Пластиды

Главная функция хлоропластов — светозависимое превращение углекислого газа и воды в органические вещества с выделением кислорода. Фотосинтез включает световую фазу (на тилакоидных мембранах) и темновую фазу (цикл Кальвина в строме). Хлоропласты содержат пигменты: хлорофиллы a и b, а также каротиноиды (лютеин, β-каротин, ксантофиллы), которые участвуют в поглощении света и фотопротекции (Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006). Фотосинтез обеспечивает образование органического вещества — основы урожая сельскохозяйственных культур.

Лейкопласты (амилопласты, элайопласты, протеинопласты) служат депо крахмала, липидов и запасных белков. Амилопласты накапливают крахмал в клубнях картофеля, корнеплодах, эндосперме злаков; они также выполняют роль статолитов в корневом чехлике, обеспечивая гравитропизм. Элайопласты синтезируют и хранят масла (семена рапса, подсолнечника, авокадо). Протеинопласты содержат запасные белки (алейроновые зерна в семенах злаков и бобовых) (Choi et al., 2021; Sierra et al., 2023; Evert, 2006).

Пластиды являются центрами многих биосинтетических путей:

Хромопласты накапливают каротиноиды (ликопин, β-каротин, ксантофиллы), придавая плодам и лепесткам жёлтые, оранжевые и красные тона. Это имеет тройное значение: привлечение опылителей и распространителей семян, визуальный маркер зрелости для сбора урожая, повышение пищевой ценности (β-каротин — провитамин А). Хромопласты часто образуются из хлоропластов при созревании плодов (томат, перец, тыква) (Rodriguez‑Concepcion & Lu, 2026; Choi et al., 2021; Sadali et al., 2019).

В пластидах синтезируются предшественники абсцизовой кислоты (АБК) — ксантоксин, а также цитокинины и некоторые формы жасмоновой кислоты. Кроме того, пластиды участвуют в ретроградной сигнализации: при стрессе (засуха, засоление, фотоповреждение) они генерируют сигнальные молекулы (активные формы кислорода, 3′-фосфоаденозин-5′-фосфат (PAP), β-циклоцитраль, метилэритритолциклодифосфат (MEcPP)), которые изменяют экспрессию ядерных генов, адаптируя клетку к новым условиям (Jarvis & López‑Juez, 2013; Altamura et al., 2024; Sierra et al., 2023).

При действии тяжёлых металлов (Cd, Pb, As), засолении или засухе в пластидах происходят характерные ультраструктурные изменения: набухание тилакоидов, увеличение числа и размера пластоглобул, накопление крахмала или, наоборот, его деградация. Пластиды генерируют сигналы, запускающие экспрессию антиоксидантных генов и генов теплового шока. Сенсорные пластиды эпидермиса и флоэмы (SEP) специализируются на восприятии патогенов и абиотических стрессов, перемещаясь к ядру и образуя стромы (Altamura et al., 2024; Sierra et al., 2023).

Яркие хромопласты в лепестках привлекают опылителей, а в плодах — распространителей семян. У некоторых растений (например, у видов Begonia в условиях сильного затенения) хлоропласты превращаются в иридопласты — специализированные пластиды с упорядоченными тилакоидными ламеллями, которые повышают эффективность светоулавливания (Sierra et al., 2023). У ксерофитов и суккулентов пластиды участвуют в накоплении воды и защите от УФ-излучения.

Пластиды тесно связаны с эндоплазматическим ретикулумом (обмен липидами), митохондриями (фотореспирация, обмен малата и аспартата), пероксисомами (гликолатный путь) и вакуолью (автофагия стареющих пластид). Эти взаимодействия осуществляются через мембранные контактные сайты (MCS) и стромы (Renna et al., 2026; Altamura et al., 2024).

Для агронома функции пластид важны в следующих аспектах:

Хлоропласты — наиболее изученный тип пластид, осуществляющий фотосинтез. Они содержат зелёные пигменты хлорофиллы a и b, а также каротиноиды (лютеин, β-каротин, виолаксантин, неоксантин). Хлоропласты встречаются во всех зелёных частях растений, особенно многочисленны они в мезофилле листа и в молодых стеблях (Evert, 2006; Wise, 2007, цит. по Choi et al., 2021).

Форма, размеры и положение в клетке. У высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы или эллипсоида, реже — чашевидную или лентовидную (у некоторых водорослей). Характерные размеры: длина 5–10 мкм, ширина 2–4 мкм, толщина 1–2 мкм. В типичной клетке мезофилла листа содержится от 50 до 150 хлоропластов (Evert, 2006). Они располагаются пристеночно, вдоль клеточной стенки, что оптимизирует улавливание света и облегчает газообмен. При изменении освещённости хлоропласты способны к перемещению (фототаксис): при слабом свете они скапливаются на стенах, параллельных поверхности листа, при ярком — ориентируются вдоль стен, перпендикулярных падению света, чтобы избежать фотоповреждения (Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006).

Химический состав. В пересчёте на сухую массу хлоропласты содержат: белки (50–55%, в основном ферменты цикла Кальвина и мембранные белки фотосистем); липиды (25–30%), преимущественно галактолипиды и фосфолипиды тилакоидных мембран; пигменты (8–12%): хлорофилл a, хлорофилл b, каротиноиды; нуклеиновые кислоты (3–5%): пластом (кольцевая ДНК) и РНК; низкомолекулярные соединения (аскорбат, глутатион, крахмал, ионы Mg²⁺, Fe²⁺). Каротиноиды выполняют фотопротекторную роль, туша активные формы кислорода и участвуют в непрямом (нефотохимическом) тушении избыточной энергии (Evert, 2006; Jarvis & López‑Juez, 2013).

Функции. Главная функция хлоропластов — фотосинтез, включающий световую фазу (в тилакоидных мембранах) и тёмновую фазу (цикл Кальвина в строме). Кроме того, в хлоропластах происходят: синтез жирных кислот, аминокислот, изопреноидов (каротиноиды, токоферолы, филлохиноны), а также временное отложение крахмала. Хлоропласты участвуют в ретроградной сигнализации, передавая ядру информацию о redox-статусе электрон-транспортной цепи (Jarvis & López‑Juez, 2013; Altamura et al., 2024; Rodriguez‑Concepcion & Lu, 2026).

Составные элементы (субструктура). Хлоропласт окружён двумя мембранами (внешней и внутренней), между которыми находится межмембранное пространство. Внутреннее содержимое — строма (белково-липидный матрикс, содержащий ферменты цикла Кальвина, кольцевую ДНК, рибосомы 70S, крахмальные зёрна и пластоглобулы). В строме погружена система тилакоидов — уплощённых мембранных мешков. Тилакоиды образуют стопки — граны (от 10 до 100 тилакоидов на одну грану). Граны соединены между собой тилакоидами стромы (ламеллами). Мембраны тилакоидов содержат пигмент-белковые комплексы фотосистем I и II, АТФ-синтазу, цитохром b₆f-комплекс (Evert, 2006; Jarvis & López‑Juez, 2013).

Важно подчеркнуть, что тилакоидная мембрана непроницаема для протонов, что необходимо для создания электрохимического градиента в световой фазе. Строма содержит рибосомы 70S (прокариотического типа), кольцевую ДНК (несколько копий на хлоропласт), крахмальные зёрна (вторичный крахмал, временно откладываемый днём), пластоглобулы (липидные капли, содержащие токоферолы и хиноны) и ферменты цикла Кальвина (включая РуБисКО — до 50% растворимого белка листа). Хлоропласты делятся бинарно (независимо от деления клетки), а их белки частично синтезируются на месте (на пластидных рибосомах), частично импортируются из цитозоля через специализированные TIC/TOC-комплексы (Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006).

Особенности развития. Пропластиды в меристемах под влиянием света дифференцируются в хлоропласты. При отсутствии света пропластиды превращаются в этиопласты, содержащие проламеллярное тельце. При освещении этиопласты быстро (в течение нескольких часов) преобразуются в хлоропласты. У многих растений хлоропласты могут возникать также из лейкопластов (например, позеленение клубней картофеля на свету) или из хромопластов (редкое явление регриининга у цитрусовых) (Choi et al., 2021; Evert, 2006; Rodríguez‑Concepción & Stange, 2013, цит. по Choi et al., 2021).

Значение для аграрной науки. Хлоропласты — основной источник органического вещества в сельскохозяйственных культурах. Селекция на увеличение числа хлоропластов в листьях, повышение эффективности фотосинтеза и устойчивости к фотоингибированию — важные направления повышения урожайности. Понимание механизмов импорта белков в хлоропласты и их ретроградной сигнализации используется для создания гербицидоустойчивых и стресс-толерантных сортов (Altamura et al., 2024; Jarvis & López‑Juez, 2013).

Форма, размеры и положение в клетке. Хромопласты — пластиды, специализированные на синтезе и накоплении каротиноидных пигментов, которые придают тканям жёлтую, оранжевую или красную окраску. Они отличаются большим морфологическим разнообразием: форма может быть шаровидной, эллипсоидной, игольчатой, серповидной, веретеновидной или даже кристаллоподобной. Размеры варьируют от 3 до 7 мкм. В клетке хромопласты обычно располагаются диффузно, не придерживаясь строгого пристеночного положения, характерного для хлоропластов. Форма и размер зависят от вида растения, типа ткани и стадии развития: у созревающих плодов томата хромопласты округлые, у моркови (корнеплод) — вытянутые, у лепестков лютика — угловатые (Sitte et al., 1980, цит. по Evert, 2006; Sadali et al., 2019; Sierra et al., 2023).

Химический состав. Хромопласты практически лишены хлорофиллов (их содержание не превышает 0,1–0,5% от уровня хлоропластов), поэтому они не способны к фотосинтезу. Основные пигменты — каротиноиды:

Каротиноиды накапливаются в строме либо в виде капель (в пластоглобулах), либо в виде кристаллов, либо в виде фибриллярных или тубулярных структур в комплексе с липидами и специфическими белками (фибриллинами). Содержание липидов в хромопластах может достигать 40% сухой массы, что обеспечивает растворение гидрофобных каротиноидов. Рибосомы и пластом сохраняются, но их транскрипционная активность значительно снижена по сравнению с хлоропластами. Белков в хромопластах меньше, поскольку многие ферменты фотосинтеза деградируют (Camara et al., 1995, цит. по Choi et al., 2021; Evert, 2006).

Функции. Основные функции хромопластов:

Для аграрной практики селекция на интенсивную окраску хромопластов напрямую связана с товарным качеством овощей и фруктов. Сорта томатов с высоким содержанием ликопина (красные) и моркови с высоким β-каротином (оранжевые) создаются за счёт генетического контроля дифференцировки хромопластов (Giuliano et al., 2008, цит. по Choi et al., 2021).

Типы хромопластов (классификация по ультраструктуре). Хромопласты — наиболее гетерогенная категория пластид. В зависимости от формы каротидсодержащих структур выделяют четыре основных типа (Sitte et al., 1980, цит. по Evert, 2006; Sadali et al., 2019):

Глобулярные хромопласты считаются наиболее распространённым и эволюционно древним типом (Camara et al., 1995, цит. по Evert, 2006).

Развитие (происхождение). Хромопласты могут развиваться несколькими путями (Choi et al., 2021; Sadali et al., 2019):

У некоторых видов возможен обратный переход — регриининг (хромопласт → хлоропласт), например, у цитрусовых при обработке синим светом, у огурца и тыквы. Однако у большинства культур (томат, перец) этот процесс не наблюдается (Choi et al., 2021; Rodriguez‑Concepcion & Lu, 2026).

Составные элементы (субструктура). Хромопласты, как и хлоропласты, окружены двумя мембранами (внешней и внутренней). Тилакоидная система у них отсутствует или редуцирована до единичных везикул. Внутреннее пространство заполнено стромой, в которой находятся:

Молекулярные регуляторы. Ключевые гены, контролирующие развитие хромопластов:

Значение для аграрной науки. Хромопласты определяют товарный вид и питательную ценность плодов и корнеплодов. Понимание их биологии необходимо для:

Форма, размеры и положение в клетке. Лейкопласты (от греч. leukós — белый) — бесцветные пластиды, лишённые фотосинтетических пигментов. Они имеют округлую, овоидную, амибовидную или неправильную форму, размеры обычно 1–3 мкм (в некоторых случаях до 5 мкм). В клетке лейкопласты чаще всего локализуются вблизи ядра или вокруг центральной вакуоли, а также в тканях, не экспонированных на свет: в корнях, клубнях, семенах, эндосперме, запасающих паренхимах стеблей и луковиц. У амилопластов (тип лейкопластов, запасающих крахмал) форма определяется числом и расположением крахмальных зёрен: при одном крупном зерне они напоминают веретено, при множестве мелких — сохраняют округлость (Carde, 1984, цит. по Evert, 2006; Choi et al., 2021).

Химический состав. Лейкопласты практически не содержат пигментов (хлорофиллов и каротиноидов). В их строме присутствуют:

Крахмал (до 50–70% сухой массы в амилопластах клубня картофеля) представляет собой смесь амилозы и амилопектина. Липиды в элайопластах накапливаются в виде триацилглицеринов (масел) (Evert, 2006; Sierra et al., 2023).

Функции и разновидности. Лейкопласты выполняют три основные функции в зависимости от специализации (Jarvis & López‑Juez, 2013; Choi et al., 2021):

У одного и того же вида в разных тканях могут развиваться разные типы лейкопластов, а в некоторых случаях лейкопласт способен запасать одновременно два вида веществ (например, крахмал и белок в эндосперме кукурузы) (Evert, 2006; Sadali et al., 2019).

Для агрария лейкопласты имеют прямое хозяйственное значение:

Составные элементы (субструктура). Как все пластиды, лейкопласты окружены двумя мембранами (внешней и внутренней). Тилакоидная система отсутствует полностью (или представлена единичными пузырьками). В строме находятся:

Взаимопревращения. Лейкопласты обладают высоким потенциалом к превращениям:

Лейкопласты не являются пассивными хранилищами. Они активно участвуют в регуляции углеводного обмена: в амилопластах крахмал гидролизуется до глюкозы и мальтозы, которые экспортируются в цитозоль через специфические транспортёры. В запасающих тканях лейкопласты образуют единую сеть с эндоплазматическим ретикулумом и вакуолью, согласовывая синтез, хранение и мобилизацию резервов (Zeeman et al., 2010, цит. по Jarvis & López‑Juez, 2013).

Особые случаи. У некоторых растений существуют переходные формы между лейкопластами и другими пластидами:

Значение для аграрной науки. Лейкопласты — ключевые органеллы для накопления урожая (крахмал, масла, белки). Селекция на увеличение размеров и числа амилопластов (картофель, зерновые), элайопластов (рапс, подсолнечник) и протеинопластов (пшеница, кукуруза) — прямое направление повышения продуктивности. Понимание механизмов превращения лейкопластов в хлоропласты важно для предотвращения позеленения клубней при хранении и для управления качеством корнеплодов.

Форма, размеры и положение в клетке. Пропластиды — самые мелкие и наименее дифференцированные из всех типов пластид. Они имеют округлую, овоидную или амибовидную форму, их диаметр обычно составляет 0,5–1,0 мкм (редко до 1,5 мкм). Пропластиды закладываются в меристематических тканях — в точках роста корня и побега, в камбии, а также в зародыше семени. В делящейся клетке пропластиды равномерно распределяются между дочерними клетками при митозе. Их можно обнаружить и в некоторых дифференцированных клетках, сохраняющих способность к дедифференцировке (например, в паренхиме коры при ранении) (Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006; Sadali et al., 2019).

Химический состав. Пропластиды бесцветны, поскольку не содержат хлорофилла, а каротиноиды представлены лишь следами (обычно < 0,1% сухой массы). Основу сухого вещества составляют:

Энергетический метаболизм пропластид поддерживается за счёт окисления сахаров, поступающих из цитозоля, но они не фотосинтезируют и не запасают значительных количеств веществ (Kirk & Tilney‑Bassett, 1978, цит. по Evert, 2006; Sadali et al., 2019).

Функции. Пропластиды выполняют единственную, но фундаментальную функцию — биогенез всех типов пластид. В зависимости от сигналов (свет, тканеспецифические факторы, гормоны, стадия развития) пропластида дифференцируется в:

Кроме того, пропластиды способны к автономному делению (бинарное деление), обеспечивая увеличение числа пластид при росте клеток и тканей. Скорость деления пропластид наиболее высока в меристемах и снижается по мере дифференцировки клетки. Таким образом, пропластиды — это «материнская форма», поддерживающая пластидный геном в поколениях клеток (Jarvis & López‑Juez, 2013; Choi et al., 2021).

Для аграрной науки понимание пропластид важно, поскольку:

Составные элементы (субструктура). Пропластиды окружены двумя мембранами (внешней и внутренней), которые уже содержат белки-транслокаторы TOC и TIC (translocon at the outer/inner chloroplast envelope), готовые импортировать ядерно-кодируемые белки. Внутреннее пространство — строма — заполнено мелкозернистым матриксом. Тилакоидная система полностью отсутствует. В строме можно различить:

Важно подчеркнуть, что пропластиды — не пассивные предшественники, а активно делящиеся и метаболизирующие органеллы. Они поддерживают собственный геном в репликативно-активном состоянии и чувствительны к световым и гормональным сигналам, которые переключают их дифференцировку. При старении или стрессе пропластиды могут также образовываться de novo из более дифференцированных пластид? Нет, обратного пути нет: высокоспециализированные хромопласты и зрелые лейкопласты в пропластиды не превращаются. Поэтому поддержание популяции пропластид в меристемах критически важно для многолетних сельскохозяйственных культур (плодовые, ягодные, виноград, луговые травы) (Thomson & Whatley, 1980, цит. по Sadali et al., 2019; Sierra et al., 2023).

Деление пропластид. Механизм деления пропластид сходен с бактериальным делением и включает белок FtsZ (гомолог бактериального белка клеточного деления). В строме пропластиды формируется FtsZ-кольцо, к которому затем присоединяются дополнительные белки (ARC6, PARC6, PDV1, PDV2) на внутренней и внешней мембранах. Это обеспечивает точное разделение органеллы. Деление пропластид согласовано с клеточным циклом: в меристемах они делятся приблизительно синхронно с клеткой, а в дифференцирующихся тканях их деление может продолжаться после того, как клетка прекратила делиться (Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006).

Значение для биотехнологии. Пропластиды являются идеальной мишенью для трансформации пластома, поскольку они:

На этом основании пропластиды используют для производства рекомбинантных белков (вакцины, антитела, ферменты), а также для биофортификации (обогащение каротиноидами).

Форма, размеры и положение в клетке. Этиопласты (от греч. etióo — бледнеть, чахнуть) — это промежуточная форма пластид, которая образуется из пропластид в этиолированных проростках высших растений, выращиваемых в полной темноте (или в тканях, лишённых света). Форма этиопластов округлая или овальная, размеры 1,5–3 мкм. В клетках, типичных для этиолированных листьев злаков (пшеница, ячмень, кукуруза) или двудольных (горох, фасоль), этиопласты могут занимать до 20–30% объёма цитоплазмы. При освещении они очень быстро (в течение 2–6 часов) превращаются в нормальные хлоропласты, что делает их важной моделью для изучения биогенеза фотосинтетического аппарата (Boardman, 1968, цит. по Jarvis & López‑Juez, 2013; López‑Juez, 2007; Evert, 2006).

Химический состав. Этиопласты лишены хлорофилла, но содержат протохлорофиллид (предшественник хлорофилла) в связанной с белками форме. Протохлорофиллид придаёт этиопластам слабый жёлто-оранжевый оттенок (отсюда название «этиолированные» — бледные). Состав по основным компонентам:

Крахмал в этиопластах обычно отсутствует или встречается в микроколичествах. В строме содержатся также небольшие пластоглобулы.

Функции. Этиопласты не фотосинтезируют. Их основная функция — «ожидание света». В темноте они накапливают фермент НАДФН-протохлорофиллидоксидоредуктазу (POR) и его субстрат — протохлорофиллид. При первом же попадании света происходит:

Таким образом, этиопласты — это специализированная форма, адаптивная для выживания в темноте, позволяющая растению «мгновенно» (в масштабах нескольких часов) начать фотосинтез при выходе на свет. Без такой подготовки синтез хлорофилла в темноте был бы невозможен из-за отсутствия света, необходимого для восстановления протохлорофиллида (Reinbothe et al., 2010, цит. по Jarvis & López‑Juez, 2013; Choi et al., 2021).

Составные элементы (субструктура). Этиопласты окружены двойной мембраной. Их строма содержит уникальную структуру — проламеллярное тельце (prolamellar body, PLB) — правильную трёхмерную кубическую решётку из мембранных трубочек (диаметр трубочек ~20 нм), состоящую преимущественно из липидов и комплексов POR-протохлорофиллид. К проламеллярному тельцу примыкают проламеллярные мембраны (или пропластидные тилакоиды) — небольшие уплощённые мембранные пузырьки, которые при освещении превращаются в первичные тилакоиды и затем в граны (Gunning, 2001, цит. по Evert, 2006; Jarvis & López‑Juez, 2013).

В строме также находятся:

При освещении проламеллярное тельце быстро (в течение 1–2 часов) разбирается, его липиды и белки перестраиваются в тилакоидные мембраны. Этот процесс является одной из наиболее зрелищных моделей мембранного биогенеза в клетках растений (Sundqvist & Dahlin, 1997, цит. по Jarvis & López‑Juez, 2013).

Развитие. В природных условиях этиопласты образуются из пропластид в зародышах семян, прорастающих в темноте (под слоем почвы). Как только проросток достигает поверхности и освещается, этиопласты быстро превращаются в хлоропласты. Если же растение остаётся в темноте длительное время (несколько недель), этиопласты могут подвергаться дегенерации: проламеллярное тельце теряет упорядоченность, уменьшается содержание POR, и пластиды становятся неспособными к нормальному озеленению (López‑Juez, 2007; Choi et al., 2021).

Регуляция. Образование этиопластов контролируется репрессорами фотоморфогенеза — белками DET1, COP1 и факторами транскрипции PIF (phytochrome-interacting factors). В темноте эти репрессоры активны, и развитие хлоропластов блокируется на стадии этиопласта. При освещении происходит деградация PIF и инактивация COP1, что запускает дифференцировку хлоропластов (Choi et al., 2021; Altamura et al., 2024).

Значение для аграрной науки. Хотя в полевых условиях полноценные этиопласты встречаются редко (разве что у проростков, пробивающихся сквозь толстый слой почвы или под мульчей), понимание этиопластного этапа важно для:

Краткое резюме. Этиопласты — преходящая, строго темновая форма, не существующая в природе при нормальном освещении, но чрезвычайно полезная для экспериментальной биологии растений (изучение биогенеза тилакоидов, роли каротиноидов в формировании мембран) и для понимания светорегуляции развития пластид.

Ниже представлена обобщающая таблица, систематизирующая ключевые признаки различных типов пластид, их субструктуру, функции и примеры тканей. Таблица составлена на основе информации из приведённых источников (Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006; Choi et al., 2021; Sierra et al., 2023; Sadali et al., 2019; Rodriguez‑Concepcion & Lu, 2026; Altamura et al., 2024).

Примечания к таблице:

Наиболее изученный путь. В клетках листа на свету пропластида получает сигналы (через фитохромы, криптохромы, ретроградные сигналы от самих пластид), запускающие:

Процесс занимает от нескольких часов (у проростков) до нескольких дней (у медленнорастущих тканей). Этот путь характерен для всех зелёных органов и составляет основу фотосинтетической активности растений (Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006; Choi et al., 2021).

В листьях, растущих в полной темноте, пропластиды превращаются не в хлоропласты, а в этиопласты. В меристемах листа заложена программа «быть хлоропластом», но отсутствие света блокирует завершающие стадии биосинтеза хлорофилла. В результате накапливается протохлорофиллид и формируется проламеллярное тельце (PLB). При освещении этиопласт быстро переходит в хлоропласт (см. 3.6). Этот путь широко используется в экспериментальной физиологии для изучения биогенеза тилакоидов (López‑Juez, 2007; Choi et al., 2021).

В тканях, развивающихся в темноте (корни, клубни, эндосперм) или на свету, но генетически запрограммированных на запасание, пропластиды дифференцируются в лейкопласты (амилопласты, элайопласты, протеинопласты). Сигналами служат низкий уровень освещённости, высокая концентрация сахаров и тканеспецифические факторы транскрипции. При этом:

У клубней картофеля амилопласты формируются из пропластид в столонах при закладке клубня; этот процесс регулируется фитогормоном гиббереллином (ингибирует) и абсцизовой кислотой (активирует) (Choi et al., 2021; Evert, 2006; Sierra et al., 2023).

У некоторых плодов (арбуз, папайя) и в каллусах моркови хромопласты развиваются непосредственно из пропластид, минуя стадию хлоропласта. В этих случаях в ткани накапливаются каротиноиды без предварительного формирования фотосинтетического аппарата (Choi et al., 2021; Rodriguez‑Concepcion & Lu, 2026).

Самый быстрый и наиболее изученный переход. При освещении этиолированных проростков:

Процесс зависит от активности ферментов биосинтеза каротиноидов (каротины необходимы для формирования PLB). У мутантов с дефектами синтеза каротиноидов этиопласты не образуются или не могут нормально дифференцироваться (Choi et al., 2021; Evert, 2006).

Классический пример — созревание плодов томата, перца, цитрусовых, а также старение лепестков и осенних листьев. Процесс включает:

Это превращение необратимо у большинства культур (томат, перец, морковь). Однако у некоторых видов (цитрусовые, огурец, тыква) возможен обратный процесс — регриининг (хромопласт → хлоропласт) при определённых условиях (облучении синим светом, удалении плода с растения) (Choi et al., 2021; Rodriguez‑Concepcion & Lu, 2026; Sadali et al., 2019).

Происходит в запасающих органах, когда зелёный орган переключается на накопление крахмала. Наиболее изучен пример: клубень картофеля. В молодых столонах клетки содержат хлоропласты; при утолщении столона и закладке клубня они теряют хлорофилл, разрушают тилакоиды и превращаются в амилопласты, накапливающие до 80% сухой массы в виде крахмала. Аналогично при созревании семян бобовых хлоропласты оболочек превращаются в амилопласты или протеинопласты (Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006; Choi et al., 2021).

Возможно в тканях, которые изначально развивались в темноте или как запасающие, но затем оказываются на свету. Классические примеры:

В этих случаях крахмал в лейкопластах гидролизуется, тилакоидные мембраны формируются заново, синтезируются хлорофиллы и каротиноиды. Данный путь обратим: при возвращении в темноту хлоропласты могут редифференцироваться в лейкопласты (но обычно процесс неполный) (Evert, 2006; Choi et al., 2021).

Происходит в корнеплодах моркови (белые корни содержат амилопласты, оранжевые — хромопласты), в мутанте цветной капусты Orange (лейкопласты соцветий превращаются в хромопласты с высоким содержанием β-каротина), а также в эндосперме трансгенного риса и кукурузы при сверхэкспрессии генов каротиногенеза (Choi et al., 2021; Rodriguez‑Concepcion & Lu, 2026).

У подавляющего большинства растений хромопласты окончательно дифференцированы и не превращаются в хлоропласты. Исключения:

Для аграрной практики важно, что окраска плодов большинства культур (томат, перец, морковь) является необратимой, поэтому зелёные плоды, убранные недозревшими, не дозревают до яркой окраски после сбора — процесс превращения хлоропластов в хромопласты требует целостности растения и фотосинтетически активных листьев.

При естественном старении листьев или под действием стрессов хлоропласты превращаются в геронтопласты — пластиды с деградированной тилакоидной системой, увеличенными пластоглобулами и накоплением липофильных продуктов распада. Этот процесс необратим и направлен на реутилизацию питательных веществ (азота, фосфора) из разрушающихся мембран и белков. Геронтопласты не способны к возврату в хлоропласты (Choi et al., 2021; Altamura et al., 2024).

Способность пластид менять свой тип позволяет растению:

Взаимопревращения пластид — это не хаотические, а строго регулируемые процессы, задействующие ядерные гены (например, семейство транскрипционных факторов GLK, GATA, RIN, NOR, OR) и пластидные сигналы (статус редокс-системы, накопление тетрапирролов, каротиноидов). Понимание этих путей открывает возможности для биотехнологического контроля над сроками созревания, качеством плодов и стрессоустойчивостью культурных растений (Jarvis & López‑Juez, 2013; Rodriguez‑Concepcion & Lu, 2026; Choi et al., 2021).

В меристематических клетках содержатся пропластиды — мелкие (0,5–1,0 мкм) органеллы с неразвитой мембранной системой. Перед делением клетки пропластиды удваивают свою ДНК и делятся бинарно, после чего дочерние пропластиды распределяются между дочерними клетками при митозе (обычно равномерно, хотя известны случаи асимметричного распределения, приводящего к цитоплазматической наследственной гетерогенности). Число пропластид в клетке поддерживается с высокой точностью; у Arabidopsis thaliana в меристеме корня насчитывается около 10–20 пропластид на клетку, у табака — до 50 (Pyke & Leech, 1994, цит. по Jarvis & López‑Juez, 2013).

Процесс деления пластид включает три стадии:

По мере выхода клетки из меристемы и начала дифференцировки пропластиды под влиянием сигналов (свет, гормоны, метаболические сигналы) превращаются в хлоропласты, лейкопласты, хромопласты или этиопласты (подробно см. разделы 2 и 3). Этот процесс требует:

Механизм импорта: предшественник белка синтезируется на цитоплазматических рибосомах с N-концевым сигнальным пептидом (транзитным пептидом), связывается с рецепторами TOC и по каналу перемещается в строму, где сигнальный пептид отщепляется сигнальной пептидазой. Более 95% пластидных белков импортируются этим путём (Jarvis & López‑Juez, 2013; Renna et al., 2026; Evert, 2006).

Уровень импорта белков в пластиды динамически регулируется. Важнейший механизм — убиквитинирование и последующая деградация компонентов TOC-комплекса под действием мембраносвязанной E3-убиквитинлигазы SP1 (Suppressor of ppi1 locus 1). SP1 локализована во внешней мембране пластиды и при определённых сигналах (например, при смене типа пластиды) маркирует TOC-рецепторы (Toc159, Toc33) для разрушения 26S-протеасомой в цитозоле. Это позволяет переключать импорт с «фотосинтетического» набора белков на «нефотосинтетический» и наоборот, что необходимо для взаимопревращений пластид (Jarvis & López‑Juez, 2013; Sadali et al., 2019; Ling et al., 2012, цит. по Sadali et al., 2019).

Пластиды — не статичные органеллы. Они способны к движению (таксису) вдоль микрофиламентов актина с участием моторных белков (миозинов). Движение пластид имеет физиологический смысл:

Тилакоидные мембраны хлоропластов непрерывно обновляются: фотосистемы (особенно фотосистема II) подвергаются ремонту после повреждения светом (D1-белок деградирует и синтезируется заново каждые 30–60 минут). Пластоглобулы служат резервуаром для липидов, токоферолов и хинонов, участвуют в синтезе изопреноидов. Внутри стромы происходит постоянный оборот крахмала: днём он синтезируется из ассимилятов, ночью гидролизуется до сахаров, которые экспортируются в цитозоль. В амилопластах запасающего типа крахмал накапливается до определённого предела, но при прорастании семян или клубней начинается его мобилизация (Zeeman et al., 2010, цит. по Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006).

Каждая пластида содержит 10–100 копий кольцевой молекулы ДНК (длина от 120 до 160 т.п.н. у высших растений). В молодых клетках (меристемах) количество копий ДНК на пластиду невелико, но в ходе дифференцировки, особенно в хлоропластах, число копий возрастает за счёт эндорепликации (до 1000–10000 копий на клетку в мезофилле листа). Пластом содержит около 110–130 генов, кодирующих: компоненты фотосистем (psa, psb), цитохромного комплекса (pet), АТФ-синтазу (atp), рибосомные белки (rpl, rps), транспортные РНК и некоторые другие белки (например, большую субъединицу РуБисКО; малая субъединица кодируется ядром).

Наследование пластид у большинства цветковых растений — материнское (митотическое): пластиды яйцеклетки передаются потомству, а пластиды спермиев обычно не проникают в зиготу или деградируют. Это важно для селекции: признаки, кодируемые пластомом (например, устойчивость к некоторым гербицидам), передаются только по материнской линии. У хвойных, некоторых цветковых (род Pelargonium) описано биродиальное (двустороннее) наследование (Birky, 1995, цит. по Jarvis & López‑Juez, 2013; Evert, 2006).

Пластиды постоянно «мониторят» свой статус (уровень окислительного стресса, энергетический заряд, концентрацию тетрапирролов, целостность фотосинтетического аппарата) и посылают сигналы в ядро — этот механизм называется ретроградной сигнализацией. Сигнальными молекулами выступают активные формы кислорода (синглетный кислород, H₂O₂), 3′-фосфоаденозин-5′-фосфат (PAP), β-циклоцитраль, метилэритритолциклодифосфат (MEcPP), гем и др. Эти сигналы модулируют экспрессию ядерных генов, адаптируя клетку к засухе, засолению, высокому или низкому свету, патогенам (Jarvis & López‑Juez, 2013; Altamura et al., 2024; Sierra et al., 2023).

Ключевым интегратором ретроградных сигналов служит белок GUN1 (Genomes Uncoupled 1), локализованный в пластидах. Мутации в GUN1 нарушают ретроградную сигнализацию и делают растения неспособными нормально регулировать экспрессию ядерных фотосинтетических генов (Jarvis & López‑Juez, 2013; Pogson et al., 2015).

При старении клеток или при запрограммированной гибели клеток пластиды деградируют в два этапа:

Этот процесс особенно интенсивен при созревании плодов (разрушение хлоропластов при превращении в хромопласты не является полной деградацией — сохраняется оболочка и ДНК) и при сенесценции листьев. Освободившиеся аминокислоты и сахара транспортируются в молодые части растения (Hörtensteiner & Kräutler, 2011; Izumi et al., 2017, цит. по Altamura et al., 2024; Choi et al., 2021).

Понимание биогенеза пластид используется для:

Животные клетки никогда не содержат пластид и не способны к фотосинтезу. Исключением являются некоторые морские слизни (например, Elysia chlorotica), которые временно сохраняют пластиды из съеденных водорослей (клептопластия), но это приобретённый, а не наследственный признак (Rumpho et al., 2008, цит. по Evert, 2006). Таким образом, наличие пластид — один из главных признаков, по которым растения отличаются от животных на клеточном уровне (Яковлев и др., 2008; Серебрякова и др., 2006).

У грибов нет ни пластид, ни каких-либо их гомологов. Даже у самых примитивных грибов (хитридиомицетов, зигомицетов) отсутствуют эндосимбиотические цианобактериальные предшественники. Это одно из важнейших отличий, используемое в систематике для отделения грибов от растений. У некоторых паразитических цветковых растений (например, Rafflesia, Monotropa) пластиды сохраняются, хотя и утрачивают фотосинтетическую функцию (редукция генома, потеря тилакоидов). У грибов же пластид нет даже в редуцированной форме (Яковлев и др., 2008; Серебрякова и др., 2006; Андреева и Родман, 2002).

Важнейший эволюционный вывод: пластиды — потомки цианобактерий, поэтому их рибосомы, механизмы деления (белок FtsZ) и репликация ДНК имеют прокариотические черты. Именно на этом сходстве основано действие некоторых антибиотиков (например, стрептомицина и спектиномицина), которые подавляют синтез белка на пластидных рибосомах (70S), не затрагивая цитоплазматические рибосомы (80S). Однако клетка растения в целом является эукариотической, и её ядерный геном содержит гены, унаследованные от архей (информационный аппарат) и от альфа-протеобактерий (митохондрии) (Margulis, 1970; Keeling, 2010; Jarvis & López‑Juez, 2013).

Пластиды есть не только у высших растений, но и у:

Для аграрной науки важно, что у культурных растений пластиды ближе всего к пластидам зелёных водорослей и отличаются от пластид других групп эукариот набором пигментов (хлорофиллы a и b у высших растений и зелёных водорослей, тогда как у бурых — хлорофиллы a и c, у красных — фикобилипротеины). Это знание важно при гербицидных обработках (разные группы водорослей могут иметь различную чувствительность к ингибиторам пластидных процессов) (Evert, 2006; Choi et al., 2021).

Наличие пластид — это не просто диагностический признак для отличия растений от животных, но и ключевая причина различий в метаболизме (способность к автотрофии), клеточной архитектуре (необходимость хлорофиллов и тилакоидных мембран) и реакциях на стресс (например, фотоингибирование). Для агрария понимание этих различий важно при разработке гербицидов (селективно действующих на пластиды, но не на клетки животных) и при оценке возможностей трансгенеза (например, перенос пластидных генов из растений в животные невозможен в естественных условиях) (Яковлев и др., 2008; Серебрякова и др., 2006; Андреева и Родман, 2002; Evert, 2006).

Ядро и пластиды связаны антероградной (от ядра к пластидам) и ретроградной (от пластид к ядру) сигнализацией.

Антероградная регуляция. Ядро кодирует подавляющее большинство пластидных белков (около 3000 видов, включая все ферменты цикла Кальвина, компоненты фотосистем, белки импорта TIC/TOC, факторы транскрипции пластидного генома). Экспрессия этих ядерных генов контролируется светом, фитогормонами и тканеспецифическими факторами. Например, белок GOLDEN2-LIKE (GLK) активирует транскрипцию ядерных генов фотосинтеза, что ведёт к развитию хлоропластов (Waters et al., 2009, цит. по Pogson et al., 2015; Sierra et al., 2023). Фоторецепторы (фитохромы, криптохромы) через каскады транскрипционных факторов (HY5, PIFs) регулируют экспрессию Photosynthesis-Associated Nuclear Genes (PhANGs) и генов сигма-факторов, управляющих транскрипцией пластидного генома (Jarvis & López‑Juez, 2013; Altamura et al., 2024).

Ретроградная сигнализация. Пластиды передают в ядро информацию о своём функциональном состоянии: уровне окислительного стресса, работе фотосистем, накоплении тетрапирролов, АТФ и метаболитов. Известно несколько сигнальных путей:

Таким образом, ядро и пластиды образуют единую регуляторную сеть, необходимую для фотосинтеза, развития и адаптации к стрессам.

ЭПР и пластиды тесно связаны обменом липидами и белками. Липиды, синтезированные в пластидах (например, жирные кислоты), экспортируются в ЭПР для встраивания в мембраны или синтеза внепластидных липидов (фосфолипиды, сульфолипиды). Обратно, в пластиды поступают некоторые липиды, синтезированные в ЭПР (например, фосфатидилхолин). Этот обмен происходит через мембранные контактные сайты (MCS) — области сближения внешней мембраны пластиды с мембраной ЭПР (расстояние 10–30 нм), где работают липидтранспортные белки (комплексы TGD, VAP27-ORP2A) (Renna et al., 2026; Pan et al., 2024; Wang & Benning, 2012, цит. по Renna et al., 2026).

Ключевые белки контактных сайтов:

Кроме того, существует неканонический путь импорта белков в пластиды через ЭПР и аппарат Гольджи (гликозилированные белки, например, α-амилаза, карбоангидраза CAH1). Эти белки синтезируются на шероховатом ЭПР, проходят через Гольджи и затем везикулярным транспортом доставляются к пластидам (Villarejo et al., 2005; Kitajima et al., 2009; Renna et al., 2026).

Пластиды связаны с аппаратом Гольджи и транс-Гольджи сетью (TGN) через везикулярный транспорт. Гликозилированные белки, направляющиеся в пластиды (NPP1, NPP2, NPP6), проходят через Гольджи, где модифицируются, а затем в составе везикул достигают пластидной оболочки (Nanjo et al., 2006; Kaneko et al., 2016, цит. по Renna et al., 2026). Кроме того, эндосомы (мультивезикулярные тельца) могут взаимодействовать с пластидами, возможно, участвуя в рециклинге мембран и сигналинге (Spitzer et al., 2015, цит. по Renna et al., 2026; Altamura et al., 2024).

Митохондрии и пластиды обмениваются метаболитами и энергетическими эквивалентами. В листе днём хлоропласты выделяют кислород и восстанавливают НАДФ^\+ до НАДФН, а митохондрии потребляют кислород и генерируют АТФ. Несколько ключевых точек сопряжения:

Контактные сайты пластид-митохондрий. У Arabidopsis описан MTL-комплекс (mitochondrial transmembrane lipoprotein), включающий белки AtMic60, OEP7 и OMP24, который обеспечивает транспорт галактоглицеролипидов между органеллами (Michaud et al., 2016, цит. по Renna et al., 2026). При фосфатном голодании число таких контактов возрастает.

Пероксисомы (микротельца) у растений тесно связаны с пластидами в процессах фотореспирации и метаболизма активных форм кислорода. В фотореспираторном цикле гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому, где окисляется до глиоксилата с образованием H₂O₂. Каталаза пероксисом разлагает H₂O₂. Затем глиоксилат трансаминируется до глицина, который идёт в митохондрию. Обратно, из митохондрии выходит серин, который в пероксисоме превращается в гидроксипируват и, наконец, в глицерат, возвращающийся в хлоропласт (Huang et al., 1983; Reumann & Weber, 2006, цит. по Renna et al., 2026; Evert, 2006).

Пероксисомы и хлоропласты сближены на расстояние 10–80 нм, и их взаимодействие опосредовано белком PEX10 (пероксисомный RING-белок). У мутантов pex10 контакт нарушается, и страдает метаболизм гликолата (Schumann et al., 2007, цит. по Renna et al., 2026). Оптические пинцеты показали, что пероксисомы образуют выросты (пероксулы), которые физически соединяются с хлоропластами, облегчая транспорт метаболитов (Gao et al., 2016, цит. по Renna et al., 2026).

Вакуоль играет роль депо метаболитов, синтезируемых в пластидах или цитозоле. При старении или стрессе вакуоль участвует в автофагической деградации пластид: хлоропласты (или их фрагменты) окружаются мембраной автофагосомы и транспортируются в вакуоль, где гидролазы разрушают их компоненты, высвобождая аминокислоты и сахара для реутилизации (Ishida et al., 2008, цит. по Altamura et al., 2024; Izumi et al., 2017, цит. по Jarvis & López‑Juez, 2013). В нектарниках амилопласты тесно прилегают к вакуоли и передают в неё крахмальные зёрна, которые затем гидролизуются для обеспечения энергией секреции нектара (Pacini et al., 2003, цит. по Renna et al., 2026).

В вакуоли накапливаются антоцианы и другие пигменты, которые дополняют окраску, создаваемую хромопластами. Различие: хромопласты обеспечивают жёлтые, оранжевые, красные тона за счёт каротиноидов; антоцианы в вакуолях дают красную, синюю, пурпурную окраску.

Пластиды перемещаются по цитоплазме и фиксируются в определённых положениях благодаря взаимодействию с микрофиламентами актина. Движение пластид (хлоропластный избегающий/аккумулирующий ответ) осуществляется с помощью миозинов, связанных с внешней мембраной пластиды (Wada et al., 2003, цит. по Jarvis & López‑Juez, 2013). Микротрубочки участвуют в ориентировании пластид при клеточном делении (обеспечивают равномерное распределение пропластид между дочерними клетками) и в формировании проламеллярного тельца в этиопластах (Evert, 2006).

В поляризованных клетках (например, в корневом чехлике) амилопласты (статолиты) оседают в нижней части клетки под действием силы тяжести, взаимодействуя с актиновыми нитями и передавая гравитационный сигнал через изменение давления на мембраны. Это ключевой механизм гравитропизма (Kiss, 2000, цит. по Evert, 2006).

Пластиды связаны с соседними клетками через плазмодесмы — цитоплазматические каналы, пронизывающие клеточные стенки. Хотя пластиды сами не проходят через плазмодесмы (их размер слишком велик), через плазмодесмы могут перемещаться сигнальные молекулы, синтезированные в пластидах (например, PAP, β-циклоцитраль, АБК). Стромы (stromules) — тубулярные выросты пластид — могут достигать плазмодесменных полей и, возможно, участвуют в межклеточной коммуникации (Kwok & Hanson, 2004; Hanson & Sattarzadeh, 2011, цит. по Renna et al., 2026; Altamura et al., 2024).

Хотя прямых физических контактов пластид с клеточной стенкой нет, фотосинтезирующие пластиды обеспечивают стенку сахарами (целлюлоза, гемицеллюлозы строятся из глюкозы, поступающей из хлоропластов), а также кислородом для окислительных ферментов стенки (пероксидаз). В свою очередь, клеточная стенка определяет форму клетки, что влияет на расположение пластид (например, пристеночное расположение хлоропластов в листе).

Стромы — это динамические строма-заполненные тубулярные выросты пластид, покрытые двойной мембраной и имеющие диаметр около 0,5 мкм. Они обнаружены у всех типов пластид, но особенно часто у незелёных пластид и у сенсорных пластид эпидермиса и флоэмы. Стромы способны:

Стромы не содержат ДНК и рибосом, но по ним могут перемещаться растворимые белки (например, GFP), а также макромолекулы (до 550 кДа). Предполагается, что стромы облегчают ретроградную сигнализацию и доставку метаболитов к ядру и другим органеллам (Hanson & Hines, 2018, цит. по Altamura et al., 2024).

Понимание взаимосвязей пластид с другими компартментами важно для:

Поскольку пластиды у большинства цветковых растений наследуются по материнской линии (через цитоплазму яйцеклетки), признаки, кодируемые пластомом, не расщепляются при скрещиваниях по менделевским законам. Это свойство используется в селекции для:

Пластиды (в первую очередь хлоропласты и пропластиды) являются перспективной мишенью для генетической трансформации. Пластидная трансформация (трансформация пластома) имеет ряд преимуществ перед ядерной трансформацией:

Практические достижения пластидной биотехнологии:

Многие коммерческие гербициды действуют на процессы, локализованные в пластидах, что объясняет их избирательную токсичность для растений (отсутствие пластид у животных). Ключевые пластидные мишени (Jarvis & López‑Juez, 2013; Lichtenthaler, 1999, цит. по Evert, 2006; Андреева и Родман, 2002):

Понимание пластидной локализации этих мишеней позволяет разрабатывать гербициды нового поколения с минимальным воздействием на животных. Селекция гербицидоустойчивых культур (например, «Раундап-реди» кукуруза и соя) достигается путём введения в растение мутантного пластидного (или ядерного) гена EPSPS, нечувствительного к глифосату (Daniell, 2002, цит. по Sadali et al., 2019).

Взаимопревращение хлоропластов в хромопласты определяет окраску, вкус и аромат многих плодов (томат, перец, цитрусовые, банан, арбуз, тыква). Аграрное значение:

Превращение амилопластов в хлоропласты на свету (позеленение) у клубней картофеля, корнеплодов моркови и репы снижает товарное качество и ведёт к накоплению токсичных соланинов (картофель) или хлорофилла, ухудшающего вкус. Прикладные меры:

Некоторые вирусы и патогенные бактерии поражают пластиды или изменяют их функции. Например:

Понимание пластид как арены взаимодействия патогена и растения открывает пути к созданию устойчивых сортов, например, путём экспрессии в пластидах антимикробных пептидов или подавления вирусных белков с помощью РНК-интерференции (Daniell et al., 2016, цит. по Jarvis & López‑Juez, 2013). Кроме того, сенсорные пластиды эпидермиса и флоэмы активируют защитные программы при атаке патогенов (например, гриба Phytophthora infestans), перемещаясь к ядру и образуя стромы (Irieda & Takano, 2021, цит. по Altamura et al., 2024; Sierra et al., 2023).

Поскольку пластиды участвуют в ретроградной сигнализации (Chan et al., 2016, цит. по Altamura et al., 2024), их можно использовать в качестве биосенсоров (например, генетически закодированные флуоресцентные белки под контролем пластидных промоторов для мониторинга состояния растения). Усиление ретроградных сигналов, повышающих устойчивость к засухе и тепловому стрессу, — перспективное направление биотехнологии. Экспрессия в пластидах генов, кодирующих ферменты, разрушающие активные формы кислорода (супероксиддисмутаза, аскорбатпероксидаза), уже показала повышение толерантности табака и томатов к окислительному стрессу (Foyer & Shigeoka, 2011, цит. по Jarvis & López‑Juez, 2013). Кроме того, мутации в гене MSH1 (MutS HOMOLOG 1), локализованном в сенсорных пластидах, вызывают эпигенетические изменения, которые могут наследоваться и повышать устойчивость к абиотическим стрессам (Virdi et al., 2016; Xu et al., 2011, цит. по Altamura et al., 2024; Sierra et al., 2023).

Увеличение содержания в пластидах незаменимых аминокислот, витаминов (A, E, K, C — частично синтезируется в пластидах), железа (ферритиноподобные белки) — задача для классической селекции и генной инженерии. Примеры:

Пластиды служат источником ценных соединений, используемых в промышленности и медицине:

Прикладное значение пластид охватывает все этапы растениеводства: от селекции и биотехнологии до защиты растений, хранения и переработки урожая. Знание пластидной биологии позволяет создавать культуры с заданными свойствами, разрабатывать экологически безопасные гербициды, повышать пищевую ценность продукции и снижать потери при хранении. Для аграрных специалистов пластиды — это не только цитологический объект, но и мощный инструмент повышения эффективности сельскохозяйственного производства.