender la evolución y la clasificación de las gramíneas. Los futuros especialistas en agronomía, selección y protección de plantas deben estar preparados para la actualización constante de conocimientos y el uso de nuevos métodos (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

Referencias

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