Rosaceae y la sistemática de los cultivos frutales

Subfamilia Amygdaloideae (dentro de Spiraeoideae)

Esta es la subfamilia con mayor número de géneros económicamente importantes. Incluye las antiguas Prunoideae y Maloideae, así como una serie de géneros tradicionalmente asignados a Spiraeoideae (Potter et al., 2007).

Género Prunus L. — el mayor género de la subfamilia, que incluye alrededor de 200 especies (Kalkman, 2004). Muchas de ellas son los cultivos frutales más importantes de la zona templada. Al subgénero Prunus (ciruelo) pertenecen P. domestica (ciruelo europeo) y P. salicina (ciruelo japonés). Los frutos del ciruelo ocupan el tercer lugar entre los cultivos de hueso por volumen de producción mundial, después del melocotón y la nectarina (Gull et al., 2023). El ciruelo se utiliza fresco, para secado (ciruelas pasas), conservación y producción de jugos y bebidas alcohólicas (Gull et al., 2023). El subgénero Cerasus (cerezo) incluye P. avium (cerezo dulce) y P. cerasus (guindo). El cerezo dulce se valora por sus frutos grandes y dulces, consumidos frescos; el guindo es más ácido y se utiliza ampliamente para procesamiento (Rieger, 2010). El subgénero Amygdalus (melocotonero y almendro) incluye P. persica (melocotonero) y P. dulcis (almendro). El melocotonero es uno de los cultivos de hueso más populares, cultivado en regiones templadas cálidas y subtropicales (Rieger, 2010). El almendro se cultiva por sus semillas comestibles (almendras), utilizadas en la industria confitera (Rieger, 2010). El subgénero Armeniaca (albaricoquero) está representado por P. armeniaca, cuyos frutos se consumen frescos y secos (orejones, albaricoque seco), y también se destinan a la producción de jugos y mermeladas (Rieger, 2010). Los subgéneros Padus (cerezo de racimo) y Laurocerasus (laurel cerezo) tienen principalmente importancia ornamental y medicinal (Kalkman, 2004).

El género Prunus es monofilético, pero sus subgéneros requieren revisión; en particular, el subgénero Amygdalus puede ser parafilético (Potter et al., 2007; Bortiri et al., 2001). Esto es importante para el mejoramiento, ya que los híbridos interespecíficos dentro del género se utilizan ampliamente para crear nuevas variedades (Gull et al., 2023).

Género Malus Mill. — manzano. Es el cultivo de pepita más importante de la zona templada. La producción mundial de manzanas supera los 70 millones de toneladas al año, y la superficie plantada es de alrededor de 5 millones de ha (Colavita et al., 2021). El manzano cultivado Malus domestica Borkh. (a menudo designado como Malus × domestica) procede de la especie silvestre M. sieversii (Ledeb.) M. Roem., que crece en las montañas de Asia Central (Luby et al., 2001; Ferree and Warrington, 2003). Las manzanas se consumen frescas, secas, en conserva, y se utilizan para la producción de jugos, sidra, puré y vinagre (Colavita et al., 2021). Las variedades de manzano son extremadamente numerosas; solo en fruticultura comercial se utilizan varias decenas, y en total se han descrito más de 7500 variedades (Colavita et al., 2021). El manzano es también un objeto importante de mejoramiento para resistencia a enfermedades, especialmente a la sarna (Venturia inaequalis) (Brown and Maloney, 2003; Ferree and Warrington, 2003).

Género Pyrus L. — peral. El segundo cultivo de pepita en importancia después del manzano. El peral europeo Pyrus communis L. se cultiva en las latitudes templadas de Europa, América del Norte y otras regiones (Jackson, 2003). Los perales asiáticos (nashi, P. pyrifolia, P. ussuriensis, etc.) se cultivan en Asia Oriental (Jackson, 2003). Los frutos del peral se consumen frescos y se utilizan para conservación, secado y producción de jugos y sidra (Rieger, 2010). El peral está menos difundido que el manzano debido a sus mayores exigencias de calor y a la menor conservación de los frutos (Jackson, 2003). También son importantes los portainjertos, en particular el membrillo (Cydonia oblonga), utilizado para injertar el peral (Jackson, 2003).

Género Cydonia Mill. — membrillo. La única especie Cydonia oblonga Mill. es un antiguo cultivo frutal originario del norte de Irán, Turkmenistán y Transcaucasia (Abdollahi, 2021). Los frutos del membrillo son duros y astringentes; se utilizan principalmente después de procesamiento culinario — para mermeladas, jaleas, confituras, y también como aditivo para productos de manzana y pera (Abdollahi, 2021). La producción mundial de membrillo es relativamente pequeña (alrededor de 650 mil toneladas en 2014), pero tiene gran importancia local en los países de Oriente Medio, el Cáucaso y Asia Central (Abdollahi, 2021). El membrillo también se utiliza ampliamente como portainjerto para el peral, especialmente en Europa (Jackson, 2003; Abdollahi, 2021).

Género Mespilus L. — níspero europeo. Mespilus germanica L. es un árbol pequeño o arbusto cuyos frutos se consumen después de un almacenamiento prolongado (el llamado “sobremaduración”), cuando se vuelven blandos y dulces (Kalkman, 2004). Actualmente se cultiva de forma limitada, principalmente en el sur de Europa y Asia Menor (Kalkman, 2004). El género cercano Eriobotrya (níspero del Japón) incluye E. japonica, cuyos frutos son populares en los subtrópicos (Kalkman, 2004).

Género Crataegus L. — espino blanco. Numerosas especies (alrededor de 200) están distribuidas en la zona templada del hemisferio norte (Kalkman, 2004). Los frutos de algunas especies son comestibles y se utilizan para preparar mermeladas, jaleas y licores. El espino blanco es ampliamente conocido como planta medicinal, empleada en enfermedades cardiovasculares (Rieger, 2010). Muchas especies y variedades se cultivan como plantas ornamentales por sus hermosas flores y frutos, y también como setos vivos (Kalkman, 2004).

Género Sorbus L. — serbal. Incluye árboles y arbustos distribuidos en la zona templada. Los frutos del serbal contienen una cantidad significativa de vitaminas; se utilizan como alimento después de procesamiento (jugos, mermeladas, licores), y también como remedio medicinal (Kalkman, 2004). Algunas especies, por ejemplo S. aucuparia, se cultivan como ornamentales (Rieger, 2010). El género es taxonómicamente complejo debido a la hibridación y la poliploidía (Kalkman, 2004; Potter et al., 2007).

Subfamilia Rosoideae

Incluye varios géneros económicamente importantes, entre ellos cultivos de bayas y ornamentales.

Género Fragaria L. — fresa. La fresa cultivada Fragaria × ananassa (Duchesne) Guedes es un híbrido que surgió en Europa en el siglo XVIII del cruzamiento entre la especie norteamericana F. virginiana y la chilena F. chiloensis (Rieger, 2010; Kalkman, 2004). El fruto de la fresa es falso: el receptáculo carnoso agrandado (hipanto), en cuya superficie se encuentran los verdaderos frutos — aquenios (Kalkman, 2004). La fresa es uno de los cultivos de bayas más populares, cultivado tanto al aire libre como en condiciones protegidas (Rieger, 2010). La producción mundial de fresa supera los 4 millones de toneladas (Rieger, 2010). Las bayas se consumen frescas y se utilizan para congelación, conservación y producción de mermeladas, jugos y postres (Rieger, 2010).

Género Rubus L. — frambuesa, mora, zarza, etc. Incluye varios cientos de especies distribuidas de forma casi cosmopolita (Kalkman, 2004). La frambuesa cultivada (R. idaeus L.) y la mora (Rubus subg. Rubus) son importantes cultivos de bayas. El fruto es una polidrupa compuesta por muchas drupéolas pequeñas (Kalkman, 2004). La frambuesa y la mora se utilizan frescas, congeladas, para la producción de mermeladas, jugos, jarabes y licores (Rieger, 2010). Algunas especies, por ejemplo R. chamaemorus (mora de los pantanos), se recolectan en la naturaleza (Kalkman, 2004). El género tiene una taxonomía compleja debido a la apomixis y la hibridación (Kalkman, 2004; Potter et al., 2007).

Género Rosa L. — rosa, escaramujo. Incluye alrededor de 100–150 especies distribuidas en la zona templada del hemisferio norte (Kalkman, 2004). La rosa es el cultivo ornamental más importante; se han obtenido decenas de miles de variedades (Kalkman, 2004). Los frutos del escaramujo son ricos en vitamina C y se utilizan en medicina y en la industria alimentaria (Rieger, 2010). De los pétalos de algunas especies se obtiene aceite esencial (aceite de rosa), empleado en perfumería (Kalkman, 2004). La rosa también sirve como portainjerto para variedades cultivadas (Kalkman, 2004).

Subfamilia Dryadoideae

Género Dryas L. — dryas. Pequeños arbustos enanos rastreros distribuidos en las regiones árticas y alpinas del hemisferio norte (Potter et al., 2007; Kalkman, 2004). No tienen importancia económica, pero desempeñan un papel importante en los ecosistemas de tundra y alta montaña. Son de interés para el estudio de la fijación simbiótica de nitrógeno (Potter et al., 2007).

Subfamilia Spiraeoideae (en sentido estricto, excluyendo Amygdaloideae y Maloideae)

Género Spiraea L. — espirea. Numerosas especies (alrededor de 80) están distribuidas en la zona templada del hemisferio norte (Kalkman, 2004). Se cultivan ampliamente como arbustos ornamentales por su floración abundante y prolongada (Kalkman, 2004). Algunas especies se utilizan en medicina popular (Rieger, 2010). No tienen importancia económica como cultivos frutales.

Así, los géneros económicamente más importantes de Rosaceae se concentran en las subfamilias Amygdaloideae (Prunus, Malus, Pyrus, Cydonia, etc.) y Rosoideae (Fragaria, Rubus, Rosa). Las subfamilias Dryadoideae y Spiraeoideae (en sentido estricto) están representadas principalmente por plantas silvestres y ornamentales. La comprensión de las relaciones filogenéticas entre estos géneros es importante para el mejoramiento, ya que permite utilizar de manera dirigida a los parientes silvestres para mejorar las variedades cultivadas.

Formas de vida

Dentro de Rosaceae se encuentran casi todas las principales formas de vida de las plantas con flores. Entre ellas hay árboles grandes: manzano (Malus), peral (Pyrus), ciruelo, cerezo, guindo, melocotonero, albaricoquero (Prunus), serbal (Sorbus), espino blanco (Crataegus) (Kalkman, 2004; Potter et al., 2007). Los arbustos están ampliamente representados: frambueso y zarza (Rubus), rosa y escaramujo (Rosa), espirea (Spiraea), cotoneaster (Cotoneaster), membrillo (Cydonia) (Kalkman, 2004). También hay plantas herbáceas: fresa (Fragaria), alquimila (Alchemilla), potentilla (Potentilla), geum (Geum) (Kalkman, 2004; Rieger, 2010). Finalmente, hay arbustos enanos rastreros, por ejemplo, la dryas (Dryas) de la subfamilia Dryadoideae (Potter et al., 2007). Se cree que el carácter herbáceo dentro de Rosaceae es un estado apomórfico, surgido secundariamente, mientras que las formas leñosas son plesiomórficas (Kalkman, 2004).

El hipanto — estructura clave

El principio unificador de todas estas formas es la estructura de la flor, ante todo la presencia de un hipanto. El hipanto es una formación cupuliforme, tubular o acampanada, formada por las bases fusionadas de sépalos, pétalos y estambres (Kalkman, 2004; Potter et al., 2007). En su borde se insertan el perianto y el androceo, y la superficie interna a menudo está revestida de tejido nectarífero (Kalkman, 2004). El hipanto puede ser libre del ovario o fusionarse con él en diversos grados. Precisamente el grado de fusión del hipanto con el ovario y el número de carpelos determinan el tipo de fruto (Kalkman, 2004; Potter et al., 2007).

En Prunus el hipanto es libre, el ovario es súpero y el fruto es una drupa. En Malus y Pyrus el hipanto se fusiona con el ovario casi hasta la mitad o más, el ovario es ínfero y el fruto es un pomo. En Fragaria el hipanto, después de la fecundación, se agranda formando un receptáculo carnoso y jugoso que lleva en su superficie numerosos aquenios pequeños. En Rubus el hipanto es convexo y el fruto es una polidrupa compuesta por muchas drupéolas pequeñas (Kalkman, 2004; Rieger, 2010). Así, un mismo órgano — el hipanto — da origen a diferentes tipos de frutos en distintas líneas filogenéticas.

Principales tipos de frutos en Rosaceae

En la familia están representados prácticamente todos los principales tipos de frutos conocidos en las plantas con flores (Potter et al., 2007; Rieger, 2010).

Folículo — fruto seco, dehiscente, formado por un solo carpelo. Es característico de Spiraea, Gillenia, Exochorda, Vauquelinia, Kageneckia (Potter et al., 2007; Kalkman, 2004). Varios folículos desarrollados a partir de una sola flor forman un fruto agregado follicular. El folículo se considera el tipo de fruto más plesiomórfico de la familia (Potter et al., 2007; Kalkman, 2004).

Aquenio — fruto seco, indehiscente, monospermo. Se encuentra en Fragaria, Potentilla, Alchemilla, Acaena, etc. (Kalkman, 2004). En la fresa (Fragaria), los aquenios están inmersos en el receptáculo carnoso agrandado, que a menudo se confunde erróneamente con el fruto. En realidad, el fruto de la fresa es un agregado de aquenios, y la pulpa jugosa es el hipanto agrandado, es decir, un fruto falso (Kalkman, 2004; Rieger, 2010).

Drupa — fruto jugoso con mesocarpio carnoso y endocarpo lignificado (hueso) que contiene una semilla. Es característico de Prunus — ciruelo, cerezo, guindo, melocotonero, albaricoquero, almendro (Kalkman, 2004; Potter et al., 2007). El almendro es un ejemplo de drupa en la que el mesocarpio carnoso (piel) se seca y se abre al madurar, y la parte comestible es la semilla encerrada en el endocarpo leñoso (Rieger, 2010).

Polidrupa — fruto colectivo compuesto por muchas drupéolas pequeñas situadas sobre un receptáculo común. Es típica de Rubus — frambuesa, mora, zarza (Kalkman, 2004; Rieger, 2010).

Pomo — fruto jugoso formado por el hipanto agrandado fusionado con el ovario. Es característico de Malus, Pyrus, Cydonia, Mespilus, Crataegus (Kalkman, 2004; Potter et al., 2007). En el manzano y el peral, la pulpa comestible está formada en gran medida por el hipanto, mientras que los carpelos propiamente dichos forman el corazón coriáceo o cartilaginoso (Kalkman, 2004). En el espino blanco, el fruto es una polidrupa con pirenos leñosos rodeados por un hipanto carnoso (Kalkman, 2004).

Fruto drupáceo con endocarpo coriáceo — en Cotoneaster, Pyracantha, Heteromeles, etc. (Potter et al., 2007). En Heteromeles, el fruto es un hipanto carnoso que contiene dos frutitos casi libres y coriáceos (Potter et al., 2007).

Evolución de los frutos

Las ideas tradicionales sobre la evolución de los frutos en Rosaceae eran simples: desde el folículo como tipo inicial hacia aquenios, drupas y pomos, cada uno de los cuales surgió una sola vez (Schulze-Menz, 1964; Kalkman, 2004). Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares mostraron que la evolución de los frutos en la familia fue mucho más compleja y estuvo acompañada de múltiples orígenes independientes de tipos similares (Potter et al., 2007; Morgan et al., 1994).

Según la reconstrucción realizada por Potter et al. (2007) sobre la base del análisis de secuencias nucleares y cloroplásticas, el tipo de fruto ancestral para Rosaceae fue probablemente un folículo o un fruto agregado follicular. Los aquenios, las drupas y los pomos surgieron independientemente en distintos clados. Por ejemplo, el pericarpio drupáceo (endocarpo lignificado) se encuentra en cuatro clados: en Pyrinae (espino blanco, etc.), Kerrieae, Osmaronieae y Amygdaleae (Prunus). Sin embargo, en cada uno de estos grupos el fruto drupáceo está acompañado por caracteres adicionales diferentes: en Pyrinae por un hipanto carnoso que envuelve el fruto, en Kerrieae por la ausencia de mesocarpio carnoso, en Amygdaleae por un hipanto libre y ovario súpero (Potter et al., 2007). Esto significa que la similitud de los frutos no siempre refleja un parentesco cercano, sino que puede ser resultado de evolución convergente.

Otro ejemplo son los frutos jugosos. El pomo (Malus, Pyrus) y la drupa (Prunus) son exterior y funcionalmente similares: ambos atraen a animales dispersores con pulpa jugosa. Sin embargo, su morfogénesis es fundamentalmente diferente. En el manzano, la pulpa jugosa se forma principalmente a partir del hipanto, mientras que en Prunus se forma a partir del mesocarpio del carpelo. Esto confirma una vez más que el tipo de fruto no puede servir como único criterio para distinguir grandes taxones (Potter et al., 2007; Kalkman, 2004).

Por qué la morfología de los frutos es importante para la sistemática y el mejoramiento

Para la sistemática, la morfología de los frutos tiene una doble significación. Por un lado, el tipo de fruto es un carácter cómodo y fácil de observar, que tradicionalmente se ha utilizado para delimitar subfamilias y tribus (Kalkman, 2004). Por otro lado, los datos moleculares han mostrado que tipos similares de frutos surgieron repetidamente, y por ello no pueden utilizarse para distinguir grupos monofiléticos sin caracteres adicionales (Potter et al., 2007). La clasificación moderna de Rosaceae se basa ante todo en datos filogenéticos moleculares, mientras que la morfología de los frutos se emplea como criterio adicional, pero no determinante (Potter et al., 2007; APG II, 2003).

Para el mejoramiento de los cultivos frutales, el conocimiento de la morfología y la genética de los frutos tiene una importancia primordial. El tipo de fruto determina su uso económico: las drupas (Prunus) son aptas para consumo fresco, secado y conservación; los pomos (Malus) para almacenamiento prolongado y producción de jugos, sidra y puré; las polidrupas (Rubus) para congelación y procesamiento; los aquenios de la fresa (Fragaria) para postres (Rieger, 2010). Los fitomejoradores tienen en cuenta el tamaño del fruto, su jugosidad, el contenido de azúcares y ácidos, la conservación y la resistencia a enfermedades (Brown and Maloney, 2003; Colavita et al., 2021). Además, la comprensión de las relaciones evolutivas entre los tipos de frutos permite utilizar de manera dirigida a los parientes silvestres para la introgresión de genes que controlan caracteres deseables del fruto (Potter et al., 2007; Luby et al., 2001).

Así, Rosaceae demuestra una combinación asombrosa de un plan floral uniforme con una enorme diversidad de formas de vida y frutos. El hipanto actúa como estructura clave cuyas variaciones determinan la diversidad morfológica de los frutos. La filogenia moderna muestra que esta diversidad surgió como resultado de múltiples eventos evolutivos independientes, y no de una única transformación de un tipo ancestral. La comprensión de estas regularidades es necesaria tanto para construir un sistema natural de la familia como para el mejoramiento práctico de los cultivos frutales.

La similitud morfológica no siempre significa parentesco

La principal causa de la discrepancia entre la clasificación morfológica tradicional y la filogenia moderna es la evolución convergente. Tipos similares de frutos surgieron independientemente en distintas líneas filogenéticas como respuesta a presiones selectivas similares (Potter et al., 2007). Por ejemplo, los frutos jugosos y carnosos que atraen a animales dispersores se formaron repetidamente: en Malus y Pyrus (pomo), en Prunus (drupa), en Rubus (polidrupa), en Fragaria (fruto falso). En cada caso, la morfogénesis es diferente, pero el resultado funcional es similar (Kalkman, 2004; Potter et al., 2007).

La sistemática tradicional, basada en el tipo de fruto, no distinguía caracteres homólogos y análogos. Los datos moleculares permitieron identificar qué similitudes son heredadas de un antepasado común (homologías) y cuáles surgieron independientemente (homoplasias). Resultó que muchos caracteres morfológicos utilizados para distinguir subfamilias son homoplasias (Potter et al., 2007; Morgan et al., 1994).

Ejemplo 1: Polifilia de Spiraeoideae

Las Spiraeoideae tradicionales se distinguían por la presencia de folículos — frutos secos y dehiscentes. Se creía que este era el grupo más primitivo, del cual se originaron las demás subfamilias (Kalkman, 2004). Sin embargo, los datos moleculares mostraron que Spiraeoideae en su circunscripción tradicional son polifiléticas: los géneros con folículos están distribuidos entre varios clados independientes (Morgan et al., 1994; Potter et al., 2002; Potter et al., 2007). Por ejemplo, Spiraea y Holodiscus resultaron estar más cercanos a Dryas y Cercocarpus (Dryadoideae) que a Gillenia o Kageneckia (Potter et al., 2007). Así, la presencia de folículos es un carácter plesiomórfico conservado en distintas líneas, y no una prueba de parentesco cercano.

Ejemplo 2: Maloideae y Prunoideae anidadas dentro de Spiraeoideae

Tradicionalmente, Maloideae (manzano, peral, espino blanco) y Prunoideae (ciruelo, cerezo, melocotonero) se consideraban subfamilias separadas, opuestas a Spiraeoideae. Los datos moleculares mostraron que todas ellas representan clados dentro de un gran grupo, al que según las reglas de prioridad debe asignarse el nombre Spiraeoideae (Potter et al., 2007). En otras palabras, los géneros “espiroideos” con folículos no forman un grupo único; algunos de ellos están más cercanos a manzanos y ciruelos que a otras espireas (Potter et al., 2007; Morgan et al., 1994).

Este descubrimiento tiene importantes consecuencias nomenclaturales. En el sistema moderno propuesto por Potter et al. (2007), la subfamilia Spiraeoideae incluye siete tribus, entre ellas Amygdaleae (antiguas Prunoideae) y Pyreae (antiguas Maloideae). Los nombres Maloideae y Prunoideae no se utilizan como subfamilias, ya que no corresponden a grupos monofiléticos en el rango de subfamilia (Potter et al., 2007).

Ejemplo 3: El género Prunus es monofilético, pero los subgéneros requieren revisión

El género Prunus en su comprensión tradicional incluye cinco subgéneros: Prunus (ciruelo), Amygdalus (melocotonero, almendro), Cerasus (cerezo, guindo), Padus (cerezo de racimo) y Laurocerasus (laurel cerezo) (Kalkman, 2004). Los datos moleculares confirman la monofilia del género Prunus en sentido amplio, incluyendo Maddenia y Pygeum (Potter et al., 2007; Bortiri et al., 2001). Sin embargo, los límites de los subgéneros resultaron menos inequívocos. En particular, el subgénero Amygdalus puede ser parafilético con respecto a Prunus y Cerasus (Bortiri et al., 2001; Potter et al., 2007). Esto significa que la división tradicional del género en subgéneros, basada en la morfología del fruto (drupa con mesocarpio jugoso o seco, presencia o ausencia de surcos en el hueso), no refleja las relaciones filogenéticas reales.

Ejemplo 4: El problema del origen de Maloideae

Uno de los ejemplos más llamativos de contradicción entre morfología y datos moleculares es la cuestión del origen de Maloideae (manzanos). Tradicionalmente se creía que Maloideae surgieron como resultado de una hibridación distante entre una planta ancestral “prunoide” con x = 8 y una “espiroidea” con x = 9, lo que condujo a poliploidía y a un número cromosómico básico x = 17 (Sax, 1933; Phipps et al., 1991; Kalkman, 2004). Esta hipótesis de hibridación amplia fue durante mucho tiempo generalmente aceptada.

Sin embargo, el análisis de secuencias del gen GBSSI (granule-bound starch synthase) mostró que Gillenia (x = 9) es el grupo hermano del clado que incluye taxones con x = 15 y x = 17, y no de los antepasados “prunoides” (Evans and Campbell, 2002; Potter et al., 2007). Esto significa que el origen de Maloideae no está relacionado con una hibridación amplia entre líneas distantes, sino con hibridación y poliploidización entre antepasados espiroideos cercanamente emparentados, uno de los cuales era próximo a Gillenia (Evans and Campbell, 2002; Potter et al., 2007). Además, los datos indican un origen norteamericano de este grupo, ya que Gillenia, Lindleya y Vauquelinia están distribuidas en América del Norte, y Kageneckia en América del Sur (Potter et al., 2007).

Este ejemplo muestra cómo los datos moleculares pueden no solo precisar, sino también cambiar fundamentalmente nuestras ideas sobre la historia evolutiva de grupos que parecían bien estudiados.

Ejemplo 5: El número de cromosomas como criterio alternativo

Ya en los primeros trabajos moleculares se señaló que el número de cromosomas en Rosaceae puede ser un mejor indicador de parentesco que el tipo de fruto (Morgan et al., 1994). Tradicionalmente, los géneros con x = 9 pero con aquenios (por ejemplo, Adenostoma, Coleogyne) se asignaban a Rosoideae, y los géneros con x = 15 y 17 pero con folículos (por ejemplo, Vauquelinia, Kageneckia) a Spiraeoideae. Los datos moleculares mostraron que los taxones con x = 9 que producen aquenios están en realidad más cercanos a los géneros espiroideos con folículos, y los taxones con x = 15 y 17 que producen folículos están más cercanos a Maloideae con pomos (Morgan et al., 1994; Potter et al., 2007). Así, el número de cromosomas resultó ser un carácter más conservador y filogenéticamente informativo que el tipo de fruto.

Por qué esto es importante para la sistemática y el mejoramiento

La contradicción entre morfología y datos moleculares no significa que la morfología sea “incorrecta”. Significa que los caracteres morfológicos pueden estar sujetos a evolución convergente y no siempre reflejan la filogenia. Para construir un sistema natural es necesario utilizar un conjunto de caracteres, dando prioridad a aquellos menos sujetos a homoplasia (Potter et al., 2007; Judd et al., 2018).

Para el mejoramiento de los cultivos frutales, esto tiene importancia práctica. Tradicionalmente, los fitomejoradores cruzaban especies dentro de una misma subfamilia, creyendo que las especies cercanamente emparentadas darían una descendencia más viable. Sin embargo, los datos moleculares muestran que algunos cruzamientos intergenéricos que se consideraban imposibles o improbables (por ejemplo, entre Maloideae y Spiraeoideae) pueden ser bastante factibles, ya que estos grupos son filogenéticamente más cercanos de lo que se pensaba (Potter et al., 2007; Evans and Campbell, 2002). Esto abre nuevas posibilidades para la introgresión de genes valiosos, por ejemplo, de resistencia a enfermedades, desde parientes silvestres espiroideos a manzanos y perales cultivados (Luby et al., 2001; Brown and Maloney, 2003).

Además, la comprensión de la filogenia permite predecir qué especies silvestres pueden ser donantes de caracteres económicamente valiosos. Por ejemplo, Malus sieversii — el antepasado silvestre del manzano de Asia Central — resultó ser una fuente valiosa de resistencia a enfermedades y actualmente se utiliza activamente en programas de mejoramiento (Luby et al., 2001; Ferree and Warrington, 2003). De manera similar, las especies silvestres de Pyrus y Prunus se utilizan para mejorar las variedades cultivadas (Jackson, 2003; Gull et al., 2023).

Así, la filogenia moderna de Rosaceae no rechaza la morfología, sino que la complementa y precisa. Muestra que las clasificaciones morfológicas tradicionales basadas en caracteres individuales (tipo de fruto, número de cromosomas) pueden ser artificiales, y ofrece una base más fiable para construir un sistema natural. Para la sistemática, esto significa una transición del pensamiento “morfológico” al “filogenético”, y para el mejoramiento, una ampliación de las posibilidades de utilizar los recursos genéticos de parientes silvestres.

Uso de parientes silvestres para la resistencia a enfermedades

Una de las principales direcciones del mejoramiento moderno de cultivos frutales es el aumento de la resistencia a enfermedades y plagas. Las variedades cultivadas, que han pasado por una larga selección para productividad y calidad del fruto, a menudo pierden la resistencia que poseen sus parientes silvestres. Por ello, los fitomejoradores atraen activamente especies silvestres para la introgresión de genes de resistencia.

Manzano (Malus)

El manzano cultivado Malus domestica Borkh. procede de la especie silvestre M. sieversii (Ledeb.) M. Roem., que crece en las montañas de Asia Central (Luby et al., 2001; Ferree and Warrington, 2003). La diversidad genética de M. sieversii es enorme, y muchos árboles de esta especie en la naturaleza tienen frutos que recuerdan a las variedades cultivadas (Luby et al., 2001). Esto convierte a M. sieversii en una fuente extremadamente valiosa de genes para el mejoramiento, incluidos genes de resistencia a enfermedades. Por ejemplo, en programas de mejoramiento de EE. UU. (Universidad de Cornell, USDA-ARS), M. sieversii se utiliza para crear variedades resistentes a la sarna (Venturia inaequalis), el oídio (Podosphaera leucotricha) y el fuego bacteriano (Erwinia amylovora) (Brown and Maloney, 2003; Ferree and Warrington, 2003).

Otras especies silvestres de Malus también sirven como donantes de resistencia. Malus floribunda Siebold ex Van Houtte es fuente del gen Vf, que proporciona resistencia a la sarna; este gen ha sido transferido a muchas variedades comerciales, como Florina, Liberty, Freedom, Goldrush (Brown and Maloney, 2003; Ferree and Warrington, 2003). Malus baccata (L.) Borkh. se utiliza para aumentar la resistencia al frío y a la sarna; Malus micromalus Makino es fuente del gen Vm, que también proporciona resistencia a la sarna (Brown and Maloney, 2003). Malus robusta (Carrière) Rehder es donante de resistencia al fuego bacteriano, utilizado tanto en el mejoramiento de variedades como en el de portainjertos (Brown and Maloney, 2003).

Peral (Pyrus)

El peral europeo Pyrus communis L. se cultiva en las latitudes templadas de Europa y América del Norte (Jackson, 2003). Sus parientes silvestres, ante todo P. pyrifolia (Burm.) Nakai (peral asiático, nashi), P. ussuriensis Maxim., P. betulifolia Bunge y P. calleryana Decne., poseen caracteres valiosos: resistencia a enfermedades, resistencia al frío y adaptación a diversos suelos (Jackson, 2003; Bell et al., 1996). Por ejemplo, P. ussuriensis se distingue por su alta resistencia al frío y se utiliza en el mejoramiento para crear variedades resistentes al frío; P. calleryana es resistente al fuego bacteriano y se utiliza como portainjerto (Jackson, 2003; Rieger, 2010). P. pyrifolia sirvió de base para crear variedades asiáticas de peral, que en las últimas décadas adquieren cada vez mayor popularidad en el mundo (Jackson, 2003).

Frutales de hueso (Prunus)

El género Prunus L. incluye los cultivos de hueso más importantes: ciruelo, cerezo, guindo, melocotonero, albaricoquero, almendro (Gull et al., 2023; Kalkman, 2004). Las especies silvestres de este género se utilizan ampliamente en el mejoramiento. Por ejemplo, Prunus cerasifera Ehrh. (ciruelo mirobolano) es una especie silvestre diploide que, junto con P. spinosa L. (endrino), se considera uno de los antepasados del ciruelo cultivado P. domestica L. (Gull et al., 2023). Prunus cerasifera también se utiliza como fuente de resistencia a enfermedades y como portainjerto (Gull et al., 2023). Prunus spinosa es una especie tetraploide con alta resistencia al frío y resistencia a algunas enfermedades; también participó en el origen de P. domestica (Gull et al., 2023). Prunus salicina Lindl. (ciruelo japonés) procede de China y es una fuente importante de genes para el mejoramiento del ciruelo en regiones de clima cálido (Gull et al., 2023). Para el mejoramiento del melocotonero (P. persica) y del albaricoquero (P. armeniaca) se utilizan especies silvestres de Asia Central y China, que poseen resistencia a enfermedades y bajos requerimientos de condiciones de cultivo (Rieger, 2010).

Hibridación y poliploidía en el mejoramiento

La hibridación es el método principal de mejoramiento de los cultivos frutales. Puede ser intraespecífica (entre variedades de una misma especie) e interespecífica (entre especies diferentes). La hibridación interespecífica permite combinar en un mismo genotipo caracteres valiosos de distintas especies, por ejemplo, la alta calidad del fruto de una variedad cultivada y la resistencia a enfermedades de una especie silvestre (Brown and Maloney, 2003; Rieger, 2010).

Sin embargo, la hibridación interespecífica conlleva dificultades: incompatibilidad en el cruzamiento, esterilidad de los híbridos y alteración de la segregación de caracteres en la descendencia. Para superar estos problemas se emplean métodos especiales: cruzamientos “puente”, tratamiento con colchicina para duplicar el número de cromosomas y cultivo de embriones (Brown and Maloney, 2003; Rieger, 2010).

La poliploidía desempeña un papel importante en la evolución y el mejoramiento de Rosaceae. Muchas variedades cultivadas son poliploides. Por ejemplo, entre los manzanos hay diploides (2n = 34), triploides (2n = 51) y tetraploides (2n = 68) (Colavita et al., 2021; Brown and Maloney, 2003). Las variedades triploides, como Jonagold, Mutsu, Bramley's Seedling, se distinguen por frutos grandes y alto rendimiento, pero no pueden utilizarse como polinizadores, ya que forman gametos desequilibrados (Brown and Maloney, 2003; Colavita et al., 2021). En el mejoramiento del manzano, los triploides se obtienen cruzando diploides con tetraploides o mediante cultivo de gametos no reducidos (Brown and Maloney, 2003). En el peral también se conocen variedades triploides, por ejemplo, Beurré Bosc (Jackson, 2003). Entre los cultivos de hueso, la poliploidía es común en el ciruelo: P. domestica es hexaploide (2n = 48), P. cerasifera es diploide (2n = 16), P. spinosa es tetraploide (2n = 32) (Gull et al., 2023). La poliploidía puede conducir a un aumento del tamaño de los frutos, cambios en las fechas de maduración y aumento de la resistencia a condiciones desfavorables (Gull et al., 2023; Rieger, 2010).

El surtido varietal y su base taxonómica

El surtido varietal de los cultivos frutales es el conjunto de variedades aprobadas para su uso en una región concreta. Se forma sobre la base de los logros del mejoramiento e incluye tanto variedades locales tradicionales como nuevas, creadas como resultado de un mejoramiento dirigido (Colavita et al., 2021; Gull et al., 2023).

La base taxonómica del surtido es importante para la identificación de las variedades, su protección legal y el trabajo de mejoramiento. Cada variedad pertenece a una determinada especie o híbrido. Por ejemplo, todas las variedades de manzano pertenecen a la especie Malus domestica (o Malus × domestica), las variedades de peral a Pyrus communis o P. pyrifolia, las variedades de ciruelo a Prunus domestica o P. salicina (Kalkman, 2004; Rieger, 2010). Dentro de una especie, las variedades se diferencian por caracteres morfológicos, fisiológicos y económicos. Para la identificación de variedades se utilizan descriptores morfológicos (forma del fruto, color de la piel, fecha de maduración) y marcadores moleculares (SSR, AFLP, RAPD) (Potter et al., 2007; Gull et al., 2023).

El surtido moderno de cultivos frutales se caracteriza por un estrechamiento de la diversidad genética. Por ejemplo, en la producción mundial de manzanas dominan unas pocas variedades: Delicious, Golden Delicious, Fuji, Gala, Granny Smith, McIntosh, Jonagold (Colavita et al., 2021). Estas variedades proceden de un número limitado de antepasados, lo que crea vulnerabilidad genética frente a nuevas enfermedades y plagas. La ampliación del surtido mediante nuevas variedades resistentes, creadas con la participación de parientes silvestres, es una tarea importante del mejoramiento moderno (Brown and Maloney, 2003; Luby et al., 2001).

En las últimas décadas se han difundido las llamadas variedades “club”, protegidas por marcas comerciales y licenciadas para un círculo limitado de productores. Ejemplos son Pink Lady (Cripps Pink), Envy, Kanzi, Jazz, Ambrosia, SweeTango, Honeycrisp (Colavita et al., 2021). Las variedades club permiten controlar la calidad del producto y obtener precios más altos, pero al mismo tiempo limitan el acceso de los productores a los recursos genéticos (Colavita et al., 2021; Brown and Maloney, 2003).

Para el mejoramiento es importante tener en cuenta la pertenencia taxonómica de las variedades, ya que de ella dependen las posibilidades de cruzamiento y la herencia de caracteres. Por ejemplo, las variedades triploides de manzano no pueden utilizarse como polinizadores; las variedades obtenidas de híbridos interespecíficos pueden tener una segregación compleja de caracteres en la descendencia (Brown and Maloney, 2003; Rieger, 2010). La comprensión de las relaciones filogenéticas entre especies permite predecir la compatibilidad en el cruzamiento y la probabilidad de una introgresión exitosa de genes (Potter et al., 2007).

Conclusión

La sistemática y el mejoramiento de los cultivos frutales están interconectados y se enriquecen mutuamente. La sistemática proporciona al fitomejorador conocimientos sobre las relaciones de parentesco, la historia evolutiva y la diversidad genética de las plantas, lo que permite utilizar de manera dirigida a los parientes silvestres para mejorar las variedades cultivadas. El mejoramiento, a su vez, amplía nuestras ideas sobre los límites de la variabilidad de las especies, las posibilidades de hibridación y el papel de la poliploidía en la evolución. Los estudios filogenéticos moleculares modernos precisan la base taxonómica del surtido, lo que tiene una importancia primordial para la identificación, la protección y el mejoramiento de los cultivos frutales. Así, el conocimiento de la sistemática de Rosaceae es una condición necesaria para el trabajo exitoso de mejoramiento y la producción sostenible de productos frutícolas.