UniversityAgro.ruUniversityAgro.ru

Обзор ключевых архитектурных моделей

Обновлено: 10 июня 2026EnglishEspañol

Под архитектурной моделью растения (или деревьев) понимают генетически детерминированную программу роста и ветвления, которая определяет общий габитус (форму) растения, последовательность развития его осей (побегов) и их пространственную организацию на протяжении всей жизни особи (Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978; Simpson, 2010). Иными словами, модель – это своего рода «чертёж», по которому строится надземная часть растения от прорастания семени до зрелого состояния с учётом возможных фаз цветения и плодоношения.

Наиболее полная и широко признанная классификация архитектурных моделей была предложена французскими ботаниками Ф. Халле (F. Hallé), Р. Олдеманом (R.A.A. Oldeman) и П. Б. Томлинсоном (P.B. Tomlinson) в 1978 году (Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978). В основе этой классификации лежат несколько ключевых критериев: тип нарастания главной оси (моноподиальное или симподиальное), характер ветвления (очередное, дихотомическое, симподиальное), наличие дифференциации побегов на ортотропные (вертикальные) и плагиотропные (горизонтальные), а также положение цветков (терминальное или латеральное) и способность верхушечной меристемы к неограниченному росту после цветения. Всего в системе Халле – Олдемана – Томлинсона выделено 23 архитектурные модели, охватывающие подавляющее большинство как голосеменных, так и покрытосеменных древесных растений.

Однако для целей аграрного бакалавриата – особенно в рамках курса ботаники, ориентированного на растениеводство, плодоводство и лесное хозяйство – достаточно детально разобрать шесть ключевых моделей, которые наиболее часто встречаются у сельскохозяйственных и лесообразующих видов, а также лучше всего иллюстрируют связь между формой растения и его агрономическими свойствами (скорость роста, реакция на обрезку, характер плодоношения и т.д.). Эти модели: Корнера (Corner), Массара (Massart), Обривилля (Aubreville), Рау (Rauh), Томлинсона (Tomlinson) и Холттума (Holttum). Некоторые из них соответствуют деревьям с неветвящимся стволом (модели Холттума и Корнера), другие описывают различные варианты ветвящихся форм – от простых моноподиальных до сложных симподиальных и «смешанных» типов (Prusinkiewicz & Remphrey, 2000).

Подробное изложение общих принципов классификации (понятия моноподия, симподия, ортотропии, плагиотропии, ритмичности роста и т.п.) уже дано в предыдущей статье цикла – «Архитектурные модели растений (по Halle, Oldeman и Tomlinson)». В настоящем обзоре мы сосредоточимся непосредственно на описании каждой из шести ключевых моделей, их диагностических признаках, типичных примерах из культурной и дикой флоры, а также на агрономическом значении – том, как знание модели помогает прогнозировать рост, подбирать способы формировки и обрезки, оценивать устойчивость к ветровалу и эффективность использования света. При описании мы будем опираться на оригинальные работы Халле, Олдемана и Томлинсона (1978), а также на более поздние исследования, уточняющие формальные критерии выделения моделей (Prusinkiewicz & Remphrey, 2000) и их связь с экологическими стратегиями деревьев (Shukla & Ramakrishnan, 1986).

1. Модель Корнера (Corner’s model) – «дихотомическое дерево» / «модель голосеменных»

Ботаническая иллюстрация Carica papaya
commons.wikimedia.org

Public Domain

Ботаническая иллюстрация папайи (<span lang="la" class="biological-name">Carica papaya</span>) — классический пример модели Корнера.

Хорошо видны неветвящийся ствол, верхушечная розетка крупных листьев и латеральные плоды в пазухах нижних листьев. Папайя — один из наиболее наглядных примеров моноаксиальной архитектуры (один ствол, цветение не прекращает роста).

Модель Корнера (названа в честь ботаника Э.Дж.Х. Корнера) относится к моноаксиальному типу архитектуры: надземная часть растения всю жизнь представлена одним неветвящимся (в вегетативной фазе) побегом – стволом (Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978, p. 109). Боковые вегетативные побеги у таких растений, как правило, отсутствуют: пазушные меристемы либо не закладываются, либо остаются в латентном состоянии на всю жизнь. Цветки (или стробилы у голосеменных) развиваются в пазухах листьев – латерально, и их появление не приводит к отмиранию верхушечной меристемы или прекращению роста ствола. Иными словами, растение остаётся моноподиальным и плеонантическим (способным цвести многократно без утраты способности к вегетативному росту).

Ключевые признаки (Simpson, 2010, p. 25; Hallé et al., 1978, p. 112–114):

  1. Неветвящийся ствол – единственная ось, образованная одним верхушечным меристемой.

  2. Рост ствола – как правило, непрерывный (без выраженных периодов покоя и резкой смены листьев), хотя у некоторых видов (например, у женских особей Cycas) может проявляться ритмичность.

  3. Ветвление отсутствует в вегетативной сфере; ветвление наблюдается только в репродуктивной (генеративные органы – пазушные соцветия или стробилы).

  4. Листья часто крупные, перистые или пальчатые, собраны в верхушечную розетку (у древовидных папоротников и пальм) или расположены по спирали (у Carica papaya).

  5. Корреляция диаметра ствола и размера листьев – проявляется «правило Корнера»: чем толще ствол, тем крупнее и сложнее листья (Corner, 1949).

  6. У голосеменных (цикадовые) листья жёсткие, перистые, сохраняются несколько лет; у покрытосеменных листья могут быть крупными, быстро сменяющимися.

Типичные примеры:

  • Пальмы (многие одноствольные виды): кокосовая пальма (Cocos nucifera), масличная пальма (Elaeis guineensis), сабаль (Sabal palmetto). У пальм модель Корнера проявляется в наиболее чистом виде: ствол несёт только верхушечную розетку листьев, пазушные соцветия появляются после вступления в репродуктивную фазу, и рост ствола продолжается (Hallé et al., 1978, p. 110).

  • Папайя (Carica papaya) – двудомное дерево с сочным неодревесневающим стволом, несущим спирально расположенные крупные пальчатолопастные листья; соцветия (или одиночные цветки) возникают в пазухах листьев (Hallé et al., 1978, p. 109).

  • Цикадовые – женские особи Cycas circinalis и Cycas revoluta: стробилы (мегаспорофиллы) формируются в пазухах листьев, ствол не ветвится, рост моноподиальный (Simpson, 2010, p. 27).

  • Древовидные папоротники (например, Cyathea) – также проявляют эту модель: спорангии на нижней стороне листьев (латерально), ствол не ветвится, рост за счёт верхушечной меристемы.

  • Двудольные (редкие примеры): некоторые виды Hicksbeachia (Proteaceae), Pithecellobium hansenii (Leguminosae) – небольшие каулифлорные деревца с неветвящимся стволом и крупными листьями (Hallé et al., 1978, p. 112).

Агрономическое значение:

  1. Неветвящийся габитус означает, что у таких растений отсутствует естественная крона: все фотосинтезирующие органы сосредоточены в верхушечной розетке. Для плодовых культур (например, папайи) это определяет специфику сбора урожая – плоды завязываются в пазухах листьев последовательно по мере роста ствола, и сбор часто требует лестниц или специальных приёмов.

  2. Обрезка таких растений невозможна в традиционном понимании: удаление верхушечной меристемы (например, при подмерзании или механическом повреждении) приводит к пробуждению спящих почек и образованию боковых побегов, которые, однако, не способны заместить главный ствол в его строгой моноподиальности – чаще всего формируется кустовидная или многовершинная форма, что для товарного плодоводства нежелательно (Hallé et al., 1978, p. 110). Поэтому у культур, следующих модели Корнера, важно сохранять верхушечную почку.

  3. В лесном хозяйстве одноствольные пальмы и древовидные папоротники – это, как правило, деревья первого яруса, но с низкой ветроустойчивостью из-за отсутствия боковых ветвей, демпфирующих раскачивание ствола. Их посадка на открытых ветреных участках без защитного подлеска не рекомендуется (Shukla & Ramakrishnan, 1986, p. 34).

  4. Модель Корнера имеет ограниченное значение для классической плодовой обрезки умеренного пояса, но важна для понимания роста тропических плодовых (папайя, некоторые анноновые) и декоративных пальм.

Дополнительный комментарий: почему «модель голосеменных»? Название «модель голосеменных» не совсем точно, так как модель Корнера встречается и у покрытосеменных. Однако у голосеменных она действительно частотна: большинство цикадовых и некоторые хвойные (например, Araucaria в молодом возрасте) растут неветвящимся стволом с латеральными стробилами. Тем не менее в классической систематике архитектурных моделей это название не является официальным; в научной литературе используют именно термин «модель Корнера» (Prusinkiewicz & Remphrey, 2000, p. 178; Simpson, 2010, p. 27).

Визуальная ассоциация для запоминания: пальма или папайя – один вертикальный ствол, листья только на верхушке, плоды (цветки) в пазухах нижних листьев.

2. Модель Массара (Massart’s model) – «зонтичное дерево»

Модель Массара (названа в честь бельгийского ботаника Жана Массара) относится к полиаксиальному типу архитектуры, в котором отчётливо различаются ортотропный (вертикальный) моноподиальный ствол и плагиотропные (горизонтальные) ветви первого порядка (Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978, p. 191). Рост ствола, как правило, ритмический: периоды активного удлинения сменяются периодами покоя, что приводит к образованию мутовчатых (или псевдомутовчатых) ярусов ветвей – отсюда характерный «зонтичный» или «пагодообразный» силуэт дерева. Ветви первого порядка являются плагиотропными, но не по аппозиции (то есть их горизонтальное положение достигается за счёт вторичной ориентации листьев и побегов, а не за счёт замещения верхушечной меристемы) (Prusinkiewicz & Remphrey, 2000, p. 183). Положение цветков (терминальное или латеральное) не является определяющим для модели.

Ключевые признаки (Hallé et al., 1978, p. 191–198; Simpson, 2010, p. 24):

  1. Моноподиальный ортотропный ствол с чётко выраженной ритмичностью роста – каждый прирост отделён от следующего зоной коротких междоузлий или чешуевидных листьев (следами покоящейся верхушечной почки).

  2. Плагиотропные ветви первого порядка – они растут в горизонтальной плоскости (или с небольшим наклоном), их листья часто имеют дистихное (двурядное) расположение, в отличие от спирального расположения листьев на стволе. Ветви не стремятся занять вертикальное положение даже при удалении верхушечной почки ствола (устойчивая плагиотропия).

  3. Ярусное расположение ветвей: ветви развиваются из пазух самых крупных листьев каждого ритмического прироста ствола, образуя отчётливые мутовки (или псевдомутовки). Количество ветвей в ярусе может варьировать (2–5 и более) в зависимости от вида.

  4. Фотосинтез – ствол, как правило, несёт мелкие или редуцированные листья (часто рано опадающие), основная ассимилирующая поверхность сосредоточена на плагиотропных ветвях.

  5. Плагиотропия в этой модели не является необратимой: в экспериментах при удалении ствола верхушечная почка ближайшей ветви может начать ортотропный рост и заместить лидер (Hallé et al., 1978, p. 192). Однако в естественных условиях ветви сохраняют горизонтальное положение.

Типичные примеры:

  • Хвойные (голосеменные) – классический пример: норфолкская сосна (Araucaria heterophylla), а также виды пихт (Abies spp.), елей (Picea spp.), секвойя вечнозелёная (Sequoia sempervirens). У араукарии плагиотропные ветви расположены строго горизонтальными ярусами, листья чешуевидные, спиральные, но за счёт поворота побегов создаётся дорзовентральность (Massart, 1923; Hallé et al., 1978, p. 192).

  • Покрытосеменные (двудольные): капок (Ceiba pentandra) – ветви горизонтальные, ярусы хорошо выражены; мускатник душистый (Myristica fragrans); вирола (Virola surinamensis); многие виды эвкалиптов (Eucalyptus spp.) на ранних стадиях, хотя у эвкалиптов ритмичность может быть сглажена (Hallé et al., 1978, p. 198).

  • Пример из российских реалий (для ассоциации): ель обыкновенная (Picea abies) – ствол моноподиальный, ветви мутовчатые, горизонтальные; однако у ели плагиотропия ветвей обратима и не столь строга, как у араукарии, но общая архитектура близка к модели Массара (Hallé et al., 1978, p. 199).

Агрономическое значение:

  1. Качество древесины. У деревьев модели Массара ствол прямой, очищается от ветвей (нижние ярусы отмирают и обламываются), что даёт ценную бессучковую древесину – важное качество для лесопиления и производства фанеры (Shukla & Ramakrishnan, 1986, p. 40). Селекция на усиление очищаемости ствола ведётся у сосны, ели и эвкалипта.

  2. Лесные полосы и ветрозащита. Горизонтально-ярусное строение кроны создаёт плотный «зелёный экран», эффективно снижающий скорость ветра на большей высоте. Деревья с такой архитектурой предпочтительны для создания защитных лесополос в степной и лесостепной зонах (при условии зимостойкости).

  3. Плодоводство. Прямой ствол и чёткое ярусное ветвление используются при формировке пальметт и веретеновидных крон – принцип «зонтика» применяют для некоторых косточковых и семечковых культур (например, персика в веретеновидной форме). Однако для яблони и груши модель Массара не является доминирующей (они ближе к модели Рау), но сам приём «ярусной обрезки» заимствован из наблюдений за естественным ярусным ветвлением.

  4. Теневыносливость под пологом. Горизонтальные плагиотропные ветви пропускают рассеянный свет в нижние ярусы, что позволяет под пологом такого леса выращивать теневыносливые культуры (лекарственные травы, ягодные кустарники) – пример агролесоводства (Shukla & Ramakrishnan, 1986, p. 45).

  5. Реакция на обрезку и повреждения. У деревьев модели Массар при удалении верхушечного побега часто не пробуждаются спящие почки на стволе, а активизируется одна из боковых ветвей, которая начинает расти вертикально, искажая ствол (Hallé et al., 1978, p. 188). При лесовыращивании это нежелательно, поэтому в питомниках таких деревьев стараются не повреждать лидер.

Визуальная ассоциация для запоминания: «Ствол-свеча» с чёткими кольцами-ярусами горизонтальных ветвей, напоминающий зонтик или пагоду. Типичный образ: взрослая араукария или новогодняя ель с правильными мутовками.

Связь с другими моделями: Модель Массара близка к модели Рау (Rauh), но отличается плагиотропией ветвей (у Рау ветви ортотропны) и характером ветвления. Также она имеет сходство с моделью Обривилля (Aubreville) – у обеих есть ритмичный рост ствола и ярусы, но у Обривилля ветви образуют сложные симподиальные комплексы с аппозиционным нарастанием, тогда как у Массара ветви простые, моноподиальные или симподиальные по замещению (Prusinkiewicz & Remphrey, 2000, p. 183). Различие хорошо видно при сравнении распределения листовых розеток в кроне.

3. Модель Обривилля (Aubreville’s model) – «модель с серийной сменой стволов»

Крона Terminalia catappa
©B.navezcommons.wikimedia.orgCC BY-SA 3.0

Крона индийского миндаля (_Terminalia catappa_) — классический пример модели Обривилля.

Хорошо видны сложные симподиальные ветви с сочленениями (байонетные соединения) и горизонтальное («зонтичное») ветвление — ключевые признаки «Terminalia-ветвления».

Модель Обривилля (названа в честь французского ботаника Андре Обривилля, изучавшего сапотовые) относится к полиаксиальному типу с симподиальным нарастанием ствола. Это одна из наиболее сложных архитектурных моделей, которая часто встречается у крупных деревьев тропических лесов, но также имеет важное значение для понимания динамики старения и омоложения у плодовых культур. Её отличительная черта – регулярная смена верхушечного побега (ствола) боковым, в результате чего дерево как бы «перешагивает» с одного ствола на другой, сохраняя общую высоту и способность к длительному росту (Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978, p. 182). Цветки у деревьев этой модели, как правило, латеральные (боковые) и не влияют на архитектуру.

Ключевые признаки (Hallé et al., 1978, p. 182–190; Prusinkiewicz & Remphrey, 2000, p. 183):

  1. Симподиальный ствол – верхушечная меристема главной оси после определённого периода роста (обычно одного ритмического прироста) прекращает функционировать (абортирует или трансформируется в соцветие) и замещается ближайшей боковой почкой (или одной из ветвей нижележащего яруса). Эта боковая ось со временем принимает вертикальное положение и становится новым лидером. В результате на месте старого ствола формируется «штыкообразный» излом (bayonet joint).

  2. Ритмический рост ствола – хорошо выражены периоды покоя, каждый прирост отделён от следующего зоной укороченных междоузлий или чешуевидных листьев.

  3. Ветви (боковые оси) – как правило, плагиотропны по аппозиции (apposition growth): верхушечная меристема ветви продолжает расти, а её обгоняет боковой побег, смещая старую верхушку. В результате образуются сложные симподиальные ветви с чёткими сочленениями (Terminalia-ветвление). Листья на ветвях часто расположены в одной плоскости (дистихно) или образуют спираль с последующей вторичной дорзовентральностью.

  4. Модульное строение ветвей – каждое колено ветви (модуль) заканчивается верхушечной меристемой, которая затем превращается в укороченный побег (брахибласт) и продолжает существовать в виде листовой розетки. Благодаря этому в кроне накапливается множество долгоживущих листовых розеток, что увеличивает фотосинтезирующую поверхность (по сравнению с моделью Фагерлинда, где ветви цветут терминально и отмирают) (Hallé et al., 1978, p. 186).

  5. Листья на стволе и ветвях часто сходны по форме и расположению (спиральное или супротивное), но на ветвях листья обычно крупнее. У многих видов наблюдается гетерофиллия (различие формы листьев на стволе и на ветвях).

  6. Отсутствие терминального цветения на ветвях – цветки латеральные, поэтому модули ветвей не отмирают после цветения, а продолжают функционировать годами.

Типичные примеры:

  • Терминалии (Terminalia spp., Combretaceae) – классические представители. Terminalia catappa (морской миндаль), Terminalia superba (африканское лимба), Terminalia amazonia. У этих деревьев очень отчётливо выражено ярусное ветвление и «пагодообразная» крона (Corner, 1952; Hallé et al., 1978, p. 184).

  • Сапотовые (Sapotaceae) – многие крупные лесные деревья тропической Америки и Африки: Manilkara bidentata (балата), Autranella congolensis, Baillonella toxisperma. У них ствол часто бывает «флейцевидным» или ребристым из-за многочисленных замещений лидера (Hallé et al., 1978, p. 185).

  • Мангровые виды – Bruguiera sexangula (Rhizophoraceae) проявляет эту модель с регулярными ярусами ветвей и симподиальными плагиотропными комплексами (Hallé et al., 1978, p. 186).

  • Некоторые молочайные (засушливые формы) – Euphorbia decaryana из Мадагаскара формирует низкие кустарники с чёткими ярусами (Hallé et al., 1978, p. 188).

  • Умеренные аналоги (редкие) – некоторые виды вяза (Ulmus spp.) и граба (Carpinus spp.) в старых лесах могут проявлять элементы модели Обривилля при повреждении лидера, но в чистом виде модель свойственна преимущественно тропикам.

Агрономическое значение:

  1. Плодоводство тропиков – многие важные плодовые деревья (манго Mangifera indica, авокадо Persea americana, саподилла Manilkara zapota) в своей архитектуре сочетают черты модели Обривилля и модели Рау. Понимание механизма «смены стволов» позволяет омолаживать стареющие деревья путём обрезки: если удалить верхушку старого ствола, из боковых ветвей ниже среза активизируется одна, которая замещает лидер, и дерево продолжает расти. Это используется при «обрезке на обратный рост» у манго.

  2. Лесное хозяйство – деревья модели Обривилля часто имеют непрямой ствол со следами многократных замен верхушек («байонетные соединения»). Это снижает выход деловой древесины, но повышает ветроустойчивость и способность к восстановлению после буреломов. При закладке лесных плантаций на ветреных участках предпочтение отдают видам с более прямым стволом (например, модели Рау или Массара), тогда как в защитном лесоразведении (лесополосы) ценятся виды с высокой регенерационной способностью.

  3. Садоводство умеренного пояса – у некоторых плодовых (старые сорта яблони, груши, вишни) при повреждении центрального проводника может происходить замещение его боковым побегом, однако это не является видовой нормой (у большинства сортов доминирует модель Рау). В селекции на колонновидность и одноствольность отбирают формы, у которых подавлена способность к замещению лидера.

  4. Обрезка и формирование – для деревьев, склонных к модели Обривилля, важно не допускать раннего удаления центрального проводника без последующей замены, так как это приводит к образованию многоствольного куста. При формировании таких деревьев в садах применяют технику «обрезка на почку» с оставлением сильного вертикального побега для замещения.

  5. Агролесоводство – в тропических системах «таунгья» (совместное выращивание сельскохозяйственных культур и деревьев) виды с моделью Обривилля (например, Terminalia superba) ценятся за быстрый рост и способность формировать вертикально-ярусную крону, которая через несколько лет прореживается и пропускает свет к полевым культурам (Shukla & Ramakrishnan, 1986, p. 45).

Визуальная ассоциация для запоминания: «Лестница стволов» или «байонетное сочленение» – старый ствол заканчивается изломом, из которого под небольшим углом вырастает новый, чуть тоньше. Крона напоминает пагоду, но с более сложным ветвлением внутри ярусов.

Сравнение с близкими моделями:

Модель Обривилля легко спутать с моделью Фагерлинда (Fagerlind). Различие: у Фагерлинда ветви детерминированы – они заканчиваются терминальным соцветием и после цветения не растут в длину, новые приросты образуются только за счёт боковых почек. У Обривилля ветви индетерминированы (цветки латеральные), поэтому верхушечная меристема ветви после вытеснения продолжает существовать как брахибласт и ежегодно даёт прирост листьев. В результате крона дерева Обривилля гораздо более плотная и «облиственная», чем у Фагерлинда (Hallé et al., 1978, p. 183). С моделью Массара модель Обривилля сближает ритмический рост ствола и ярусность, но у Массара плагиотропия ветвей иная (не по аппозиции) и ствол всегда моноподиальный, тогда как у Обривилля – симподиальный (Prusinkiewicz & Remphrey, 2000, p. 183). С моделью Корнер (моноаксиальной) модель Обривилля не имеет сходства – она принципиально полиаксиальна.

4. Модель Рау (Rauh’s model) – «дерево-канделябр» (для хвойных и цветущих)

Модель Рау (названа в честь профессора В. Рау, описавшего архитектуру многих деревьев умеренного пояса) относится к полиаксиальному типу с моноподиальным ортотропным стволом, ветви которого также ортотропны и морфологически эквивалентны стволу (Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978, p. 221). Рост ствола – ритмический, с ясными периодами покоя, что приводит к образованию мутовчатых или псевдомутовчатых ярусов ветвей (подобно моделям Массара и Обривилля). Однако ключевое отличие модели Рау заключается в том, что ветви не являются плагиотропными: они растут вертикально (или под острым углом к стволу) и сами ветвятся моноподиально, образуя «канделябровидную» (подсвечниковую) крону. Цветки всегда латеральные (в пазухах листьев или на укороченных побегах) и не влияют на дальнейший рост оси (Hallé et al., 1978, p. 221–225).

Ключевые признаки (Hallé et al., 1978, p. 221–225; Simpson, 2010, p. 26; Prusinkiewicz & Remphrey, 2000, p. 184):

  1. Моноподиальный ортотропный ствол с ритмическим ростом – каждый год (или сезон) формируется один или несколько приростов, отделённых зонами укороченных междоузлий или чешуевидных листьев (следами зимующих почек).

  2. Ветви всех порядков – ортотропны, то есть растут вертикально (или под острым углом вверх). Благодаря этому крона приобретает характерный «канделябровидный» облик (ветви как бы продолжают ствол, но с постепенным уменьшением диаметра).

  3. Ветви морфологически эквивалентны стволу – они имеют такой же тип нарастания (моноподиальный, ритмический), несут спирально расположенные листья (реже супротивные) и сами дают начало ветвям следующего порядка по тому же принципу.

  4. Цветки латеральные – развиваются в пазухах листьев текущего или прошлых приростов. Терминального цветения у этой модели не бывает, поэтому верхушечная меристема никогда не отмирает из-за цветения.

  5. Акротония – наиболее сильные ветви формируются в верхней части прироста (ближе к верхушечной почке), что усиливает «канделябровидность».

  6. Фотосинтез – как ствол, так и ветви несут полноценные листья; часто наблюдается гетерофиллия (например, у хвойных – молодые листья игловидные, взрослые – чешуевидные, но у многих покрытосеменных листья однотипны).

  7. Большинство хвойных (сосны, ели, пихты) и множество лиственных деревьев (дуб, клён, ясень, каштан) следуют этой модели (Hallé et al., 1978, p. 226–227).

Типичные примеры:

  • Хвойные умеренного пояса – сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), ель европейская (Picea abies), пихта белая (Abies alba), лиственница (Larix spp.), кедр гималайский (Cedrus deodara). У них очень ярко выражена ярусность ветвей и канделябровидное ветвление (Hallé et al., 1978, p. 226).

  • Лиственные деревья умеренного пояса – дуб черешчатый (Quercus robur), клён остролистный (Acer platanoides), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior), каштан посевной (Castanea sativa), бук лесной (Fagus sylvatica) – все они в молодости имеют чёткую канделябровидную форму, которая с возрастом может сглаживаться из-за полегания нижних ветвей (Hallé et al., 1978, p. 227).

  • Тропические и субтропические деревья – гевея бразильская (Hevea brasiliensis), каучуковое дерево; махагони (Swietenia macrophylla); хлебное дерево (Artocarpus altilis); виды эвкалипта (Eucalyptus spp.) (Hallé et al., 1978, p. 227).

  • Плодовые культуры – яблоня (Malus domestica), груша (Pyrus communis), вишня (Prunus avium), персик (Prunus persica) – их естественная архитектура (без формировки) в значительной степени соответствует модели Рау, хотя селекция на карликовые и колонновидные формы сильно изменила габитус (Simpson, 2010, p. 26).

  • Папоротники – например, Oleandra pistillaris проявляет модель Рау на горизонтальных побегах (ползучий ствол с вертикальными ветвями) (Hallé et al., 1978, p. 224).

Агрономическое значение:

  1. Формировка плодовых деревьев – модель Рау является основой для большинства систем формировки кроны в умеренном садоводстве. Яблоню, грушу, вишню и сливу традиционно формируют разреженно-ярусной системой (в 3–5 ярусов), которая имитирует естественное ярусное расположение ветвей. Понимание того, что ветви у таких деревьев являются ортотропными и морфологически эквивалентными стволу, позволяет правильно подбирать ветви для закладки ярусов и регулировать их подчинение центральному проводнику.

  2. Реакция на обрезку – у деревьев модели Рау удаление верхушечной почки ствола вызывает пробуждение спящих почек в верхней части, из которых вырастают сильные вертикальные побеги-конкуренты. Это свойство используется в омолаживающей обрезке и при восстановлении кроны после повреждений. В то же время, для формирования штамба и правильной кроны важно удалять конкуренты в раннем возрасте.

  3. Прогноз плодоношения – у яблони и груши плоды завязываются преимущественно на двулетних и трёхлетних ортотропных ветвях и на копьецах (укороченных плодовых побегах). Знание архитектуры помогает нормировать урожай: чем больше вертикальных ветвей 2–3 порядка, тем выше потенциальный урожай (при условии хорошего освещения).

  4. Лесное хозяйство – сосна, ель, дуб и ясень – основные лесообразующие породы России. Их архитектура (модель Рау) обеспечивает прямой ствол с хорошим очищением от сучьев при достаточной густоте стояния. В лесных культурах применяют рубки ухода для удаления нижних, отмирающих ветвей, что улучшает качество древесины.

  5. Селекция на габитус – селекционеры плодовых культур активно работают с мутантами, у которых изменена архитектура (например, колонновидные яблони с сильно укороченными междоузлиями и отсутствием бокового ветвления). Такие формы отклоняются от классической модели Рау, приближаясь к модели Корнера (одноствольность) или модели Ливенберга (симподиальное ветвление). Понимание исходной модели необходимо для идентификации и закрепления полезных мутаций.

  6. Интенсивные сады – в современных садах на карликовых подвоях формируют веретеновидные кроны (спиндлебуш, рудольф). В этих системах ветви наклоняют до горизонтального положения, искусственно придавая им плагиотропный характер. Это подавляет ортотропный рост ветвей и усиливает закладку плодовой древесины. Таким образом, знание модели Рау позволяет её модифицировать в агротехнических целях.

Визуальная ассоциация для запоминания: «Новогодняя ель» или «пирамидальный тополь» – центральный ствол, от которого отходят ярусы более тонких вертикальных ветвей, создающих канделябровидный силуэт. Ветви сами напоминают маленькие деревца.

Сравнение с близкими моделями: Модель Рау часто путают с моделью Массара (Massart). Основное различие – ориентация ветвей: у Рау ветви ортотропны (вертикальны), у Массара – плагиотропны (горизонтальны). Кроме того, у Массара листья на стволе и ветвях могут резко различаться (на стволе они часто мелкие), тогда как у Рау листья примерно однотипны (Hallé et al., 1978, p. 198). Модель Аттимса (Attims) отличается от Рау непрерывным ростом (без выраженных периодов покоя) и встречается реже (Hallé et al., 1978, p. 228). Модель Обривилля (Aubreville) имеет симподиальный ствол и плагиотропные ветви с аппозиционным нарастанием, что резко отличает её от Рау (Prusinkiewicz & Remphrey, 2000, p. 183).

Дополнительное замечание о плодовых культурах:

Хотя яблоня и груша описаны как следующие модели Рау, следует иметь в виду, что большинство сортов – это сложные химеры и гибриды, у которых архитектура может быть нарушена. Кроме того, на карликовых подвоях рост и ветвление сильно изменяются. Тем не менее, дикие виды и сеянцы, выращенные из семян, обычно строго следуют модели Рау в первые 10–20 лет жизни (Shukla & Ramakrishnan, 1986, p. 42). Это делает модель Рау наиболее важной для бакалаврского курса по плодоводству и лесному хозяйству.

5. Модель Томлинсона (Tomlinson’s model) – «пучково-ветвящееся дерево» / «модель однодольных»

Банан Musa acuminata
©Toffelcommons.wikimedia.orgCC BY-SA 3.0

Банан (_Musa acuminata_) — пример модели Томлинсона (пучково-ветвящееся дерево).

Хорошо видно базальное ветвление (куртина из нескольких псевдостволов). Все вегетативные оси эквивалентны, новые побеги возникают у основания материнского растения.

Модель Томлинсона (названа в честь П. Б. Томлинсона, внёсшего огромный вклад в изучение архитектуры однодольных) относится к полиаксиальному типу, при котором все вегетативные оси эквивалентны, ортотропны и обладают модульным строением (Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978, p. 118). Главная особенность модели – базитонное ветвление: новые побеги возникают у основания материнского побега (часто на подземных или приземных укороченных корневищах), образуя пучок (куртину) вертикальных стволов. Каждый такой ствол (модуль) может быть либо плеонантическим (цветёт многократно, не погибая), либо хапаксантическим (цветёт один раз в жизни и отмирает). Рост побегов, как правило, непрерывный (без выраженных периодов покоя). Эта модель чрезвычайно характерна для однодольных (пальмы, бананы, ананасы, злаки, осоки), но изредка встречается и у двудольных (например, некоторые виды Lobelia, Espeletia) (Hallé et al., 1978, p. 120; Simpson, 2010, p. 25). В англоязычной литературе её часто называют «clustering» (кустящейся) или «suckering» (побегообразующей).

Ключевые признаки (Hallé et al., 1978, p. 118–126; Prusinkiewicz & Remphrey, 2000, p. 179):

  1. Базитонное ветвление – новые побеги (столоны, корневища, боковые почки у основания) развиваются только в нижней части модуля, часто на уровне почвы или под землёй. Верхняя (апикальная) часть модуля никогда не ветвится.

  2. Все оси эквивалентны – нет морфологического различия между «стволом» и «ветвью»: каждый вертикальный побег имеет одинаковое строение и функцию (несёт розетку листьев, соцветия).

  3. Модульное строение – дерево состоит из повторяющихся модулей (отдельных стволиков), которые могут быть физиологически автономными (каждый развивает свою корневую систему). У хапаксантических видов (например, банан) модуль после плодоношения отмирает, но замещается новым из прикорневой почки.

  4. Отсутствие вторичного утолщения (у большинства однодольных) – стволы имеют постоянную толщину (нарастают только за счёт первичного роста), что ограничивает их высоту и ветвление.

  5. Корневая система – придаточные корни отрастают от узлов в основании каждого модуля. У многих видов (пальмы, панданусы) развиваются ходульные корни (опорные) или пневматофоры (дыхательные) (Hallé et al., 1978, p. 119).

  6. Фотосинтез – листья крупные, часто перистые или веерные (у пальм) либо длинные лентовидные (у бананов, злаков). Листья сосредоточены в верхушечной розетке каждого модуля.

  7. Формирование «пучка» – со временем вокруг материнского растения образуется плотная куртина из нескольких десятков разновозрастных стволиков (например, у финиковой пальмы Phoenix dactylifera).

Типичные примеры:

  • Кустящиеся пальмы – финиковая пальма (Phoenix dactylifera), Phoenix reclinata (дикий финик), Euterpe oleracea (асai), Raphia spp. (рафия) – у них из одного основания отрастает множество стволов, что типично для модели Томлинсона. У некоторых видов (например, Raphia gigantea) модули хапаксантичны – ствол цветёт один раз и отмирает, но замещается новым (Hallé et al., 1978, p. 119, 123).

  • Бананы и плантаны (Musa × paradisiaca, Musa spp.) – надземный «ствол» на самом деле является ложным (образован влагалищами листьев). После плодоношения эта псевдоось отмирает, а из подземного корневища вырастают новые побеги-отпрыски («детки»). Это классический пример хапаксантического модуля (Hallé et al., 1978, p. 122).

  • Злаки (Poaceae) – пшеница, рис, кукуруза, сахарный тростник, бамбуки (частично) проявляют модель Томлинсона: кущение (образование боковых побегов от узла кущения) – прямое следствие базитонного ветвления. У однолетних злаков модуль (стебель) цветёт и отмирает, у многолетних (например, у сахарного тростника) – побеги замещаются новыми из подземных почек.

  • Стрелитции – Strelitzia nicolai (райская птица древовидная) образует куртины вертикальных стволов, каждый из которых несёт крупные бананообразные листья (Hallé et al., 1978, p. 122).

  • Древовидные папоротники (некоторые виды Cyathea) – также могут проявлять модель Томлинсона, формируя боковые стелющиеся побеги (столоны) у основания (Hallé et al., 1978, p. 119).

  • Редкие двудольные – древовидные лобелии (Lobelia gibberoa) в горах Восточной Африки и эспелеции (Espeletia spp.) в Андах: у них образуются базальные розетки и боковые побеги у поверхности земли (Hallé et al., 1978, p. 120).

Агрономическое значение:

  1. Банан и плантан – понимание модели Томлинсона критически важно для технологии возделывания. После сбора урожая главный плодоносящий ствол срезают, а один (или несколько) из отпрысков (сукцессивных побегов) оставляют для следующего цикла. Плантации бананов управляются как клональная куртина с непрерывной сменой модулей. Селекция направлена на получение сортов с высокой скоростью образования заменяющих побегов (раннее «деткование») и устойчивостью к полеганию (Hallé et al., 1978, p. 122; Shukla & Ramakrishnan, 1986, p. 44).

  2. Финиковая пальма – при выращивании на плантациях часто оставляют один ствол, регулярно удаляя прикорневую поросль (чтобы не затенять и не истощать растение). Однако в традиционных оазисах культивируют куртинные посадки, используя способность к пучкообразованию для повышения продуктивности с единицы площади.

  3. Сахарный тростник – многолетняя культура, возобновляющаяся из подземных почек после уборки («ратун» – способность давать новые побеги от корневища). Это прямое проявление модели Томлинсона. Знание архитектуры позволяет рассчитать оптимальную густоту стояния и сроки использования плантации до истощения кущения.

  4. Зерновые злаки (пшеница, ячмень, рис, овёс) – кущение определяет продуктивность колоса и устойчивость к полеганию. Селекционеры отбирают сорта с ограниченным кущением (для густого посева) или с повышенным кущением (для разреженного посева и лучшего использования влаги). Агрономы регулируют кущение внесением азотных удобрений (азот стимулирует образование боковых побегов).

  5. Кормовые злаки (тимофеевка, ежа сборная, райграс) – способность к многократному отрастанию после скашивания или стравливания обеспечивается базальными меристемами, сохраняющимися у поверхности почвы. Это позволяет использовать их в пастбищном и сенокосном режимах без пересева в течение нескольких лет.

  6. Пальмы масличная и кокосовая (хотя они чаще следуют модели Корнера – одноствольны) – при повреждении верхушечной почки у некоторых видов пробуждаются прикорневые спящие почки, и растение начинает «куститься», переходя к модели Томлинсона. Это используется для вегетативного размножения ценных форм (правда, трудоёмко и ненадёжно, чаще применяют культуру тканей).

  7. Лесное хозяйство – у бамбуков (гигантские злаки) «пучковое» строение (симподиальные корневища с кущением) определяет быстрый набор биомассы и высокую продуктивность. Бамбуковые плантации управляются выборочной рубкой старых стеблей для стимуляции молодой поросли.

Визуальная ассоциация для запоминания: «Пучок» или «куртина» – у основания растения несколько стволов (разной высоты и толщины) отходят от общего корневища, напоминая пучок пальцев из земли. Самый старый (центральный) может быть выше, а молодые – ниже и тоньше. У банана – «ложный ствол» (псевдостебель) окружён отпрысками-«детками».

Сравнение с близкими моделями: Модель Томлинсона отличается от модели Холттума (Holttum) наличием базальных ветвлений (у Холттума растение строго одноствольное и монокарпичное) (Hallé et al., 1978, p. 101). От модели Макклюра (McClure) – которая также характерна для бамбуков, но включает смешанные оси (сначала плагиотропное, затем ортотропное нарастание) – модель Томлинсона отличается тем, что новые побеги возникают только у основания и сразу растут ортотропно, без фазы горизонтального роста (Hallé et al., 1978, p. 139). От модели Корнера (один ствол) отличается, очевидно, пучковатостью. Модель Томлинсона наиболее близка к модели Шоута (Schoute) – дихотомическое ветвление верхушек, – но у Шоута ветвление происходит высоко на стволе, а не у основания (Hallé et al., 1978, p. 128). Для аграрного бакалавриата важно различать модель Томлинсона (базальное пучкообразование) и модель Холттума (один ствол с терминальным цветением и гибелью) – эти две модели охватывают большинство экономически важных однодольных (злаки, пальмы, бананы, ананасы).

Дополнительный комментарий для агрономов: Модель Томлинсона лежит в основе вегетативного размножения многих культур (бананов, ананасов, сахарного тростника). Понимание того, что новые побеги возникают из базальных пазушных почек (или придаточных почек на корневище), позволяет правильно проводить деление куртин, отделение отпрысков и окучивание для стимуляции корнеобразования. В агроэкологии эта модель часто ассоциируется с r-стратегией (высокая скорость размножения, короткий жизненный цикл модуля) у однолетних злаков и с K-стратегией (долгоживущая куртина) у многолетних пальм и бамбуков (Shukla & Ramakrishnan, 1986, p. 44).

6. Модель Холттума (Holttum’s model) – «одноствольный монокарпик»

Agave americana с цветоносом
commons.wikimedia.orgCC BY-SA 3.0

Цветущая агава американская (<span lang="la" class="biological-name">Agave americana</span>) — классический пример модели Холттума.

Хорошо виден единственный неветвящийся побег и терминальное гигантское соцветие. После цветения и плодоношения растение отмирает (монокарпик).

Модель Холттума (названа в честь Р. Э. Холттума, изучавшего рост монокотиледонов) является моноаксиальной и представляет собой предельно простой, но биологически драматичный тип архитектуры: всю жизнь растение имеет только один неветвящийся вегетативный побег, который завершает своё развитие терминальным соцветием, после чего отмирает (Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978, p. 101). Такие растения называют монокарпическими (цветут и плодоносят один раз в жизни) или хапаксантными (ось детерминирована цветением). В отличие от модели Корнера, где цветки латеральные и ствол продолжает жить, здесь цветение терминальное и приводит к гибели всей особи. Модель Холттума наиболее характерна для однодольных (некоторые пальмы, агавы, бананы-энсеты), но встречается также у некоторых двудольных (например, древовидные лобелии, некоторые сложноцветные) (Hallé et al., 1978, p. 106). В агрономии эта модель имеет значение для культур, у которых после цветения наступает гибель (агава, некоторые виды пальм), а также для понимания стратегии «одноразового» плодоношения.

Ключевые признаки (Hallé et al., 1978, p. 101–108; Prusinkiewicz & Remphrey, 2000, p. 178):

  1. Моноаксиальность (один неветвящийся ствол) – вегетативная фаза представлена единственной ортотропной осью, не образующей боковых вегетативных побегов. Латеральные меристемы либо отсутствуют, либо находятся в состоянии глубокого покоя на протяжении всей жизни.

  2. Терминальное соцветие – после многолетней (иногда очень долгой, до 40–80 лет) вегетативной фазы верхушечная меристема трансформируется в гигантское соцветие (метёлку, початок, кисть). Вся накопленная биомасса мобилизуется на цветение и плодоношение.

  3. Монокарпичность (гибель после плодоношения) – после созревания семян растение отмирает полностью. Это отличает модель Холттума от всех остальных, где растение остаётся жить после цветения.

  4. Непрерывный рост (чаще всего) – в вегетативной фазе рост ствола непрерывный, без выраженных периодов покоя, хотя у некоторых видов (например, у цикасов, но они относятся к другим моделям) может быть ритмичность. У пальм модели Холттума (например, Corypha) листья крупные, расположены спирально, образуя верхушечную розетку.

  5. Листья – обычно очень крупные (у Raphia regalis листья достигают 25 м в длину – рекорд для растений), перистые или веерные. Листья сосредоточены в верхушечной части ствола, постепенно отмирают снизу.

  6. Корневая система – придаточные корни, часто с воздушными (опорными) корнями у высоких пальм. После цветения корни также отмирают.

  7. Размер и долголетие – могут достигать огромных размеров (высота до 20–30 м) и жить десятилетиями (у Corypha umbraculifera до 40–80 лет), что контрастирует с однолетними монокарпическими травами.

Типичные примеры:

  • Пальма талипот (Corypha umbraculifera, а также C. elata) – классический пример модели Холттума. Растёт до 25 м, живёт около 40–80 лет, затем выбрасывает гигантское соцветие (до 5–6 м высотой, содержащее миллионы цветков) и умирает (Hallé et al., 1978, p. 102).

  • Саговая пальма (Metroxylon sagu и другие виды Metroxylon) – важный источник крахмала. Заканчивает жизнь цветением и отмирает, но до цветения в стволе накапливается огромное количество крахмала, который используется человеком (Hallé et al., 1978, p. 102).

  • Рафия (Raphia spp., особенно R. regalis, R. farinifera) – пальмы с самыми длинными листьями в мире (до 25 м). Монокарпичны, цветут один раз и отмирают. Используются для получения волокна, вина (сахарный сок из соцветий) (Hallé et al., 1978, p. 104).

  • Агава американская (Agave americana) и другие виды агав («столетник») – классический пример суккулентного монокарпика. Розетка листьев живёт 10–30 лет, затем выбрасывает цветонос (до 8–10 м) и отмирает. Размножается вегетативно (отпрысками) до цветения (Hallé et al., 1978, p. 104).

  • Энсет (Ensete ventricosum) – «ложный банан» (Musaceae). В отличие от настоящих бананов (модель Томлинсона), энсет цветёт один раз и отмирает. Используется в Эфиопии как крахмальная культура (Hallé et al., 1978, p. 106).

  • Древовидные лобелии (например, Lobelia deckenii в горах Восточной Африки) – на больших высотах (3000–4000 м) формируют розетку листьев на невысоком стволе, цветут один раз и отмирают. Это редкий пример модели Холттума у двудольных (Hallé et al., 1978, p. 106).

  • Редкие двудольные – Sohnreyia excelsa (Rutaceae) из Амазонии, а также некоторые виды Spathelia и Harmsiopanax, достигающие 20 м высоты, также следуют этой модели (Hallé et al., 1978, p. 106).

Агрономическое значение:

  1. Агава – важное техническое и пищевое растение. Волокно агавы (сизаль) получают из листьев до цветения. После цветения растение отмирает, поэтому плантации агавы обновляют за счёт отпрысков (вегетативного размножения), которые отрастают от основания материнского растения (хотя базальное ветвление не характерно для строгой модели Холттума, у агав часто образуются боковые отпрыски, что приближает их к модели Томлинсона, но основной побег всё же монокарпичен). Для получения текилы используют сердцевину агавы Agave tequilana – её срезают перед цветением, чтобы остановить развитие цветоноса и накопить сахара.

  2. Пальмы-монокарпики (рафия, саговая пальма, талипот) используются местным населением для получения крахмала (саговая пальма), волокна (рафия), строительного материала и пальмового вина (путём надрезания соцветия). Знание модели позволяет планировать заготовку продукции: крахмал максимален непосредственно перед цветением, поэтому пальмы вырубают до начала формирования соцветия.

  3. Энсет («ложный банан») – важная продовольственная культура в Эфиопии и некоторых районах Восточной Африки. Из псевдостебля и подземной части получают крахмалистую массу («кочо»). Растение монокарпично, поэтому после сбора урожая (или после цветения, если его допустили) оно погибает. Размножают энсет отпрысками.

  4. Декоративное садоводство – некоторые монокарпичные растения (агавы, пальма талипот, некоторые виды лобелий) выращивают как экзотические однолетники-многолетники. Понимание того, что после цветения растение погибнет, позволяет планировать озеленение (например, удалять цветонос у агав, чтобы продлить жизнь растения). У пальмы талипот цветение – уникальное событие, привлекающее посетителей ботанических садов.

  5. Лесное хозяйство – у монокарпичных деревьев (редкая стратегия) древесина после цветения теряет коммерческую ценность (ствол становится рыхлым и ломким). Поэтому такие виды не используются в промышленном лесозаготовке.

  6. Селекция – для монокарпичных культур важна селекция на позднее цветение (чтобы увеличить период накопления биомассы) и на вегетативное размножение (отпрыски) для поддержания плантаций. Также ведётся работа по получению стерильных гибридов, которые не цветут и не погибают, но такие формы утрачивают способность к семенному размножению.

Визуальная ассоциация для запоминания: «Огромная пальма с гигантским «факелом» на верхушке» – единственный ствол, все листья сосредоточены в розетке, и из центра розетки поднимается гигантское соцветие-метёлка. После созревания плодов дерево умирает (остаётся только сухой ствол). Для агавы – «розетка мясистых листьев с огромным цветоносом-«спаржей», отмирающая после цветения.

Сравнение с близкими моделями: Модель Холттума принципиально отличается от модели Корнера (Corner) наличием терминального цветения (у Корнера цветки латеральные, ствол продолжает жить) и монокарпичностью (у Корнера растение поликарпическое) (Hallé et al., 1978, p. 109). От модели Томлинсона (Tomlinson) отличается отсутствием базального ветвления (у Томлинсона образуется пучок стволов) и гибелью единственного ствола (у Томлинсона каждый модуль может отмирать, но куртина живёт) (Hallé et al., 1978, p. 118). От модели Ливенберга (Leeuwenberg) отличается одиночностью оси (у Ливенберга – симподиальное ветвление с несколькими модулями) (Hallé et al., 1978, p. 145). Модель Холттума – самая простая и «радикальная»: растение живёт один раз, цветёт один раз, умирает целиком.

Дополнительный комментарий для агрономов: Хотя модель Холттума редка среди сельскохозяйственных культур, она имеет огромное биологическое и эволюционное значение. Это пример крайней r-стратегии среди многолетних растений: вся энергия вкладывается в одно-единственное событие размножения, что позволяет насытить пространство семенами и «переждать» неблагоприятные периоды в виде банка семян. Для аграрного производства такие культуры неудобны из-за длительного вегетативного периода (иногда десятилетия) до цветения и гибели. Однако в натуральном хозяйстве (пальмы-саго, рафия, энсет) они являются важным источником крахмала, волокна и сахаристых соков. Знание модели Холттума также помогает понимать эволюционные переходы от однолетнего монокарпического травянистого растения к многолетнему поликарпическому дереву (Hallé et al., 1978, p. 107–108).

7. Сравнительная таблица архитектурных моделей

Для наглядного обобщения и быстрого сравнения шести ключественных архитектурных моделей ниже представлена сводная таблица. В ней отражены основные критерии, важные как для диагностики модели, так и для понимания её агрономических особенностей.

Модель Тип ствола и ветвления Тип роста Положение цветков (соцветий) Типичные культурные примеры Реакция на обрезку и агрономическое значение
Корнера (Corner) Моноаксиальный (один неветвящийся ствол), боковые вегетативные побеги отсутствуют Непрерывный (у большинства) или ритмический (у некоторых цикадовых) Латеральные (в пазухах листьев), растение поликарпическое (цветёт многократно, не погибает) Кокосовая пальма, масличная пальма, папайя, женские особи цикасов, древовидные папоротники Обрезка невозможна (удаление верхушки ведёт к потере лидера и кущению). Важно сохранять верхушечную почку. Низкая ветроустойчивость.
Массара (Massart) Моноподиальный ортотропный ствол, ветви плагиотропные (горизонтальные), ярусное расположение Ритмический, с ясными периодами покоя Положение варьирует (часто латеральные на ветвях или пазушные), растение поликарпическое Араукария, пихта, ель, капок, мускатник, эвкалипты (на ранних стадиях) Прямой ствол, хорошее очищение от сучьев. При потере лидера замещение возможно, но искажает форму. Используется в лесополосах.
Обривилля (Aubreville) Симподиальный ствол (смена лидера), ветви плагиотропные по аппозиции, сложные веточные модули Ритмический Латеральные, ветви индетерминированные (не отмирают после цветения) Терминалии, сапотовые (балата), мангры, некоторые молочайные Высокая регенерационная способность после повреждений. Обрезка стимулирует омоложение и смену стволов. Древесина часто сучковатая (байонетные соединения).
Рау (Rauh) Моноподиальный ортотропный ствол, ветви ортотропные (вертикальные), канделябровидная крона Ритмический Латеральные (в пазухах листьев на побегах разных порядков) Сосна, ель, дуб, клён, ясень, яблоня, груша, гевея Основная модель для классической ярусной формировки плодовых деревьев. Удаление лидера ведёт к появлению сильных конкурентов – требует обрезки. Лесообразующая порода.
Томлинсона (Tomlinson) Полиаксиальный, базитонное ветвление (пучок ортотропных стволов), все оси эквивалентны Чаще непрерывный Латеральные (у плеонантических видов) или терминальные (у хапаксантических), модули могут отмирать Финиковая пальма, банан, сахарный тростник, злаки, энсет (ложный банан), стрелитции Отпрысковая (куртинная) система. После плодоношения главный побег отмирает (у хапаксантов). Регулирование кущения – основа агротехники (банан, злаки, сахарный тростник).
Холттума (Holttum) Моноаксиальный, один неветвящийся ствол, завершающийся соцветием Непрерывный Терминальное (один раз в жизни), растение монокарпичное (отмирает после плодоношения) Пальма талипот, саговая пальма, рафия, агава американская, энсет (некоторые виды) Практическое значение – сбор крахмала, волокна, сахарного сока до цветения. После цветения растение погибает, поэтому плантации поддерживают вегетативным размножением (отпрыски).

Краткие пояснения к таблице:

  • Тип ветвления/ствола – отражает главную архитектурную ось: моноподиальная (один лидер) или симподиальная (смена лидера); ортотропные (вертикальные) или плагиотропные (горизонтальные) ветви; наличие или отсутствие базального ветвления.

  • Тип роста – ритмический (с периодами покоя, видимыми по чешуевидным листьям и перерывам в нарастании) или непрерывный (без заметных пауз). Важен для фенологии и сезонной обрезки.

  • Положение цветков – латеральное (цветки в пазухах листьев, ось продолжает расти) или терминальное (ось заканчивается цветком/соцветием); поликарпические (многократно цветущие) и монокарпические (однократно цветущие) виды.

  • Культурные примеры – приведены основные сельскохозяйственные, декоративные и лесообразующие растения, с которыми может столкнуться агроном.

  • Реакция на обрезку и агрономическое значение – ключевой для практики вывод: как растение отреагирует на удаление лидера, возможно ли омоложение, какие системы формировки уместны.

Дополнительные замечания:

  1. Переходные формы – у некоторых видов (например, у манго, авокадо) архитектура сочетает черты разных моделей (Рау и Обривилля). Для точной диагностики необходимо наблюдать молодые растения в оптимальных условиях.

  2. Изменение модели с возрастом – у некоторых деревьев (например, у дуба, бука) в молодости доминирует модель Рау (чёткие ярусы, канделябровидное ветвление), а в старости (особенно после повреждений) могут проявляться признаки модели Обривилля (симподиальная замена стволов).

  3. Селекционное значение – современные сорта плодовых могут быть намеренно отклонены от природной модели (колонновидные яблони, плакучие формы). Однако знание исходной дикой модели необходимо для понимания генетических механизмов габитуса.

Эта таблица может быть использована как шпаргалка при полевом определении архитектуры незнакомых видов и при выборе агротехнических приёмов (обрезка, формировка, схема посадки).

Список источников

  1. Bidlack, J. E., Jansky, S. H. (2021). ‘Biomes’, in Stern's Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill Education, pp. 498-510.
  2. Halle, F., Oldeman, R.A.A., Tomlinson, P.B. (1978). Tropical trees and forests. null :
  3. Mauseth, J. D. (2017). ‘Biomes’, in Botany: An Introduction to Plant Biology. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning, ch. 27.
  4. Prusinkiewicz, P., Remphrey, W.R. (2000). ‘Characterization of architectural tree models using L−systems and Petri nets’, in Labrecque, M. (ed.) L'arbre − The Tree 2000: Papers presented at the 4th International Symposium on the Tree. : , pp. 177−186.
  5. Shukla, R.P., Ramakrishnan, P.S. (1986). ‘Architecture and Growth Strategies of Tropical Trees in Relation to Successional Status’, The Journal of Ecology, 74(1), 33. doi: 10.2307/2260347
  6. Simpson, M. G. (0). ‘Plant Morphology’, in Plant Systematics. Amsterdam: Academic Press (imprint of Elsevier), pp. 938-1056.
Русфонд