Архитектурные модели растений

Для большинства животных, включая человека, характерен унитарный тип организации. Унитарный организм (от лат. unitas — единство) развивается из оплодотворённой яйцеклетки по строго определённому плану. К моменту рождения или выхода из яйца такой организм уже имеет все основные органы, а их количество, как правило, фиксировано: одна голова, четыре конечности, одно сердце и т. д. Рост унитарного организма сопровождается главным образом увеличением размеров уже существующих структур, но не созданием принципиально новых органов (Bell, 1991). Конечно, некоторые животные способны к регенерации, однако их общий план строения остаётся жёстко детерминированным.

Растения — ив этом их кардинальное отличие от животных — являются модульными организмами. Их тело строится из повторяющихся, сходных по строению структурных единиц, которые называются модулями (Halle, Oldeman & Tomlinson, 1978; Савиных, 2006).

Представьте себе, что растение подобно не монолитному зданию, а длинному поезду, к которому в течение всей жизни непрерывно прицепляют новые вагоны. Каждый такой «вагон» — это побег с листьями и почками. Развиваясь, растение не просто увеличивается в размерах, но и постоянно наращивает число своих модулей, а некоторые из них могут видоизменяться (например, превращаться в цветки или колючки). Количество модулей у одного растения может достигать десятков и сотен тысяч, и оно никогда не является жёстко фиксированным.

Концепция модульной организации — одна из ключевых в современной биоморфологии. Она была в полной мере осознана и развита в российской ботанической школе, прежде всего Иваном Григорьевичем Серебряковым и его последователями (Серебряков, 1962; Серебрякова, 1977; Савиных и Черёмушкина, 2015). Согласно этой концепции, жизненный цикл и форма растения — это история возникновения, функционирования и отмирания сменяющих друг друга модулей.

В структуре растения выделяют несколько уровней модульной организации. Нас будут интересовать, прежде всего, те, что связаны с построением побеговой системы.

Метамеры последовательно формируются из апекса (верхушечной меристемы) побега. Временной интервал между заложением двух последовательных метамеров называется пластохроном (Halle et al., 1978).

Таким образом, модульность — это не просто теоретическая абстракция, а ключевой принцип организации растений. Именно благодаря способности к многократному повторению и видоизменению модулей, растение может обладать колоссальной пластичностью, приспосабливаясь к меняющимся условиям среды, восстанавливаться после повреждений и достигать огромных размеров.

Из этой фундаментальной особенности — модульности — вытекают все остальные свойства архитектуры растений. Зная, что растение состоит из повторяющихся единиц, мы можем перейти к следующему вопросу: по каким правилам (алгоритмам) происходит их создание и расположение в пространстве? Эти правила и описывают архитектурную модель.

В следующем разделе мы рассмотрим иерархию структурных единиц побега более детально и обсудим, что такое «элементарный побег» и «метамер», а также познакомимся с ритмикой роста — одним из ключевых признаков для классификации архитектурных моделей.

Метамер (синоним: фитомер) — это наименьшая, далее не делимая повторяющаяся единица побега, формируемая апексом за один пластохрон. Классическое определение метамера включает в себя узел с отходящим от него листом (или листьями), пазушную почку и нижележащее междоузлие (Bell, 1991; Барыкина и Гуленкова, 1983). У некоторых авторов метамер может пониматься более широко, но для целей архитектурного анализа удобно придерживаться этого канонического представления.

Стебель, таким образом, представляет собой последовательный ряд метамеров. Именно в их расположении и свойствах зашифрованы такие характеристики, как:

Метамер — это «атом» побеговой системы. Однако для описания развития растения на бо́льших временных отрезках одной этой единицы недостаточно.

Следующий уровень иерархии — элементарный побег (annual shoot, growth unit). Это побег, который развивается из одной почки за один цикл роста. У растений умеренного климата с ритмичным ростом элементарный побег обычно соответствует годичному побегу — приросту текущего года (Halle et al., 1978; Barthelemy & Caraglio, 2007).

Границы между последовательными элементарными побегами на стебле часто хорошо заметны: это так называемые почечные кольца — рубцы от почечных чешуй, которые опадают после того, как почка трогается в рост. У растений с непрерывным ростом (например, у многих тропических деревьев или у пальм) внешние границы между элементарными побегами могут быть сглажены, но их всё равно можно идентифицировать по изменению угла отхождения листьев или по микроструктурным маркерам (Halle & Martin, 1968).

Элементарный побег, в свою очередь, сам состоит из последовательного ряда метамеров, сформировавшихся в течение одного ростового цикла.

Термин «модуль» в биоморфологии может использоваться в разных значениях, что иногда приводит к путанице. Мы будем придерживаться подхода, предложенного Н. П. Савиных (2006, 2015), который выделяет три категории модулей, различающихся по сложности и времени жизни.

В широком смысле, «основной модуль» — это крупная побеговая система, которая определяет тип жизненной формы и архитектурной модели. У травянистых растений основным модулем часто служит парциальный куст — совокупность побегов, образовавшаяся в результате ветвления и функционирующая как относительно самостоятельная единица (Серебрякова, 1977). У деревьев аналогом основного модуля может служить скелетная ветвь или даже целый ствол, если он образован симподиальным нарастанием.

Чтобы внести ясность в терминологию, Н. П. Савиных (2006) предложила различать:

Такая трёхуровневая иерархия позволяет строго и однозначно описывать строение растения на разных этапах его онтогенеза (табл. 2 в работе Савиных и Черёмушкиной, 2015). В контексте архитектурных моделей наибольшее значение имеют свойства универсальных и основных модулей — то, как они нарастают, ветвятся и завершают своё развитие.

Идея о том, что растение строится из повторяющихся единиц (метамеров), оказалась необычайно плодотворной. Она легла в основу формальных языков описания развития — L-систем, которые позволяют моделировать рост растения как процесс последовательной замены одних модулей другими по заданным правилам (Lindenmayer, 1968; Prusinkiewicz & Lindenmayer, 1990; Prusinkiewicz & Remphrey, 2000).

Ключевым моментом является то, что каждый метамер несёт в себе информацию о своём типе (например, метамер с коротким междоузлием и чешуевидным листом или с длинным междоузлием и крупным ассимилирующим листом). Программа развития растения задаёт, какой тип метамера за каким следует. Определённость (детерминированность) роста — это свойство побега, верхушечная меристема которого запрограммирована на образование ограниченного числа метамеров, после чего она превращается в цветок или отмирает (Bell, 1991). Пример — цветоносный побег тюльпана. Неопределённость (индетерминированность) роста означает, что апикальная меристема потенциально способна формировать метамеры неограниченно долго. Это свойство характерно для вегетативных побегов, например, для главного ствола сосны.

Таким образом, базовые единицы архитектуры — от метамера до основных модулей — образуют масштабируемую систему описания. Зная правила формирования и смены этих единиц, можно дешифровать архитектурную модель любого растения. В следующих главах мы перейдём к практическому применению этих знаний и рассмотрим конкретные типы моделей, выделенные Халле и его соавторами.

**Архитектурная модель — это генетически детерминированная программа роста и ветвления, которая определяет последовательность и характер формирования всех осей растения на протяжении всей его жизни, от прорастания семени до естественного отмирания.

Это определение содержит три ключевых положения.

Во-первых, модель генетически детерминирована. Это означает, что она закодирована в геноме растения и наследуется. Разные виды (и даже разные сорта) могут следовать разным моделям, что является их наследственной характеристикой (Halle et al., 1978).

Во-вторых, модель — это программа, то есть процесс, развёрнутый во времени. Она описывает не статичную картинку «взрослого дерева», а всю последовательность изменений, которые происходят с растением от семени до старости. Это динамическое, а не статическое понятие (Barthelemy & Caraglio, 2007).

В-третьих, модель определяет правила роста и ветвления всех осей. Она не просто говорит, что «у этого дерева есть главный ствол», а объясняет, как этот ствол формируется (моноподиально или симподиально), как на нём закладываются ветви, как они ориентированы в пространстве и когда на них появляются цветы.

Очень важно не смешивать понятие архитектурной модели с более традиционным понятием жизненной формы (биоморфы). Их соотношение можно понять через аналогию с архитектурой зданий.

Жизненная форма — это, скорее, «функциональное назначение здания». Например, «жилой дом», «школа», «завод». Эта категория отвечает на вопрос: для чего служит объект? В ботанике жизненная форма (дерево, кустарник, трава, лиана) отражает общую приспособленность растения к климатическим и почвенным условиям (Raunkiaer, 1934; Серебряков, 1962). Два разных архитектурных решения (деревянный бревенчатый дом и бетонный многоэтажный дом) могут принадлежать к одной жизненной форме («жилой дом»).

Архитектурная модель — это «конструктивный принцип» или «тип строения». Она отвечает на вопрос: как организовано внутреннее пространство? Например, «башенный тип» с одной несущей колонной или «свайно-балочный тип» с системой опор. В ботанике архитектурная модель не зависит напрямую от размера растения. Одна и та же модель может проявляться и у гигантской тропической пальмы, и у скромной однолетней травы (Halle & Oldeman, 1970).

Таким образом, жизненная форма — это в большей степени экологическая категория, тогда как архитектурная модель — морфогенетическая, описывающая эндогенный план строения. В рамках одной жизненной формы («деревья») может реализовываться множество архитектурных моделей (например, модели Раунера, Ливенберга, Тролля и др.) (Halle et al., 1978; Савиных и Черёмушкина, 2015).

Как же учёным удалось выявить эти программы, наблюдая за гигантскими тропическими деревьями? Халле и его соавторы предложили идти от обратного: анализировать не конечную (часто искажённую средой) форму, а последовательность заложения и развития осей у растений, растущих в оптимальных или контролируемых условиях (Halle et al., 1978). Ключевым стало наблюдение, что при сравнении тысяч видов всё разнообразие их архитектуры сводится к небольшому числу комбинаций ограниченного набора признаков.

Эти признаки (критерии) были нами уже кратко перечислены в введении, а теперь мы рассмотрим их как основу классификации:

Комбинируя эти признаки, можно построить идентификационный ключ, который позволяет отнести любое растение к той или иной модели. Важно, что модели не являются дискретными, изолированными единицами. Халле и Олдеман (1970) ввели понятие «архитектурный континуум» — непрерывное пространство форм, где модели являются лишь «центрами притяжения», а переходы между ними возможны. Кроме того, в ответ на травму или изменение освещённости у дерева может запускаться процесс реитерации, когда спящие почки начинают «заново проигрывать» архитектурную программу, создавая сложные, многократно повторяющие структуры (Oldeman, 1974).

Концепция архитектурных моделей произвела революцию в морфологии растений, поскольку предложила мощный инструмент для анализа их развития. Знание модели позволяет:

В следующей главе мы, наконец, применим эту теоретическую основу для анализа конкретных архитектурных моделей. Однако, прежде чем переходить к их обзору, необходимо детально рассмотреть четыре ключевых признака, по которым модели различаются. Этому посвящён следующий раздел.

Как растёт растение в длину — равномерно в течение всего года или отдельными «всплесками»? Этот признак описывает ритмику роста.

Ритмичный рост (rhythmic growth). Характеризуется чередованием фаз активного удлинения побега и фаз покоя. В фазу покоя верхушечная меристема находится в состоянии относительного покоя, часто защищённая почечными чешуями — видоизменёнными низовыми листьями (Halle et al., 1978). Такой тип роста свойствен большинству деревьев умеренного пояса (дуб, берёза, яблоня), у которых годичный прирост чётко ограничен зимним периодом. Однако ритмичный рост встречается и в тропиках, где он может быть связан не с температурой, а с чередованием влажного и сухого сезонов или даже носить эндогенный (внутренний) характер, как у каучукового дерева Hevea brasiliensis (Halle & Martin, 1968).

Непрерывный рост (continuous growth). В этом случае фаза покоя отсутствует, и побег растёт (с той или иной скоростью) постоянно. Почечных чешуй нет, а листовые зачатки развиваются последовательно без длительных пауз. Непрерывный рост типичен для многих травянистых растений, для пальм, а также для некоторых деревьев влажных тропических лесов (например, для мангровых деревьев рода Rhizophora) (Tomlinson & Gill, 1973).

Различие между ритмичным и непрерывным ростом влияет на архитектуру: у растений с ритмичным ростом на стебле часто видны почечные кольца — следы от чешуй, ограничивающие годичные приросты. Эти кольца позволяют с точностью определить возраст ветви.

Это, пожалуй, самый важный и наглядный признак. Он отвечает на вопрос: сохраняет ли главная ось свою доминирующую роль на протяжении всей жизни растения или её замещают боковые оси?

Моноподиальное ветвление (monopodial branching). Главная ось (ствол) растёт неопределённо долго за счёт постоянно функционирующей верхушечной меристемы. Боковые побеги (ветви) всегда подчинены главному стволу и, как правило, отстают от него в росте (Bell, 1991). Такая система напоминает стройную пирамиду или колонну. Классические примеры — большинство хвойных (ель, сосна), а из лиственных — тополь пирамидальный. У цветковых растений моноподиальное ветвление часто сочетается с латеральным расположением цветков, чтобы не нарушать рост главной оси (Halle et al., 1978).

Симподиальное ветвление (sympodial branching). В этом случае верхушечная меристема главной оси рано или поздно прекращает свой рост (превращается в цветок, отмирает или просто останавливается). Её функцию «лидера» берёт на себя одна или несколько боковых почек, расположенных чуть ниже. Возникает так называемая ложная (симподиальная) ось, составленная из нескольких последовательных боковых побегов (Barthelemy & Caraglio, 2007). Симподиальное ветвление — господствующий тип у большинства покрытосеменных деревьев (липа, берёза, ива). Оно придаёт кроне более раскидистый, «разлапистый» характер.

Важное замечание. Симподиальное нарастание может быть не очевидным внешне. У некоторых деревьев смена осей происходит настолько быстро и незаметно, что создаётся иллюзия моноподия. Такой феномен называется псевдомоноподием (Troll, 1937). Чтобы его распознать, нужно изучать следы отмерших верхушек на стволе.

Этот признак описывает не столько характер ветвления, сколько геометрию расположения побегов.

Ортотропные оси (orthotropic axes). Это побеги, растущие вертикально вверх (или, редко, строго вниз). Они обладают радиальной симметрией: листья и боковые ветви располагаются равномерно по окружности. Ортотропные побеги выполняют функцию «строительных лесов» — они формируют ствол и основные скелетные ветви, которые поднимают крону к свету (Halle et al., 1978).

Плагиотропные оси (plagiotropic axes). Это побеги, растущие горизонтально или под углом к вертикали. Они обладают дорзовентральной симметрией — у них есть чётко выраженная верхняя (адаксиальная) и нижняя (абакиальная) сторона. Листья на плагиотропных побегах часто располагаются в одной плоскости (дистихно), образуя своеобразный «веер». Основная функция плагиотропных ветвей — максимально эффективное освоение горизонтального пространства для фотосинтеза (Halle et al., 1978; Barthelemy & Caraglio, 2007).

Важно понимать, что один и тот же вид может иметь оси разной ориентации. Например, у ели главный ствол ортотропен, а боковые ветви — плагиотропны. Более того, некоторые модели характеризуются «смешанными» осями (mixed axes), которые в базальной части растут ортотропно, а в дистальной переходят к плагиотропному росту (модели Манжено, Тролля).

Этот признак тесно связан с предыдущими и отвечает на вопрос: где и как закладываются цветки и соцветия?

Терминальное положение (terminal flowering). Цветок или соцветие образуется на самой верхушке побега. Такое цветение является детерминирующим фактором: как только побег отцветает, его рост в длину прекращается (Halle et al., 1978). Если терминальное соцветие формируется на главном стволе, это неизбежно ведёт к симподиальному ветвлению (как, например, у липы или конского каштана). Примеры: тюльпан, подснежник, многие зонтичные.

Латеральное положение (lateral flowering). Цветки или соцветия закладываются в пазухах листьев (латерально), а верхушечная меристема продолжает свой вегетативный рост. В этом случае рост оси не останавливается цветением. Латеральное цветение характерно для видов с моноподиальным ветвлением (например, для подорожника, для многих пальм, для дуба) (Bell, 1991).

Каждый из четырёх описанных признаков в отдельности не определяет модель. Важна именно их совокупность. Например, комбинация «моноподиальное ветвление + латеральное цветение + ортотропный ствол» даёт одну модель (модель Раунера, характерную для ели и многих тропических деревьев). Та же самая комбинация, но с плагиотропными ветвями, приводит уже к другой модели (модель Массара).

Халле и его соавторы (Halle et al., 1978) выделили 23 таких устойчивых сочетания, которые и получили названия архитектурных моделей (часто по имени ботаников, впервые их описавших). Некоторые из этих моделей мы подробно рассмотрим в следующей главе. Однако следует помнить, что эти 23 модели — не жёсткие ячейки, а лишь опорные точки в непрерывном спектре возможных архитектурных решений (архитектурном континууме). Знание четырёх ключевых признаков даёт нам инструмент для самостоятельного анализа и понимания логики формообразования любого растения.

В следующем разделе мы перейдём к обзору и сравнению основных архитектурных моделей, чтобы увидеть, как эти признаки работают в «живых» примерах.

Способность растения менять форму листьев и характер роста побегов по мере взросления называется гетеробластией (heteroblasty) (Bell, 1991; Jones, 1999). Классические примеры:

В российской биоморфологической школе было предложено различать внешний облик растения в конкретный момент его жизни и итоговую, «взрослую» жизненную форму.

Онтобиоморфа (ontobiomorph) — это габитус растения на определённой стадии онтогенеза (проросток, ювенильное, генеративное и т.д.) (Хохряков, 1981; Савиных и Черёмушкина, 2015). Например, маленький проросток дуба с несколькими листочками — одна онтобиоморфа, а столетний могучий дуб — совершенно другая.

Основная биоморфа (principal life form) — это габитус растения в зрелом генеративном состоянии, именно его обычно имеют в виду, когда говорят о жизненной форме вида (Серебряков, 1962).

Онтогенез растения можно представить как закономерную смену онтобиоморф. Изучение этого процесса — важнейшая задача биоморфологии, так как оно позволяет понять, как и когда происходят ключевые перестройки в архитектуре (Савиных и Черёмушкина, 2015).

Динамика архитектуры может быть не только постепенной, но и дискретной, когда растение последовательно реализует разные модели. Халле и его соавторы (Halle et al., 1978) ввели понятие архитектурного континуума, где модели — это лишь «центры притяжения». В онтогенезе дерево может переходить из одной модели в другую.

Переход, связанный с цветением. У пальм, например, реализующих модель Корнера (Corner’s model) с многолетним моноподиальным ростом, при переходе к цветению может запуститься модель Холттума (Holttum’s model) с терминальным соцветием и последующей гибелью ствола (как у кокосовой пальмы?). В других случаях (например, у агав) монокарпический побег формируется лишь после длительного вегетативного периода. Это демонстрирует, что смена функционального состояния (вегетация → цветение) может коренным образом менять архитектурную программу.

Переход, связанный с изменением ориентации осей. Многие виды деревьев начинают жизнь как прямостоячие кустарники (с ортотропными побегами), а затем, под тяжестью кроны, их стволы и ветви приобретают плагиотропный характер, и дерево начинает расти вширь. Примером может служить модель Тролля (Troll’s model), где изначально плагиотропные оси в базальной части вторично становятся ортотропными (Halle et al., 1978). У некоторых видов это происходит только с возрастом.

Особый случай онтогенетической динамики — реитерация (reiteration) — «повторение» архитектурной модели на более высоком уровне (Oldeman, 1974). Спящие почки на старом стволе или ветвях могут пробуждаться и давать начало побегам, которые буквально копируют развитие молодого деревца (со всеми его фазами — от ювенильной до генеративной). Это приводит к появлению сложных «деревьев-в-дереве»: старый ствол обрастает молодыми кронами, каждая из которых построена по той же архитектурной модели, что и материнское дерево.

Реитерация может быть адаптивной (в ответ на повреждение или улучшение освещённости) или автоматической (эндогенно запрограммированной у некоторых видов) (Halle et al., 1978; Barthelemy & Caraglio, 2007). Именно благодаря реитерации старые деревья приобретают свою характерную, часто причудливую форму. Реитерация, по сути, позволяет дереву «омолаживаться» и многократно использовать одну и ту же архитектурную программу для освоения нового пространства.

Игнорирование онтогенетической динамики может привести к ошибочной идентификации архитектурной модели. Ювенильное растение (например, плющ) будет отнесено к одной модели, а его взрослая форма — к совершенно другой. Только проследив весь цикл развития от семени до семени, можно с уверенностью сказать, что мы имеем дело с единой моделью, в которой возрастная пластичность заложена как её неотъемлемое свойство.

Таким образом, архитектурная модель — это не статичный чертёж, а алгоритм развития, который включает в себя правила онтогенетических преобразований. Понимание этих правил необходимо для правильной интерпретации формы растений в природе и для их грамотного культивирования (например, для обрезки, формирования кроны, прогнозирования габитуса).

В следующем разделе, прежде чем завершить статью, мы резюмируем практическое значение концепции архитектурных моделей для агрономии, лесоводства и ландшафтного дизайна.

Классическая задача садовода — сформировать крону плодового дерева так, чтобы она была удобна для ухода и сбора урожая, хорошо освещалась и давала высокие качественные плоды. Без знания архитектурной модели обрезка часто оказывается «слепой» и может нанести растению вред.

Модель с моноподиальным ветвлением и латеральным плодоношением (например, модель Раунера (Rauh’s model), характерная для многих семечковых культур — яблони, груши). У таких деревьев есть ярко выраженный лидер (центральный проводник), а плодовые образования закладываются на боковых ветвях. Задача агронома — поддерживать доминирование лидера, укорачивая или удаляя конкурирующие побеги, и стимулировать закладку плодовой древесины на периферии. Попытка срезать центральный проводник у такого дерева (если это не предусмотрено специальной формировкой) приводит к потере лидерства и разрастанию «волчков» — жирующих вертикальных побегов, которые долго не вступают в плодоношение (Halle et al., 1978; Савиных, 2006).

Модель с симподиальным ветвлением (например, модель Ливенберга (Leeuwenberg’s model), свойственная многим косточковым культурам — вишне, черешне, а также некоторым тропическим фруктовым, например, манго). У таких растений главный ствол после цветения (или сам по себе) прекращает рост, и его замещает боковая ветвь. Крона формируется как бы из «этажей» и более склонна к загущению. Здесь агроном должен, наоборот, прореживать крону, удаляя старые отплодоносившие ветви и стимулируя рост замещающих побегов из спящих почек. Знание симподиального типа позволяет правильно выбрать место среза и направление роста будущей ветви (Barthelemy & Caraglio, 2007).

Модель Шампа (Champagnat’s model) — характерна для многих кустарников и полукустарников (например, для малины, ежевики, некоторых видов роз). У них побеги живут два года: в первый год растут, на второй — цветут и плодоносят, после чего отмирают. Знание этой модели лежит в основе всего ухода за малинником: вырезка отплодоносивших побегов, нормирование молодой поросли. Без этого плантация быстро превращается в непроходимые заросли, а урожайность резко падает.

Желаемая архитектура кроны — важная селекционная цель. Знание того, как наследуются архитектурные признаки (тип ветвления, ориентация ветвей), позволяет выводить сорта с компактной, удобной для механизированной уборки кроной.

Колонновидные яблони — классический пример мутации по архитектурной модели. У них сильно подавлено образование боковых ветвей, а плодовые кольчатки закладываются прямо на главном стволе. Эта мутация затрагивает признаки, определяющие модель Раунера, делая растение карликовым и высокоурожайным на единицу площади. Селекционеры закрепили этот признак и создали целые сортосерии колонновидных яблонь (Prusinkiewicz & Remphrey, 2000).

Карликовые подвои — ещё один пример использования архитектурных особенностей. Прививая культурный сорт (со своей моделью) на подвой с генетически обусловленной слабой силой роста (другая модель или её модификация), получают компактные, рано вступающие в плодоношение деревья, удобные для интенсивных садов.

Селекция на «пирамидальную» или «раскидистую» форму. Для разных климатических зон и разных схем посадки требуются разные типы крон. Знание генетической основы архитектуры позволяет ускорить селекционный процесс.

В лесном хозяйстве и агролесомелиорации понимание архитектурных моделей необходимо для прогнозирования роста деревьев и их взаимодействия в насаждении.

Структура древостоя. Виды с моноподиальным лидером (например, сосна, ель) формируют ровные, хорошо очищающиеся от сучьев стволы, что высоко ценится в лесном хозяйстве. Виды с симподиальным ветвлением (липа, клён) дают более суковатую древесину, но их часто ценят за декоративность и полезащитные свойства. При закладке лесных культур учитывают архитектурные особенности каждого вида, чтобы обеспечить оптимальную густоту посадки и снизить риск полегания или искривления стволов из-за конкуренции за свет (Sachs & Novoplansky, 1995).

Моделирование роста леса. Современные компьютерные модели динамики лесных экосистем всё чаще включают блоки, описывающие архитектурный рост деревьев (так называемые функционально-структурные модели). Это позволяет прогнозировать не только объём стволовой древесины, но и развитие кроны, что важно для оценки светового режима, пожароопасности и среды обитания животных (Godin & Sinoquet, 2005; Palubicki et al., 2009).

В интенсивном садоводстве и тепличном хозяйстве знание архитектурной модели используют для управления продукционным процессом, то есть распределением ассимилятов между вегетативным ростом и плодоношением.

Способы посадки. Для культур с плагиотропными ветвями (например, для некоторых сортов винограда, для брусники) разрабатывают схемы посадки, обеспечивающие максимальное заполнение горизонтального пространства. Для ортотропных культур (например, для кукурузы или подсолнечника) — оптимальную густоту стояния, чтобы каждый стебель получил достаточно света.

Управление цветением. У видов с терминальным цветением (модель Холттума, модель Шампа) цветение неизбежно ведёт к остановке роста побега. Это используют для программирования урожая и сроков вегетации (например, у земляники или зерновых культур). У видов с латеральным цветением (модель Раунера) можно удалять часть генеративных почек, чтобы повысить качество оставшихся плодов или активизировать вегетативный рост.

Диагностика угнетения. Изменение архитектуры (появление апикального доминирования у симподиальных видов, усиление ветвления у моноподиальных, изменение ориентации побегов) может служить ранним индикатором стресса (засуха, засоление, недостаток питания, поражение болезнями) (Barthelemy & Caraglio, 2007). Умея читать архитектурные признаки, агроном может вовремя скорректировать уход.

Борьба с корнеотпрысковыми сорняками. Знание модульной организации и архитектуры подземных побегов (корневищ, столонов) — основа для разработки систем борьбы с многолетними сорняками (пырей, осот, бодяк). Механическое разрушение корневищ (например, фрезерование) провоцирует пробуждение огромного числа спящих почек и массовое размножение сорняка (Серебряков, 1962; Гатцук, 2008). Понимая архитектуру их побеговой системы, можно подобрать наиболее уязвимую фазу и методы воздействия (например, истощение в тени или обработка гербицидами в момент активного оттока ассимилятов в корневища).

Таким образом, концепция архитектурных моделей служит мостом между фундаментальной ботаникой и практическим растениеводством. Она превращает искусство обрезки и формировки в научно обоснованную технологию, помогает прогнозировать рост и развитие растений, а также разрабатывать экологически безопасные методы борьбы с сорной растительностью. Для агронома знание архитектурной модели культуры — это такой же необходимый инструмент, как и знание её требований к теплу или влаге.

В заключительном разделе мы подведём итоги и сформулируем основные выводы о значении архитектурного подхода для современной биологии и агрономии.