История ботаники

Фундаментальный вклад в становление ботаники как науки внёс древнегреческий философ и естествоиспытатель Теофраст (ок. 370–285 гг. до н. э.), ученик Аристотеля (Яковлев и др., 2006). Его труды «Естественная история растений» (латинский вариант названия — «Historia plantarum») и «О причинах растений» стали первой дошедшей до нас ботанической сводкой, охватывающей более 500 видов (Strasburger, 1971). Теофраст описал жизненные формы растений, разделив их на деревья, кустарники, полукустарники и травы, и указал на зависимость строения растений от условий произрастания (Серебрякова и др., 2006). Он также заложил основы сравнительной морфологии, выделив вегетативные и генеративные органы. За эти заслуги Карл Линней впоследствии назвал Теофраста «отцом ботаники» (Mauseth, 2017).

В Древнем Риме ботанические исследования развивались преимущественно в прикладном направлении — медицине и сельском хозяйстве. Наиболее значимым трудом этого периода стал трактат «О лекарственных средствах» (лат. De materia medica) греческого врача Диоскорида (I в. н. э.), в котором было описано около 600 видов растений с указанием их лечебных свойств (Яковлев и др., 2006). Эта работа на протяжении более тысячелетия оставалась основным фармакопейным справочником в Европе и странах Ближнего Востока (Graham et al., 2014).

В эпоху раннего средневековья накопление ботанических знаний замедлилось. Господствовавший схоластический подход к науке не поощрял натуралистических наблюдений (Серебрякова и др., 2006). Тем не менее в XIII веке появился трактат «О растениях» (лат. De vegetabilibus) Альберта Великого (1206–1280), в котором были обобщены античные и арабские источники (Серебрякова и др., 2006). Альберт Великий не только описал внешнее строение растений, но и предпринял попытку их классификации, предвосхитив некоторые идеи последующих эпох (Evert, 2006).

К позднему средневековью относится создание первых ботанических садов при университетах. Старейшие из них — Ботанический сад в Падуе (основан в 1545 г.) и сад в Пизе (1544 г.) — возникли как «аптекарские огороды» для выращивания лекарственных растений (Bidlack & Jansky, 2021). Эти учреждения сыграли ключевую роль в интродукции, изучении и сохранении растительного разнообразия.

В конце XV–XVI веках, в эпоху Великих географических открытий, в Европу хлынул поток неизвестных ранее растений из Америки, Африки и Азии. Возникла необходимость в их описании, зарисовке и классификации. Так появились «травники» — иллюстрированные сводки, содержавшие описания местных и экзотических видов. Среди наиболее известных — труды немецких «отцов ботаники»: О. Брунфельса (1530–1536), И. Бока (1539) и Л. Фукса (1542) (Серебрякова и др., 2006). Именно в этот период была изобретена гербаризация растений (Л. Гини, начало XVI в.), что позволило создавать коллекции для сравнительного изучения (Яковлев и др., 2006).

Таким образом, античный и средневековый периоды заложили эмпирическую и методическую основу для последующего превращения ботаники в самостоятельную науку. Были накоплены описания тысяч видов, разработаны первые классификации и созданы ботанические учреждения.

Массовое поступление в Европу неизвестных ранее растений из Америки, Африки и Азии потребовало их инвентаризации и систематизации (Bidlack & Jansky, 2021). Ответом на этот вызов стало создание «травников» — иллюстрированных сводок, в которых сочетались описание внешнего вида растений, их хозяйственное и медицинское применение. Наиболее известные травники этого периода принадлежат немецким ботаникам: О. Брунфельсу («Живые изображения растений», 1530–1536), И. Боку («Новый травник», 1539) и Л. Фуксу («История растений», 1542) (Серебрякова и др., 2006).

Важным событием стало изобретение гербаризации — метода засушки растений между листами бумаги. Автором этого метода считается итальянский учёный Л. Гини (1490–1556), а его ученик Ж. Цибо составил один из старейших сохранившихся гербариев (1532) (Яковлев и др., 2006). Гербарии позволили создавать коллекции для сравнительного изучения, что имело огромное значение для развития систематики.

В этот же период при университетах Европы начинают создаваться ботанические сады. Первые из них — в Падуе (1545), Пизе (1544), Болонье (1567), Лейдене (1587), Монпелье (1593) — изначально служили «аптекарскими огородами» для выращивания лекарственных растений (Bidlack & Jansky, 2021). Позже они стали научными центрами по интродукции и акклиматизации растений.

Около 1590 г. братья Янсены (Нидерланды) изобрели прототип микроскопа (Страсбургер, 1971). Этот прибор впервые позволил заглянуть во внутреннее строение организмов. В 1665 г. английский естествоиспытатель Роберт Гук опубликовал книгу Micrographia, где впервые описал ячейки в срезе пробки и ввёл термин cellula («клетка») (Mauseth, 2017). Гук наблюдал мёртвые клетки растений, но его открытие положило начало цитологии.

В 1670–1680‑х годах независимо друг от друга итальянец Марчелло Мальпиги («Анатомия растений», 1675) и англичанин Неемия Грю («Анатомия растений», 1682) заложили основы систематического изучения внутреннего строения растений (Evert, 2006). Они описали ткани стебля, корня и листа, показали наличие сосудов и волокон. Грю впервые применил термин parenchyma для обозначения основной ткани. Мальпиги поставил опыты с кольцеванием стеблей, доказав, что органические вещества перемещаются по лубу (флоэме) (Серебрякова и др., 2006).

В 1683 г. Антони ван Левенгук, используя усовершенствованные им микроскопы, впервые зарисовал бактерий и простейших (Яковлев и др., 2006). Хотя его работы касались в основном животного мира, они продемонстрировали возможности микроскопии для изучения всех живых организмов.

В 1629 г. фламандский врач Ян Баптист ван Гельмонт опубликовал результаты знаменитого опыта с ивой. Посадив ветку ивы в бочку с 90,7 кг сухой почвы и поливая только дождевой водой, он через 5 лет обнаружил, что масса дерева увеличилась на 74,4 кг, а масса почвы уменьшилась всего на 57 г (Bidlack & Jansky, 2021). Ван Гельмонт сделал вывод, что растения строят своё тело из воды, а не из почвы. Хотя этот вывод был неполным (он не учёл роль углекислого газа), опыт ван Гельмонта стал одним из первых количественных экспериментов в физиологии растений и опроверг представления об исключительной роли почвы в питании растений (Серебрякова и др., 2006).

Важнейшим событием конца XVII в. стало экспериментальное доказательство существования пола у растений. В 1694 г. немецкий ботаник и врач Рудольф Якоб Камерариус опубликовал работу De sexu plantarum epistola («Письмо о поле растений») (Яковлев и др., 2006). Проводя опыты с двудомными растениями (шпинат, конопля, кукуруза), он показал, что без пыльцы не образуются семена. Камерариус впервые чётко сформулировал представление о раздельнополости цветков и опылении, заложив основы эмбриологии растений (Lersten, 2004).

Таким образом, в XVI–XVII вв. ботаника обогатилась новыми методами (микроскопия, гербаризация, эксперимент) и новыми объектами (экзотические флоры). Был накоплен материал, который в следующем столетии позволил Карлу Линнею создать стройную систему классификации, а физиологам XVIII в. — открыть фотосинтез.

Центральной фигурой ботаники XVIII столетия по праву считает шведский естествоиспытатель Карл Линней (1707–1778). В 1735 г. он опубликовал Systema Naturae («Систему природы»), а в 1753 г. — Species Plantarum («Виды растений») (Страсбургер, 1971). В этих трудах Линней впервые последовательно применил бинарную номенклатуру, закрепив за каждым видом название из двух слов: родового имени и видового эпитета (Mauseth, 2017). Именно дата выхода Species Plantarum — 1 мая 1753 г. — принята Международным кодексом номенклатуры как отправная точка приоритета для научных названий растений (Яковлев и др., 2006).

Линней предложил искусственную «половую систему» классификации, основанную на числе и расположении тычинок и пестиков в цветке. Несмотря на свою искусственность (она не отражала эволюционного родства), эта система оказалась чрезвычайно удобной для идентификации растений и получила всеобщее признание (Simpson, 2019). Линней также ввёл стандартизированную ботаническую терминологию и описал около 8000 видов растений. Его заслуга — в создании порядка из хаоса предшествующих описаний; не случайно его девизом было Deus creavit, Linnaeus disposuit («Бог создал, Линней упорядочил»).

Уже во второй половине XVIII в. стало очевидно, что искусственная система Линнея не отражает истинного родства организмов. Французский ботаник Мишель Адансон (1727–1806) в работе «Естественные семейства растений» (1763) предложил подход, при котором учитываются все признаки организма без предварительного определения их важности — принцип Адансона (Серебрякова и др., 2006). Однако наиболее значимую естественную систему того времени создал Антуан Лоран де Жюссьё (1748–1836) в труде «Роды растений» (1789). Он впервые выделил около 100 естественных семейств, многие из которых (например, Rosaceae, Fabaceae, Asteraceae) сохранились в систематике до наших дней (Bidlack & Jansky, 2021).

В 1790 г. великий немецкий поэт и натуралист Иоганн Вольфганг фон Гёте (1749–1832) опубликовал работу «Опыт объяснения метаморфоза растений» (Серебрякова и др., 2006). Гёте показал, что все органы цветкового растения — семядоли, вегетативные листья, чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики — являются видоизменениями (метаморфозами) одного и того же органа — листа (Graham et al., 2014). Эта идея заложила основы сравнительной морфологии растений и оказала огромное влияние на последующее развитие эволюционной биологии. Гёте также ввёл в науку термин «морфология» (1817) (Яковлев и др., 2006).

В 1774 г. английский химик Джозеф Пристли (1733–1804) открыл, что растения «исправляют» воздух, испорченный горением свечи или дыханием животного (Bidlack & Jansky, 2021). В 1779 г. голландский врач Ян Ингенхауз (1730–1799) показал, что эта способность проявляется только на свету, и что растения выделяют кислород. Позже, в 1782 г., швейцарец Жан Сенебье (1742–1809) доказал, что растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Эти открытия подвели к пониманию сущности фотосинтеза (Evert, 2006).

Швейцарский учёный Николя Теодор де Соссюр (1767–1845) в 1804 г. в работе «Химические исследования растительности» показал, что вода также участвует в образовании растительной массы, а минеральные элементы поступают из почвы (Strasburger, 1971). Так было окончательно опровергнуто представление о почве как единственном источнике питания растений.

Важнейшее событие для понимания взаимоотношений растений с животными произошло в 1793 г., когда немецкий ботаник Христиан Конрад Шпренгель (1750–1816) опубликовал труд «Открытая тайна природы в строении и оплодотворении цветков». Он показал, что многие цветки приспособлены к перекрёстному опылению насекомыми, и описал различные типы специализации цветков к определённым опылителям (Серебрякова и др., 2006). Шпренгеля по праву считают основателем антэкологии — науки о цветке и его опылении.

В 1807 г. вышел первый том «Путешествия в равноденственные области Нового Света» Александра Гумбольдта (1769–1859) (Серебрякова и др., 2006). Гумбольдт обобщил огромный материал по распространению растений в зависимости от климата и высоты над уровнем моря. Он выделил 16 (позже 19) «физиономических форм» растений, которые фактически стали первой экологической классификацией жизненных форм (Graham et al., 2014). Гумбольдта считают основоположником географии растений и, в значительной степени, экологии растений.

Таким образом, XVIII век заложил фундамент для последующего «золотого века» ботаники XIX столетия. Были созданы рабочие системы классификации, описаны важнейшие физиологические процессы, начато изучение взаимосвязей растений с окружающей средой.

В 1831 г. английский ботаник Роберт Броун (1773–1858) открыл клеточное ядро (Страсбургер, 1971). В 1838–1839 гг. немецкий ботаник Маттиас Шлейден (1804–1881) и немецкий зоолог Теодор Шванн (1810–1882) сформулировали клеточную теорию, согласно которой все живые организмы состоят из клеток и клетка является универсальной единицей строения (Mauseth, 2017). В 1846 г. Гуго фон Моль (1805–1872) ввёл понятие «протоплазма» для обозначения живого содержимого клетки (Серебрякова и др., 2006). В 1855 г. немецкий патолог Рудольф Вирхов (1821–1902) провозгласил принцип «Omnis cellula e cellula» («всякая клетка от клетки»), чем завершил формирование клеточной теории (Яковлев и др., 2006).

В 1876–1879 гг. Эдуард Страсбургер (1844–1912) детально описал митоз у растений, а в 1887 г. Теодор Бовери (1862–1915) охарактеризовал мейоз (Evert, 2006). Эти открытия заложили основы цитологии и цитогенетики.

В 1859 г. Чарльз Дарвин (1809–1882) опубликовал «On the Origin of Species» («Происхождение видов») (Graham et al., 2014). Эволюционное учение Дарвина дало естественно-научное объяснение многообразию растений и животных и стимулировало пересмотр систематики, морфологии и физиологии. Немецкий ботаник Вильгельм Гофмейстер (1824–1877) в 1851 г. обнаружил гомологии в смене поколений у высших споровых и семенных растений, показав единство их жизненных циклов (Серебрякова и др., 2006). В 1866 г. Эрнст Геккель (1834–1919) сформулировал биогенетический закон: онтогенез (индивидуальное развитие) есть краткое повторение филогенеза (эволюционного развития вида) (Bidlack & Jansky, 2021).

Эмбриология растений как самостоятельная дисциплина оформилась во второй половине XIX в. В 1884 г. Э. Страсбургер доказал, что у голосеменных оплодотворение происходит путём слияния ядер спермия и яйцеклетки (Lersten, 2004). В 1898 г. русский ботаник Сергей Гаврилович Навашин (1857–1930) сделал выдающееся открытие — двойное оплодотворение у покрытосеменных растений (Яковлев и др., 2006). Он показал, что один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу (диплоидный зародыш), а второй — с центральным ядром зародышевого мешка, формируя триплоидный эндосперм. Это открытие стало одним из важнейших в ботанике XIX в. и имело большое значение для понимания цикла развития цветковых растений.

В 1840 г. Юстус фон Либих (1803–1873) опубликовал работу «Химия в приложении к земледелию и физиологии растений», в которой сформулировал минеральную теорию питания растений, опровергнув господствовавшую ранее гумусовую теорию (Серебрякова и др., 2006). Он показал, что растения получают из почвы неорганические элементы (азот, фосфор, калий и др.), а углерод — из углекислого газа воздуха. Либих также сформулировал «закон минимума» — рост растений ограничивается тем элементом, который присутствует в относительном минимуме.

В 1860‑х гг. Юлиус Сакс (1832–1897) разработал метод водных культур и доказал, что крахмал является первым видимым продуктом фотосинтеза (Strasburger, 1971). Он также описал влияние света, температуры и гормонов на рост и развитие растений. В 1877 г. Вильгельм Пфеффер (1845–1920) опубликовал «Osmotische Untersuchungen» («Осмотические исследования»), заложив основы учения о водном обмене растений (Evert, 2006).

В 1887–1915 гг. выходило монументальное издание «Die natürlichen Pflanzenfamilien» под редакцией Адольфа Энглера (1844–1930) и Карла Прантля (1849–1893) (Simpson, 2019). Эта сводка, охватившая все известные группы растений, стала основой систематики на многие десятилетия. Система Энглера, хотя и не являлась филогенетической, использовалась вплоть до 1980‑х гг.

В 1883 г. немецкий ботаник Антон де Бари (1831–1888) опубликовал «Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bacterien», заложив основы микологии (Яковлев и др., 2006). Он также ввёл понятие симбиоза и подробно изучил лишайники как симбиотические организмы.

В 1805 г. вышла работа Александра Гумбольдта «Идеи о географии растений» (см. главу 3). В 1855 г. Альфонс Декандоль (1806–1893) опубликовал «Géographie botanique raisonnée», где обобщил данные о распространении растений по земному шару (Серебрякова и др., 2006). В 1872 г. Август Гризебах (1814–1879) выпустил «Die Vegetation der Erde» («Растительность земного шара»), в котором дал первую сводку типов растительности (биомов).

В 1895 г. датский ботаник Йоханнес Эугениус Варминг (1841–1924) опубликовал «Plantesamfund» (в английском переводе «Ecology of Plants») (Bidlack & Jansky, 2021). Эта работа считается отправной точкой экологии растений как самостоятельной науки. Варминг ввёл понятия жизненных форм и экологических факторов.

В 1865 г. австрийский монах и ботаник Грегор Мендель (1822–1884) опубликовал в журнале Общества естествоиспытателей в Брюнне статью «Versuche über Pflanzenhybriden» («Опыты над растительными гибридами») (Яковлев и др., 2006). Мендель на примере гороха (Pisum sativum) сформулировал законы наследования признаков: правило доминирования, закон расщепления и закон независимого комбинирования. Однако его работа осталась незамеченной до 1900 г., когда законы Менделя были переоткрыты независимо Эрихом Чермаком, Карлом Корренсом и Хуго де Фризом (Mauseth, 2017).

Таким образом, XIX век превратил ботанику из преимущественно описательной науки в комплекс дисциплин, опирающихся на эксперимент, теорию и эволюционный подход. Были заложены основы цитологии, эмбриологии, генетики, физиологии, экологии и филогенетической систематики.

В 1930-х гг. Эрнст Руска (1907–1988) сконструировал электронный микроскоп, что позволило изучать ультраструктуру клетки (Mauseth, 2017). В 1950–1960-х гг. были детально описаны хлоропласты, митохондрии, эндоплазматическая сеть, диктиосомы и другие органеллы (Evert, 2006). Исследования с помощью сканирующего электронного микроскопа (SEM) и трансмиссионного электронного микроскопа (TEM) дали объёмные изображения поверхностей и внутреннего строения клеток. Было показано, что хлоропласты и митохондрии содержат собственную ДНК, что подтвердило эндосимбиотическую теорию происхождения эукариотической клетки (Graham et al., 2014).

В середине XX в. вышли фундаментальные сводки по анатомии растений: «Anatomy of the Dicotyledons» (К. Меткаф и Л. Чок, 1950) и «Anatomy of the Monocotyledons» (1960), которые стали настольными руководствами для анатомов и систематиков (Серебрякова и др., 2006).

В 1937 г. Ханс Кребс (1900–1981) открыл цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса) — центральный путь катаболизма в клетках эукариот (Bidlack & Jansky, 2021). В 1957 г. Мелвин Кальвин (1911–1997) расшифровал путь ассимиляции углерода при фотосинтезе (цикл Кальвина), за что получил Нобелевскую премию (1961). В 1950–1960-х гг. было открыто С4-фотосинтез — особый путь фиксации углерода, характерный для растений жаркого и засушливого климата (кукуруза, сахарный тростник, просо) (Lersten, 2004). В 1960-х гг. был детально изучен механизм флоэмного транспорта (гипотеза Мюнха, подтверждённая экспериментально). В 1970–1980-х гг. выделены и охарактеризованы основные фитогормоны — ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, этилен (Серебрякова и др., 2006).

В 1900 г. законы Менделя были переоткрыты Эрихом Чермаком, Карлом Корренсом и Хуго де Фризом (Яковлев и др., 2006). В 1910–1920-х гг. Томас Морган (1866–1945) и его школа создали хромосомную теорию наследственности, показав, что гены расположены в хромосомах линейно. В 1920 г. Николай Иванович Вавилов (1887–1943) сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, установив параллелизм в изменчивости родственных таксонов (Bidlack & Jansky, 2021). Он же создал учение о центрах происхождения культурных растений и организовал сбор мировых генетических ресурсов растений (ныне Всероссийский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова, ВИР). В середине XX в. была разработана теория мутаций и доказана роль полиплоидии в эволюции и селекции растений. В 1950-х гг. Дж. О’Мара получил тритикале — гибрид пшеницы и ржи (Яковлев и др., 2006).

В 1950 г. вышла книга немецкого зоолога Вилли Хеннига (1913–1976) «Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik», а в 1966 г. её английский перевод «Phylogenetic Systematics» (Simpson, 2019). Хенниг заложил основы кладистического метода, согласно которому классификация должна отражать исключительно монофилетические группы (клады). В 1960–1970-х гг. Роберт Сокэл и Питер Снит разработали принципы численной (фенетической) систематики, основанной на общем сходстве (Серебрякова и др., 2006).

В 1960–1990-х гг. были созданы три альтернативные филогенетические системы цветковых растений — Армена Тахтаджяна (род. 1910), Артура Кронквиста (1919–1992) и Рольфа Торна (род. 1920) (Яковлев и др., 2006). С 1990-х гг. определяющее значение приобрели молекулярно-филогенетические методы (анализ последовательностей ДНК хлоропластов, митохондрий и ядра). В 1999 г. на основе анализа хлоропластной ДНК было показано, что древнейшей линией покрытосеменных является монотипное семейство Amborellaceae с острова Новая Каледония (Simpson, 2019).

В середине XX в. сформировалась биоморфология — учение о жизненных формах растений, изучающее адаптацию растений к среде обитания на уровне целостного организма. Крупный вклад в это направление внесла российский ботаник Татьяна Ивановна Серебрякова (1914–1969), разработавшая классификацию жизненных форм и учение о модульном строении растений (Серебрякова и др., 2006). Она показала, что растение представляет собой модульную систему, в которой многократно повторяются побеги и корни, а рост и развитие подчиняются ритмическим процессам. Было установлено, что жизненные формы растений — результат длительной эволюции в конкретных климатических и почвенных условиях.

В 1953 г. Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик предложили модель двойной спирали ДНК, что положило начало молекулярной биологии (Mauseth, 2017). В 1961 г. был расшифрован генетический код. В 1970–1980-х гг. разработаны методы рекомбинантной ДНК, позволившие переносить гены между неродственными организмами. В 1983 г. получены первые трансгенные растения (табак, устойчивый к антибиотику). В 1994 г. разрешён к продаже первый трансгенный продукт — томат Flavr Savr с замедленным созреванием (Bidlack & Jansky, 2021). В 2000 г. опубликована полная последовательность генома модельного растения Arabidopsis thaliana, а затем — риса (Oryza sativa), кукурузы (Zea mays) и других культур (Graham et al., 2014). В 2001 г. создан «золотой рис» (Golden Rice), продуцирующий β-каротин (предшественник витамина А). Разработаны трансгенные культуры, устойчивые к гербицидам (Roundup Ready) и насекомым-вредителям (Bt-культуры).

В 1935 г. Артур Тенсли (1871–1955) ввёл понятие экосистемы. В 1940–1960-х гг. развивается учение о биогеоценозах (Владимир Сукачёв, 1880–1967) (Серебрякова и др., 2006). В 1960–1970-х гг. осознание глобальных экологических проблем (парниковый эффект, кислотные дожди, сокращение биоразнообразия) стимулировало развитие экологической физиологии и популяционной экологии растений. В 1970–1990-х гг. созданы Красные книги многих стран (в СССР — в 1984 г.), разработаны концепции устойчивого развития и сохранения генофонда растений. В 2000 г. ЮНЕСКО приняла Конвенцию по биоразнообразию, в которой важная роль отведена ботаническому мониторингу.

Таким образом, XX – начало XXI века превратили ботанику в науку, опирающуюся на точные методы молекулярной биологии, биохимии и компьютерного моделирования. Ботанические знания стали основой для решения прикладных задач — от создания новых сортов сельскохозяйственных культур до мониторинга и сохранения растительного покрова Земли.

Открытие законов Менделя (1865, переоткрыты в 1900 г.) и хромосомной теории наследственности (Морган, 1910–1920-е гг.) заложило научные основы селекции (Mauseth, 2017). Работы Н. И. Вавилова (1920) — закон гомологических рядов и учение о центрах происхождения культурных растений — позволили целенаправленно искать исходный материал для селекции (Bidlack & Jansky, 2021). Созданная Вавиловым мировая коллекция семян (ВИР) стала основой для выведения тысяч сортов, устойчивых к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям.

Современные генетические банки (seed banks) — прямое продолжение этих идей. В 2008 г. открыто Всемирное семенохранилище на Шпицбергене (Svalbard Global Seed Vault), обеспечивающее долгосрочное сохранение генетического разнообразия культурных растений и их диких родичей (Серебрякова и др., 2006).

Исследования ван Гельмонта (1629), Соссюра (1804) и Либиха (1840) показали, что растения получают из почвы неорганические элементы (азот, фосфор, калий и др.), а углерод — из углекислого газа воздуха (Strasburger, 1971). Либих сформулировал «закон минимума» — урожайность лимитируется элементом, находящимся в относительном недостатке. Эти открытия легли в основу агрохимии — науки о применении удобрений. Без них невозможно представить современное интенсивное земледелие.

Открытие симбиотической азотфиксации у бобовых (Г. Хельригель, 1885–1886) позволило использовать биологический азот в севооборотах и разработать технологию производства бактериальных удобрений (Evert, 2006).

Понимание механизмов фотосинтеза (Пристли, 1774; Ингенхауз, 1779; Кальвин, 1957) и открытие С4-пути (1960-е гг.) позволили селекционерам создавать сорта с более эффективным использованием солнечной энергии (Lersten, 2004). Кукуруза (Zea mays), сахарный тростник (Saccharum officinarum) и сорго (Sorghum bicolor) — типичные С4-растения, дающие высокие урожаи в жарких и засушливых условиях. Изучение фотосинтеза также важно для повышения продуктивности тепличных культур и разработки систем светокультуры.

Зарождение микологии (де Бари, 1883) и бактериологии (Левенгук, 1683; Пастер, 1860) позволило выявить возбудителей болезней растений. Открытие гриба Phytophthora infestans как причины фитофтороза картофеля стало основой для разработки мер борьбы с этой болезнью, предотвратившей голод в Европе (Graham et al., 2014). Изучение жизненных циклов ржавчинных грибов (черная стемлевая ржавчина пшеницы) привело к разработке стратегий защиты с использованием устойчивых сортов и искоренения промежуточных хозяев (Серебрякова и др., 2006).

Современные методы генетической инженерии (Bt-культуры, устойчивые к насекомым) также базируются на фундаментальных знаниях о молекулярной биологии растений и их вредителей (Bidlack & Jansky, 2021).

Точная идентификация растений — основа интродукции и акклиматизации. Систематические работы Линнея, Жюссьё, Энглера и Тахтаджяна обеспечили единую номенклатуру культурных и дикорастущих видов (Simpson, 2019). Без этого невозможно международное семеноводство, карантин растений и обмен генетическими ресурсами.

Учение о центрах происхождения культурных растений (Вавилов) направляет поиск полезных генов у диких родичей для использования в селекции. Например, устойчивость к засухе, соли или болезням часто выявляется у диких видов и затем переносится в культурные сорта (Яковлев и др., 2006).

Экологические исследования (Варминг, 1895; Тенсли, 1935; Сукачёв, 1940‑е) показали, что урожайность сельскохозяйственных культур зависит от взаимодействия с почвой, климатом, сорняками, вредителями и симбионтами (Серебрякова и др., 2006). Это привело к разработке систем точного земледелия (precision farming), севооборотов, сидерации и биологической борьбы с вредителями.

Изучение жизненных форм (Серебрякова) помогает понимать стратегии роста и выживания сорных растений, что необходимо для разработки эффективных мер борьбы с ними без гербицидов.

Достижения молекулярной биологии (Уотсон и Крик, 1953; расшифровка генетического кода, 1961) и методы рекомбинантной ДНК (1970–1980-е) позволили создавать трансгенные растения с новыми свойствами (Graham et al., 2014). Сельскохозяйственное значение имеют:

Эти разработки стали возможны благодаря столетиям ботанических исследований — от открытия клетки до расшифровки геномов.