Онтогенез растений

Обновлено: 10 июня 2026EnglishEspañol

Индивидуальное развитие растения, как и любого живого организма, охватывает весь путь от момента возникновения до естественной смерти. Этот путь включает не только увеличение размеров, но и последовательные качественные изменения – возникновение новых органов, смену типов тканей, переход от вегетативной фазы к репродуктивной и, наконец, старение.

Онтогенез растений (от греч. ontos – сущее и genesis – происхождение) – это совокупность закономерных, необратимых изменений особи от её зарождения (например, из зиготы или вегетативного зачатка) до смерти (Страсбургер, 1971; Гацук и др., 1980). Это понятие следует отличать от «большого жизненного цикла» (или цикла воспроизведения), который включает чередование поколений – спорофита и гаметофита (Evert, 2006; Raven et al., 2005). Онтогенез описывает развитие конкретной, обычно диплоидной особи (спорофита у высших растений), тогда как жизненный цикл охватывает смену ядерных фаз и поколений во времени.

Чтобы понять, почему современные растения имеют именно такую организацию, необходимо обратиться к эволюции. Форма и внутреннее строение растений – результат длительной истории приспособления к наземному образу жизни. Эволюционное развитие (филогенез) накладывает глубокий отпечаток на индивидуальное развитие: многие черты онтогенеза (особенности заложения органов, типы роста, возрастные изменения) можно объяснить лишь в свете происхождения той или иной группы (Страсбургер, 1971).

Первые наземные растения – риниофиты – имели простое тело, состоявшее из дихотомически ветвящихся осей (теломов) без настоящих листьев и корней. Они укоренялись в почве с помощью ризомоидов, а воду и питательные вещества проводили по примитивным трахеидам. Выход на сушу потребовал выработки защитных покровов, устьиц, механических тканей и эффективной проводящей системы (Evert, 2006; Raven et al., 2005).

Ключевым эволюционным приобретением, радикально изменившим онтогенез, стало появление семени. У семенных растений (голосеменных и покрытосеменных) женский гаметофит и развивающийся из зиготы зародыш защищены и снабжены питательными веществами внутри семязачатка, который после оплодотворения превращается в семя. Это позволило зародышу (молодому спорофиту) переживать неблагоприятные периоды в состоянии покоя и распространяться с помощью семян. В онтогенезе семенного растения выделяют латентный период (покой семени), пререпродуктивный, репродуктивный и сенильный (Гацук и др., 1980).

Эволюционная тенденция к доминированию спорофита над гаметофитом у сосудистых растений достигла максимума у покрытосеменных, где женский гаметофит – зародышевый мешок – редуцирован до нескольких клеток и полностью зависит от спорофита (Raven et al., 2005). Одновременно происходила гетероспория – возникновение двух типов спор: микроспор (из которых развиваются мужские гаметофиты) и мегаспор (дающих начало женским гаметофитам). Это, в свою очередь, привело к появлению цветка как специализированного репродуктивного побега, обеспечивающего эффективное опыление и оплодотворение.

Таким образом, современный онтогенез высших растений – это результат сложной эволюционной перестройки, сочетающей консервативные ранние этапы (эмбриогенез, прорастание) и пластичные, экологически зависимые поздние этапы (рост, цветение, плодоношение, старение). Понимание онтогенеза невозможно без знания эволюционной истории групп и сравнительной морфологии, но в рамках данной статьи основное внимание будет уделено структурно-функциональной организации индивидуального развития – от зиготы до отмирания особи.

1. Базовые понятия: Онтогенез vs Большой жизненный цикл семенного растения

Для понимания индивидуального развития высшего растения необходимо различать два ключевых понятия: онтогенез отдельной особи и жизненный цикл как смену поколений.

Онтогенез (индивидуальное развитие), как было определено выше, – это развитие конкретной особи (спорофита у семенных растений) от зиготы до естественной смерти (Страсбургер, 1971; Гацук и др., 1980). В онтогенезе последовательно формируются и функционируют вегетативные органы (корень, побег, листья), а затем, при достижении определенного возраста, – репродуктивные (цветки, плоды, семена). Ключевые процессы онтогенеза: рост, дифференцировка тканей, органогенез, старение.

Большой жизненный цикл, или цикл воспроизведения, включает чередование двух генераций – спорофита (диплоидного, бесполого поколения) и гаметофита (гаплоидного, полового поколения). Этот цикл обеспечивает смену ядерных фаз: мейоз (редукционное деление) в спорангиях спорофита ведёт к образованию гаплоидных спор, из которых развивается гаметофит; гаметофит продуцирует гаметы, после слияния которых образуется диплоидная зигота, дающая начало новому спорофиту (Raven et al., 2005; Evert, 2006). Таким образом, жизненный цикл – это последовательность поколений, он не ограничен одной особью.

Рассмотрим соотношение этих понятий на примере семенного растения (голосеменного или покрытосеменного):

Спорофит – это хорошо знакомое нам зеленое растение (дерево, куст, трава). Он диплоиден (2n), его клетки несут двойной набор хромосом. Онтогенез спорофита включает: эмбриогенез в семени (от зиготы до созревания зародыша), прорастание семени, рост и развитие вегетативного тела, цветение, плодоношение, старение и смерть. Спорофит доминирует в жизненном цикле семенных растений (Яковлев и др., 2014).
Гаметофит у семенных растений редуцирован и полностью зависит от спорофита. Мужской гаметофит развивается из микроспоры внутри пыльцевого зерна; женский гаметофит (зародышевый мешок) развивается из мегаспоры внутри семязачатка в завязи цветка (Raven et al., 2005). Гаметофиты не являются самостоятельными организмами, они находятся внутри тканей спорофита и питаются за его счёт. Их роль – образование гамет (спермиев и яйцеклетки) и обеспечение оплодотворения.

Таким образом, для агронома и ботаника-прикладника ключевым объектом является именно спорофит, его онтогенез. Зная закономерности роста и развития конкретной культуры, можно управлять сроками цветения и плодоношения, устойчивостью к стрессам, урожайностью. Гаметофитная стадия (пыльца, зародышевый мешок) важна для селекции и семеноводства, но процессы оплодотворения будут подробно рассмотрены в отдельной статье. Здесь же мы сосредоточимся на онтогенезе спорофита – от семени до семени.

2. Типология онтогенеза: подходы и системы описания

Основная страница: Типы онтогенеза и жизненные стратегии

Индивидуальное развитие растений чрезвычайно разнообразно. Оно зависит от наследственной программы вида, продолжительности жизни, экологических условий и многих других факторов. Для того чтобы упорядочить и сопоставлять особенности онтогенеза разных растений, разработано несколько типологий и систем описания. В этом разделе мы рассмотрим основные подходы, принятые в российской и мировой науке.

2.1. Типы онтогенеза по продолжительности жизни и характеру плодоношения

Наиболее общее деление растений основано на том, сколько раз в жизни особь плодоносит (Яковлев и др., 2014; Страсбургер, 1971).

Монокарпические растения (от греч. monos – один и karpos – плод) цветут и плодоносят один раз в жизни, после чего отмирают. К ним относятся все однолетники, большинство двулетников, а также некоторые многолетники (например, агавы, бамбуки). У однолетников весь онтогенез укладывается в один вегетационный период, у двулетников – в два года, причём в первый год формируется вегетативная розетка, а на второй – цветоносный побег.
Поликарпические растения (от греч. poly – много) цветут и плодоносят многократно в течение жизни. Это большинство многолетних трав, кустарников и деревья. У них после первого плодоношения сохраняются почки возобновления, из которых на следующий год вырастают новые побеги. Продолжительность жизни особей может достигать десятков, сотен и даже тысяч лет (например, у секвойи).

Это деление важно для агрономии: оно определяет стратегию использования культур (однолетние зерновые, двулетние корнеплоды, многолетние плодовые деревья).

2.2. Типы онтогенеза по характеру нарастания и ветвления побега

В основе этого подхода лежит способ работы верхушечной меристемы и образование скелетных осей (Яковлев и др., 2014; Evert, 2006).

Моноподиальное нарастание: главная ось побега неограниченно долго растёт за счёт одной верхушечной меристемы. Боковые побеги слабее главного и располагаются в определённом порядке. Этот тип характерен для многих хвойных (ель, сосна) и некоторых лиственных деревьев (дуб, ясень).
Симподиальное нарастание: верхушечная меристема главной оси рано или поздно прекращает свой рост (отмирает или превращается в соцветие), и дальнейшее нарастание осуществляется за счёт одной или нескольких боковых почек, которые как бы «перехватывают» лидерство. В результате главная ось оказывается составной. Этот тип очень распространён среди покрытосеменных (берёза, липа, ива) и многих трав.

Понимание типа ветвления необходимо для формирования кроны плодовых деревьев, обрезки кустарников, прогнозирования роста и развития культур.

2.3. Классификация онтогенеза по полноте цикла и способу размножения

Полный онтогенез включает весь путь от семени до образования семян (или спор). Он характерен для всех растений, размножающихся семенами.

Усечённый онтогенез наблюдается при вегетативном размножении. Новая особь возникает из фрагмента материнского растения (черенка, отводка, корневища, клубня, луковицы) и может зацвести раньше, чем сеянец того же вида, но её генетический состав идентичен родительскому. Это широко используется в садоводстве и сельском хозяйстве (размножение картофеля клубнями, смородины черенками).

2.4. Системы описания возрастных состояний и этапов развития

Для практической работы (например, в фитоценологии, мониторинге посевов, селекции) важно не только знать общий тип онтогенеза, но и уметь определять конкретное возрастное состояние растения или стадию развития.

А. Морфологическая система возрастных состояний (российская школа)

Эта система, разработанная Т. А. Работновым, А. А. Урановым, И. Г. Серебряковым и их последователями, основана на выделении дискретных возрастных состояний (онтогенетических этапов) по комплексу морфологических признаков (Гацук и др., 1980). Для поликарпических растений обычно выделяют следующие периоды и состояния:

Латентный период – покоящееся семя.
Пререпродуктивный (виргинильный) период:
- Проросток (pl) – растение, только что вышедшее из семени, сохраняющее связь с семядолями или эндоспермом.
- Ювенильное (j) – растение с простыми, часто не типичными для взрослого растения листьями, без способности к цветению.
- Имматурное (im) – переходное состояние, появление признаков взрослого листа, начало ветвления.
- Виргинильное (v) – взрослое вегетативное растение, достигшее типичной для вида формы, но ещё не цветущее.
Репродуктивный (генеративный) период:
- Молодое генеративное (g1) – начало цветения и плодоношения, преобладание процессов новообразования над отмиранием.
- Средневозрастное генеративное (g2) – максимальное развитие, равновесие между образованием и отмиранием структур.
- Старое генеративное (g3) – снижение репродуктивной активности, начало преобладания отмирающих частей.
Пострепродуктивный (сенильный) период:
- Субсенильное (ss) – цветение и плодоношение практически прекращаются, наблюдается упрощение структуры (появление ювенильных черт).
- Сенильное (s) – необратимое старение, отмирание.

Эта система особенно ценится в популяционной биологии и фитоценологии, так как позволяет оценивать состояние ценопопуляций, прогнозировать их развитие и динамику.

Б. Фенологическая система (этапы органогенеза)

Для сельскохозяйственных культур (особенно злаков) разработаны детальные шкалы фенологических фаз. Классическая шкала для злаков (по Куперман) выделяет этапы органогенеза от дифференциации конуса нарастания до формирования семян. Эти этапы напрямую связаны с требованиями к теплу, влаге и питанию, что позволяет оптимизировать сроки посева, внесения удобрений и защиты растений.

В. Универсальная шкала BBCH

Для стандартизации описания фенологических фаз всех культурных растений и сорняков была разработана шкала BBCH (Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt und CHemische Industrie). Она основана на двух- или трёхзначном цифровом коде, где первый знак обозначает главную фазу (например, 0 – прорастание семян, 1 – развитие листьев, 5 – появление соцветия, 6 – цветение, 7 – развитие плода, 8 – созревание семян, 9 – старение). Последующие цифры уточняют стадию внутри главной фазы. Шкала BBCH общепризнана в международной агрономии, фитопатологии и физиологии растений.

Г. Модельный подход

В Нидерландах, США и других странах с развитым точным земледелием для прогнозирования сроков наступления фаз развития (например, цветения или уборки) используются математические модели, основанные на сумме активных температур (GDD – Growing Degree Days) и фотопериодических реакциях. Эти модели интегрированы в такие системы поддержки принятия решений, как DSSAT и WOFOST. Они используют шкалу BBCH или её модификации.

2.5. Сравнительная характеристика подходов

Подход	Основание	Основные единицы	Область применения
Морфологический (возрастные состояния)	Комплекс морфологических признаков	Проросток, ювенильное, виргинильное, генеративное, сенильное	Популяционная биология, фитоценология, лесное хозяйство
Фенологический (этапы органогенеза)	Дифференциация конуса нарастания	Этапы органогенеза (по Куперман и др.)	Растениеводство (злаки, технические культуры)
Универсальная шкала BBCH	Внешние фенологические фазы	Дву- или трёхзначные коды (от 00 до 99)	Международная агрономия, сортоиспытание, защита растений
Модельный (GDD, фотопериод)	Сумма активных температур, длина дня	Фазы развития (посев–всходы–цветение–созревание)	Точное земледелие, прогнозирование урожайности

Таким образом, типология онтогенеза многогранна. Выбор подхода зависит от конкретной задачи: для описания популяций диких растений чаще используют возрастные состояния; для управления посевами сельскохозяйственных культур – шкалу BBCH и фенологические фазы; для научных исследований – модели развития. В следующих разделах мы подробно рассмотрим конкретные этапы онтогенеза спорофита, опираясь на интегрированное представление об этих системах.

3. От периодизации — к конкреттым этапам

Переход от общего понимания онтогенеза как последовательности возрастных состояний или фенологических фаз к детальному описанию конкретных этапов требует чётких критериев. Как выделить границу между ювенильным и виргинильным состоянием? Когда именно начинается репродуктивная фаза? В этом разделе мы рассмотрим методологические основы периодизации и познакомимся с универсальным инструментом – шкалой BBCH, которая позволяет стандартизированно описывать этапы развития любого семенного растения.

3.1. Принципы выделения этапов

В основе любой периодизации лежит представление о качественных изменениях в развитии особи. Эти изменения могут быть:

Морфологическими – появление новых органов (например, первых настоящих листьев, бутонов, цветков), изменение формы листьев, типа ветвления.
Анатомическими – дифференцировка тканей, заложение проводящих пучков, изменение структуры апикальной меристемы.
Физиологическими – переход к автотрофному питанию, способность к цветению, реакция на фотопериод и яровизацию.

На практике наиболее удобны морфологические критерии, так как они легко наблюдаемы в поле и не требуют сложного оборудования. Например, переход от ювенильного состояния к виргинильному у многих древесных пород фиксируется по смене типа листьев (от простых к сложным) и началу ветвления (Гацук и др., 1980). У однодольных важным маркером служит появление специализированных листьев (например, флагового листа у злаков).

Однако морфологические изменения часто не имеют чётких границ. Поэтому для точного описания используют комплекс признаков:

Тип листа (размер, форма, степень рассечения).
Характер ветвления (степень развития боковых побегов).
Способность к цветению и плодоношению.
Соотношение живых и отмерших частей (для многолетников).
Наличие специализированных структур (чешуй, колючек, усиков).

Биометрические показатели (высота, диаметр стебля, число листьев) служат вспомогательными, но они непрерывно меняются и не могут служить единственным критерием (Гацук и др., 1980).

3.2. Переход от возрастных состояний к фенологическим фазам

Для решения практических задач (например, в агрономии) удобнее не дискретные возрастные состояния, а непрерывная шкала фаз, привязанная к календарю или сумме температур. Классические фенологические фазы (всходы, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, молочная, восковая и полная спелость для зерновых) хорошо известны. Однако они не универсальны и по-разному интерпретируются разными исследователями.

3.3. Шкала BBCH – универсальный язык для описания этапов развития

Чтобы преодолеть разобщённость подходов, в 1990-х годах была разработана шкала BBCH (Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt und CHemische Industrie). Она объединила и стандартизировала описания фаз для всех сельскохозяйственных культур и многих диких растений (Meier, 2018). Шкала BBCH основана на следующих принципах:

Весь онтогенез делится на 10 основных стадий (коды от 0 до 9).
Каждая основная стадия может быть дополнительно разделена на вторичные (второй знак) и третичные (третий знак) подстадии.
Описание фаз максимально унифицировано для разных видов, но с учётом их ботанических особенностей (для злаков, бобовых, розоцветных и т.д. существуют отдельные версии шкалы).

Основные стадии BBCH (обобщённые):

00-09 – Прорастание семян (набухание, появление корешка, появление ростка).
10-19 – Развитие листьев (появление первого, второго и последующих листьев).
20-29 – Образование боковых побегов (кущение, ветвление).
30-39 – Удлинение стебля (выход в трубку у злаков, рост стебля у двудольных).
40-49 – Развитие вегетативных органов, предшествующих цветению (формирование розетки, появление прилистников).
50-59 – Появление соцветия или бутонизация.
60-69 – Цветение.
70-79 – Развитие плодов.
80-89 – Созревание семян и плодов.
90-99 – Старение и отмирание.

Например, код 65 для пшеницы означает полное цветение (50% цветков раскрыто), а код 87 – восковую спелость зерна. Шкала BBCH широко используется при составлении агротехнических рекомендаций, в системах защиты растений (для точного определения сроков обработки), в фенологическом мониторинге и в математических моделях развития культур (например, DSSAT, WOFOST).

Преимущества BBCH:

Международная стандартизация – позволяет сравнивать данные, полученные в разных странах.
Универсальность – применима для всех семенных растений.
Детализация – возможность описать очень мелкие стадии (например, до 100 подстадий).
Удобство для автоматизации – цифровой код легко обрабатывается компьютером.

3.4. Соотношение шкалы BBCH с возрастными состояниями

Шкала BBCH акцентирует внимание на внешних событиях (появление листа, бутона, цветка), в то время как возрастные состояния (ювенильное, виргинильное и т.д.) отражают более глубокие качественные сдвиги в онтогенезе. Тем не менее, их можно сопоставить:

Возрастное состояние (по Гацук и др., 1980)	Соответствующие стадии BBCH (обобщённо)
Проросток (pl)	00-09, 10-12 (до появления первого настоящего листа)
Ювенильное (j)	13-19, 20-29 (рост листьев, начало ветвления)
Имматурное (im) – переходное	30-39 (усиленный рост стебля, формирование типичных листьев)
Виргинильное (v)	40-49 (завершение вегетативного роста, предцветение)
Молодое генеративное (g1) – начало цветения	50-65 (бутонизация – начало цветения)
Средневозрастное генеративное (g2)	66-79 (массовое цветение – рост плодов)
Старое генеративное (g3)	80-89 (созревание семян)
Субсенильное (ss) и сенильное (s)	90-99 (отмирание)

Однако важно помнить, что возрастные состояния определяются по комплексу морфолого-анатомических признаков, а BBCH – по фенологии. Поэтому прямое отождествление возможно только для хорошо изученных видов.

4. Этапы онтогенеза семенного растения

Онтогенез семенного растения (спорофита) можно разделить на несколько крупных периодов, каждый из которых характеризуется специфическими морфологическими, анатомическими и физиологическими признаками. В отечественной ботанической школе традиционно выделяют пять основных этапов (Гацук и др., 1980; Яковлев и др., 2014):

Эмбриональный (латентный) – от образования зиготы до созревания семени и его покоя.
Ювенильный (проросток и молодое растение) – от прорастания семени до формирования типичных для взрослого растения вегетативных органов.
Виргинильный (вегетативный) – взрослое вегетативное растение, способное к интенсивному росту, но ещё не цветущее.
Генеративный (репродуктивный) – период цветения и плодоношения.
Сенильный (старческий) – необратимое старение и отмирание.

Ниже мы рассмотрим каждый этап подробно, акцентируя внимание на ключевых морфологических перестройках и физиологических процессах.

4.1. Эмбриональный этап (от зиготы до зрелого семени)

Основная страница: Эмбриональный этап

Эмбриональный этап начинается с оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы. В процессе эмбриогенеза из зиготы формируется зародыш – миниатюрный спорофит, обладающий зачаточными вегетативными органами (зародышевый корешок, гипокотиль, семядоли, почечка) (Raven et al., 2005; Evert, 2006).

Ключевые процессы:

Зигота делится асимметрично, устанавливая полярность будущего зародыша. Верхняя (апикальная) клетка даёт начало собственно зародышу, нижняя (базальная) – формирует подвесок (суспензор), который обеспечивает питание зародыша и проталкивает его в эндосперм (Raven et al., 2005).
Последовательные деления приводят к образованию глобулярного, а затем сердцевидного (у двудольных) или цилиндрического (у однодольных) зародыша.
Дифференцируются первичные меристемы: протодерма (даёт эпидермис), основная меристема (даёт паренхиму) и прокамбий (даёт проводящие ткани).
Формируются зачатки семядолей, гипокотиля, зародышевого корешка и верхушечной почки побега.
Параллельно с развитием зародыша происходит формирование запасающих тканей – эндосперма (триплоидного у покрытосеменных) или перисперма (гаплоидного у некоторых групп). У бобовых, тыквенных и многих других двудольных запасные вещества откладываются непосредственно в семядолях зародыша.
Завершается этап формированием семенной кожуры (из интегументов семязачатка) и переходом семени в состояние покоя. В покоящемся семени метаболизм резко замедлен (активны лишь отдельные ферменты), что позволяет зародышу переживать неблагоприятные условия (холод, засуху) (Raven et al., 2005).

Для агронома эмбриональный этап важен для оценки качества посевного материала (всхожесть, энергия прорастания). Семена с завершённым эмбриогенезом и отсутствием глубокого физиологического покоя считаются кондиционными.

4.2. Ювенильный этап (проросток и молодое растение)

Основная страница: Ювенильный этап

Ювенильный этап начинается с прорастания семени и продолжается до формирования у растения типичных для взрослого состояния листьев и типа ветвления (Гацук и др., 1980). У однолетних растений этот этап обычно короткий, у многолетних (особенно древесных) может длиться несколько лет. В пределах ювенильного периода часто выделяют фазу проростка (pl) и фазу собственно ювенильного растения (j) (Гацук и др., 1980).

Фаза проростка (pl):

Начинается с набухания семени и выхода зародышевого корешка.
Проросток ещё может сохранять связь с семенем (семядолями или эндоспермом) и питаться за счёт запасных веществ.
Первые листья (семядольные, а затем первые настоящие) часто имеют упрощённую форму (могут быть цельными у видов со взрослыми рассечёнными листьями).
У злаков важной фазой является появление колеоптиля и первого настоящего листа (Raven et al., 2005).

Ювенильная фаза (j):

Проросток переходит к полностью автотрофному питанию (семядоли засыхают, запасы эндосперма исчерпаны).
Листья, хотя ещё могут отличаться от взрослых (например, у дуба – лопастные, но более мелкие и с менее глубокими вырезами), приобретают сложную структуру.
Начинается ветвление (например, кущение у злаков, образование боковых побегов у двудольных).
Растение ещё не способно к цветению.

Ювенильный этап критичен для выживания: именно в это время растение наиболее чувствительно к засухе, заморозкам, болезням и конкуренции со стороны сорняков. Для сельскохозяйственных культур разработаны системы защиты именно на этот период.

4.3. Виргинильный этап (вегетативный)

Основная страница: Виргинильный (вегетативный) этап

Виргинильное состояние (v) – это период взрослого вегетативного растения, достигшего типичных для вида размеров и формы, но ещё не вступившего в цветение (Гацук и др., 1980). У поликарпиков (многолетних трав, кустарников, деревьев) виргинильный этап может быть очень длительным, у монокарпиков (однолетников) – коротким или даже отсутствовать (растения зацветают сразу после достижения определённого размера).

Основные признаки:

Листья и побеги полностью соответствуют видовой норме.
Интенсивно идут процессы роста и накопления биомассы.
У древесных растений формируется скелетная ось (ствол) и основные ветви кроны.
Растение не цветёт, но у многих видов уже заложены зачатки соцветий (например, у озимых зерновых – конус нарастания дифференцируется на этапе кущения).

Виргинильный этап – время наиболее активного фотосинтеза и накопления органического вещества. Для агронома это период вегетации, когда решаются задачи минерального питания, защиты от болезней и вредителей, а для многолетних культур – также формирование плодовых почек будущего года.

4.4. Генеративный (репродуктивный) этап

Основная страница: Генеративный этап

Генеративный этап – период цветения и плодоношения. У поликарпиков он повторяется многократно, у монокарпиков – однократно. Внутри генеративного периода выделяют три возрастных состояния: молодое генеративное (g1), средневозрастное генеративное (g2) и старое генеративное (g3) (Гацук и др., 1980).

Молодое генеративное (g1): растение впервые начинает цвести. Количество генеративных побегов невелико, преобладают процессы новообразования (интенсивный рост вегетативных органов, заложение новых почек). У многолетников в этот период закладывается основа будущей кроны или дернины.
Средневозрастное генеративное (g2): максимальное развитие. Растение достигает наибольших размеров, генеративных побегов много, семенная продуктивность максимальна. У поликарпиков процессы образования и отмирания структур приблизительно равновесны. Это наиболее жизнеспособная и продуктивная часть популяции.
Старое генеративное (g3): начинают преобладать процессы отмирания над новообразованием. Семенная продуктивность снижается, побеги становятся короче, число цветков в соцветии уменьшается. У деревьев в этот период наблюдается отмирание периферических ветвей кроны и ослабление камбиальной активности.

Для агрономии важно знать, что именно на генеративном этапе формируется хозяйственно ценный урожай (семена, плоды). Поэтому технологии возделывания культур направлены на создание оптимальных условий для цветения и налива семян, а также на предотвращение полегания и осыпания.

4.5. Сенильный этап (старческий)

Основная страница: Сенильный (старческий) этап

Сенильный этап (s) – заключительный период онтогенеза, ведущий к естественной смерти особи. У поликарпиков он наступает после многократного плодоношения, у монокарпиков – сразу после однократного. Характерные признаки (Гацук и др., 1980):

Полное прекращение цветения и плодоношения или формирование единичных недоразвитых цветков.
Резкое ослабление ростовых процессов (годовые приросты у деревьев становятся минимальными).
Упрощение структуры: у деревьев отмирают крупные скелетные ветви; у трав кущение прекращается, побеги становятся короткими и часто приобретают ювенильные черты (мелкие листья простой формы).
Преобладание отмерших частей над живыми: у деревьев – дуплистость, гниль; у трав – отмирание центральной части куртины.
Снижение устойчивости к болезням и вредителям.

Сенильные растения уже не имеют хозяйственной ценности, однако они могут играть важную роль в экосистемах как укрытия для животных и как источники органического вещества.

4.6. Особенности этапов у монокарпиков и поликарпиков

Этап	Монокарпики (однолетники, двулетники)	Поликарпики (многолетники, древесные)
Эмбриональный	Обычно короткий, семена созревают быстро.	Может быть длительным (например, у дуба – жёлуди вызревают за 1-2 года).
Ювенильный	Кратковременный, часто совпадает с проростком.	Длительный (у деревьев – от 1-2 до 10-20 лет).
Виргинильный	Почти отсутствует (переход к цветению почти сразу).	Отчётливо выражен, может длиться годами и десятилетиями.
Генеративный	Однократный, после него – отмирание.	Многократный, повторяется ежегодно (или с периодичностью).
Сенильный	Не выделяется (смерть сразу после плодоношения).	Отчётливо выражен, длительный.

В следующих разделах мы подробно рассмотрим, как связаны этапы онтогенеза с внутренними факторами (фитогормоны) и внешними условиями (свет, температура, питание), а также обсудим практическое значение этих знаний для агрономии.

5. Связь с предыдущими разделами курса: клетка, ткани, органы, размножение

Онтогенез растения не является обособленным процессом. Он базируется на фундаментальных свойствах живого, которые были подробно рассмотрены в предыдущих разделах курса. Понимание клеточных механизмов, тканевой организации, строения и функций органов, а также способов размножения необходимо для того, чтобы объяснить, как и почему развивается растение. В этом разделе мы покажем, как знания о более низких уровнях организации интегрируются в целостную картину онтогенеза.

5.1. От клетки – к онтогенезу: деление, рост и дифференцировка

Жизненный цикл растения начинается с одной клетки – зиготы. Деление клеток (митоз) лежит в основе увеличения числа клеток зародыша, а затем и всех меристем (Evert, 2006; Raven et al., 2005). Именно митоз обеспечивает постоянство числа хромосом во всех соматических клетках спорофита. Мейоз же, происходящий в спорангиях (пыльниках и семязачатках), редуцирует хромосомный набор вдвое и создаёт генетическое разнообразие, необходимое для эволюции и адаптации (Страсбургер, 1971).

Рост клеток (растяжение) – ключевой процесс увеличения размеров органов. Он обеспечивается поглощением воды и синтезом клеточной стенки, а регулируется фитогормонами (ауксинами, гиббереллинами). Без растяжения клеток невозможно ни удлинение стебля, ни рост корня, ни развитие листовой пластинки (Poethig, 2013; Stern, 2021).

Дифференцировка клеток – процесс, в ходе которого из initially одинаковых меристематических клеток возникают специализированные клетки тканей: эпидермиса, ксилемы, флоэмы, склеренхимы, паренхимы (Evert, 2006; Raven et al., 2005). Дифференцировка строго запрограммирована во времени и пространстве. Например, в молодом побеге клетки протодермы дают начало эпидермису, прокамбий – первичным проводящим тканям, а основная меристема – паренхиме коры и сердцевины. Изменения в характере дифференцировки клеток в онтогенезе (например, появление более толстостенных волокон в стебле взрослого растения) обусловливают смену возрастных состояний.

5.2. Ткани как отражение этапов онтогенеза

Различные типы тканей выполняют специфические функции, и их развитие тесно коррелирует с возрастом растения.

Меристемы – это «двигатели» онтогенеза. Апикальные меристемы побега и корня обеспечивают первичный рост (удлинение). Латеральные меристемы (камбий и феллоген) – вторичный рост (утолщение) у древесных растений. С возрастом активность камбия может затухать, что приводит к образованию узких годичных колец у старых деревьев – один из признаков сенильного этапа.
Проводящие ткани (ксилема и флоэма) формируют транспортную систему, соединяющую все органы. У молодых растений (проростков, ювенильных особей) проводящие элементы часто имеют более простую структуру (кольчатые и спиральные сосуды), тогда как у взрослых растений преобладают пористые сосуды и волокна, обеспечивающие большую механическую прочность (Evert, 2006). Это связано с возрастающей потребностью в транспорте воды и минеральных веществ по мере увеличения размеров растения.
Покровные ткани (эпидермис, перидерма, корка) защищают растение. У ювенильных растений эпидермис часто несёт устьица и трихомы, которые могут отличаться от таковых у взрослых. С возрастом эпидермис заменяется перидермой (пробкой), а затем и коркой. У старых деревьев корка может достигать значительной толщины – это защитный механизм, но одновременно и признак старения (Яковлев и др., 2014).
Механические ткани (колленхима, склеренхима) развиваются по мере необходимости поддерживать массу растения. У взрослых древесных растений одревесневшие волокна составляют основную массу древесины и луба, тогда как у проростков механических тканей почти нет.

Таким образом, гистологический анализ образцов позволяет определить возрастное состояние растения даже при отсутствии внешних морфологических признаков (например, у корневищ многолетних трав).

5.3. Органы и их метаморфозы в онтогенезе

Вегетативные органы – корень, побег, лист – закладываются уже в зародыше и затем развиваются в ходе онтогенеза (Яковлев и др., 2014; Evert, 2006). Рост и ветвление корневой и побеговой систем носят ритмичный характер и определяют архитектонику растения. У разных возрастных состояний соотношение этих органов может меняться. Например, у молодых деревьев (виргинильных) часто формируется мощный стержневой корень, а у старых – поверхностная корневая система (Гацук и др., 1980).

Метаморфозы органов (видоизменения) часто приурочены к определённым этапам онтогенеза. Так, колючки (видоизменённые листья или побеги) появляются у растений, вступающих в генеративную фазу, как защитное приспособление. Корневища и луковицы, обеспечивающие вегетативное возобновление, формируются у многолетних трав на виргинильном и генеративном этапах.

Репродуктивные органы – цветки, плоды, семена – появляются только на генеративном этапе. Их строение и функция определяют репродуктивный успех. Переход к цветению – ключевой момент в онтогенезе, регулируемый фитогормонами (флориген) и внешними факторами (фотопериод, яровизация) (Poethig, 2013; Stern, 2021). После цветения и плодоношения вегетативные органы многих растений (особенно монокарпиков) отмирают; у поликарпиков они могут продолжать вегетацию, но с меньшей интенсивностью.

5.4. Размножение как звено онтогенеза и жизненного цикла

Размножение – ключевое событие онтогенеза, связывающее жизнь особи с жизнью популяции и вида.

Семенное (половое) размножение – основной способ для большинства семенных растений. Оно завершает генеративный этап и даёт начало новому онтогенезу (прорастанием семени). Семена, прошедшие этап покоя, обеспечивают расселение и переживание неблагоприятных периодов.
Вегетативное размножение (корневищами, клубнями, луковицами, черенками) позволяет получить генетически идентичные особи (клоны) и часто используется для ускоренного размножения ценных сортов. В онтогенезе вегетативное размножение может приводить к «омоложению» особи: дочерние растения (например, из столонов земляники) проходят все этапы, но могут зацвести раньше, чем сеянцы того же вида (Гацук и др., 1980).

6. Управление онтогенезом: внутренние и внешние факторы

Онтогенез растения не является жёстко запрограммированным автоматическим процессом. Напротив, скорость прохождения этапов, сроки перехода от вегетативного роста к цветению и продолжительность жизни в значительной степени регулируются взаимодействием внутренних (гормональных) и внешних (экологических) факторов. Понимание этих механизмов позволяет агроному целенаправленно управлять развитием культурных растений, повышая урожайность и качество продукции.

6.1. Внутренние факторы: фитогормоны

Фитогормоны — это химические вещества, синтезирующиеся в одних частях растения (обычно в активно растущих тканях) и транспортирующиеся в другие, где вызывают специфические физиологические реакции в крайне низких концентрациях (Stern, 2021). Пять классических групп фитогормонов играют ключевую роль в регуляции онтогенеза.

Ауксины (в первую очередь — индолил-3-уксусная кислота, ИУК):

Стимулируют растяжение клеток (ростовое действие). Именно неравномерное распределение ауксина в ответ на одностороннее освещение (фототропизм) или гравитацию (геотропизм) вызывает изгибы органов (Stern, 2021).
Инициируют заложение придаточных корней у черенков (широко используется в питомниководстве).
Тормозят развитие боковых почек (явление апикального доминирования). Удаление верхушечной почки, источника ауксина, приводит к пробуждению спящих почек и кущению.
В цветках и плодах ауксин задерживает образование отделительного слоя, предотвращая преждевременное опадение.

Гиббереллины (ГК) синтезируются в молодых листьях, корнях и семенах. Их главные эффекты (Stern, 2021; Страсбургер, 1971):

Сильная стимуляция стеблевого роста за счёт удлинения междоузлий. Применение гиббереллинов может резко увеличить высоту карликовых форм (например, гороха) и использоваться для повышения урожайности сахарного тростника.
Замена условий яровизации у некоторых растений (холодовая стимуляция может быть заменена обработкой ГК).
Стимуляция прорастания семян (замена холодной стратификации).
Увеличение размеров плодов (например, бессемянных сортов винограда).

Цитокинины синтезируются в корнях и транспортируются в побеги. Основные функции (Stern, 2021):

Стимуляция деления клеток (цитокинеза). В сочетании с ауксинами определяют характер дифференцировки в каллусных культурах.
Задержка старения листьев (ретарданты) — обработка цитокининами продлевает жизнь срезанных цветов и зелёных овощей.
Пробуждение боковых почек (антагонисты апикального доминирования).

Абсцизовая кислота (АБК) — гормон-ингибитор. Синтезируется в стареющих листьях и плодах, а также в ответ на стресс. Её функции (Stern, 2021):

Индукция покоя семян и почек. Высокий уровень АБК в семенах предотвращает преждевременное прорастание («живорождение» на материнском растении).
Закрытие устьиц при водном дефиците (быстрая реакция на засуху).
Участие в формировании отделительного слоя при листопаде и опадении плодов (совместно с этиленом).

Этилен — газообразный гормон. Его действие (Stern, 2021):

Ускорение созревания плодов (особенно климактерических — яблоки, бананы, томаты). На этом основано дозаривание плодов в хранилищах.
Стимуляция старения и опадения листьев, цветков, плодов.
Участие в ответе на механические повреждения (защитные реакции).

Взаимодействие гормонов, а не изолированное действие каждого, определяет реальный онтогенетический ответ. Например, соотношение ауксин/цитокинин в меристемах контролирует соотношение роста корней и побегов; баланс гиббереллин/АБК регулирует прорастание семян.

6.2. Внешние факторы

Растения — открытые системы. Внешние условия не только ограничивают рост, но и служат сигналами для переключения программ развития.

Свет — важнейший регулятор. Помимо энергетической роли в фотосинтезе, свет воспринимается системой фоторецепторов (фитохромы, криптохромы), которые запускают сигнальные цепи, влияющие на экспрессию генов (Страсбургер, 1971; Stern, 2021).

Фотопериодизм — реакция на продолжительность дня (точнее, ночи). По этому признаку растения делят на:

Короткодневные (цветут при длине дня менее критической, т.е. осенью или весной) — хризантемы, соя, просо.
Длиннодневные (цветут при длине дня более критической, летом) — шпинат, редис, картофель, пшеница.
Нейтральные (цветение не зависит от длины дня) — томаты, подсолнечник, огурец.

Фитохромная система — переключает программы развития в ответ на соотношение красного и дальнего красного света. Например, стимулирует прорастание семян светочувствительных видов, контролирует вытягивание проростков в темноте (этиоляция) и окрашивание листьев.

Температура влияет на скорость всех ферментативных реакций (закон Вант-Гоффа), но, кроме того, служит специфическим сигналом.

Яровизация (vernalization) — стимуляция цветения длительным воздействием низких положительных температур (0–5 °C). Необходима для перехода к цветению озимых зерновых, двулетних корнеплодов (морковь, свёкла), плодовых деревьев (яблоня). Прохождение яровизации ускоряет развитие (Страсбургер, 1971; Stern, 2021).

Термопериодизм — лучший рост наблюдается при суточных колебаниях температуры (тёплый день — прохладная ночь), что характерно для многих культур.

Вода и минеральное питание (Страсбургер, 1971; Stern, 2021):

Недостаток воды замедляет рост, вызывает преждевременное старение и листопад. У однолетников дефицит воды может ускорить переход к цветению как стрессовая реакция.
Избыток азотного питания задерживает цветение и стимулирует вегетативный рост (опасно для зерновых — полегание).
Дефицит фосфора и калия, напротив, может ускорять старение.

6.3. Генетическая программа онтогенеза

Внутренние гормональные сигналы интегрируются на уровне генов, которые управляют временем развития. Ключевым механизмом, открытым в последние десятилетия, является miR156/SPL-сигналинг (Poethig, 2013).

miR156 — микроРНК, высоко экспрессируемая в ювенильных растениях. Она подавляет (расщепляет мРНК) группу генов-мишеней — SPL (SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE).

SPL-белки — транскрипционные факторы, активирующие гены взросления и цветения (включая miR172, далее — гены цветения).

По мере старения растения уровень miR156 снижается (этот процесс ускоряется сахарами, накапливающимися в листьях). Снижение miR156 приводит к повышению уровня SPL-белков, которые:

Вызывают смену формы листьев (от ювенильных к взрослым).
Увеличивают чувствительность к фотопериоду и яровизации.
Запускают цветение (через активацию генов FT, SOC1, LFY).

Таким образом, генетическая программа задаёт общее направление («внутренние часы»), а внешние факторы (свет, температура) корректируют скорость и синхронизируют развитие с сезоном. Нарушение этого тонкого баланса (например, из-за мутаций или экстремальных условий) может привести к аномалиям (живорождение у мангров, отсутствие цветения у «вегетативных» форм).

6.4. Практическое управление онтогенезом в агрономии

Знание факторов управления онтогенезом позволяет разрабатывать агротехнические приёмы:

Цель	Приём	Механизм
Повышение всхожести и дружности всходов	Стратификация (холодная, тёплая), скарификация, обработка семян гиббереллином	Снятие физиологического покоя, разрушение ингибиторов (АБК), ускорение мобилизации запасов.
Стимуляция корнеобразования у черенков	Обработка нижних срезов ауксинами (гетероауксин, корневин)	Индукция деления и дифференцировки клеток каллюса в придаточные корни.
Предотвращение полегания зерновых	Применение ретардантов (хлормекватхлорид, тебуконазол)	Ингибирование синтеза гиббереллинов → укорочение междоузлий → снижение высоты стебля.
Управление сроками цветения (оранжереи, теплицы)	Регулирование фотопериода (удлинение дня лампами или затенение)	Индукция цветения короткодневных или длиннодневных культур в несезонное время.
Ускорение созревания плодов (томаты, бананы)	Обработка этиленом	Усиление дыхательного взрыва, активация ферментов, расщепляющих клеточные стенки.
Профилактика преждевременного опадения плодов и листьев	Обработка ауксинами (например, 2,4-D в низких концентрациях)	Подавление образования отделительного слоя.

Список источников

Bidlack, J. E., Jansky, S. H. (2021). ‘Growth and Development’, in Stern's Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill Education, pp. 187-211.
Evert, R.F., Eichhorn, S.E. (2013). ‘Early Development of the Plant Body’, in Raven Biology of Plants. New York: W.H. Freeman, pp. 526-537.
Evert, Ray F. (2006). ‘Structure and Development of the Plant Body — An Overview’, in Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development. Hoboken, New Jersey, USA: John Wiley & Sons, Inc., pp. 1-13.
Gatsuk, L.E., Smirnova, O.V., Vorontzova, L.I., Zaugolnova, L.B., Zhukova, L.A. (1980). ‘Age States of Plants of Various Growth Forms: A Review’, The Journal of Ecology, 68(2), 675. doi: 10.2307/2259429
Poethig, R.S. (2013). ‘Vegetative Phase Change and Shoot Maturation in Plants’, in Current Topics in Developmental Biology. : Elsevier, 125-152.
Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H., Schimper, A. F. W. (1971). ‘Morphologie’, in von Denffer, D., Mägdefrau, K., Schumacher, W., Ehrendorfer, F. (ed.) Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, pp. 9-202.
Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H., Schimper, A. F. W. (1971). ‘Physiologie’, in von Denffer, D., Mägdefrau, K., Schumacher, W., Ehrendorfer, F. (ed.) Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, pp. 203-378.
Серебрякова, Т. И., Воронин, Н. С., Еленевский, А. Г., Батыгина, Т. Б., Шорина, Н. И., Савиных, Н. П. (2006). ‘Начальные этапы онтогенеза растений Анатомия и морфология вегетативных органов [Initial stages of plant ontogenesis Anatomy and morphology of vegetative organs]’, in Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений [Botany with Basic Phytocoenology. Plant Anatomy and Morphology]. Москва: ИКЦ «Академкнига», pp. 138-366.
Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А., Дорофеев, В. И. (2008). ‘Вегетативные органы растений [Vegetative organs of plants]’, in Ботаника [Botany]. Санкт-Петербург: СпецЛит, pp. 136-191.
Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А., Дорофеев, В. И. (2008). ‘Рост, развитие и размножение [Growth, development and reproduction]’, in Ботаника [Botany]. Санкт-Петербург: СпецЛит, pp. 192-202.