UniversityAgro.ruUniversityAgro.ru

Морфолого-анатомические адаптации к температурному режиму

Обновлено: 10 июня 2026EnglishEspañol

Морфолого-анатомические адаптации растений к температурному режиму — это исторически сложившаяся совокупность внешних (морфологических) и внутренних (анатомических) признаков строения вегетативных органов, которая обеспечивает растению возможность нормально расти, развиваться и размножаться в условиях периодических или постоянных отклонений температуры окружающей среды от физиологически оптимальных значений.

Температура относится к числу ведущих абиотических факторов, поскольку она непосредственно определяет скорость всех биохимических реакций, проницаемость мембран, активность ферментов и, в конечном счёте, интенсивность фотосинтеза, дыхания и роста. Для каждого вида существуют определённые кардинальные точки: минимум, оптимум и максимум температуры (Яковлев и др., 2006). Выход за эти пределы даже на короткое время может привести к необратимым повреждениям. В частности, снижение температуры ниже 0 °C вызывает образование кристаллов льда в межклетниках и внутри клеток, что разрушает мембраны и приводит к гибели тканей («морозная травма»). С другой стороны, перегрев выше 45–50 °C грозит денатурацией белков, инактивацией ферментов фотосинтеза и потерей тургора.

В отличие от подвижных животных, растения ведут прикреплённый образ жизни и не могут активно уйти от неблагоприятных температур. Поэтому в процессе эволюции у них сформировались два принципиально разных типа адаптивных стратегий (Серебрякова и др., 2006):

  • Избегание (avoidance) – растение временно уходит из зоны действия критических температур: однолетние виды переживают холод или засуху в виде семян; многолетние – в виде подземных органов (луковиц, клубней, корневищ) или защищённых почек; листопадные деревья сбрасывают листву, уменьшая испаряющую поверхность зимой.

  • Выносливость (tolerance) – растение сохраняет активную жизнь, но его ткани приобретают способность переносить замерзание или сильный нагрев без необратимых повреждений. Это достигается за счёт глубоких биохимических и структурных перестроек: накопления криопротекторов (сахаров, спиртов, белков‑дегидринов), изменения состава мембранных липидов, а также направленных изменений формы и внутреннего строения органов.

Морфолого-анатомические адаптации представляют собой именно тот внешний и внутренний «архитектурный» ответ, который можно наблюдать и измерять. К ним относятся особенности габитуса (жизненная форма), форма и размер листьев, тип опушения, строение эпидермиса и кутикулы, локализация и плотность устьиц, развитие склеренхимы и водоносной паренхимы, а также особенности ветвления и размещения почек возобновления (Raunkiaer, 1934). Все эти признаки в совокупности позволяют растению либо активно регулировать теплообмен с окружающей средой, либо пассивно выдерживать экстремальные температуры, минимизируя повреждения.

Данная статья посвящена систематическому обзору морфолого-анатомических адаптаций к температурному режиму. В ней будут рассмотрены как приспособления к защите от перегрева (в жарком и засушливом климате), так и механизмы, обеспечивающие выживание при низких температурах (в условиях холодного времени года, в высокогорьях и полярных областях). Отдельное внимание будет уделено классификации жизненных форм по Раункиеру и понятиям психрофитов и термофитов, а также прикладному значению этих знаний для сельского хозяйства и селекции.

1. Термический фактор как экологический сигнал

Для нормального протекания фотосинтеза, роста и развития растений необходимо, чтобы температура окружающей среды находилась в определённых пределах, характерных для каждого биологического вида. Диапазон переносимых температур, или температурная толерантность, неодинаков у растений разных климатических зон и даже у разных жизненных форм в пределах одной флоры (Яковлев и др., 2006). Термический фактор выступает не только как физическое условие, но и как важнейший экологический сигнал, запускающий сезонные перестройки в жизни растения.

1.1. Основные температурные показатели и их биологическое значение

Для характеристики обеспеченности территории теплом и оценки ответной реакции растений используют несколько ключевых показателей: среднегодовую температуру, среднюю температуру самого холодного и самого тёплого месяца, абсолютный минимум и абсолютный максимум, а также продолжительность безморозного периода. Однако наиболее важным является распределение тепла во времени — именно оно определяет ритм сезонного развития (Яковлев и др., 2006).

Вегетационный сезон в умеренных и высоких широтах ограничен периодом, когда температура устойчиво превышает определённый порог (обычно +5 °C для начала роста большинства культур). Вне этого окна активная жизнедеятельность невозможна. Растения используют температуру как надёжный сигнал для подготовки к неблагоприятному сезону: сокращение длины дня в сочетании с понижением температуры инициирует остановку роста, закладку зимующих почек, синтез защитных веществ и листопад (Серебрякова и др., 2006).

1.2. Температурные пояса и экологические группы растений по отношению к теплу

По распределению тепла на Земле выделяют четыре основных термических пояса: тропический, субтропический, умеренный и холодный. В соответствии с эволюционной адаптацией к этим поясам у растений сформировались три основные экологические группы (Яковлев и др., 2006):

  • Термофиты (мегатермные растения) — обитатели постоянно тёплых областей, главным образом тропических и субтропических равнин. Уже при температуре +3…+5 °C у них наблюдается «простуда»: остановка роста, увядание, опадение листьев и гибель. К этой группе относятся многие пальмы, орхидеи, бананы, а также культурные растения тропического происхождения.

  • Мезотермные растения — занимают промежуточное положение, характерны для умеренно тёплых областей (широколиственные леса, многие сельскохозяйственные культуры умеренного пояса). Они выдерживают кратковременные заморозки, но для нормального развития требуют достаточно продолжительного тёплого периода.

  • Психрофиты (микротермные растения) — холодостойкие виды, способные вегетировать при низких положительных температурах и переносить суровые зимы. К ним относятся растения тундр, высокогорий, а также многие многолетние травы и хвойные деревья таёжной зоны.

Таким образом, принадлежность к той или иной термической группе отражает не только современное распространение вида, но и его эволюционную историю, закреплённую в наследственных особенностях обмена веществ и структуры тканей.

1.3. Температура как триггер сезонных явлений

В годовом цикле растений умеренного и холодного климата последовательно сменяются фазы активного роста и покоя. Переход к покою и выход из него контролируются не столько абсолютными значениями температуры, сколько её динамикой в сочетании с фотопериодом (длиной дня). Этот комплекс сигналов получил название фотопериодической реакции (ФПР) (Яковлев и др., 2006).

Для многих видов характерно, что переход от вегетативного роста к цветению возможен только при определённой длине дня:

  • Растения короткого дня зацветают, когда световой период не превышает критической величины (обычно 12 часов и менее). Примеры: конопля, табак, хризантемы.

  • Растения длинного дня требуют светового дня более 12 часов (картофель, пшеница, шпинат).

  • Нейтральные виды цветут независимо от длины дня (томат, одуванчик).

Знание фотопериодической реакции необходимо при интродукции растений и в практическом растениеводстве для управления сроками цветения.

Отдельно следует выделить явление яровизации (vernalization). У многих многолетних и двулетних растений (озимая пшеница, многие виды плодовых) для перехода к цветению необходимо длительное воздействие низких положительных температур (0–10 °C) в течение нескольких недель. Это предотвращает цветение до наступления весны и гарантирует, что репродуктивные органы сформируются в благоприятных условиях. У ряда видов (например, у озимых злаков) этот механизм контролируется специфическими генами (например, VRN1 и VRN2), которые подавляют цветение до тех пор, пока холод не разрушит репрессорный белок (Chen et al., 2024).

1.4. Опасности, связанные с экстремальными температурами

Как уже отмечалось, для жизнедеятельности растений опасны как чрезмерно высокие, так и низкие температуры. Высокие температуры (выше 40–50 °C) вызывают денатурацию ферментов, разрушение хлорофилла и ожоги тканей. Особенно уязвимы при этом листья и молодые побеги. Низкие температуры (ниже -5…-10 °C для большинства растений умеренной зоны) приводят к образованию кристаллов льда в межклеточном пространстве, обезвоживанию протопласта и механическому разрыву мембран. Однако в процессе эволюции растения выработали сложные морфолого-анатомические приспособления, позволяющие снизить негативное воздействие экстремальных температур — эти адаптации будут подробно рассмотрены в следующих разделах.

Таким образом, термический фактор является не только прямой физической силой, лимитирующей распространение растений, но и тонким экологическим сигналом, запускающим ключевые этапы онтогенеза. Способность правильно «считывать» этот сигнал и соответствующим образом перестраивать морфологию и анатомию — основа выживания растений в изменчивых климатических условиях.

2. Морфолого-анатомические адаптации к перегреву и высоким температурам

Высокие температуры (особенно в сочетании с интенсивной инсоляцией и дефицитом влаги) представляют серьёзную угрозу для растений. Перегрев тканей выше 45–50 °C приводит к денатурации белков, инактивации ферментов, нарушению работы фотосистем и потере тургора. В связи с неподвижным образом жизни растения вынуждены противостоять этому стрессу непосредственно на месте. В процессе эволюции сформировался комплекс морфолого-анатомических признаков, направленных на снижение поглощения лучистой энергии и улучшение теплоотдачи. Эти признаки получили название ксероморфных (от греч. xeros — сухой и morphe — форма), поскольку они одновременно защищают и от перегрева, и от иссушения (Серебрякова и др., 2006).

2.1. Светлая окраска и отражающие свойства поверхности

Один из наиболее эффективных способов уменьшить перегрев — увеличить отражение солнечной радиации. Светлая (беловатая, серебристая, серовато-зелёная) окраска стеблей и листьев отражает значительную часть падающих лучей, особенно инфракрасной области спектра. Такой эффект достигается несколькими способами (Серебрякова и др., 2006):

  • Густое опушение из бесцветных или светлых волосков (например, у коровяка Verbascum thapsus, у многих полыней). Волоски создают отражающий слой, а также удерживают слой неподвижного воздуха, что снижает конвективный нагрев.

  • Восковые налёты (кутикулярный воск в виде кристаллов, палочек или чешуек) придают поверхности голубоватый или сизый оттенок и повышают отражение. Особенно мощные восковые выделения известны у восковой пальмы (Ceroxylon), где их толщина достигает 5 мм (Серебрякова и др., 2006).

  • Блестящая (глянцевая) поверхность листьев, характерная для многих растений жаркого климата (например, лавр, магнолия, фикус), также способствует отражению лучей.

У некоторых суккулентов (толстянковые, алоэ) в эпидермисе развиваются крупные, прозрачные, наполненные водой клетки, которые действуют как светофильтры и теплоизоляторы, одновременно защищая нижележащие ткани от перегрева (Серебрякова и др., 2006).

2.2. Ориентация и форма листьев: снижение перехвата радиации

Важную роль играет пространственная ориентация листовых пластинок. У многих растений открытых местообитаний (степей, пустынь, саванн) листья располагаются не горизонтально, а вертикально или под острым углом к солнечным лучам в полуденные часы. Такая профильная ориентация (энантиотропия) позволяет листу избегать пика инсоляции: в самое жаркое время лучи скользят по поверхности, и нагрев минимален. Классический пример — эвкалипты, у которых взрослые листья свисают вертикально, создавая «без тени» леса (Серебрякова и др., 2006). Сходное явление наблюдается у многих злаков и акаций.

Другой путь — уменьшение площади листовой пластинки. У ксерофитов и термофитов часто встречаются мелкие, узкие или сильно рассечённые листья (перисто- или пальчаторассечённые). Уменьшение размера листа сокращает поглощение тепла и улучшает конвективный теплообмен за счёт увеличения относительной доли краёв. У некоторых пустынных растений (например, у саксаула) листья редуцированы до чешуек, а ассимиляцию берут на себя зелёные стебли (филлокладии) (Серебряков, 1962).

2.3. Анатомические приспособления: кутикула, склерификация и проводящая система

Анатомические признаки термостойкости тесно связаны с ксероморфозом. У растений жарких местообитаний наблюдается:

  1. Утолщение и кутинизация наружных стенок эпидермиса. Мощная кутикула не только уменьшает транспирацию, но и служит теплоизолирующим слоем, защищая живые клетки мезофилла от кратковременных пиков высокой температуры (Серебрякова и др., 2006).

  2. Погружённые устьица (крипты). Устьица располагаются в углублениях (криптах) на нижней стороне листа, что создаёт влажный, застойный микроклимат, снижает транспирацию и одновременно предохраняет замыкающие клетки от прямого нагрева. У олеандра (Nerium oleander) каждая крипта содержит группу устьиц, а полость крипты дополнительно выполнена волосками (Серебрякова и др., 2006).

  3. Развитие склеренхимы. Увеличение количества толстостенных механических клеток (склеренхима) повышает теплоёмкость органа и его устойчивость к потере тургора. У многих ксерофитов листья становятся жёсткими, кожистыми (склерофиллия). Склеренхимные волокна часто располагаются вокруг проводящих пучков и под эпидермой (Серебрякова и др., 2006).

  4. Мелкоклеточность и уменьшение доли паренхимы. У термостойких видов клетки мезофилла, как правило, мельче, чем у мезофитов. Это уменьшает путь для диффузии тепла в глубь тканей и ускоряет теплоотдачу. Кроме того, мелкие клетки имеют более развитую вакуолярную систему, способную запасать воду.

2.4. Сезонные и поведенческие механизмы

Наряду с постоянными морфологическими признаками, существуют и временные адаптации. У многих тропических и субтропических растений в наиболее жаркие часы наблюдается термонастия — складывание листовых пластинок или их поворот ребром к солнцу (например, у мимоз, некоторых бобовых). Такой «дневной сон» снижает нагревание. У некоторых видов акаций в засуху и жару происходит сбрасывание листвы (листопад), что резко уменьшает поглощение тепла. Наконец, растения могут использовать транспирационное охлаждение: интенсивное испарение воды через открытые устьица понижает температуру листа на 5–10 °C по сравнению с окружающим воздухом (Graham et al., 2014). Однако этот механизм работает только при достаточном запасе влаги в почве.

2.5. Специализированные жизненные формы: суккуленты

В аридных жарких регионах сформировалась уникальная группа растений — суккуленты (стeблевые и листовые). Они не столько избегают перегрева, сколько накапливают воду в специальной водоносной паренхиме (Серебряков, 1962). Толстые, мясистые стебли или листья суккулентов обладают высокой теплоёмкостью и медленно прогреваются. Кроме того, у многих кактусов, молочаев и толстянковых наблюдается особый тип фотосинтеза (CAM-метаболизм), при котором устьица открываются только ночью, а днём остаются закрытыми — это резко снижает потерю воды и исключает перегрев днём. Светлая окраска, рёбрастая форма стебля (увеличивающая площадь теплоотдачи) и густое опушение или колючки, создающие тень, дополняют адаптивный комплекс (Серебрякова и др., 2006; Chen et al., 2024).

Таким образом, морфолого-анатомические адаптации к перегреву представляют собой целостную систему, включающую изменение окраски, формы и ориентации листьев, утолщение покровных тканей, погружение устьиц, развитие склеренхимы и, в крайних случаях, переход к суккулентному облику. Все эти признаки позволяют растениям выживать и сохранять фотосинтетическую активность в условиях сильной инсоляции и высоких температур.

3. Адаптации к низким температурам (холод и мороз)

Низкие температуры (особенно отрицательные) представляют собой серьёзное испытание для растений, особенно в умеренных, бореальных и арктических широтах, а также в высокогорьях. Опасность связана не только с прямым повреждением клеток кристаллами льда, но и с физиологической засухой (или ледяной засухой): при промерзании почвы вода перестаёт поступать в корни, а надземные органы продолжают испарять влагу, что приводит к обезвоживанию тканей. Поэтому адаптации к низким температурам направлены, с одной стороны, на избегание повреждающего действия льда и холода (пути избегания), а с другой — на выработку устойчивости тканей к замерзанию (путь выносливости). Морфолого-анатомические адаптации играют ключевую роль в обоих этих направлениях.

Ниже будут рассмотрены биоморфологические стратегии (жизненные формы и особенности роста) и анатомические механизмы защиты.

3.1. Биоморфологические стратегии (жизненные формы)

Наиболее общий подход к анализу адаптаций к холоду был предложен датским ботаником К. Раункиером (Raunkiaer, 1934). Он положил в основу классификации жизненных форм растений один признак — положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятный сезон (холодную или сухую часть года). Чем выше и открытее расположены почки, тем сильнее они подвержены действию низких температур и иссушающих ветров; чем глубже они скрыты в почве или под снегом, тем лучше защищены.

Классификация жизненных форм по Раункиеру

Раункиер выделил пять основных типов (Яковлев и др., 2006; Серебрякова и др., 2006):

  1. Фанерофиты (Ph) – почки возобновления расположены высоко над землёй (более 25–50 см) и зимой не защищены снеговым покровом. Это деревья, кустарники, древесные лианы. В условиях холодного климата фанерофиты вынуждены иметь специальные защитные приспособления (почечные чешуи, смолистые выделения) или сбрасывать листья. С увеличением суровости климата доля фанерофитов в спектре жизненных форм резко падает.

  2. Хамефиты (Ch) – почки возобновления расположены низко над землёй (не выше 20–30 см). Зимой они обычно укрыты снегом, что спасает их от вымерзания. К хамефитам относятся кустарнички (брусника, черника, вереск), полукустарники, многие стелющиеся и подушковидные растения. В арктических и высокогорных флорах доля хамефитов существенно возрастает.

  3. Гемикриптофиты (H) – почки возобновления находятся на уровне почвы или в поверхностном слое подстилки. Надземные побеги к зиме отмирают до основания. Это большинство многолетних трав умеренной зоны, многие луговые и лесные виды. Гемикриптофиты доминируют в умеренном климате.

  4. Криптофиты (K) – почки возобновления скрыты в почве (геофиты — на корневищах, клубнях, луковицах) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Это наиболее защищённая группа, характерная для холодных и засушливых областей (многие эфемероиды).

  5. Терофиты (Th) – однолетние растения, переживающие неблагоприятный период в виде семян. В холодном климате их доля невелика, но в аридных и средиземноморских флорах она может быть значительной.

Для наглядного сравнения растительности разных климатических зон используют биологические спектры — процентное соотношение жизненных форм во флоре. Например, во флоре тропических влажных лесов преобладают фанерофиты (до 60–90\%), в умеренной зоне — гемикриптофиты, в тундрах и высокогорьях — хамефиты и криптофиты (Яковлев и др., 2006). Таким образом, спектр жизненных форм является чутким индикатором термического режима.

Подушковидные и стланиковые формы как адаптация к низким температурам

В суровых условиях высокогорий, тундр и субарктических областей широко распространены две специализированные биоморфы: подушковидные растения и стланики (стелющиеся формы). Обе они представляют собой крайнее выражение приспособления к холоду и ветру.

Подушковидные растения (например, Silene acaulis, Androsace tapete, Azorella spp.) — это многолетние, часто вечнозелёные растения с плотно сомкнутыми, равномерно отходящими от основания побегами. Годичные приросты у них ничтожно малы (1–3 мм), междоузлия укорочены, а ветви расположены радиально, образуя выпуклую полусферу или плоскую «подушку» (Серебряков, 1962; Raunkiaer, 1934). Такая форма обеспечивает несколько преимуществ:

  1. Внутренние части подушки заполнены отмершими листьями и торфянистой массой, которая служит теплоизолятором и накапливает влагу.

  2. Поверхность подушки находится в приземном слое воздуха, где температура выше и колебания меньше, чем на высоте.

  3. Верхушки побегов расположены на одном уровне, что предотвращает взаимное затенение и способствует быстрому таянию снега вокруг.

  4. Сильно развитая корневая система (часто стержневая) удерживает растение на каменистых субстратах и обеспечивает водоснабжение. Подушковидные формы характерны для альпийского и субнивального поясов гор, арктических тундр, а также для некоторых пустынных высокогорий (Памир, Тибет) (Серебряков, 1962).

Стланики (стелющиеся формы) — это древесные растения (деревья или кустарники), у которых главный ствол или стебли растут горизонтально, прижато к почве, а вертикально поднимаются лишь короткие ветви с листвой. Классический пример — кедровый стланик (Pinus pumila), а также стелющиеся формы можжевельника (Juniperus sabina, J. sibirica), ивы (Salix polaris), берёзы извилистой (Betula tortuosa) (Серебряков, 1962). Биологическое значение стланиковой формы:

  • Стелющийся ствол и ветви зимуют под снегом, который надёжно защищает их от мороза и ветра.

  • Близость к поверхности почвы улучшает температурный режим в летний период.

  • Укоренение соприкасающихся с почвой ветвей ведёт к образованию новых стволиков и клонов, что увеличивает жизнеспособность популяции.

  • У многих стлаников наблюдается способность активно пригибаться к земле при наступлении отрицательных температур (термонастия), а весной — распрямляться (Серебряков, 1962).

Таким образом, переход от фанерофитов к хамефитам и далее к криптофитам, а также возникновение подушковидных и стланиковых форм — это эволюционный ряд усиления защиты почек возобновления от низких температур. Чем суровее климат, тем меньшая доля жизненных форм приходится на фанерофиты и тем больше на хамефиты, подушки и стланики. В следующем подразделе будут рассмотрены внутренние (анатомические) механизмы, повышающие морозостойкость тканей.

3.2. Анатомические защитные механизмы (без биохимии)

Наряду с внешними (биоморфологическими) адаптациями, у растений, произрастающих в условиях низких температур, формируются и внутренние (анатомические) особенности строения вегетативных органов. Эти особенности направлены на предотвращение образования внутриклеточного льда, уменьшение риска механического повреждения тканей при замерзании межклеточной воды и на обеспечение жизнеспособности тканей даже при частичном обезвоживании. Важно подчеркнуть, что мы рассматриваем именно структурные, морфолого-анатомические признаки, оставляя за рамками статьи биохимические механизмы (синтез антифризных белков, изменение состава мембранных липидов и т.д.).

3.2.1. Утолщение и опробковение тканей (перидерма и ксилоподии)

Одним из ключевых анатомических приспособлений к холоду является формирование мощных защитных покровов, уменьшающих теплопотери и препятствующие проникновению льда в живые клетки. У многолетних древесных и кустарниковых форм в условиях холодного климата рано формируется перидерма (пробка), заменяющая эпидермис. Пробковые ткани (феллема) состоят из мёртвых, заполненных воздухом клеток, которые являются прекрасными теплоизоляторами. Особенно мощные пробковые слои развиваются на корнях и нижней части стеблей у кустарников, а также в подземных многолетних органах (Серебрякова и др., 2006).

У кустарников и кустарничков важную роль играют ксилоподии — многолетние подземные одревесневшие стебли, соединяющие надземные оси в единую систему. Ксилоподии имеют толстую, сильно опробковевшую кору и развитую древесину, что обеспечивает им высокую морозостойкость и долговечность (до нескольких десятков лет). Надземные же побеги, живущие всего несколько лет, гораздо тоньше и менее одревесневшие (Серебряков, 1962). Такая дифференциация на «защищённый подземный скелет» и «сменяемые надземные ассимилирующие побеги» позволяет растению сохранять жизнеспособность в течение долгой зимы.

3.2.2. Изменение строения листьев: ксероморфоз как защита от ледяной засухи

В зимний период, когда вода в почве замерзает и корни не могут её поглощать, надземные вечнозелёные органы (хвоя, листья брусники, вереска) продолжают терять влагу через транспирацию. Возникает физиологическая засуха. Поэтому вечнозелёные растения холодных областей приобретают выраженные ксероморфные черты, которые снижают потерю воды. К таким чертам относятся (Серебрякова и др., 2006):

  • Толстая кутикула и восковой налёт – уменьшают испарение с поверхности.

  • Погружённые устьица (иногда в криптах) – создают вокруг устьиц влажный микроклимат и снижают скорость диффузии водяного пара.

  • Склерофиллия – жёсткие, кожистые листья с мощным развитием склеренхимы, что придаёт им механическую прочность и предотвращает коллапс при обезвоживании.

  • Мелкоклеточность и плотное сложение мезофилла – уменьшает путь диффузии воды и повышает устойчивость к замерзанию.

  • Смоляные ходы и эфиромасличные железки (например, у хвойных) – выделения смол и эфирных масел также могут играть роль антифризов, снижая температуру замерзания воды в клетках (хотя это уже на границе биохимии).

Характерный пример – листья брусники (Vaccinium vitis idaea) и багульника (Ledum palustre), которые имеют кожистую поверхность, завернутые края и восковой налёт. У многих вечнозелёных вересковых (Calluna, Erica) листья редуцированы до мелких чешуй, плотно прижатых к стеблю, что минимизирует испаряющую поверхность.

3.2.3. Анатомия побегов и почек: механическая защита

У растений, зимующих с надземными побегами (фанерофиты и хамефиты), почки возобновления защищены плотными, часто опробковевшими или смолистыми почечными чешуями. Почечные чешуи представляют собой видоизменённые листья, которые не содержат хлорофилла и имеют толстые, нередко одревесневшие клеточные стенки. Между чешуями находятся воздушные полости, которые служат дополнительной теплоизоляцией. У некоторых видов (например, у Aesculus hippocastanum) почки покрыты клейкими смолистыми выделениями (коллетерами), которые запечатывают щели и предотвращают проникновение влаги и патогенов (Серебряков, 1962).

У побегов, которые полностью отмирают на зиму (гемикриптофиты и криптофиты), анатомическая защита сводится к наличию в базальных частях хорошо развитой механической ткани (склеренхимы), которая предохраняет зону кущения и подземные органы от сдавливания льдом. Подземные органы (корневища, луковицы, клубни) имеют плотные покровные ткани (феллему), а в их паренхиме часто накапливаются запасные вещества (крахмал, инулин) и вода, что также снижает риск замерзания.

3.2.4. Особенности сосудистой системы

У морозостойких видов наблюдаются определённые анатомические особенности водопроводящих элементов. По сравнению с тропическими видами, у древесных растений умеренного и холодного климата сосуды (трахеи) обычно короче и имеют меньший диаметр. Это снижает риск разрыва водного столба и образования воздушных эмболий при замерзании и оттаивании воды в ксилеме. Кроме того, в древесине многих хвойных (ель, сосна, лиственница) широко распространены поры с торусом, которые могут закрываться при попадании пузырьков воздуха, локализуя повреждения (Mauseth, 2016). Хотя эти механизмы имеют и физическую природу, их анатомическая основа (строение клеточных стенок) полностью относится к морфолого-анатомическим адаптациям.

3.2.5. Примеры из флоры разных зон

Для иллюстрации многообразия анатомических адаптаций к низким температурам можно сравнить представителей разных климатических зон:

  • Арктические и высокогорные хамефиты (Dryas octopetala, Salix polaris) имеют мелкие, толстые, кожистые листья с мощной кутикулой и густым опушением. Их стебли невысокие, часто полегающие, с сильно развитой перидермой.

  • Тайга и хвойные леса – у ели (Picea excelsa) и сосны (Pinus sylvestris) хвоя покрыта толстым слоем кутикулы, устьица погружены в глубокие крипты, а под эпидермисом находится слой склеренхимы (гиподерма), что придаёт хвое жёсткость и морозостойкость. Кроме того, у этих видов рано формируется перидерма на побегах.

  • Субальпийские и альпийские кустарнички – у видов Rhododendron (рододендроны) листья кожистые, с толстой кутикулой, часто с войлочным опушением на нижней стороне, что защищает их от иссушения холодными ветрами.

Таким образом, анатомические приспособления к холоду включают утолщение покровных тканей, развитие склеренхимы, погружение устьиц, мелкоклеточность мезофилла и особенности строения проводящих элементов. Все эти признаки направлены на сохранение воды, механическую защиту тканей и предотвращение повреждающего действия кристаллов льда. В совокупности с биоморфологическими стратегиями (жизненные формы, стланики, подушки) они обеспечивают выживание растений в самых суровых условиях холодного климата.

4. Понятие о психрофитах и термофитах

Помимо жизненных форм, отражающих адаптацию ко всему комплексу факторов, в экологии растений традиционно выделяют группы видов, сходные по отношению к одному ведущему фактору — температуре. Такие группы называются экологическими (в отличие от жизненных форм). По отношению к теплу выделяют термофилов (теплолюбивые виды) и психрофилов (холодостойкие виды), а также занимающие промежуточное положение мезотермные растения (Яковлев и др., 2006). Эти группы существенно различаются не только по физиологическим оптимумам, но и по морфолого-анатомическому облику. Важно подчеркнуть, что психрофиты и термофиты не следует путать с ксерофитами (засухоустойчивыми) и гигрофитами (влаголюбивыми), хотя в природе часто наблюдается наложение этих свойств (например, многие термофиты обитают в сухих условиях и обладают ксероморфными чертами).

4.1. Психрофиты (холодостойкие растения)

Психрофиты (от греч. psychros — холодный, phyton — растение) — это растения, приспособленные к обитанию в условиях постоянно низких температур (как правило, ниже +10 °C в течение вегетационного периода) и способные переносить длительные заморозки. К ним относятся виды арктических и антарктических тундр, высокогорий (альпийский и нивальный пояса), а также некоторые болотные и верховые формации. Психрофиты встречаются среди всех жизненных форм, но преобладают хамефиты и гемикриптофиты (Raunkiaer, 1934; Яковлев и др., 2006).

Характерные морфолого-анатомические черты психрофитов

  1. Низкорослость и подушковидная или стланиковая форма роста. Большинство психрофитов имеют высоту не более 10–20 см (иногда до 50 см). Стелющиеся и подушковидные формы (Silene acaulis, Dryas octopetala, Salix polaris) максимально используют тепло приземного слоя воздуха и защищены снежным покровом (Серебряков, 1962).

  2. Мелкие, жёсткие, кожистые листья. Листовые пластинки часто мелкие, узкие, с толстой кутикулой, восковым налётом и опушением — признаки ксероморфоза, защищающие от «ледяной засухи». У многих видов листья вечнозелёные (брусника, клюква, багульник), что позволяет начинать фотосинтез сразу после схода снега.

  3. Погружённые устьица и сниженная плотность устьиц. Это уменьшает транспирацию в условиях, когда корни не могут поглощать воду из мёрзлой почвы.

  4. Мощное развитие механических тканей. Склеренхима и колленхима придают побегам и листьям жёсткость, предохраняя их от повреждения ветром и снегом.

  5. Наличие подземных запасающих органов и длительно живущих корневищ. У многих психрофитов (особенно геофитов и гемикриптофитов) основная биомасса сосредоточена под землёй, где температура более стабильна. Ксилоподии кустарничков и подземные корневища трав живут десятки лет (Серебряков, 1962).

  6. Способность к вегетативному размножению и «партикуляции». В суровых условиях семенное размножение затруднено, поэтому психрофиты часто образуют клоны, расползаясь с помощью корневищ, столонов или укореняющихся побегов.

Примеры психрофитов: мхи (сфагнум, кукушкин лён), лишайники (кладонии), Dryas octopetala, Salix polaris, Saxifraga oppositifolia, Ranunculus glacialis, Androsace tapete, Loiseleuria procumbens, а также многие осоки, пушицы и злаки тундр и высокогорий.

4.2. Термофиты (теплолюбивые растения)

Термофиты (от греч. therme — тепло) — растения, оптимум жизнедеятельности которых находится в области высоких температур (+25…+40 °C и выше). Они не переносят длительного охлаждения и повреждаются уже при 0…+5 °C. Термофиты характерны для тропических и субтропических равнин, горячих источников, а также для местообитаний, сильно прогреваемых солнцем (пустыни, степи). Среди термофитов преобладают фанерофиты (деревья, кустарники) и терофиты (однолетники), а также суккуленты (Raunkiaer, 1934; Chen et al., 2024).

Характерные морфолого-анатомические черты термофитов

  1. Крупные размеры и мощный рост. В тропических лесах термофиты достигают высоты 50–80 м (сейба, энтандрофрагма). Быстрый рост и большая листовая поверхность обеспечивают высокую продуктивность в условиях постоянного тепла и влаги. Однако в аридных жарких областях (пустыни) термофиты, наоборот, низкорослы и имеют мелкие листья.

  2. Ксероморфные черты (при нехватке воды). У многих термофитов, обитающих в сухих жарких регионах, развиваются признаки, сходные с ксерофитами: толстая кутикула, густое опушение (часто белое или серебристое), мелкие или редуцированные листья, погружённые устьица, восковые налёты. Эти адаптации защищают от перегрева и избыточной транспирации (Серебрякова и др., 2006).

  3. Суккулентность. У термофитов пустынь и полупустынь широко распространены стеблевые и листовые суккуленты (кактусы, агавы, алоэ, молочаи). Водоносная паренхима и толстая кутикула позволяют им выдерживать перегрев и длительную засуху. У суккулентов часто наблюдается CAM-фотосинтез, при котором устьица открываются только ночью, что снижает потерю воды и исключает дневной перегрев.

  4. Анатомические особенности листьев. У тропических термофитов, произрастающих при достаточном увлажнении (дождевые леса), листья, напротив, крупные, тонкие, с хорошо развитой сетью жилок и крупными устьицами, что обеспечивает интенсивный газообмен и транспирационное охлаждение. Эпидермис часто имеет кристаллические включения, играющие роль «экранов» для отражения ИК-лучей.

  5. Термонастии и листопад. В период максимальной жары многие термофиты (например, мимозы, некоторые бобовые) складывают листья или поворачивают их ребром к солнцу, а некоторые (например, тропические листопадные деревья в саваннах) сбрасывают листву в сухой сезон, что резко уменьшает поглощение солнечной энергии.

Примеры термофитов: пальмы, бананы, фикусы, манго, какао, гевея, кактусы, агавы, молочаи, многие орхидеи, а также культурные растения тропического происхождения (кукуруза, рис, хлопчатник, томаты в жарком климате).

4.3. Отличие от ксерофитов и гигрофитов

Важно не смешивать психрофитов и термофитов с группами, выделяемыми по отношению к воде:

  • Ксерофиты — растения сухих местообитаний, их адаптации направлены на экономное расходование воды и добывание влаги. Среди ксерофитов могут быть как термофиты (пустынные растения), так и психрофиты (высокогорные подушки с признаками ксероморфоза, но при низких температурах). Ксероморфные черты (толстая кутикула, опушение, погружённые устьица) встречаются у обеих групп, но у психрофитов они связаны с защитой от ледяной засухи, а у термофитов — с защитой от перегрева и испарения.

  • Гигрофиты — растения влажных местообитаний. Среди термофитов гигрофитами являются многие обитатели тропических лесов (крупные листья, тонкая кутикула, открытые устьица). Среди психрофитов гигрофиты — это виды болот и сырых тундр (осоки, пушицы, сфагнум). У них, напротив, часто развита аэренхима и тонкостенные клетки.

Таким образом, понятия психрофитов и термофитов отражают адаптацию к температурному фактору, но конкретные морфолого-анатомические признаки (степень ксероморфности, суккулентность, форма роста) определяются взаимодействием температуры с водным режимом и другими условиями. В следующем разделе будет рассмотрено прикладное значение знаний об этих адаптациях для сельского хозяйства и селекции.

5. Фенологические адаптации (скрытый анатомический резерв)

Наряду с постоянными морфолого-анатомическими признаками, у растений существуют фенологические адаптации — приспособления, связанные со сроками наступления и продолжительностью фаз развития (фенологических фаз) в годовом цикле. Эти адаптации позволяют растению «уходить» от неблагоприятных температур, завершая активную вегетацию до наступления холодов или жары и используя защищённые стадии (семена, подземные органы, покоящиеся почки). Фенологические адаптации тесно связаны с анатомией и морфологией, так как реализуются через специфическое строение почек, листьев, запасающих органов и механизмы их закладки (Серебрякова и др., 2006; Яковлев и др., 2006).

5.1. Укорочение вегетационного периода и фенологические типы

В регионах с резко выраженными холодными или засушливыми сезонами естественный отбор благоприятствует видам, способным завершить жизненный цикл за короткий благоприятный период. По продолжительности жизни и характеру сезонного развития выделяют несколько фенологических групп:

  • Эфемеры — однолетние растения с очень коротким (несколько недель) жизненным циклом. Они успевают прорасти, зацвести и дать семена в течение влажного и тёплого периода, а остальную часть года переживают в виде семян. Характерны для пустынь, полупустынь и степей (например, Eremopyrum triticeum, некоторые виды Veronica, Draba).

  • Эфемероиды — многолетние растения, у которых надземные побеги живут очень короткое время (весной или ранним летом), а затем отмирают, оставляя подземные запасающие органы (луковицы, клубни, корневища) в состоянии покоя до следующего благоприятного сезона. Типичны для степей, пустынь и широколиственных лесов (тюльпаны, гусиный лук, хохлатки, пролески). Благодаря раннему цветению они используют световой ресурс до распускания листьев деревьев.

  • Летнезелёные растения — преобладающая группа в умеренном климате. Вегетируют с весны до осени, затем сбрасывают листья и входят в состояние глубокого покоя. У них формируются зимующие почки, защищённые чешуями.

  • Вечнозелёные растения — сохраняют листья (или хвою) круглый год, но их фотосинтетическая активность сильно снижается зимой. Требуют особых анатомических приспособлений для перенесения морозов (толстая кутикула, погружённые устьица, смоляные ходы). Характерны для хвойных лесов, верещатников, тундр (брусника, клюква, ель, сосна).

  • Зимнезелёные растения — сохраняют зелёные листья под снегом, но их вегетация начинается ранней весной и может продолжаться осенью (некоторые виды Sedum, Sempervivum, а также озимые хлеба). Фактически они вегетируют в два периода: осенью и весной, с перерывом на зиму.

5.2. Положение почек возобновления и фенологическая стратегия

Классификация Раункиера, о которой говорилось в разделе 3.1, по сути, описывает фенологическую стратегию: чем глубже спрятаны почки возобновления, тем более длительный неблагоприятный период может пережить растение. Однако фенологический аспект дополняется ещё и временем заложения почек.

У многолетних трав и кустарников почки возобновления закладываются уже в середине лета — начале осени, задолго до наступления холодов. К осени они полностью сформированы и имеют либо почечные чешуи (у фанерофитов и хамефитов), либо находятся в пазухах отмирающих листьев или в подземных органах. Задержка в развитии почек (так называемая эндогенная диапауза) предотвращает их преждевременное прорастание во время оттепелей. Эта диапауза контролируется фотопериодом и температурой (Серебрякова и др., 2006).

5.3. Сбрасывание листового аппарата (листопад) как фенолого-анатомическая адаптация

Листопад — яркий пример фенологической адаптации, имеющей под собой чёткую анатомическую основу. У листопадных деревьев и кустарников умеренной зоны в конце лета — начале осени в основании черешка формируется отделительный слой (абсцизная зона). Этот слой состоит из мелких, тонкостенных, легко разъединяющихся клеток. В нём происходит растворение срединных пластинок (пектинов) под действием ферментов (целлюлазы, полигалактуроназы). Проводящие пучки (ксилема и флоэма) перекрываются пробковыми тканями (лигнин и суберин откладываются в клетках, прилегающих к отделительному слою), что блокирует транспорт воды и ассимилятов. Лист отделяется, и на его месте образуется защитная листовая подушечка (листовой рубец), закрытая перидермой. Листопад резко сокращает испаряющую поверхность зимой, предотвращая обезвоживание и снижая риск механического повреждения ветвей снегом и льдом (Mauseth, 2016).

У некоторых вечнозелёных растений (например, у многих хвойных) листья живут несколько лет (2–5 и более), а их опадение происходит постепенно, без формирования единой абсцизной зоны. Однако и у них есть механизмы старения листа, связанные с изменением анатомии клеточных стенок и закупоркой сосудов.

5.4. Фенологические расы и фотопериодизм

В пределах одного вида могут существовать фенологические расы (экотипы), различающиеся по срокам цветения и созревания. Например, у одного и того же вида клёна или дуба популяции из северных районов зацветают и сбрасывают листья раньше, чем южные. Это связано с генетически закреплёнными различиями в чувствительности к фотопериоду и температуре. При интродукции растений из южных областей в северные они могут не успевать завершить вегетацию до заморозков, и наоборот — северные растения в условиях тёплой осени могут преждевременно впасть в покой (Грахам и др., 2014). Поэтому знание фенологических адаптаций важно для интродукции и селекции (см. раздел 6).

5.5. Фенология и анатомия запасающих органов

У многих многолетних трав (гемикриптофитов и криптофитов) фенологическая адаптация к холоду неразрывно связана с образованием специализированных подземных запасающих органов: корневищ, клубней, луковиц. Эти органы имеют анатомические особенности, обеспечивающие длительное сохранение жизнеспособности: наличие перидермы, большое количество паренхимы с запасными веществами (крахмал, инулин, жиры), а также спящие почки. С наступлением весны мобилизация запасных веществ позволяет растению быстро отрастить надземные побеги, иногда даже до полного оттаивания почвы (подснежники, пролески, хохлатки). Таким образом, фенологическая пластичность дополняет морфолого-анатомическую, создавая целостную систему адаптации к температурному режиму.

6. Прикладное значение для сельского хозяйства

Знания о морфолого-анатомических и фенологических адаптациях растений к температурному режиму имеют не только теоретический, но и большой практический интерес. Они лежат в основе многих агротехнических приёмов, методов селекции и интродукции, а также помогают прогнозировать поведение культурных растений в условиях меняющегося климата. Ниже перечислены основные направления прикладного использования этих знаний.

6.1. Селекция на холодостойкость и жаростойкость

Одной из главных задач современной селекции является создание сортов, устойчивых к экстремальным температурам. В качестве доноров признаков часто используют дикие виды — психрофиты (для холодостойкости) и термофиты (для жаростойкости). При этом отбор ведут по чётко выраженным морфолого-анатомическим маркерам:

  • Холодостойкость: наличие густого опушения на листьях и побегах (снижает теплоотдачу и защищает от ветра), толстая кутикула и восковой налёт, погружённые устьица, мелкоклеточность мезофилла, способность к формированию подземных запасающих органов и ксилоподиев, низкорослый или стелющийся габитус (аналогично стланикам и подушкам). Селекционеры также учитывают фенологические признаки: раннее завершение вегетации, способность почек быстро входить в состояние покоя и выходить из него.

  • Жаростойкость: ярко выраженные ксероморфные черты (толстая кутикула, опушение, редукция листовой пластинки, вертикальная ориентация листьев), развитие водоносной паренхимы (суккулентность), наличие блестящей (отражающей) поверхности, а также термонастические движения. Для полевых культур важна способность сохранять тургор и удерживать листья в профильной ориентации в полуденные часы.

Использование таких морфологических маркеров ускоряет и удешевляет селекционный процесс, так как позволяет проводить массовый отбор в полевых условиях без сложных физиологических тестов.

6.2. Интродукция и акклиматизация

При переносе растений из одной климатической зоны в другую необходимо заранее оценить их потенциальную приспособленность. Для этого сравнивают биологические спектры жизненных форм региона-донора и региона-реципиента (Raunkiaer, 1934). Например, если в тропическом регионе преобладают фанерофиты, то их перенос в умеренную зону без специальной защиты невозможен. Напротив, виды с высокой долей хамефитов и гемикриптофитов имеют больше шансов на акклиматизацию. При интродукции древесных пород обращают внимание на наличие спящих почек и способность к симподиальному возобновлению (Серебряков, 1962).

Знание фенологических рас (экотипов) позволяет подбирать для посева в каждом регионе те формы, которые успевают завершить вегетацию до заморозков. Например, при продвижении яровой пшеницы на север используют скороспелые экотипы, у которых фаза цветения и налива зерна смещена на более ранние сроки. Это прямо связано с унаследованной чувствительностью к фотопериоду и температурному градиенту.

6.3. Защита растений от заморозков и перегрева

Агротехнические приёмы, основанные на морфологии растений, могут существенно снизить ущерб от экстремальных температур:

  • Предпосевная обработка семян и закалка рассады. Выращивание рассады при пониженных положительных температурах (закалка) индуцирует формирование более толстой кутикулы, утолщение листовой пластинки, развитие опушения и повышение содержания сахаров в клетках. Такие растения легче переносят возвратные заморозки.

  • Формирование кроны и обрезка. Удаление верхушечных почек (пинцировка) стимулирует развитие боковых побегов, что может изменить микроклимат внутри кроны и снизить риск весенних ожогов коры. В плодоводстве используют формирование стелющихся (шпалерных) крон, которые зимой лучше укрываются снегом.

  • Применение укрывных материалов и дымление. Эти методы защищают цветки и завязи от заморозков, но их эффективность выше у растений с компактной, низкорослой формой (естественные хамефиты и гемикриптофиты).

  • Борьба с перегревом. В жарком климате практикуют побелку стволов (отражение солнечных лучей), дождевание (транспирационное охлаждение) и притенение. Для культур с крупными листьями (томаты, перцы) полезно удаление нижних листьев для улучшения вентиляции и снижения нагрева.

6.4. Индикация климатических условий и агроэкологическое районирование

Биологические спектры жизненных форм естественной растительности служат надёжным индикатором климата. Например, высокая доля хамефитов во флоре указывает на холодное и ветреное лето (тундровые или высокогорные условия), а преобладание терофитов — на жаркое сухое лето (средиземноморский тип). Агрономы и землеустроители используют эти данные для оценки пригодности территории для возделывания тех или иных культур и для выбора систем земледелия (Яковлев и др., 2006).

Кроме того, по анатомическим признакам дикорастущих родичей культурных растений можно судить об их потенциальной устойчивости. Например, наличие густого опушения и толстой кутикулы у дикого вида пшеницы или ячменя указывает на его приспособленность к засухе и жаре, что может быть использовано в селекции.

6.5. Биотехнологические подходы и генная инженерия

Хотя данная статья не касается биохимии, стоит упомянуть, что знание морфолого-анатомических целевых признаков позволяет ставить задачи для генетической инженерии. Например, для повышения засухо- и жаростойкости в растения вводят гены, контролирующие развитие опушения, воскового налёта, устьичного аппарата, а также гены, отвечающие за синтез кутина и суберина. С помощью генного редактирования (CRISPR/Cas) уже получены линии риса, пшеницы и томатов с изменённой плотностью устьиц и улучшенной кутикулой, что повысило их устойчивость к тепловому стрессу (Chen et al., 2024).

Таким образом, фундаментальные знания о морфолого-анатомических адаптациях растений к температурному режиму являются основой для практического растениеводства, селекции и охраны растительного покрова. Они позволяют не только объяснить, почему растения выживают в экстремальных условиях, но и активно использовать эти механизмы для повышения продуктивности и устойчивости агроэкосистем.

Список источников

  1. Bidlack, J. E., Jansky, S. H. (2021). ‘Biomes’, in Stern's Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill Education, pp. 498-510.
  2. Chen, X., Zhao, C., Yun, P., Yu, M., Zhou, M., Chen, Z., Shabala, S. (2023). ‘Climate‐resilient crops: Lessons from xerophytes’, The Plant Journal, 117(6), 1815-1835. doi: 10.1111/tpj.16549 (PubMed)
  3. Graham, L.E., Graham, J.M., Wilcox, L.W. (2014). ‘Plant Behavior’, in Plant Biology. Harlow: Pearson Education Limited, pp. 249-265.
  4. Mauseth, J. D. (2017). ‘Biomes’, in Botany: An Introduction to Plant Biology. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning, ch. 27.
  5. Raunkiaer, C. (1934). The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. null UK: Oxford at the Clarendon Press
  6. Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H., Schimper, A. F. W. (1971). ‘Morphologie’, in von Denffer, D., Mägdefrau, K., Schumacher, W., Ehrendorfer, F. (ed.) Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, pp. 9-202.
  7. Серебряков, И.Г. (1962). Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных [Ecological morphology of plants. Life forms of angiosperms and conifers]. null Москва: Высшая школа
  8. Серебрякова, Т. И., Воронин, Н. С., Еленевский, А. Г., Батыгина, Т. Б., Шорина, Н. И., Савиных, Н. П. (2006). ‘Экологическая ботаника [Ecological botany]’, in Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений [Botany with Basic Phytocoenology. Plant Anatomy and Morphology]. Москва: ИКЦ «Академкнига», pp. 485-525.
  9. Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А., Дорофеев, В. И. (2008). ‘Элементы экологии растений [Elements of plant ecology]’, in Ботаника [Botany]. Санкт-Петербург: СпецЛит, pp. 565-578.
Русфонд