UniversityAgro.ruUniversityAgro.ru

Бесполое размножение

Обновлено: 04 июня 2026EnglishEspañol

Одним из фундаментальных свойств живых организмов, наряду с обменом веществ, ростом и развитием, является способность к размножению (репродукции). Размножение — это свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни в ряду поколений (Яковлев и др., 2005). Благодаря размножению биологические виды существуют в пространстве и времени, а жизнь на Земле сохраняется на протяжении геологических эпох.

В растительном мире реализуются две основные формы размножения: бесполое и половое. Принципиальное различие между ними заключается в участии специализированных половых клеток (гамет) и процессе их слияния (оплодотворении). Половое размножение всегда связано с образованием гамет, их слиянием и формированием зиготы — клетки, несущей объединённую генетическую информацию от двух родительских особей (Грэм и др., 2014). Бесполое же размножение, напротив, осуществляется без участия полового процесса и без образования гамет. В этом случае новые организмы возникают из неполовых (соматических) клеток или специализированных клеток — спор, развивающихся без слияния (Яковлев и др., 2005; Грэм и др., 2014).

Таким образом, Бесполое размножение растений — это форма размножения, при которой новая особь образуется из одной или нескольких соматических клеток родительского организма либо из специализированных неполовых клеток (спор), без слияния гамет, в результате чего потомство наследует генетический материал только от одного родителя.

Ключевая особенность бесполого размножения — участие лишь одного родителя. Следствием этого является генетическая идентичность (клоновая природа) всех дочерних особей по отношению к материнской, при условии отсутствия мутаций (Мозет, 2017). Совокупность особей, возникших от одной родительской особи путём бесполого размножения, называется клоном (Яковлев и др., 2005; Бйдабади и Джейн, 2020).

Бесполое размножение широко распространено в растительном мире. Оно встречается как у низших растений (водорослей), так и у высших — от мхов до цветковых растений. Более того, многие виды способны размножаться и бесполым, и половым путём, что даёт им значительные эволюционные и экологические преимущества (Грэм и др., 2014; Хёрандл, 2024). Понимание сущности, механизмов и значения бесполого размножения является необходимым базисом для изучения ботаники, а также для решения практических задач в агрономии, селекции и биотехнологии растений.

В следующих разделах мы подробно рассмотрим биологическое значение, классификацию, механизмы и прикладные аспекты бесполого размножения растений.

1. Биологическое и эволюционное значение

Чтобы понять роль бесполого размножения в жизни растений и в эволюции, необходимо сопоставить его преимущества и недостатки по сравнению с половым. Обе формы размножения обеспечивают воспроизведение себе подобных, но делают это с разными стратегическими последствиями для вида (Грэм и др., 2014; Мозет, 2017).

1.1. Преимущества бесполого размножения

Бесполое размножение даёт растениям ряд существенных эволюционных и экологических выгод:

  1. Скорость и эффективность. Для бесполого размножения не требуется затрат времени и ресурсов на формирование цветков, привлечение опылителей, образование большого количества пыльцы или поиск партнёра. В благоприятных условиях процесс может идти непрерывно и быстро (Грэм и др., 2014). Это позволяет виду быстро захватывать территорию и увеличивать численность.

  2. Экономия ресурсов. Агамные репродуктивные структуры (например, фрагменты таллома, выводковые почки, клубни) часто требуют меньше пластических веществ, чем сложные цветки и семена (Мозет, 2017).

  3. Гарантированное воспроизведение. Даже одиночное растение, оказавшееся в изоляции (например, на острове или в новой среде), способно оставить потомство. Этим объясняется успех многих адвентивных (заносных) видов, которые распространяются исключительно вегетативно, как, например, элодея канадская (Elodea canadensis) в водоёмах Европы (Яковлев и др., 2005).

  4. Сохранение удачных генотипов. Поскольку потомство наследует генетический материал единственного родителя, все особи клона обладают одинаково высокой приспособленностью к условиям среды, в которых этот родитель оказался успешным. Если среда стабильна и однородна, клонирование даёт неоспоримое преимущество (Грэм и др., 2014; Мозет, 2017). Примером могут служить обширные клоны осины (Populus tremuloides), занимающие целые склоны гор: все деревья в такой роще являются частями одного гигантского организма (Мозет, 2017).

Эти преимущества реализуются в разных формах бесполого размножения: от простого деления одноклеточных водорослей до специализированного спороношения у мхов и папоротников, а также вегетативного размножения с помощью столонов, клубней, луковиц и выводковых почек у цветковых растений (Яковлев и др., 2005; Менг и др., 2026).

1.2. Недостатки и эволюционные ограничения

Обратной стороной генетического единообразия клонов является их уязвимость:

  1. Отсутствие рекомбинации. При бесполом размножении не происходит обмена генетическим материалом между разными особями. В результате в потомстве не создаются новые комбинации аллелей, что ограничивает генетическую изменчивость — основной материал для естественного отбора (Грэм и др., 2014; Хёрандл, 2024).

  2. Накопление вредных мутаций. Поскольку отбор менее эффективен в агамных линиях, в них может происходить постепенное накопление слабовредных мутаций (так называемый храповик Мюллера). Без «прочистки» через рекомбинацию это ведёт к постепенной деградации генома и может стать причиной вымирания длительно существующих только бесполых линий (Хёрандл, 2024; Грэм и др., 2014).

  3. Высокая уязвимость к патогенам и изменениям среды. Если условия изменяются (появляется новый патоген, наступает засуха, меняется климат), то весь клон может погибнуть, так как все особи имеют одинаковый спектр чувствительности. Напротив, генетически разнообразная половая популяция с большей вероятностью содержит генотипы, устойчивые к новому стрессору (Грэм и др., 2014; Мозет, 2017).

1.3. Эволюционное значение: баланс стратегий

Эволюционно половое размножение является доминирующей стратегией у высших растений, и на то есть веские причины. Мейоз и рекомбинация обеспечивают эффективное удаление вредных мутаций и создают изменчивость, необходимую для адаптации к меняющимся условиям (Хёрандл, 2024). Однако бесполое размножение не является «эволюционным тупиком» в полном смысле. Оно позволяет «закрепить» и быстро размножить удачный генотип, возникший в результате редкого полового акта или мутации. Именно поэтому в природе широко распространена факультативная агамность — способность растений размножаться и половым, и бесполым путём в зависимости от обстоятельств (Грэм и др., 2014; Бйдабади и Джейн, 2020).

Особенно ярко это проявляется у многих сорных растений, розеточных многолетников, а также у видов, обитающих в экстремальных условиях высокогорий и Арктики, где короткий вегетационный сезон ограничивает возможности полового размножения. Более того, многие культуры человек размножает исключительно вегетативно, чтобы сохранить ценные сортовые признаки (Мозет, 2017; Кармел и др., 2024).

Таким образом, биологическое и эволюционное значение бесполого размножения состоит в том, что оно служит эффективным инструментом для быстрого воспроизводства и расселения генетически стабильных, хорошо адаптированных к локальным условиям клонов. В сочетании с периодическим половым процессом это даёт растениям уникальную гибкость: они могут и закреплять успешные генотипы, и создавать новое генетическое разнообразие для выживания в изменчивом мире.

2. Ключевое понятие: клон

Для понимания биологии бесполого размножения и его практического использования в агрономии необходимо ввести фундаментальное понятие клона. Этот термин имеет точное содержание как в популяционной биологии, так и в селекции и биотехнологии растений.

2.1. Определение клона

Клон (от греч. <span lang="el">klon</span> — ветвь, побег) — это совокупность генетически идентичных особей, происходящих от одной исходной родительской особи путём бесполого (вегетативного или агамного) размножения (Яковлев и др., 2005; Бйдабади и Джейн, 2020). Иными словами, все члены клона являются точными генетическими копиями (репликами) родоначальника, если в процессе деления клеток не произошло спонтанных мутаций.

Важно подчеркнуть, что клон может формироваться как в природе (например, роща осины, куртина ландыша, «усы» земляники), так и искусственно — в результате вегетативного размножения культурных растений (черенкование, прививка, микроклональное размножение) (Грэм и др., 2014; Мозет, 2017).

2.2. Механизмы возникновения генетической идентичности

Генетическое единообразие клона объясняется тем, что при бесполом размножении все деления клеток, приводящие к формированию новых особей, происходят исключительно путём митоза. Митоз обеспечивает точное копирование хромосом и равномерное распределение их между дочерними клетками, что гарантирует сохранение исходного генотипа (Грэм и др., 2014). В отличие от этого, при половом размножении происходит мейоз и рекомбинация, что ведёт к возникновению генетически уникальных зигот.

В некоторых случаях растения могут образовывать семена без оплодотворения (апомиксис). Получающиеся при этом зародыши также являются клонами материнского растения, хотя и развиваются внутри семени (Хёрандл, 2024). Такие апомиктические клоны широко распространены у многих цветковых растений, например, у мятлика (Poa spp.), ястребинки (Hieracium) и одуванчика (Taraxacum officinale) (Грэм и др., 2014).

2.3. Масштабы клонов в природе и сельском хозяйстве

Размеры клонов могут варьировать от нескольких особей до гигантских клональных колоний, занимающих огромные площади. Классическим примером является осина (Populus tremuloides), у которой отдельные клоны могут охватывать десятки гектаров и насчитывать тысячи стволов, соединённых общей корневой системой. Один из таких клонов в штате Юта (США) занимает более 40 гектаров и весит, по оценкам, около 6000 тонн (Мозет, 2017). Сходным образом, кустистые злаки и многие многолетники (например, ландыш майский) образуют плотные куртины, представляющие собой клоны.

В сельском хозяйстве понятие клона имеет огромное практическое значение. Культурные сорта, размножаемые вегетативно (картофель, топинамбур, чеснок, многие плодовые и ягодные культуры), являются по сути клонами. Например, все растения картофеля сорта «Невский» в мире — это вегетативное потомство (клон) одного исходного растения, отобранного селекционером (Мозет, 2017). Это обеспечивает единообразие урожая по морфологическим и хозяйственно-ценным признакам.

2.4. Почему понятие клона важно для агронома?

Агроному и растениеводу необходимо учитывать свойства клонов в практической работе:

  1. Сохранение сортовых признаков. При клональном размножении все полезные признаки (урожайность, вкус, устойчивость к болезням, размер плодов) остаются стабильными в ряду поколений, в отличие от семенного потомства, которое расщепляется (Грэм и др., 2014; Кармел и др., 2024).

  2. Единообразие продукции. Посадки клонов (например, яблоневый сад, виноградник) дают высоко выровненную продукцию, что критически важно для промышленного выращивания и переработки.

  3. Риски монокультуры. Обратной стороной клональности является генетическая однородность, которая делает весь сорт уязвимым для новых рас патогенов или неблагоприятных факторов среды. Именно по этой причине случился ирландский картофельный голод 1845–1849 годов, когда фитофтороз уничтожил практически весь клон сорта «Лампер», возделываемый в Ирландии (Грэм и др., 2014). Современная селекция направлена на создание не одного, а нескольких устойчивых клонов-сортов каждой культуры, что снижает эпидемиологический риск.

  4. Основа для биотехнологии. Методы микроклонального размножения in vitro основаны на получении тысяч генетически идентичных растений из одной меристемы. Это позволяет быстро размножать элитные генотипы, оздоравливать посадочный материал от вирусов и сохранять редкие виды (Бйдабади и Джейн, 2020; Менг и др., 2026).

Таким образом, понятие клона служит связующим звеном между фундаментальной биологией бесполого размножения и прикладными задачами растениеводства, семеноводства и биотехнологии. Понимание клональной природы вегетативно размножаемых сортов позволяет грамотно планировать селекционные программы и системы защиты растений.

В следующем разделе мы рассмотрим классификацию различных типов бесполого размножения — от спорообразования до специализированных форм вегетативной репродукции.

3. Классификация типов бесполого размножения

Схема жизненного цикла покрытосеменных растений
commons.wikimedia.orgCC BY-SA 4.0

Схема жизненного цикла покрытосеменных растений

Наглядная схема, демонстрирующая чередование поколений (спорофит → мейоспоры → гаметофит → гаметы → оплодотворение → зигота → спорофит).

Всё многообразие форм бесполого размножения у растений можно свести к двум принципиально различным категориям, которые различаются по происхождению репродуктивных структур, их клеточному составу и биологической роли (Яковлев и др., 2005; Грэм и др., 2014; Мозет, 2017):

  1. Собственно бесполое размножение (споровое) — осуществляется специализированными одноклеточными зачатками — спорами, которые образуются в особых органах (спорангиях).

  2. Вегетативное размножение — осуществляется частями вегетативного тела растения (побегами, корнями, листьями) или их видоизменениями.

Примечание. Вегетативному размножению, ввиду его огромного практического значения в агрономии, на нашем портале посвящена отдельная статья. Здесь же мы рассмотрим его лишь в рамках общей классификации бесполого размножения, чтобы сохранить целостность картины.

3.1. Собственно бесполое (споровое) размножение

Жизненный цикл папоротника
commons.wikimedia.orgCC BY-SA 4.0

Жизненный цикл папоротника

Иллюстрация, детализирующая смену гаметофита (заростка) и спорофита у папоротников, включая спорангии, споры, антеридии, архегонии и зиготу.

Этот тип характерен для многих водорослей, грибов (которые ранее относили к растениям), а также для всех споровых высших растений — мхов, плаунов, хвощей и папоротников (Raven и др., 2022; Яковлев и др., 2005).

Спора — это микроскопическая, обычно одноклеточная репродуктивная единица, которая служит для бесполого размножения и расселения. У водных и многих наземных растений (например, у папоротников) споры могут быть подвижными — зооспорами, снабжёнными жгутиками (Raven и др., 2022; Грэм и др., 2014). Споры наземных растений, как правило, неподвижны (апланоспоры), имеют толстую, устойчивую к высыханию оболочку из спорополленина и распространяются ветром или водой (Мозет, 2017; Stern и др., 2020).

Споры образуются внутри особых структур — спорангиев (или на специализированных гифах — конидиеносцах у грибов). Ключевой биологической особенностью является то, что у всех высших растений споры формируются в результате мейоза, то есть являются гаплоидными. Из них прорастает не взрослое спорофитное растение (как у цветковых из семени), а бесполое поколение — гаметофит (заросток), который затем уже даёт гаметы (Stern и др., 2020; Грэм и др., 2014). Для споровых растений бесполое размножение спорами служит не только для увеличения числа особей, но и для расселения на новые территории. Например, один папоротник может производить миллионы спор, которые ветер разносит на огромные расстояния (Мозет, 2017).

Поскольку данная статья ориентирована на аграрные дисциплины и в ней избегается глубокая систематика, мы не будем детально рассматривать типы спорангиев и механизмы споруляции у различных таксонов. Отметим лишь, что у разноспоровых растений (некоторые плауны, водные папоротники, а также все семенные растения) формируются два типа спор: микроспоры (мелкие, дающие начало мужскому гаметофиту) и мегаспоры (крупные, дающие начало женскому гаметофиту) (Raven и др., 2022; Яковлев и др., 2005).

3.2. Вегетативное размножение

В отличие от спорового, вегетативное размножение не предполагает образования специализированных одноклеточных спор. Новая особь возникает из многоклеточного фрагмента материнского растения — части побега, корня, листа, либо из их видоизменённых структур (луковиц, клубней, корневищ, усов, выводковых почек) (Яковлев и др., 2005; Мозет, 2017). В основе этого процесса лежит способность растений к регенерации — восстановлению целого организма из его части.

По происхождению органов, участвующих в вегетативном размножении, выделяют:

  • Естественное вегетативное размножение, возникающее в природе без участия человека. Это расползание корневищ (пырей, ландыш), образование усов (земляника), выводковых почек (бриофиллюм, зантедеския), клубней (картофель) и луковиц (тюльпан, лук) (Грэм и др., 2014; Stern и др., 2020). Некоторые виды, например, элодея канадская в Европе, размножаются исключительно вегетативно — фрагментацией побегов (Яковлев и др., 2005).

  • Искусственное вегетативное размножение, используемое человеком в растениеводстве, лесоводстве и садоводстве. Основные приёмы: черенкование (стеблевыми, листовыми, корневыми черенками), размножение отводками, делением куста, прививкой, а также микроклональное размножение in vitro (Кармел и др., 2024; Бйдабади и Джейн, 2020; Мозет, 2017). Эти методы позволяют получать огромное количество генетически однородного посадочного материала (клонов) с сохранением всех хозяйственно-ценных признаков сорта.

3.3. Различие двух типов: почему это важно?

Для аграрного образования принципиально важно различать споровое и вегетативное размножение, поскольку:

  • Споровое размножение — это механизм расселения и смены поколений у дикорастущих споровых растений. Оно практически не используется в сельскохозяйственной практике, за исключением разве что выращивания некоторых папоротников как декоративных культур.

  • Вегетативное размножение — основа современного промышленного садоводства, виноградарства, картофелеводства и декоративного цветоводства. Именно оно обеспечивает сохранение сортовой чистоты и быстрый оборот посадочного материала.

В следующем разделе мы рассмотрим морфо-анатомические основы и механизмы, лежащие в основе бесполого размножения — от дедифференцировки клеток до формирования органов и эмбриоидов.

4. Морфо-анатомические основы и механизмы

Для понимания того, как из одной или нескольких соматических клеток формируется целый новый растительный организм, необходимо обратиться к клеточным и тканевым процессам, лежащим в основе бесполого размножения. Хотя конечные результаты (спора, фрагмент таллома, выводковая почка) могут быть очень разными, базовые механизмы имеют общие черты, связанные с явлениями дедифференцировки, каллусообразования и последующей реорганизации меристем (Бйдабади и Джейн, 2020; Яковлев и др., 2005).

4.1. Дедифференцировка и тотипотентность

Ключевым свойством растительных клеток, обеспечивающим бесполое размножение, является их тотипотентность — способность любой живой соматической клетки (при определённых условиях) реализовать всю заложенную в ней генетическую программу и дать начало целому организму (Бйдабади и Джейн, 2020; Мозет, 2017). В нормально развивающемся растении клетки специализируются (дифференцируются), но при этом сохраняют полный набор генов и потенциальную возможность вернуться к эмбриональному состоянию.

Переход дифференцированной клетки в состояние, способное к делению, называется дедифференцировкой (Яковлев и др., 2005; Бйдабади и Джейн, 2020). При этом клетка теряет признаки специализации (например, хлоропласты редуцируются до пропластид, крупная вакуоль фрагментируется), цитоплазма становится более плотной, а ядро активизируется. Толчком к дедифференцировке чаще всего служит травма (порез, отделение части растения) или воздействие определённых внешних факторов (Бйдабади и Джейн, 2020; Грэм и др., 2014).

4.2. Каллус как форма неорганизованного роста

Во многих случаях (например, при черенковании, ранении или культивировании in vitro) дедифференцированные клетки начинают активно делиться, формируя массу неорганизованных, паренхимных клеток, называемую каллусом (от лат. callus — мозоль) (Бйдабади и Джейн, 2020; Яковлев и др., 2005). Каллус, по сути, представляет собой раневую ткань, в которой клетки находятся в меристематическом состоянии и могут дифференцироваться в различные ткани и органы.

Каллус может образовываться как на поверхности среза (например, у корнеплодов или черенков), так и в глубине тканей. В природных условиях каллус часто даёт начало адвентивным (придаточным) корням или побегам. В биотехнологии каллусные культуры используются как источник клеток для микроклонального размножения, соматического эмбриогенеза и генетической трансформации (Бйдабади и Джейн, 2020; Менг и др., 2026).

4.3. Основные пути регенерации: органогенез и соматический эмбриогенез

Морфология регенерации табака
CC BY 4.0

Морфология различных стадий органогенеза у табака (<span lang="la" class="biological-name">Nicotiana rustica</span>) _in vitro_

A — регенерация корней из каллусной ткани; B — каллус с побегами; C — эмбриоиды; D — компактный каллус; E — регенерация побегов; F — пучки побегов на рыхлом каллусе. Масштаб не указан.

Из дедифференцированных клеток (каллуса или отдельных клеток специализированных тканей) дальнейшее развитие может идти двумя основными путями: органогенезом или соматическим эмбриогенезом.

Органогенез

Органогенез — это процесс формирования новых органов (побегов, корней, листьев) из меристематических клеток каллуса или непосредственно из тканей экспланта (Бйдабади и Джейн, 2020; Stern и др., 2020). При этом развитие может быть как прямым (адвентивные почки или корни возникают непосредственно на срезе), так и непрямым (через стадию каллуса).

Ключевая роль в направлении органогенеза принадлежит балансу эндогенных и экзогенных фитогормонов. Ещё в 1950-х годах было показано, что высокое отношение ауксинов к цитокининам стимулирует ризогенез (образование корней), тогда как высокое отношение цитокининов к ауксинам индуцирует побегообразование (Бйдабади и Джейн, 2020; Мозет, 2017). Этот принцип лежит в основе всех технологий микрочеренкования и клонального размножения in vitro.

На молекулярном уровне в процесс вовлечены гены-регуляторы, такие как WUSCHEL (WUS), SHOOT MERISTEMLESS (STM), группы ARR и WOX. Например, активация гена WUS в клетках каллуса при повышенном уровне цитокининов запускает формирование меристемы побега (Бйдабади и Джейн, 2020; Менг и др., 2026).

Соматический эмбриогенез

Соматический эмбриогенез — это процесс формирования из соматических (неполовых) клеток структур, морфологически и физиологически сходных с зиготическими зародышами (эмбриоидов), которые затем прорастают в целые растения (Бйдабади и Джейн, 2020; Яковлев и др., 2005).

Этот механизм особенно ярко выражен у некоторых видов в природе (например, образование зародышей на листьях у бриофиллюма (Kalanchoë)) и широко используется в биотехнологии для массового размножения. В отличие от органогенеза, где орган развивается из многоклеточного зачатка, соматические зародыши часто возникают из одной клетки (например, из одиночной клетки каллуса). Они проходят характерные стадии развития (глобулярная, сердцевидная, торпедообразная), имеют полярность (апикальный и базальный полюса) и могут быть использованы для получения «искусственных семян» (Бйдабади и Джейн, 2020).

Индукция соматического эмбриогенеза часто требует стрессового воздействия (осмотический шок, высокая концентрация ауксина 2,4-Д, ранение) и связана с экспрессией специфических генов, таких как LEAFY COTYLEDON (LEC1, LEC2), BABY BOOM (BBM) и SOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR-LIKE KINASE (SERK) (Бйдабади и Джейн, 2020; Менг и др., 2026). У многих видов соматический эмбриогенез возможен только в культуре in vitro, но у некоторых (как у каланхоэ) он происходит спонтанно на листьях, что связано с утратой генов-репрессоров и особым эпигенетическим состоянием (Менг и др., 2026).

4.4. Краткая роль фитогормонов

Без углубления в физиологию, необходимо отметить, что все перечисленные процессы находятся под гормональным контролем. Основные классы фитогормонов, участвующие в индукции деления клеток, дедифференцировке и органогенезе:

  • Ауксины (ИУК, НУК, 2,4-Д) стимулируют деление клеток каллуса, образование корней (ризогенез) и индукцию соматического эмбриогенеза (в высоких концентрациях).

  • Цитокинины (кинетик, БАП, зеатин) индуцируют деление клеток, пробуждение почек и побегообразование.

  • Гиббереллины могут стимулировать прорастание соматических зародышей и рост регенерантов.

Баланс концентраций ауксинов и цитокининов в среде культивирования или локально в тканях является ключевым фактором, определяющим путь морфогенеза (Бйдабади и Джейн, 2020; Stern и др., 2020).

В следующем разделе мы рассмотрим внешние и внутренние факторы, влияющие на успешность протекания бесполого размножения, а также условия, необходимые для регенерации.

5. Факторы и условия протекания

Успешность бесполого размножения — будь то образование спор у папоротников или укоренение черенка у яблони — зависит от комплекса внешних (абиотических и биотических) и внутренних (физиологических) факторов. Понимание этих условий имеет решающее значение как для объяснения природных закономерностей, так и для разработки эффективных агротехнических приёмов вегетативного размножения культурных растений (Hartmann et al., 2002; Бйдабади и Джейн, 2020; Кармел и др., 2024).

5.1. Абиотические факторы

К абиотическим факторам относятся неживые компоненты среды, которые влияют на рост, развитие и регенерационную способность растений.

Влажность и водный режим

Вода является критическим фактором для большинства форм бесполого размножения:

  • Споровое размножение. У водорослей и многих грибов зооспоры и гаметы способны передвигаться только в водной среде. У наземных споровых растений (мхи, папоротники) споры прорастают только во влажном субстрате. Кроме того, оплодотворение (которое следует за прорастанием спор у этих групп) также требует наличия капельно-жидкой воды, по которой сперматозоиды подплывают к яйцеклетке (Raven и др., 2022; Stern и др., 2020).

  • Вегетативное размножение. При черенковании высокая влажность воздуха (до 90–100%) в период до укоренения необходима для предотвращения иссушения черенка, который ещё не имеет корней и не может восполнять потерю воды. Для создания такой влажности используют туманообразующие установки, плёнку или стекло (Hartmann et al., 2002). Влажность субстрата также важна: чрезмерное переувлажнение ведёт к загниванию, а недостаток — к высыханию места среза (Кармел и др., 2024).

Температура

Процессы дедифференцировки, деления клеток каллуса и образования адвентивных корней или побегов возможны только в определённом температурном диапазоне. Оптимальная температура для укоренения большинства черенков умеренной зоны составляет +20…+25 °C (Бйдабади и Джейн, 2020). Слишком низкие температуры тормозят деление клеток и заживление ран, а высокие (выше +30 °C) могут вызывать денатурацию ферментов и гибель тканей. Для некоторых видов (например, субтропических и тропических) требуются более высокие температуры. Кроме того, стратификация (холодная обработка) некоторых выводковых почек может стимулировать их пробуждение (Hartmann et al., 2002).

Свет

Роль света неоднозначна и зависит от этапа процесса:

  • Спорообразование. У папоротников и мхов свет часто необходим для индукции спорангиев и созревания спор. Однако прорастание спор некоторых видов происходит лучше в темноте (Raven и др., 2022).

  • Вегетативное размножение. На этапе каллусообразования и корнеобразования многие виды предпочитают темноту или рассеянный свет, так как свет может ингибировать деление клеток и способствовать фотоокислению ауксинов (Бйдабади и Джейн, 2020; Кармел и др., 2024). Однако после появления побегов необходимо хорошее освещение для фотосинтеза и нормального роста регенерантов. В культуре in vitro используют светодиоды (LED) с определённым спектром (красный и синий) для оптимизации фотоавтотрофного роста и уменьшения гипергидратации (Бйдабади и Джейн, 2020).

  • Фотопериод. У некоторых растений сезонные изменения длины дня регулируют переход к образованию луковиц, клубней и столонов. Например, образование клубней у картофеля индуцируется коротким днём (Яковлев и др., 2005; Грэм и др., 2014).

Субстрат и минеральное питание

Для укоренения черенков и роста каллуса необходим аэрированный, влагоёмкий и стерильный (или близкий к стерильному) субстрат. Традиционно используют смеси торфа, перлита, вермикулита, песка (Кармел и др., 2024). В культуре in vitro используют агаризованные питательные среды, содержащие макро- и микроэлементы (наиболее известна среда Мурасиге и Скуга — MS), а также источник углеводов (обычно сахарозу), так как каллус и незрелые регенеранты не являются полностью фотоавтотрофными (Бйдабади и Джейн, 2020; Мозет, 2017).

5.2. Биотические факторы

К биотическим факторам относятся влияния живых организмов, в том числе патогенов и симбионтов.

Патогены. Бактериальная, грибная или вирусная инфекция является одной из главных причин неудач при черенковании и микроклональном размножении. Инфицированные ткани загнивают, и регенерация не происходит. Поэтому при вегетативном размножении используют здоровый маточный материал, стерилизуют субстрат и инструменты, применяют фунгициды и антибиотики (Бйдабади и Джейн, 2020; Кармел и др., 2024).

Симбионты. У некоторых видов наличие микоризных грибов может положительно влиять на укоренение микропобегов и их дальнейшее развитие, однако в стандартных протоколах вегетативного размножения этот фактор обычно не учитывается (Raven и др., 2022).

5.3. Внутренние факторы (физиологическое состояние донорного растения)

Успех бесполого размножения в огромной степени зависит от состояния самого растения-донора, с которого берут экспланты (черенки, листья, фрагменты корней) (Hartmann et al., 2002).

Возраст донорного растения. Ткани ювенильных (молодых) растений обладают значительно более высокой регенерационной способностью, чем ткани взрослых, перешедших к цветению. Ювенильные черенки укореняются легче и быстрее. Это связано с постепенной потерей экспрессии генов меристематического состояния и накоплением репрессивных эпигенетических меток (Бйдабади и Джейн, 2020; Менг и др., 2026).

Тип и положение экспланта. Для разных видов оптимальны разные типы черенков: у одних лучше укореняются полуодревесневшие (полувзрослые) черенки, у других — зелёные (травянистые) или одревесневшие (зимние) (Кармел и др., 2024). Важна также часть побега: у многих растений апикальные черенки укореняются лучше базальных из-за более высокого содержания эндогенных ауксинов (Hartmann et al., 2002).

Сезонность (фенологическая фаза). Срок заготовки черенков играет решающую роль. У большинства древесных пород наилучшие результаты укоренения наблюдаются в начале роста побегов (весной) или после завершения роста (в конце лета — начале осени), когда в тканях максимально содержание углеводов и минимально — ингибиторов. Для многих видов оптимальна заготовка черенков в фазу покоя (зимние черенки) или, напротив, в фазу активной вегетации (зелёные черенки) (Кармел и др., 2024; Hartmann et al., 2002).

Эндогенный гормональный статус. Уровень эндогенных ауксинов, цитокининов и ингибиторов (абсцизовая кислота, фенольные соединения) в тканях экспланта напрямую влияет на способность к регенерации. Высокое отношение ауксин/ингибитор способствует корнеобразованию, а высокое отношение цитокинин/ауксин — побегообразованию (Бйдабади и Джейн, 2020; Кармел и др., 2024).

5.4. Ресурсы и запасные вещества

Образование новых органов (корней, побегов, клубней) требует значительных затрат пластических и энергетических ресурсов. Поэтому экспланты (черенки, фрагменты корневищ, луковицы) должны обладать достаточным запасом углеводов (крахмала, сахаров) и азотистых соединений. У многих видов черенки, взятые с хорошо освещённых и здоровых растений, укореняются успешнее. В промышленном черенковании иногда применяют предварительное «этмолирование» — затемнение побегов, которое способствует накоплению крахмала и увеличению содержания ауксинов (Hartmann et al., 2002).

В следующем разделе мы рассмотрим практические аспекты управления бесполым размножением в агрономии: от традиционных методов (черенкование, отводки) до современных биотехнологических приёмов (микроклональное размножение, использование регуляторов роста).

6. Приемы управления и прикладное значение в агрономии

Понимание механизмов бесполого, и особенно вегетативного, размножения имеет огромное практическое значение для сельского хозяйства, садоводства, лесоводства и биотехнологии. Человек издавна использует способность растений к регенерации для получения посадочного материала, сохранения ценных генотипов и ускорения введения новых сортов в производство (Hartmann et al., 2002; Мозет, 2017). В этом разделе мы рассмотрим основные приёмы управления вегетативным размножением и их роль в современной агрономии. Детальное описание каждого метода вегетативного размножения вынесено в отдельную статью на нашем портале, здесь же мы остановимся на ключевых принципах и значении.

6.1. Традиционные приёмы вегетативного размножения

Все традиционные методы основаны на отделении от материнского растения части, которая затем укореняется и развивается в самостоятельную особь — клон.

Черенкование

Черенкование — это метод вегетативного размножения, при котором используют отрезки побега (стеблевые черенки), корня (корневые черенки) или листа (листовые черенки). Успех черенкования зависит от способности тканей к образованию адвентивных корней (на побеговых черенках) или адвентивных побегов (на корневых черенках) (Hartmann et al., 2002; Кармел и др., 2024).

Ключевые факторы успешного черенкования:

  • Тип черенка: зелёные (травянистые), полуодревесневшие и одревесневшие черенки по-разному реагируют на обработку и условия укоренения.

  • Обработка регуляторами роста: для стимуляции корнеобразования черенки обрабатывают растворами или пудрами ауксинов (индолил-3-масляная кислота — ИМК, α-нафтилуксусная кислота — НУК). Оптимальная концентрация варьирует от 50 до 8000 мг/л в зависимости от вида и типа черенка (Кармел и др., 2024; Hartmann et al., 2002).

  • Условия среды: высокая влажность воздуха (туманообразующие установки), умеренная температура (+20…+25 °C) и аэрируемый субстрат.

Черенкование широко применяется для размножения плодовых и ягодных культур (смородина, крыжовник, виноград, многие декоративные кустарники), комнатных растений (фикусы, пеларгонии, суккуленты), а также для получения подвоев в питомниководстве (Мозет, 2017; Кармел и др., 2024).

Размножение отводками

Отводки — это укоренение побегов без отделения их от материнского растения. Этот метод гарантирует питание укореняющейся части за счёт родительского куста, что повышает процент приживаемости. Различают горизонтальные, вертикальные, дуговидные и воздушные отводки (Hartmann et al., 2002). Отводками размножают смородину, крыжовник, виноград, некоторые декоративные кустарники (сирень, гортензия).

Прививка

Прививка — это сращивание вегетативной части одного растения (привоя — сортового побега или почки) с укоренённым растением другого (подвоя). Привой и подвой должны быть ботанически совместимы (обычно в пределах вида, рода или семейства). Прививка позволяет:

  • Сохранить все сортовые признаки привоя (например, крупные плоды яблони).

  • Использовать подвой, обладающий ценными качествами: морозостойкостью, засухоустойчивостью, устойчивостью к вредителям и болезням, карликовостью (Hartmann et al., 2002; Мозет, 2017).

  • Быстро размножать сорта, которые плохо укореняются черенками.

  • Омолаживать старые деревья, заменяя крону.

Существует более 100 способов прививки: окулировка (прививка глазком), копулировка (черенком), прививка в расщеп, за кору, мостиком и др. Прививка — основа современного интенсивного плодоводства и виноградарства, а также декоративного древоводства (Мозет, 2017; Грэм и др., 2014).

Размножение делением куста, луковицами, клубнями

Многие многолетние травянистые растения успешно размножают делением корневищ (ирис, хризантема, астра), луковиц (тюльпан, лилия, чеснок), клубней (картофель, георгин). Это простой и надёжный способ получения крупного посадочного материала (Hartmann et al., 2002; Яковлев и др., 2005).

6.2. Современные биотехнологические методы

Микроклональное размножение (культура тканей in vitro)

Это наиболее прогрессивный метод массового клонирования растений, основанный на использовании тотипотентности растительных клеток. Микроскопические фрагменты тканей (экспланты) — обычно апикальные или пазушные меристемы — стерилизуют и помещают на искусственную питательную среду, содержащую макро- и микроэлементы, витамины, сахарозу и фитогормоны в строго подобранных концентрациях (Бйдабади и Джейн, 2020; Мозет, 2017). Процесс включает несколько этапов:

  1. Введение в культуру — стерилизация и посадка экспланта.

  2. Размножение (мультипликация) — индукция образования множества адвентивных побегов из меристемы или каллуса с помощью цитокининов.

  3. Укоренение — перенос побегов на среду с ауксинами для стимуляции образования корней.

  4. Акклиматизация — постепенное приучение пробирочных растений к условиям теплицы и открытого грунта.

Преимущества микроклонального размножения:

  • Высокий коэффициент размножения — от одного экспланта можно получить десятки тысяч растений в год.

  • Оздоровление посадочного материала — меристематические клетки часто свободны от вирусов, поэтому метод позволяет получать безвирусные клоны.

  • Генетическая однородность — все регенеранты являются клонами.

  • Возможность размножения редких и медленно размножающихся видов (орхидеи, некоторые древесные породы).

  • Круглогодичный процесс, независимо от сезона.

Метод широко используется в цветоводстве (хризантемы, гвоздики, орхидеи, антуриумы), плодоводстве (земляника, малина, яблоня, груша), картофелеводстве и для сохранения исчезающих видов растений (Бйдабади и Джейн, 2020; Мозет, 2017; Менг и др., 2026).

Использование регуляторов роста

В агрономической практике широко применяются синтетические аналоги ауксинов (гетероауксин, корневин, НУК, ИМК) для стимуляции корнеобразования у черенков, а также цитокинины (кинетик, БАП) для пробуждения спящих почек и усиления побегообразования (Бйдабади и Джейн, 2020; Кармел и др., 2024). Дозировки и способы обработки (водные растворы, спиртовые растворы, пудры) зависят от вида растений и типа черенков.

6.3. Прикладное значение в агрономии

Использование приёмов управления бесполым размножением решает следующие задачи:

  1. Сохранение сортовой чистоты. Вегетативное размножение (включая микроклональное) является единственным способом сохранить генотип элитного сорта, так как семенное потомство гетерозиготных растений расщепляется (Грэм и др., 2014; Мозет, 2017).

  2. Быстрое размножение новых и перспективных сортов. Традиционные методы (черенкование, прививка) позволяют ввести сорт в производство за 2–4 года, а микроклональное размножение — ещё быстрее.

  3. Получение оздоровленного посадочного материала. Меристемное клонирование — основной метод борьбы с вирусными, бактериальными и грибными инфекциями в питомниководстве (Бйдабади и Джейн, 2020).

  4. Создание промышленных плантаций с однородным продуктом. Клональные насаждения (виноградники, яблоневые сады, картофельные поля) дают выровненный урожай по форме, размеру, вкусу и времени созревания, что необходимо для механизированной уборки и переработки (Грэм и др., 2014).

  5. Сохранение генофонда редких и исчезающих видов. Методы in vitro (криоконсервация, медленный рост) позволяют создать коллекции генетических ресурсов растений in vitro (Бйдабади и Джейн, 2020).

6.4. Экономические аспекты и риски

  • Экономическая эффективность. Несмотря на более высокую стоимость микроклональных растений по сравнению с традиционными, они окупаются благодаря ускоренному вступлению в плодоношение, высокой приживаемости и отсутствию болезней.

  • Риски: Клональная монокультура уязвима для эпифитотий (как в случае с ирландским картофелем). Поэтому в программах размножения необходимо поддерживать коллекции из нескольких разных клонов (сортов) каждой культуры (Грэм и др., 2014). Кроме того, при длительном культивировании in vitro возможны сомаклональные вариации (мутации), которые могут нарушить однородность клона (Бйдабади и Джейн, 2020).

Таким образом, управление бесполым размножением — это мощный инструмент современного растениеводства, позволяющий не только сохранять и размножать ценные генотипы, но и значительно повышать эффективность сельскохозяйственного производства. Сочетание традиционных агротехнических приёмов с новейшими биотехнологическими методами открывает перспективы для создания устойчивых и продуктивных агроэкосистем.

В следующем, заключительном разделе мы подведём итоги и рассмотрим связь бесполого размножения с другими разделами ботаники и агрономии.

Список источников

  1. Bidabadi, S.S., Jain, S.M. (2020). ‘Cellular, Molecular, and Physiological Aspects of In Vitro Plant Regeneration’, Plants, 9(6), 702. doi: 10.3390/plants9060702 (PubMed)
  2. Bidlack, J. E., Jansky, S. H. (2021). ‘Meiosis and Alternation of Generations’, in Stern's Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill Education, pp. 211-221.
  3. Carmel, Aqueala, Raman, Revathi, Arunachalam, Balasubramanian, Iyapillai, Sekar, Subbain, Devanand Pachanoor, Palaniswamy, Radha, Ramalingam, Vijayan, Ramasamy, Ramesh Karuppanan, Kandaswamy, Hemaprabha, Bhaskaran, Sujatha Kalleril, Rajan, Aiswaryalakshmi Ackathadathil, Prasad, Sujith Pandarikkal, Ilango, Yazhini (2025). ‘ENHANCING ROOTING AND SHOOTING IN VEGETATIVE PROPAGATION: THE ROLE OF GROWTH REGULATORS IN STEM AND COPPICE CUTTINGS’, Fresenius Environmental Bulletin, 33(0), 1253-1258.
  4. Evert, R.F., Eichhorn, S.E. (2013). ‘Fungi’, in Raven Biology of Plants. New York: W.H. Freeman, pp. 278-316.
  5. Graham, L.E., Graham, J.M., Wilcox, L.W. (2014). ‘Reproduction, Meiosis, and Life Cycles’, in Plant Biology. Harlow: Pearson Education Limited, pp. 267-286.
  6. Hörandl, E. (2024). ‘Apomixis and the paradox of sex in plants’, Annals of Botany, 134(1), 1-18. doi: 10.1093/aob/mcae044 (PubMed)
  7. Mauseth, J. D. (2017). ‘Flowers and Reproduction’, in Botany: An Introduction to Plant Biology. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning, ch. 9.
  8. Meng, X., Wang, Q., Zhu, S., Wang, J., Qi, C., Yu, J., Zhang, Y., Xu, Z., Mai, Y., Chang, Z., Cheng, Y., Xue, J., Liu, Y., Zhang, T. (2026). ‘Unravelling the predominant genetic paths for asexual reproduction in Kalanchoe’, Nature Plants, 12(2), 369-385. doi: 10.1038/s41477-025-02214-3 (PubMed)
  9. Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H., Schimper, A. F. W. (1971). ‘Morphologie’, in von Denffer, D., Mägdefrau, K., Schumacher, W., Ehrendorfer, F. (ed.) Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, pp. 9-202.
  10. Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А., Дорофеев, В. И. (2008). ‘Рост, развитие и размножение [Growth, development and reproduction]’, in Ботаника [Botany]. Санкт-Петербург: СпецЛит, pp. 192-202.
Русфонд