Виргинильный (вегетативный) этап

Обновлено: 09 июня 2026EnglishEspañol

Онтогенез цветкового растения, начинающийся с оплодотворённой яйцеклетки и завершающийся естественной смертью, принято подразделять на несколько крупных периодов. Среди них, помимо латентного (семя) и репродуктивного (цветение и плодоношение), центральное место занимает так называемый предрепродуктивный (или виргинильный) период — этап жизни растения, когда оно уже сформировалось как вегетативно зрелый организм, но ещё не приступило к половому размножению.

Виргинильный (вегетативный) этап онтогенеза (от лат. virgo — дева, девственница; англ. virginal stage, adult vegetative phase) — это стадия постэмбрионального развития семенного растения, на которой особь достигает типичной для вида вегетативной структуры, обладает высокой интенсивностью ростовых процессов, но физиологически не способна к формированию генеративных органов (цветков, плодов, семян) (Gatsuk et al., 1980; Яковлев и др., 2008).

В отечественной ботанической школе, следуя классическим работам Т. А. Работнова и А. А. Уранова, виргинильный этап выделяют как один из возрастных состояний (ценопопуляционных) наряду с имматурным (переходным) и генеративным (Серебрякова и др., 2006). В зарубежной литературе ему часто соответствует термин «adult vegetative phase» — взрослая вегетативная фаза, которую отличают от ювенильной (Zotz et al., 2011).

Ключевые признаки виргинильного этапа:

Вегетативная зрелость. Растение уже не является проростком или ювенильной особью. Его листья, стебли и корни приобретают морфологические черты, типичные для взрослого растения данного вида: исчезают ювенильные листовые формы (гетеробластия), формируется характерное жилкование, опушение, форма листовой пластинки. Например, у плюща (Hedera helix) пальчато-лопастные ювенильные листья сменяются цельнокрайними ромбическими листьями виргинильной стадии (Zotz et al., 2011).
Интенсивный рост. В отличие от последующего генеративного периода, когда часть ресурсов отчуждается на цветение и плодоношение, в виргинильном этапе прирост биомассы максимален. Это касается как надземных (удлинение побегов, увеличение числа листьев), так и подземных органов (развитие корневых систем).
Отсутствие генеративных органов. Решающий диагностический признак. Растение не образует ни цветков, ни плодов, хотя его точка роста (апекс) уже может быть подготовлена к переходу в репродуктивное состояние, но этот переход заторможен эндогенными или экзогенными факторами.
Способность к вегетативному размножению. На виргинильном этапе многие виды активно размножаются вегетативно (корневищами, отводками, усами), что вносит вклад в формирование клонов и зарослей. Это отличает виргинильные особи от ювенильных, которые обычно ещё не способны к вегетативному возобновлению (Gatsuk et al., 1980).

Отличие от смежных возрастных состояний. Виргинильный этап занимает строго определённое место в онтогенетической последовательности:

После имматурного этапа (неполновозрастные особи), где ещё сохраняются отдельные ювенильные черты, а растение только начинает приобретать черты взрослой структуры.
Перед генеративным этапом, когда закладываются первые цветочные почки.

Таким образом, именно виргинильное состояние является тем «взрослым, но ещё не цветущим» периодом, который для многих культурных растений (капуста, свёкла, морковь) представляет наибольшую хозяйственную ценность — ведь именно в это время формируется основная вегетативная масса (Яковлев и др., 2008).

Вариабельность длительности и факторов перехода. Длительность виргинильного этапа варьирует в широких пределах в зависимости от систематической принадлежности, жизненной формы и условий среды. У однолетних эфемеров он может исчисляться днями, у долгоживущих деревьев (дуб, бук) — десятилетиями (Gatsuk et al., 1980). Ключевыми факторами, определяющими момент выхода из виргинильного состояния, являются фотопериод, температурный режим (яровизация) и гормональный статус растения. При этом сам переход к цветению часто не связан жёстко с достижением определённого календарного возраста — одна и та же особь в разных экологических условиях может оставаться виргинильной значительно дольше или, напротив, зацвести раньше.

Таким образом, виргинильный этап онтогенеза — это не просто «пауза» перед цветением, а важнейший период активного накопления биомассы и структурного оформления растения, во многом определяющий его будущую продуктивность и репродуктивный успех.

1. Морфологические и структурные изменения при переходе к виргинильному состоянию

Переход растения от ювенильного (или имматурного) состояния к виргинильному никогда не происходит мгновенно. Это постепенный, но достаточно отчётливый процесс, затрагивающий все вегетативные органы. Внешне он проявляется в изменении формы листьев, типа ветвления, строения стебля и корневой системы. Внутренне — в усложнении анатомической структуры, появлении вторичных тканей и завершении формирования проводящей системы. Рассмотрим ключевые изменения.

1.1. Прекращение гетеробластии и становление «взрослой» листовой формы

Дерево с ювенильной листвой внизу и взрослой наверху — ©Rudolph89 commons.wikimedia.org CC BY-SA 3.0
Ювенильная и взрослая листва у дерева <span lang="la" class="biological-name">Elaeocarpus hookerianus</span>
Фотография дерева, на которой хорошо видно сосуществование листьев разного типа: ювенильных (в основании) и взрослых, типичных для виргинильного этапа (в кроне).

Одним из наиболее заметных событий при переходе к виргинильному этапу является исчезновение гетеробластии — явления, при котором на одном растении в разном возрасте формируются листья различной формы (Zotz et al., 2011). У многих видов ювенильные листья (первые листья проростка) имеют более простую, иногда лопастную или даже нитевидную форму. С достижением виргинильного состояния все вновь закладывающиеся листья приобретают типичную для взрослого растения вида форму, размер и характер жилкования.

Примеры:

У акации (Acacia melanoxylon) ювенильные листья — дваждыперистые, сложные; на виргинильной стадии они сменяются уплощёнными листоподобными черешками — филлодиями (Zotz et al., 2011).
У плюща (Hedera helix) ювенильные листья пальчато-лопастные, виргинильные — цельные, яйцевидно-ромбические.
У эвкалипта (Eucalyptus globulus) наблюдается смена сидячих, супротивных, сизоватых ювенильных листьев на черешковые, очерёдные, блестящие зелёные листья взрослого типа.

С точки зрения морфогенеза, прекращение гетеробластии свидетельствует о завершении перестройки апикальной меристемы побега. В этот период листовые зачатки (примордии) закладываются уже не по ювенильному, а по взрослому типу, что контролируется внутренними (генетическими, гормональными) механизмами и, как правило, уже необратимо (Zotz et al., 2011).

1.2. Изменение филлотаксиса и типа ветвления побегов

У многих древесных и травянистых растений при переходе к виргинильному этапу может меняться расположение листьев на стебле (филлотаксис). Например, у сеянцев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) хвоя расположена очерёдно, а у взрослого виргинильного растения — пучками на укороченных побегах (Gatsuk et al., 1980).

Одновременно часто изменяется характер ветвления. На ювенильной стадии побеги, как правило, ветвятся слабо (моноподиально без образования значительных боковых осей). При достижении виргинильного состояния активизируется заложение боковых побегов, формируется скелетная система ветвей. У деревьев это проявляется в появлении ветвей второго и последующих порядков, у трав — в интенсивном кущении или образовании корневищных побегов (Серебрякова и др., 2006).

1.3. Изменения в строении стебля и корня

Переход к виргинильному состоянию сопровождается не только внешними, но и глубинными анатомическими изменениями:

Утолщение стебля. У двудольных и голосеменных растений активизируется камбий, и начинается вторичное утолщение стебля. Формируется хорошо развитая древесина (ксилема) и луб (флоэма). Это обеспечивает механическую прочность и увеличивает пропускную способность проводящих путей.
Развитие перидермы (пробки). На смену эпидермису приходит многослойная пробка, защищающая стебель от высыхания и механических повреждений.
Усложнение корневой системы. Первичный корень проростка (главный корень) интенсивно ветвится, формируя боковые корни первого, второго и последующих порядков. У однодольных растений главный корень часто отмирает, и его место занимают придаточные (адвентивные) корни, отрастающие от узлов стебля. Формируется мочковатая корневая система, характерная для взрослых виргинильных злаков (Gatsuk et al., 1980).

1.4. Изменение типа роста (открытая ростовая система)

Виргинильное растение отличается от ювенильного способностью к длительному неограниченному росту (пока не наступит генеративная фаза). У деревьев это выражается в ежегодном удлинении главного побега и ветвей. У многолетних трав на виргинильном этапе формируются многолетние подземные побеги (корневища), которые каждый год дают новые надземные приросты. Таким образом, растение как бы «молодеет» вегетативно, сохраняя способность к захвату новой площади (Серебрякова и др., 2006).

Ключевой вывод: Морфологические и структурные изменения при переходе к виргинильному состоянию направлены на одно — создание мощной, автономной и устойчивой вегетативной системы, способной в будущем обеспечить максимально возможную семенную продуктивность. Это этап «инвестиций» в собственный скелет и проводящую сеть.

2. Особенности прохождения этапа у разных жизненных форм

Виргинильный этап не является универсальным по своей продолжительности и внутренней структуре. Он существенно варьирует в зависимости от жизненной формы растения (дерево, кустарник, многолетняя или однолетняя трава). Эти различия имеют прямое прикладное значение для агронома, так как определяют сроки вступления в плодоношение, продолжительность использования вегетативной массы и систему ухода за культурой.

В основе классификации жизненных форм лежит расположение почек возобновления относительно поверхности почвы и степень одревеснения побегов (Серебрякова и др., 2006). Рассмотрим особенности виргинильного этапа для основных групп.

2.1. Однолетние травы (эфемеры и яровые)

У однолетних растений весь жизненный цикл укладывается в один вегетационный период. Виргинильный этап у них максимально сжат (Gatsuk et al., 1980).

Продолжительность: От нескольких дней (у эфемеров пустынь) до 2–4 недель (у большинства яровых злаков и пропашных культур).
Особенности: Растение быстро проходит стадию проростка (семядольные листья) и ювенильную стадию (первые настоящие листья), после чего практически сразу переходит к формированию «взрослых» листьев и стебля. Виргинильная фаза у однолетников часто совпадает с периодом «кущения» (у злаков) или «ветвления» (у бобовых).
Аграрное значение: Для однолетних культур (пшеница, ячмень, кукуруза, подсолнечник) виргинильный этап критически важен для формирования урожая вегетативной массы. Любой стресс (засуха, недостаток азота) в этот период сокращает число продуктивных побегов и, следовательно, будущий урожай зерна или зелёной массы.

2.2. Двулетние растения

Двулетники (морковь, свёкла, капуста, петрушка) представляют собой особую стратегию: виргинильный этап занимает у них практически весь первый год жизни (Gatsuk et al., 1980; Яковлев и др., 2008).

Продолжительность: Весь первый вегетационный сезон (иногда с захватом части второго лета до цветения).
Особенности: В течение этого периода растение не цветёт, а накапливает запасные питательные вещества в мощных видоизменённых органах: корнеплодах (морковь, свёкла), кочанах (капуста), луковицах. Все морфологические изменения направлены на создание запасающей структуры. Листья формируют розетку, стебель остаётся укороченным (ГС).
Аграрное значение: Именно виргинильный этап является «хозяйственно полезным» для двулетников. Урожай корнеплодов, кочанов и луковиц собирают до перехода растений в генеративную фазу. Если двулетник зацветает на первом году (например, при ранней посадке или после холодной весны — «яровизация»), товарное качество продукта резко снижается (корнеплод становится «деревянистым», кочан растрескивается).

2.3. Многолетние травы (поликарпические)

У многолетних трав (клевер, люцерна, тимофеевка, пырей) виргинильный этап может длиться несколько лет, но с ежегодным ритмичным возобновлением вегетации (Gatsuk et al., 1980; Серебрякова и др., 2006).

Продолжительность: От 1–2 лет (у некоторых луговых злаков) до 5–10 лет (у бобовых трав и корневищных видов).
Особенности: Растение формирует полицентрическую структуру: многолетнее корневище (или каудекс) с ежегодно отрастающими однолетними побегами. В виргинильном этапе закладываются и разрастаются подземные органы (корневища, столоны), за счёт которых происходит вегетативное разрастание куртины.
Аграрное значение: Для многолетних кормовых трав виргинильный этап — это период наибольшей продуктивности зелёной массы. Скашивание травостоя в этот период (фаза кущения — начала выхода в трубку) не только даёт высокий урожай, но и стимулирует дальнейшее вегетативное возобновление. Переход в генеративную фазу (цветение) приводит к огрубению стеблей и снижению питательной ценности.

2.4. Деревья и кустарники

У древесных форм виргинильный этап самый продолжительный в растительном мире (Gatsuk et al., 1980; Яковлев и др., 2008).

Продолжительность: От 3–5 лет (у некоторых плодовых кустарников, например, смородина) до 20–40 лет и более (у лесных деревьев: дуб, бук, сосна).
Особенности: Длительный период вегетативного роста необходим для формирования прочного скелета — ствола и основных ветвей кроны. В это время происходит активное вторичное утолщение (камбий), формируется мощная корневая система (Gatsuk et al., 1980). Молодые деревья (саженцы) в питомнике находятся именно в виргинильном состоянии. Они ещё не плодоносят, но уже сформировали типичную для вида форму кроны.
Агрономическое значение:
Плодоводство: Длительность виргинильного этапа — важный селекционный признак. Скороплодные сорта яблони, груши, вишни имеют сокращённый виргинильный период (3–5 лет) по сравнению с дикими формами (10–15 лет).
Лесоводство: В лесном хозяйстве возраст смыкания крон и начала внутривидовой конкуренции приходится на конец виргинильного этапа.
Декоративное садоводство: Формирующая обрезка (создание штамба, скелетных ветвей) проводится именно в виргинильном этапе, так как растение ещё пластично и не тратит ресурсы на цветение.

2.5. Полукустарники и кустарнички

Эта жизненная форма (полынь, анабазис, тимьян, брусника) занимает промежуточное положение (Gatsuk et al., 1980).

Особенности: Виргинильный этап у них относительно короткий (1–2 года). Растение быстро формирует одревесневающие нижние части побегов и неодревесневающие («травянистые») верхние приросты. Специфической чертой является частичное отмирание побегов после плодоношения. В виргинильном этапе у полукустарников закладывается основа будущего куста — базальная часть с почками возобновления (Серебрякова и др., 2006).

3. Длительность этапа и факторы, влияющие на его продолжительность

Виргинильный этап не имеет жёстко фиксированной календарной продолжительности даже у особей одного вида. Его длительность варьирует в широких пределах и определяется сложным взаимодействием генетической программы (эндогенный фактор) и условий внешней среды (экзогенные факторы). Понимание этих механизмов позволяет агроному сознательно управлять переходом растения от вегетативного роста к цветению.

3.1. Генетическая детерминированность (видовая специфика)

Фундаментальная граница возможной длительности виргинильного этапа заложена в генотипе. Разные виды и даже сорта одного вида имеют наследственно закреплённую «норму» времени, необходимую для достижения вегетативной зрелости (Gatsuk et al., 1980; Яковлев и др., 2008).

Монокарпики (однолетники): Генетически запрограммированы на предельно короткий виргинильный этап (дни, недели). Их задача — как можно быстрее сформировать минимум вегетативной массы и перейти к цветению.
Поликарпические травы и кустарники: Виргинильный этап длится от 1–2 до 5–10 лет. Например, у клевера лугового (Trifolium pratense) виргинильное состояние может продолжаться 2–3 года, прежде чем растение зацветёт (Gatsuk et al., 1980).
Деревья: Самый длительный виргинильный период. У яблони лесной (Malus sylvestris) он достигает 10–15 лет, у дуба черешчатого (Quercus robur) — 20–40 лет, а у бука лесного (Fagus sylvatica) — до 50 лет (Gatsuk et al., 1980).

Эта наследственно закреплённая продолжительность — результат эволюционной адаптации к конкретным условиям местообитания. Виды, растущие в конкурентной среде (лес), вынуждены «инвестировать» долгие годы в рост в высоту и развитие мощного ствола, чтобы в будущем получить доступ к свету и успешно плодоносить.

3.2. Экзогенные факторы, регулирующие длительность этапа

Внешние условия могут как ускорять, так и замедлять выход из виргинильного состояния. Ключевыми факторами являются:

Свет (фотопериодизм и интенсивность)

Фотопериод (длина дня): Для многих видов переход к цветению запускается только при определённой длине дня (растения короткого дня, длинного дня или нейтральные). Пока растение находится в виргинильном этапе, оно либо не восприимчиво к фотопериоду, либо восприимчиво, но условия ещё не подошли. Однако изменение фотопериода может ускорить окончание виргинильного этапа. Например, у видов конопли (Cannabis) и хризантемы короткие дни индуцируют цветение, тем самым сокращая виргинильную фазу (Mauseth, 2016).

Интенсивность света (затенение): При недостатке света (в густых посевах, под пологом леса) виргинильный этап у многих видов удлиняется. Растение «ждёт» благоприятных условий, вытягивается вверх, но не переходит к цветению. Это явление особенно выражено у древесных пород (ель, пихта), которые могут десятилетиями находиться в виргинильном состоянии в подлеске.

Температура (яровизация)

Для многих двулетних и многолетних растений обязательным условием выхода из виргинильного этапа является воздействие пониженных положительных температур (яровизация). Без прохождения через холодный период растение остаётся в виргинильном состоянии и не цветёт (Mauseth, 2016).

Механизм: Восприятие холода (обычно апексом побега) вызывает перестройку метаболизма и синтез сигнальных молекул (например, белка FT — Florigen), которые в конечном итоге запускают формирование цветков.

Агрономический пример: Озимые сорта пшеницы и ржи были выведены так, чтобы требовать яровизации. Их высевают осенью, они проходят виргинильный этап (кущение) до зимы, а весной после яровизации быстро переходят к стеблеванию и цветению. Если же озимую пшеницу посеять весной, она останется в виргинильной фазе, не выколосится и не даст зерна.

Минеральное питание (особенно азот и фосфор)

Избыток азота (особенно на фоне недостатка фосфора и калия) затягивает виргинильный этап. Растение «жирует»: формирует мощную вегетативную массу (темно-зелёные листья, толстые стебли), но откладывает цветение. Это явление хорошо известно в растениеводстве как «жирование» зерновых или овощных культур (Яковлев и др., 2008).

Дефицит фосфора, напротив, может тормозить развитие и удлинять виргинильный этап, так как фосфор необходим для энергетического обмена и деления клеток.

Сбалансированное питание (особенно азотно-фосфорно-калийное) обеспечивает нормальный темп развития и своевременное окончание виргинильного этапа.

Водный режим и стрессы

Засуха, засоление, низкие температуры (выше порога повреждения) часто действуют как стрессовые сигналы, ускоряющие переход к цветению. Растение, находящееся в виргинильном этапе и испытывающее стресс, стремится как можно быстрее завершить жизненный цикл и оставить семена («стрессовое цветение»). Напротив, избыточное увлажнение (переувлажнение почвы) может задерживать развитие и продлевать виргинильную фазу.

3.3. Эндогенные факторы (гормональная регуляция)

Внутренняя программа развития контролируется соотношением гормонов.

Гиббереллины (ГК) и ауксины стимулируют вегетативный рост и поддерживают виргинильное состояние. * Переход к цветению часто связан со снижением уровня гиббереллинов и/или повышением уровня флоригена (белок FT) и других сигнальных молекул, которые синтезируются в листьях в ответ на внешние стимулы (фотопериод, яровизация) и транспортируются в апекс побега (Mauseth, 2016).

Обработка растений экзогенными гиббереллинами может в некоторых случаях имитировать яровизацию и ускорить переход к цветению (например, у двулетних капустных растений), сокращая тем самым виргинильный этап.

4. Критерии начала и окончания этапа

Для точного определения возрастного состояния растения в полевых условиях (в агроценозах, лесных насаждениях, на пастбищах) необходимо опираться на чёткие, легко распознаваемые диагностические признаки. Эти признаки позволяют объективно фиксировать момент вступления особи в виргинильный этап и момент его завершения, даже без знания календарного возраста растения (Gatsuk et al., 1980; Серебрякова и др., 2006).

Важно подчеркнуть, что переход из одного возрастного состояния в другое — процесс постепенный, однако существуют критические морфологические сдвиги, которые служат надёжными маркерами.

4.1. Критерии начала виргинильного этапа

Особь считается вступившей в виргинильное состояние (v), когда она утрачивает все ювенильные черты и приобретает типичную для взрослого растения структуру, но ещё не приступила к цветению (Gatsuk et al., 1980; Яковлев и др., 2008). Основные критерии:

Прекращение гетеробластии. Все вновь формирующиеся листья имеют форму, жилкование, опушение и окраску, характерные для взрослого растения данного вида. Листья ювенильного типа (простые, мелкие, иной формы) больше не появляются (Zotz et al., 2011).
Завершение формирования «взрослого» типа побега. У деревьев и кустарников: образование первого полноценного яруса скелетных ветвей, появление типичной для вида кроны. У трав: завершение кущения и переход к трубчатому стеблю (у злаков) или формирование развитой розетки с листьями срединной формации.
Сформированная корневая система. У двудольных: чётко выражен главный корень с густой сетью боковых. У однодольных: развитая система придаточных корней. Появляются корни, способные к вторичному утолщению (у древесных) или к запасанию (у двулетников).
Начало вторичного роста (у древесных и многолетних трав). Наличие камбиального утолщения стебля, формирование перидермы (пробки). Это отличает виргинильное растение от ювенильного, у которого стебли обычно травянистые, зелёные и не имеют пробки.
Потеря связи с семенными запасами. Проросток давно утратил семядоли и эндосперм; растение полностью перешло на автотрофное питание.

У многих видов эти признаки проявляются не одновременно, а постепенно, но ключевым можно считать момент появления первого «взрослого» листа после завершения ювенильной серии. В практике лесоводства для деревьев и кустарников началом виргинильного этапа считают возраст, когда главный побег перестаёт нести ювенильные (например, ланцетные у дуба) листья и переходит к типичным лопастным или перистым листьям (Gatsuk et al., 1980).

4.2. Критерии окончания виргинильного этапа (переход к генеративному)

Окончание виргинильного этапа знаменуется переходом растения в генеративное состояние (g1). Этот переход не всегда бывает резким, но его можно диагностировать по следующим признакам:

Появление генеративных органов (цветков, соцветий). Наиболее очевидный признак — цветение. Однако у некоторых видов (например, у многих плодовых деревьев) зачатки цветков (цветочные почки) закладываются за год до цветения. Поэтому более точным критерием окончания виргинильного этапа является закладка первых цветочных почек (анатомически: преобразование конуса нарастания вегетативного побега в генеративный или смешанный) (Mauseth, 2016).
Изменение типа нарастания. У многих монокарпических растений (например, у злаков) окончание виргинильного этапа совпадает с переходом верхушечной меристемы из вегетативного состояния в генеративное — побег перестаёт нарастать в длину и формирует соцветие.
Снижение интенсивности вегетативного роста. Как правило, после начала цветения прирост вегетативной массы (листьев, стеблей, корней) заметно снижается, так как ресурсы перераспределяются в пользу репродуктивных органов.
Появление смешанных почек (у многолетников). В пазухах листьев наряду с вегетативными закладываются почки, содержащие зачатки цветков.
Изменение химического состава. В листьях и стеблях снижается содержание азота (белков) и увеличивается содержание углеводов и клетчатки.

4.3. Трудности разграничения: возможные исключения

В некоторых случаях провести чёткую границу между виргинильным и генеративным этапами бывает сложно:

Длительный переход (период молодых генеративных особей). У многих древесных пород (дуб, бук, сосна) первые цветки появляются на отдельных нижних ветвях, в то время как верхняя часть кроны остаётся вегетативной. Такое растение формально является генеративным, но функционально сохраняет многие черты виргинильного.
«Ложное» цветение. Некоторые виды в стрессовых условиях могут преждевременно формировать одиночные, часто недоразвитые цветки, но затем возвращаться к вегетативному росту. Это явление не следует считать выходом из виргинильного этапа — такой переход временный и неполный.
Вегетативное размножение на виргинильном этапе. У многих корневищных и столонных видов виргинильные особи активно размножаются вегетативно, что внешне может напоминать образование новых особей (клонов), но не является генеративным процессом. Поэтому сохранение виргинильного статуса не противоречит наличию вегетативного размножения (Gatsuk et al., 1980).

4.4. Практическое использование критериев в агрономии

Знание точных критериев начала и окончания виргинильного этапа позволяет агроному:

Определить оптимальный срок уборки для культур, урожай которых формируется в виргинильную фазу (капуста, корнеплоды, силосные культуры). Уборку следует проводить до появления признаков перехода к цветению.
Оценить готовность рассады к высадке: виргинильная рассада плодовых и овощных культур (томат, перец) имеет более высокую приживаемость и даёт более ранний урожай.
Диагностировать «жирование» (затягивание виргинильного этапа из-за избытка азота) — отсутствие признаков перехода к цветению при наличии мощной вегетативной массы.

Резюме главы:

Диагностика виргинильного этапа основана на сочетании вегетативных признаков (форма листа, строение побега и корня) и отсутствии генеративных органов. Начало этапа фиксируют по завершению гетеробластии и формированию взрослой структуры, окончание — по закладке первых цветочных почек. Эти критерии универсальны для разных жизненных форм и служат надёжным инструментом для агрономической практики.

5. Значение виргинильного этапа для растениеводства

Виргинильный этап — это не просто «пауза» между появлением всходов и цветением. Для агронома, растениевода, лесовода и селекционера это центральный период, определяющий количество и качество получаемой продукции. Понимание закономерностей этого этапа позволяет сознательно управлять развитием растений, смещая баланс либо в сторону накопления вегетативной массы, либо в сторону ускоренного плодоношения (Яковлев и др., 2008).

В данной главе мы рассмотрим пять ключевых аспектов прикладного значения виргинильного этапа.

5.1. Формирование урожая вегетативной массы

Для многих сельскохозяйственных культур продукт, который использует человек, формируется именно в виргинильный период, до начала цветения и плодоношения.

Кормовые травы (клевер, люцерна, злаки): Максимальный выход зелёной массы с высоким содержанием протеина наблюдается в фазу кущения — выхода в трубку, что соответствует виргинильному состоянию. Скашивание в этот период обеспечивает наилучшую питательную ценность корма. Запаздывание с уборкой приводит к огрубению стеблей, снижению содержания белка и ухудшению поедаемости (Gatsuk et al., 1980).
Силосные культуры (кукуруза, подсолнечник): Уборку на силос проводят в фазу молочно-восковой спелости зерна, но часто (особенно в северных регионах) кукурузу убирают в виргинильном состоянии — до вымётывания метёлки, когда стебли максимально сочные и сахаристые. После перехода в генеративную фазу стебель грубеет, содержание клетчатки растёт, а переваримость падает.
Овощные двулетники (капуста, морковь, свёкла): Урожай кочанов, корнеплодов формируется исключительно в течение первого года жизни — в виргинильном этапе. Как только растение переходит к цветению (на второй год), запасающие органы становятся грубыми, несъедобными или полностью разрушаются (Яковлев и др., 2008).
Листовые и пряные культуры (салат, шпинат, петрушка, укроп): Товарную продукцию получают в розеточной фазе, когда растение находится в виргинильном состоянии. Появление цветоносных побегов (стеблевание) ведёт к потере качества.

5.2. Управление продолжительностью виргинильного этапа: предотвращение «жирования»

«Жирование» — это аномально длительное пребывание растения в виргинильной фазе при отсутствии перехода к генеративному развитию (Яковлев и др., 2008). Оно часто вызвано избыточным азотным питанием на фоне дефицита фосфора и калия.

Проявления: Растения развивают мощную тёмно-зелёную вегетативную массу, полегают (у зерновых), но задерживают цветение и созревание. Урожайность семян и плодов резко падает.
Агротехнические меры:
Сбалансированное внесение удобрений (контроль за азотом, увеличение доли фосфора и калия).
Применение регуляторов роста (ретардантов), которые ускоряют выход из виргинильного этапа и предотвращают полегание (например, хлормекватхлорид на зерновых).
Оптимизация сроков сева: ранний сев озимых культур обеспечивает прохождение яровизации и своевременное завершение виргинильной фазы.

5.3. Значение для лесоводства и декоративного садоводства

У древесных пород виргинильный этап — это период формирования «скелета» будущего дерева (Gatsuk et al., 1980).

Формирование кроны: Все основные агротехнические приёмы (обрезка на штамб, создание скелетных ветвей, формирование «чаши» у плодовых деревьев) проводятся именно в виргинильном этапе. В это время растение наиболее пластично, хорошо заживляет раны, и заложенная форма сохраняется на десятилетия.
Питомниководство: Саженцы плодовых и лесных культур высаживают в виргинильном состоянии (2–4-летние), когда они уже сформировали мощную корневую систему и типичный для вида побег, но ещё не вступили в плодоношение. Это обеспечивает высокую приживаемость.
Лесное хозяйство: Виргинильный этап у деревьев — период наибольшей конкуренции за свет и питание. Рубки ухода (прореживания) в молодняках направлены на отбор лучших виргинильных деревьев и формирование высокопродуктивных насаждений.

5.4. Вегетативное размножение и селекционный отбор

На виргинильном этапе растения обладают максимальной регенерационной способностью (Серебрякова и др., 2006).

Черенкование: Черенки, взятые с виргинильных растений, укореняются значительно лучше, чем с ювенильных (у которых ткани ещё не сформированы) или с генеративных (у которых процессы старения уже начались). Это широко используется при размножении смородины, винограда, роз, хвойных пород.
Клональное микроразмножение (in vitro): Экспланты (фрагменты тканей) из виргинильных растений обладают высокой способностью к регенерации и соматическому эмбриогенезу (Mauseth, 2016).
Селекция: Отбор перспективных форм (гибридов) обычно проводят в виргинильном этапе, так как в это время уже полностью проявляются вегетативные признаки (форма листа, тип кущения, габитус), но нет «помех» со стороны цветения и плодоношения.

5.5. Прогнозирование сроков цветения и плодоношения

Длительность виргинильного этапа — это прогностический признак для оценки скороплодности и урожайности.

Скороплодные сорта (яблони, груши, вишни) имеют укороченный виргинильный период (3–5 лет против 10–15 у диких форм). Этот признак устойчиво наследуется и используется селекционерами.
Озимые культуры: Прохождение виргинильного этапа осенью и яровизация зимой — обязательное условие для будущего колошения. Отсутствие яровизации (поздний сев, тёплая зима) продлевает виргинильный этап, что ведёт к непродуктивному «жированию» и невызреванию зерна.
Прогнозирование урожайности: В полеводстве по состоянию растений в виргинильную фазу (число продуктивных стеблей, мощность корневой системы, площадь листовой поверхности) можно с высокой точностью прогнозировать будущую урожайность зерна или плодов.

6. Ключевые отличия от смежных этапов

Для правильной диагностики возрастного состояния растения и понимания его физиолого-морфологических особенностей необходимо чётко различать виргинильный этап от предшествующего (ювенильного) и последующего (генеративного). Хотя переход между этапами может быть постепенным, существует ряд надёжных дифференциальных признаков, позволяющих однозначно отнести особь к той или иной возрастной группе (Gatsuk et al., 1980; Серебрякова и др., 2006).

Ниже приведена сводная таблица ключевых отличий.

6.1. Сравнительная таблица признаков

Признак	Ювенильный этап (j)	Виргинильный этап (v)	Генеративный этап (g1–g3)
Способность к цветению	Отсутствует	Отсутствует (девственный)	Присутствует (формирование цветков и плодов)
Форма листа	Ювенильная (часто простая, мелкая, иногда нитевидная или лопастная); наблюдается гетеробластия	Типичная для вида («взрослая»); гетеробластия полностью прекращается	Типичная для вида; могут появляться редуцированные верховые листья (прицветники) в зоне соцветия
Интенсивность вегетативного роста	Низкая или средняя (зависит от запасов семени)	Максимальная (наибольший суточный прирост биомассы)	Снижается (ресурсы перераспределяются в пользу репродуктивных органов)
Тип побеговой системы	Простая (главный побег без разветвлений или со слабыми ветвями первого порядка)	Разветвлённая (скелетные оси 2–3 порядков у деревьев; кущение или корневищеобразование у трав)	Может сохранять сложную структуру, но с элементами старения (отмирание части ветвей)
Состояние корневой системы	Первичный корень (стержневой), боковые корни слабо развиты	Сформирована главный корень с развитыми боковыми (у двудольных) либо мощная система придаточных корней (у однодольных)	Корневая система достигает максимальной мощности, затем постепенно стареет (отмирание окончаний)
Способность к вторичному утолщению (у древесных)	Отсутствует (стебли травянистые, зелёные)	Начинается (формирование камбия, пробки, одревеснение)	Продолжается, но темпы роста ствола замедляются
Реакция на обрезку / повреждение	Восстанавливается слабо (ограниченный регенерационный потенциал)	Восстанавливается идеально (высокая регенерационная способность)	Восстанавливается слабо (ослабленное растение может погибнуть)
Тип питания	Гетеротрофное (за счёт семени) переходит в автотрофное	Полностью автотрофное	Полностью автотрофное (с оттоком ассимилятов к цветкам и плодам)
Способность к вегетативному размножению	Отсутствует (или очень слабая)	Высокая (максимальная)	Снижена (особенно у старых генеративных особей)
Примеры (для древесных пород)	Сеянец дуба (первые 1–2 года с ланцетными листьями)	Молодой дуб (5–15 лет с типичными лопастными листьями, но без желудей)	Плодоносящий дуб (старше 20–30 лет)

6.2. Пояснения к таблице

Способность к цветению — наиболее надёжный, но не единственный признак. У некоторых видов виргинильные особи могут формировать единичные стерильные цветки (так называемое «ложное цветение»), однако полноценного плодоношения не происходит.
Интенсивность роста максимальна именно в виргинильном этапе, поскольку растение ещё не тратит ресурсы на образование цветков, семян и плодов. Это важно для практики: у кормовых и силосных культур уборку следует проводить до перехода в генеративную фазу, чтобы получить максимальную биомассу.
Способность к вегетативному размножению резко возрастает при переходе от ювенильного к виргинильному состоянию, что используется при черенковании и клональном микроразмножении. У старых генеративных растений регенерационный потенциал снижается.

6.3. Переходные состояния и возможные ошибки диагностики

Не всегда удаётся провести чёткую границу между этапами. Возможны переходные формы, которые могут быть ошибочно отнесены к той или иной категории:

Имматурные растения (im) — занимают промежуточное положение между ювенильным и виргинильным состояниями. Они уже утратили явные ювенильные черты, но ещё не приобрели всех признаков взрослого растения (например, листья могут быть промежуточной формы, ветвление слабое). В таблице они не указаны, так как статья посвящена непосредственно виргинильному этапу.
Молодые генеративные растения (g1) — уже закладывают цветки, но сохраняют высокую интенсивность вегетативного роста, что внешне может напоминать виргинильное состояние. Надёжный отличительный признак — наличие цветочных почек или цветков.
Ремонтантные формы (например, ремонтантная малина, земляника) могут одновременно находиться в виргинильной (на молодых побегах) и генеративной (на прошлогодних) фазах, что усложняет диагностику на уровне целого растения. В таких случаях оценку проводят для каждого побега в отдельности.

6.4. Практическое значение разграничения этапов

Для агронома и растениевода умение различать возрастные этапы необходимо для:

Выбора оптимального срока уборки (вегетативная масса убирается в виргинильном этапе, семена и плоды — в генеративном).
Проведения обрезки (формирующая обрезка — в виргинильном этапе, омолаживающая — после снижения продуктивности в генеративном).
Заготовки черенков (лучшее укоренение — с виргинильных растений).
Прогнозирования урожайности (по состоянию растений в виргинильном этапе можно судить о будущем плодоношении).

Список источников

Avila-Ospina, L., Moison, M., Yoshimoto, K., Masclaux-Daubresse, C. (2014). ‘Autophagy, plant senescence, and nutrient recycling’, Journal of Experimental Botany, 65(14), 3799-3811. doi: 10.1093/jxb/eru039 (PubMed)
Evert, R.F., Eichhorn, S.E. (2013). ‘Early Development of the Plant Body’, in Raven Biology of Plants. New York: W.H. Freeman, pp. 526-537.
Gatsuk, L.E., Smirnova, O.V., Vorontzova, L.I., Zaugolnova, L.B., Zhukova, L.A. (1980). ‘Age States of Plants of Various Growth Forms: A Review’, The Journal of Ecology, 68(2), 675. doi: 10.2307/2259429
Lersten, N. R. (2004). ‘The Embryo’, in Flowering Plant Embryology: With Emphasis on Economic Species. Ames, Iowa: Blackwell Publishing Professional, 172-207.
Mauseth, J. D. (2017). ‘Development and Morphogenesis’, in Botany: An Introduction to Plant Biology. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning, ch. 14.
Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H., Schimper, A. F. W. (1971). ‘Morphologie’, in von Denffer, D., Mägdefrau, K., Schumacher, W., Ehrendorfer, F. (ed.) Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, pp. 9-202.
Zotz, G., Wilhelm, K., Becker, A. (2011). ‘Heteroblasty—A Review’, The Botanical Review, 77(2), 109-151. doi: 10.1007/s12229-010-9062-8
Серебрякова, Т. И., Воронин, Н. С., Еленевский, А. Г., Батыгина, Т. Б., Шорина, Н. И., Савиных, Н. П. (2006). ‘Начальные этапы онтогенеза растений Анатомия и морфология вегетативных органов [Initial stages of plant ontogenesis Anatomy and morphology of vegetative organs]’, in Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений [Botany with Basic Phytocoenology. Plant Anatomy and Morphology]. Москва: ИКЦ «Академкнига», pp. 138-366.
Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А., Дорофеев, В. И. (2008). ‘Рост, развитие и размножение [Growth, development and reproduction]’, in Ботаника [Botany]. Санкт-Петербург: СпецЛит, pp. 192-202.