Плод

Обновлено: 02 июня 2026EnglishEspañol

В системе генеративных органов покрытосеменных растений (цветковых) особое место занимает плод. Если цветок обеспечивает процессы опыления и оплодотворения, а также начальные этапы формирования зародыша, то плод служит завершающим этапом репродуктивного цикла. Именно в плоде происходит окончательное созревание семян, он защищает их от неблагоприятных воздействий внешней среды и способствует расселению — распространению семян на новые территории. Таким образом, плод — это структурное и функциональное завершение процесса размножения, уникальная особенность покрытосеменных, которая во многом обеспечила их эволюционный успех и доминирующее положение в растительном мире (Simpson, 2017; Ahn et al., 2025).

<p id="#answer-1">Плод (фрукт) — это генеративный орган покрытосеменных растений, который развивается из цветка, как правило, после оплодотворения и представляет собой зрелую завязь (или совокупность завязей), содержащую семена, часто с участием других частей цветка (цветоложе, околоцветник) и выполняющую функции защиты, питания и распространения семян (Яковлев и др., 2008; Bobrov & Romanov, 2019).

Это определение требует некоторых пояснений. Морфологической основой плода служит гинецей — совокупность плодолистиков (карпелл) цветка. После оплодотворения стенки завязи (а иногда и прилегающие ткани) разрастаются и видоизменяются, формируя околоплодник (перикарпий), который окружает развивающиеся семена. В образовании плода могут участвовать не только завязь, но и цветоложе, гипантий, чашечка, — в таких случаях говорят о ложных (придаточных) плодах или плодах с придаточными тканями (Яковлев и др., 2008; Stern, 2021).

Эволюционно плод является одной из ключевых инноваций (апоморфий) покрытосеменных. Его возникновение тесно связано с появлением замкнутого плодолистика — структуры, образованной сросшимися краями мегаспорофилла, внутри которого оказались защищёнными семязачатки. Эта защита от высыхания, поедания насекомыми и резких колебаний температуры позволила цветковым освоить самые разнообразные местообитания, включая засушливые (Яковлев и др., 2008; Ahn et al., 2025). Более того, плод превратился в эффективное средство расселения — диаспору (от греч. diaspora — рассеяние). В отличие от спор или голых семян голосеменных, плоды цветковых развивают разнообразные приспособления для распространения ветром, водой, животными, а также для активного разбрасывания семян (Ballester & Ferrándiz, 2017; Bobrov & Romanov, 2019). Именно сочетание защитной и дисперсивной функций плода, а также возможность перераспределять питательные вещества между материнским растением и потомством, дали покрытосеменным мощное эволюционное преимущество и привели к их бурной радиации в середине и конце мелового периода (Ahn et al., 2025).

В следующих разделах мы подробно рассмотрим строение плода (его морфологию и анатомию), разнообразие типов плодов, процессы их формирования и развития, а также агрономическое значение этой важнейшей части урожая сельскохозяйственных культур.

1. Функции плода (Биологическая и агрономическая роль)

Плод как генеративный орган покрытосеменных выполняет несколько фундаментальных функций, которые можно разделить на биологические (обеспечивающие выживание и расселение вида в природе) и агрономические (связанные с использованием плодов человеком). Эти функции тесно переплетаются и определяют строение, разнообразие и эволюцию плодов.

1.1. Защита семян

Первостепенная функция плода — защита развивающихся семян от неблагоприятных факторов внешней среды. Эта функция реализуется как на этапе формирования семян внутри завязи, так и после их созревания. Перикарпий (стенка плода) создаёт механический барьер, препятствующий повреждению семян животными, а также воздействию резких перепадов температуры и влажности (Яковлев и др., 2008).

Особенно важна герметизация: замкнутая завязь пестика образует влажную камеру, предохраняющую семязачатки от высыхания. Благодаря этому покрытосеменные смогли освоить аридные (засушливые) территории, где зависимость от капельно-жидкой воды критична (Яковлев и др., 2008). Кроме того, многие плоды содержат в тканях околоплодника алкалоиды, дубильные вещества и другие соединения, отпугивающие или токсичные для фитофагов, что также вносит вклад в защиту семян (Bobrov & Romanov, 2019; Ahn et al., 2025).

1.2. Распространение семян (дисперсия)

Вторая важнейшая биологическая функция плода — обеспечение расселения семян (диаспор) на новые территории. Это снижает конкуренцию между материнским растением и потомством, а также способствует освоению новых местообитаний. Эволюция плодов привела к формированию разнообразных приспособлений к распространению различными агентами — ветром, водой, животными, а также к активному саморазбрасыванию (Ballester & Ferrándiz, 2017; Ahn et al., 2025).

В зависимости от способа распространения выделяют несколько основных типов дисперсии (Stern, 2021; Simpson, 2017):

Анемохория — распространение ветром. Характерна для лёгких, часто крылатых или опушённых плодов (например, семянки сложноцветных с хохолком, крылатки клёна). Плоды могут быть снабжены «парашютиками», крыльями или пузыревидными выростами, увеличивающими парусность.
Зоохория — распространение животными. Включает два основных варианта: эндозоохория (поедание плодов с последующим выделением семян, не переваренных в желудочно-кишечном тракте) и эпизоохория (прикрепление плодов к шерсти или перьям с помощью крючков, щетинок, клейких выделений). Сочные и яркоокрашенные плоды (костянки, ягоды) — типичный пример эндозоохории, а плоды череды или лопуха — эпизоохории.
Гидрохория — распространение водой. Плоды гидрохоров имеют воздухоносные полости, непромокаемые покровы и могут сохранять плавучесть длительное время (например, плоды кокосовой пальмы, кувшинки).
Автохория — самораспространение. Семена разбрасываются благодаря механическим напряжениям в перикарпии (например, у бешеного огурца, недотроги, многих бобовых). Частный случай автохории — геокарпия, при которой плоды внедряются в почву и созревают под землёй (арахис).
Антропохория — распространение с помощью человека (сознательно или случайно). Этот фактор стал особенно значимым в агроценозах.

Выработка тех или иных приспособлений к дисперсии — результат длительной коэволюции растений с животными и абиотическими факторами среды (Ahn et al., 2025; Ballester & Ferrándiz, 2017).

1.3. Обеспечение питательными веществами и регуляция развития проростка

В период формирования плода в его тканях (околоплоднике) и в семенах накапливаются запасные вещества — углеводы, белки, липиды, витамины. Эти резервы используются либо самим плодом в процессе созревания, либо непосредственно проростком после прорастания семени. Особенно это выражено в сочных плодах, где мякоть (мезокарпий) содержит значительные количества сахаров, органических кислот, пектинов, а также ароматические вещества, привлекающие распространителей (Яковлев и др., 2008; Stern, 2021).

Кроме того, развивающиеся семена выделяют гормоны (ауксины, гиббереллины), стимулирующие рост околоплодника. Без оплодотворения и образования семян плод обычно не развивается (хотя существует и партенокарпия — образование плодов без семян). Таким образом, плод выступает как гормонально активная структура, координирующая развитие всего цветка после оплодотворения (Stern, 2021; Bu et al., 2025).

1.4. Агрономическое значение плодов

Для человека плоды и семена цветковых растений имеют колоссальное хозяйственное значение. Они служат источником пищи, технического сырья, кормов для животных, а также лекарственных веществ (Яковлев и др., 2008; Stern, 2021).

С агрономической точки зрения, плод — это орган урожая. Основные группы сельскохозяйственных культур, использующих плоды или семена:

Зерновые культуры (пшеница, рис, кукуруза) — их плод-зерновка (кариопсис) является основным продуктом питания для большей части человечества.
Зернобобовые культуры (горох, фасоль, соя) дают бобы — плоды-бобы, богатые белком.
Масличные культуры (подсолнечник, рапс, лён) — их плоды (семянки, стручки) используют для получения растительных масел.
Плодовые и ягодные культуры (яблоня, груша, вишня, смородина, виноград) дают сочные плоды — источники сахаров, витаминов и органических кислот.
Овощные культуры (томат, огурец, перец, баклажан) ботанически также являются плодами (ягодами, тыквинами), хотя в быту их часто относят к овощам.
Технические культуры (хлопчатник — волоски на семенах; клещевина, тунг — масло; кофе, какао — семена).
Лекарственные растения (мак — коробочки; анис, кориандр — плоды-вислоплодники).

Качество плодов — размер, форма, окраска, твёрдость, химический состав — является предметом селекционных программ и агротехнических мероприятий. Современные исследования направлены на выявление генетических и гормональных механизмов, контролирующих размер и форму плодов, их устойчивость к растрескиванию, лёжкость и транспортабельность (Bu et al., 2025; Zhao et al., 2024).

Таким образом, плод выполняет не только биологическую миссию защиты и расселения семян, но и служит ключевым объектом сельскохозяйственного производства, определяя продовольственную безопасность и экономическое благополучие человечества.

2. Морфология плода (Строение)

Морфология плода — это внешнее и внутреннее строение этого органа, которое определяет его тип, функции и способы распространения. Несмотря на огромное разнообразие плодов, они построены по единому плану, в основе которого лежит строение гинецея (совокупности плодолистиков) цветка.

2.1. Околоплодник (перикарпий) и его слои

Основную массу плода составляет околоплодник (перикарпий, от греч. peri — вокруг, karpos — плод), который развивается из стенок завязи и, иногда, из других частей цветка (цветоложа, гипантия, чашечки). Околоплодник окружает семена и выполняет защитную и дисперсивную функции (Яковлев и др., 2008; Bobrov & Romanov, 2019).

В типичном случае в околоплоднике различают три слоя, которые могут быть выражены в разной степени (Cerri & Reale, 2020; Evert, 2006):

Экзокарпий (от греч. exo — снаружи) — наружный слой околоплодника. Он развивается из наружной эпидермы завязи. Экзокарпий обычно тонкий, кожистый или плёнчатый, нередко покрыт кутикулой, восковым налётом, может содержать устьица, волоски, чечевички. У сочных плодов экзокарпий называют кожицей, у сухих — покровом. У цитрусовых экзокарпий (флаведо) содержит железки с эфирными маслами.
Мезокарпий (от греч. mesos — средний) — средний слой околоплодника. Он развивается из паренхимных тканей завязи и наиболее изменчив. У сочных плодов мезокарпий чаще всего мясистый и сочный (например, у вишни, сливы, яблони), у сухих — он может быть тонким, плёнчатым, волокнистым или даже пробковым. В мезокарпии нередко откладываются запасные вещества (сахара, крахмал, жирные масла). У некоторых плодов (например, у кокосовой пальмы) мезокарпий становится волокнистым (койр).
Эндокарпий (от греч. endon — внутри) — внутренний слой околоплодника. Он развивается из внутренней эпидермы завязи. У многих плодов эндокарпий тонкий, плёнчатый. В костянках (вишня, персик, миндаль) эндокарпий сильно склерифицируется (одревесневает) и образует твёрдую косточку, окружающую семя. У цитрусовых эндокарпий образует сочные волоски (соковые мешочки), из которых состоит съедобная мякоть (Evert, 2006; Cerri & Reale, 2020).

В зависимости от типа плода эти три слоя могут быть чётко различимы или, напротив, слабо дифференцированы. Например, у ягод (томат, виноград) все слои сочные и не разделяются на чёткие зоны, а у сухих плодов (боб, коробочка) они обычно сухие и часто срастаются между собой (Simpson, 2017; Bobrov & Romanov, 2019).

2.2. Морфологические типы плодов по строению околоплодника

Вся совокупность плодов цветковых делится на несколько крупных групп. Наиболее фундаментальное деление основано на консистенции (структуре) околоплодника: сочные и сухие плоды (Cerri & Reale, 2020; Stern, 2021). Внутри этих групп различают ряд подтипов.

Сочные плоды

Схема анатомии плода апельсина: экзокарпий (флаведо), мезокарпий (альбедо), эндокарпий с соковыми мешочками — ©Chiswick Chap commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Схема строения плода цитрусовых (гесперидий)
Показано внутреннее строение типичного гесперидия на примере апельсина: наружный окрашенный экзокарпий (флаведо) с масляными желёзками, белый губчатый мезокарпий (альбедо), эндокарпий, образующий соковые мешочки, заполняющие дольки плода, и семена.

У сочных плодов в период созревания мезокарпий (иногда также эндокарпий или придаточные ткани) содержит большое количество воды и накапливает растворимые сахара, органические кислоты, ароматические вещества. Основные типы сочных плодов:

Ягода (bacca) — многосемянной плод, у которого все слои околоплодника сочные (или наружный слой кожистый, а внутренние — сочные). Семена погружены в мякоть и не имеют твёрдой косточки. Примеры: томат, виноград, смородина, клюква, банан (Стерн, 2021; Cerri & Reale, 2020). Разновидности ягод: гесперидий (плод цитрусовых, у которого экзокарпий окрашен и содержит масла, мезокарпий — белый губчатый, а эндокарпий образует сочные волоски) и тыквина (плод тыквенных с твёрдым, часто одревесневшим экзокарпием и сочным внутренним слоем) (Bobrov & Romanov, 2019).
Костянка (drupa) — односемянной плод, у которого ясно выражены три слоя: тонкий кожистый экзокарпий, мясистый сочный (реже волокнистый) мезокарпий и твёрдый, склерифицированный эндокарпий — косточка. Примеры: вишня, слива, персик, олива, миндаль. У кокосовой пальмы мезокарпий волокнистый, а эндокарпий твёрдый — это сухая костянка (Стерн, 2021; Simpson, 2017).
Яблоко (pomum) — многосемянной плод, характерный для многих розоцветных (яблоня, груша, айва, рябина). Основная съедобная часть формируется за счёт разрастания гипантия (цветочной трубки), а не стенок завязи. Околоплодник (завязи) становится кожистым или хрящеватым, образуя «камеры» с семенами. Яблоко относится к ложным (придаточным) плодам, так как в его образовании участвуют ткани, не являющиеся стенкой завязи (Яковлев и др., 2008; Evert, 2006).

Сухие плоды

У сухих плодов околоплодник в зрелом состоянии содержит мало воды, обычно одревесневает или становится кожистым. Сухие плоды делятся на вскрывающиеся (десцентные) и невскрывающиеся (индесцентные) (Bobrov & Romanov, 2019; Stern, 2021).

Вскрывающиеся сухие плоды:

Листовка (folliculus) — многосемянной плод, образованный одним плодолистиком, который вскрывается по одной стороне (обычно по брюшному шву). Пример: плод пиона, живокости, купальницы.
Боб (legumen) — многосемянной плод из одного плодолистика, вскрывающийся по двум сторонам (по брюшному шву и по спинной жилке). Характерен для семейства Бобовые (горох, фасоль, люпин). Боб может быть также невскрывающимся или членистым (Simpson, 2017).
Коробочка (capsula) — многосемянной плод, образованный двумя или несколькими сросшимися плодолистиками. Вскрывается различными способами: продольными щелями (локулицидно — по гнёздам, или септицидно — по перегородкам), дырочками (порицидно), крышечкой (циркумсцильно) и др. Примеры: мак (порицидная коробочка), белена (коробочка с крышечкой), лилия (локулицидная коробочка), хлопчатник (септицидная коробочка) (Evert, 2006; Bobrov & Romanov, 2019).
Стручок (siliqua) и стручочек (silicula) — плоды, характерные для семейства Капустные (Крестоцветные). Образуются из двух сросшихся плодолистиков, имеют ложную перегородку. Вскрываются двумя створками снизу вверх, при этом семена остаются на перегородке. Стручок обычно длиннее своей ширины, стручочек — равен или короче.

Невскрывающиеся сухие плоды (семена не выпадают из околоплодника; плод или семя распространяются вместе):

Орех (nux) — односемянной плод с очень твёрдым, деревянистым околоплодником. Примеры: лещина (фундук), дуб (жёлудь), липа. Орех может быть окружён плюской (чашечковидной обёрткой).
Зерновка (caryopsis) — односемянной плод злаков, у которого тонкий плёнчатый околоплодник срастается с семенной кожурой. Примеры: пшеница, кукуруза, рис. В сельском хозяйстве зерновку часто называют «зерном».
Семянка (achene) — односемянной плод с кожистым околоплодником, не срастающимся с семенем. Характерен для Сложноцветных, Гречишных, Крапивных. У сложноцветных семянка часто снабжена хохолком (паппусом) для распространения ветром. Близкий тип — ципсела (cypsela) у сложноцветных, образованная из нижней завязи (Bobrov & Romanov, 2019; Stern, 2021).
Крылатка (samara) — разновидность семянки или ореха, у которого околоплодник разрастается в виде крыловидного выроста (вяз, ясень, клён).

2.3. Сложные и сборные плоды

Кроме описанных простых плодов (развивающихся из одного пестика), существуют плоды, образованные несколькими пестиками одного цветка (сборные, или апокарпные), а также из целого соцветия (соплодия) (Simpson, 2017; Bobrov & Romanov, 2019).

Сборный плод (агрегатный) — образуется из нескольких свободных пестиков одного цветка. Каждый пестик даёт плодик (листовку, орешек, костянку). Примеры: сборная листовка у магнолии, сборный орешек у лютика и земляники (у земляники плодики-орешки расположены на разросшемся сочном цветоложе — это фрага), сборная костянка у малины и ежевики (многокостянка).
Соплодие (множественный плод) — образуется из нескольких цветков соцветия, которые срастаются в единую структуру. Примеры: ананас, инжир (фикус), шёлковица. У инжира соплодие имеет вид сикония — урнообразного разрастания оси соцветия, внутри которого расположены цветки, а затем плодики.

Морфологическое разнообразие плодов служит надёжным систематическим признаком при определении растений и отражает их эволюционные адаптации к способам распространения (Ahn et al., 2025; Simpson, 2017).

3. Классификация плодов

Многообразие плодов покрытосеменных растений (от мелких сухих семянок до сочных многосемянных ягод) потребовало создания систематической классификации, которая отражала бы не только внешние признаки, но и происхождение, анатомическое строение и эволюционные связи. В современной карпологии (науке о плодах) используются разные подходы к классификации. Наиболее общепринятыми являются классификации, основанные на типе гинецея (апокарпный или ценокарпный), консистенции околоплодника (сочный или сухой), способе вскрывания (десцентные или индесцентные), а также на количестве пестиков (простые, сборные) и участии в формировании плода нескольких цветков (соплодия) (Simpson, 2017; Bobrov & Romanov, 2019).

3.1. Принципы классификации

Основные критерии, используемые в классификации плодов (по Яковлеву и др., 2008; Bobrov & Romanov, 2019):

Тип гинецея: апокарпный (плодолистики свободны) или ценокарпный (плодолистики сросшиеся). Это наиболее фундаментальный эволюционный признак.
Количество пестиков в цветке: один (монокарпный) или несколько (поликарпный).
Консистенция околоплодника (перикарпия): сочная или сухая.
Способ вскрывания: вскрывающийся (семена освобождаются при созревании) или невскрывающийся (семена остаются внутри).
Число семян.
Участие дополнительных тканей (цветоложе, гипантий, околоцветник) — для ложных плодов.
Происхождение из одного цветка или соцветия (простой, сборный, множественный).

3.2. Классификация по типу гинецея и происхождению

Эта классификация считается наиболее естественной, так как отражает эволюционные преобразования.

Простые плоды

Развиваются из одного пестика (одного плодолистика или нескольких сросшихся). Это самая многочисленная группа.

Апокарпные простые плоды — развиваются из цветков с апокарпным гинецеем (свободные плодолистики). Каждый плодолистик даёт плодик, но все плодики вместе называют сборным плодом. Однако если в цветке только один плодолистик (монокарпный гинецей), то плод называют простым монокарпным (например, боб, листовка, костянка вишни). К ним относятся: боб, листовка, орешек, однокостянка (Bobrov & Romanov, 2019; Simpson, 2017).
Ценокарпные простые плоды — развиваются из цветков с ценокарпным гинецеем (сросшиеся плодолистики). Это подавляющее большинство плодов: коробочка, ягода, тыквина, гесперидий, яблоко, стручок, зерновка, семянка и др. (Ahn et al., 2025).

Сборные плоды (апокарпные агрегатные)

Образуются из цветка с апокарпным гинецеем, состоящим из нескольких свободных пестиков. Каждый пестик развивается в плодик, и все плодики вместе называются сборным плодом. Тип сборного плода определяется типом плодиков (Simpson, 2017; Stern, 2021):

Сборная листовка (multifolliculus) — плодики-листовки. Примеры: магнолия, пион, купальница.
Сборный орешек (multinuculus) — плодики-орешки. Примеры: лютик, лапчатка, земляника (у земляники разросшееся цветоложе делает плод ложным, но по происхождению — сборный орешек).
Сборная костянка (multidrupa) — плодики-костянки. Примеры: малина, ежевика, морошка.
Земляничина (фрага) — сборный орешек на разросшемся мясистом цветоложе (земляника, клубника).
Цинародий — сборный орешек, погружённый в разросшийся гипантий (шиповник).

Соплодия (множественные плоды)

Образуются из всего соцветия в результате срастания плодов, развившихся из отдельных цветков. Каждый цветок даёт плодик, а затем они объединяются в одну структуру (Bobrov & Romanov, 2019):

Сиконий (syconium) — соплодие фикуса (инжира) с мясистым разрастанием оси.
Сорозис (sorosis) — соплодие ананаса, шелковицы, хлебного дерева.
Крылатка (у клёна, вяза) — соплодие из двух крылатых мерикарпиев (у клёна это двойная крылатка — не соплодие, а плод-схизокарпий, но в некоторых классификациях его относят к соплодиям? Нет, у клёна — простой ценокарпный плод-схизокарпий. Будем осторожны).

3.3. Классификация по консистенции и вскрыванию (для простых плодов)

Эта классификация удобна для идентификации растений и часто используется в определителях (Stern, 2021; Evert, 2006).

I. Сочные плоды (околоплодник мясистый, сочный)

Ягода (bacca) — многосемянная, с сочным околоплодником (виноград, томат, смородина).
Гесперидий (hesperidium) — разновидность ягоды цитрусовых.
Тыквина (pepo) — разновидность ягоды с твёрдым экзокарпием (тыква, арбуз, огурец).
Костянка (drupa) — обычно односемянная, с твердым эндокарпием (косточкой) и сочным мезокарпием (вишня, персик, олива).
Яблоко (pomum) — многосемянный ложный плод (яблоня, груша).

II. Сухие плоды

А. Вскрывающиеся (семена высыпаются)

Листовка (folliculus) — многосемянная, вскрывается по одной стороне (пион, живокость).
Боб (legumen) — многосемянный, вскрывается по двум сторонам (горох, фасоль).
Стручок (siliqua) и стручочек (silicula) — многосемянные, из двух сросшихся плодолистиков, с ложной перегородкой (капуста, редька).
Коробочка (capsula) — многосемянная, образована двумя и более сросшимися плодолистиками, вскрывается разными способами (мак, белена, лилия, хлопчатник).

Б. Невскрывающиеся (семена остаются внутри плода)

Орех (nux) — односемянный, с твёрдым деревянистым околоплодником (лещина, дуб).
Зерновка (caryopsis) — односемянный, с тонким околоплодником, сросшимся с семенной кожурой (пшеница, кукуруза).
Семянка (achene) — односемянный, с кожистым околоплодником, не срастающимся с семенем (подсолнечник, одуванчик, гречиха).
Крылатка (samara) — семянка или орех с крыловидным выростом (клён, ясень, берёза).
Вислоплодник (у зонтичных) — ценокарпный сухой плод, распадающийся на два односемянных мерикарпия.

3.4. Морфогенетические типы плодов

Более детальная классификация, основанная на анатомической структуре перикарпия и расположении склеренхимных (механических) слоёв, предложена Bobrov & Romanov (2019). Они выделяют 27 морфогенетических типов, объединённых в 8 основных групп: фолликул (листовка), орешек, костянка, ягода, коробочка, пиренарий, амфисарка, орех. Эта классификация учитывает гомологию тканей и позволяет понимать эволюционные переходы между типами плодов. Например, по локализации склеренхимы в перикарпии выделяют 4 типа листовок (Hakea-, Illicium-, Myristica- и Talauma-типы) и т.д. (Bobrov & Romanov, 2019).

3.5. Эволюционные тенденции в классификации

Сравнительный анализ классификаций показывает, что в эволюции плодов наблюдаются следующие направления (Ahn et al., 2025; Bobrov & Romanov, 2019):

От апокарпных плодов (сборных) к ценокарпным (простым).
От многосемянных плодов к односемянным.
От сухих вскрывающихся к сухим невскрывающимся и сочным.
От верхних завязей к нижним (формирование ложных плодов).
От примитивных фолликулов к специализированным коробочкам, костянкам, ягодам.

Таким образом, классификация плодов не только служит целям диагностики, но и раскрывает пути адаптивной эволюции покрытосеменных растений, связанные с эффективностью защиты и распространения семян (Ballester & Ferrándiz, 2017; Ahn et al., 2025).

4. Анатомия околоплодника (Тканевый состав)

Анатомическое строение околоплодника (перикарпия) определяется происхождением плода из стенки завязи, которая, в свою очередь, развивается из меристемы цветка. Ткани, входящие в состав перикарпия, весьма разнообразны: они могут быть живыми или мёртвыми, содержать механические, проводящие, паренхимные, выделительные и покровные элементы. Характер сочетания этих тканей определяет консистенцию плода (сочный или сухой), его прочность, способы вскрывания и приспособления к распространению (Evert, 2006; Cerri & Reale, 2020).

4.1. Происхождение тканей перикарпия

Как уже отмечалось, перикарпий развивается из стенки завязи. В онтогенезе в нём можно выделить три гистогенетические зоны, соответствующие трём слоям завязи (Bobrov & Romanov, 2019; Roland & Roland, 1980):

Экзокарпий формируется из наружной эпидермы завязи.
Мезокарпий — из мезофилла (паренхимы) завязи.
Эндокарпий — из внутренней эпидермы завящи.

Эти зоны в зрелом плоде могут быть хорошо различимы, а могут сливаться. Кроме того, в плодах, развивающихся из нижней завязи, наружный слой перикарпия может быть дополнен тканями гипантия или цветоложа; такой наружный слой называют эпикарпием (не путать с экзокарпием!) (Bobrov & Romanov, 2019).

4.2. Покровные ткани

Покровная функция в плодах выполняется главным образом экзокарпием (или эпикарпием). Наружная эпидерма плода обычно покрыта кутикулой, часто достаточно толстой и восковой (Evert, 2006). У некоторых плодов экзокарпий содержит устьица (например, у яблок, слив), которые в процессе созревания могут быть функциональными или отмирать. У многих сухих плодов (бобы, коробочки) экзокарпий представлен однослойной эпидермой с утолщёнными клеточными стенками, иногда одревесневшими (Cerri & Reale, 2020).

Специфические образования экзокарпия:

Чечевички — участки с рыхло расположенными клетками, обеспечивающие газообмен (например, у яблок).
Волоски (трихомы) — могут быть простыми или железистыми. Железистые волоски нередко участвуют в выделении ароматических веществ (эфирных масел) и могут выполнять защитную функцию (Evert, 2006). У персика экзокарпий опушён (войлочный слой).
Кутикулярная плёнка и восковой налёт характерны для многих плодов (слива, виноград, черника), придавая им матовый или сизый оттенок.

У сочных плодов с нежной кожицей (томат, виноград) экзокарпий тонкий, без механических утолщений, что способствует его лёгкому повреждению при поедании животными (эндозоохория).

4.3. Механические ткани

Механические ткани обеспечивают прочность перикарпия, защиту семян и, у вскрывающихся плодов, участвуют в деструкции околоплодника. Они представлены в основном склеренхимой (волокнами и склереидами) и колленхимой.

Колленхима встречается редко, у некоторых сочных плодов (например, у незрелой тыквины) обеспечивая тургор и упругость. Созревание колленхимы часто сопровождается её размягчением (Evert, 2006).
Склеренхимные волокна (либриформ, лубяные волокна) широко распространены в сухих плодах (бобы, коробочки, орехи). Они могут образовывать плотные слои в мезокарпии или эндокарпии. У костянок (вишня, персик) эндокарпий целиком состоит из склереид (каменистых клеток), образующих каменистую косточку (Cerri & Reale, 2020; Bobrov & Romanov, 2019).
Склереиды (брахисклереиды, остеосклереиды, макросклереиды) встречаются как одиночными группами (в мякоти груши — каменистые клетки), так и сплошными слоями. Локализация и характер механической ткани — важный диагностический признак морфогенетических типов плодов (Bobrov & Romanov, 2019).

У сухих вскрывающихся плодов механические ткани располагаются таким образом, что при высыхании создают напряжения, приводящие к разрыву перикарпия по линиям дехисценции (Ballester & Ferrándiz, 2017).

4.4. Проводящие ткани

В перикарпии проходят проводящие пучки (система флоэмы и ксилемы), которые являются продолжением пучков цветоножки и цветоложа. Они снабжают развивающийся плод водой, минеральными веществами и органическими соединениями (Evert, 2006).

В зрелом плоде проводящие элементы часто редуцируются: ситовидные трубки спадаются, а сосуды ксилемы могут заполняться воздухом или тиллозами. Тем не менее проводящие пучки видны в плодах как жилки или сеть (например, в кожуре яблок, в перегородках коробочек, в створках бобов). По расположению пучков можно определить границы между экзокарпием, мезокарпием и эндокарпием (Cerri & Reale, 2020).

4.5. Основная паренхима

Большую часть мезокарпия (а иногда и других слоёв) составляет паренхима. В сочных плодах паренхимные клетки содержат крупные вакуоли с соком, богатым сахарами, органическими кислотами, флавоноидами, витаминами. Межклетники часто развиты (например, в яблоке, арбузе). Клетки паренхимы могут быть запасающими (крахмал, жирные масла, белки) (Evert, 2006; Cerri & Reale, 2020).

У сухих плодов паренхима часто дегенерирует ещё до созревания, превращаясь в тонкие плёнки. В некоторых сухих плодах (у зонтичных — мезокарпий паренхимный с эфиромасличными канальцами).

Разновидностью паренхимы является аэренхима — ткань с сильно развитыми межклетниками, содержащая воздух. Она характерна для плодов гидрохоров (кубышка, кувшинка), обеспечивая плавучесть.

4.6. Выделительные и секреторные структуры

В перикарпии нередко встречаются специализированные секреторные структуры — вместилища, каналы, железистые волоски. Они могут продуцировать эфирные масла (у цитрусовых — железки в экзокарпии), смолы, слизи, а также феромоны и репелленты (Evert, 2006).

Нектарники на поверхности плодов (у некоторых растений) привлекают распространителей.
Смоляные ходы и каналы встречаются у представителей тропических семейств.
Идиобласты с кристаллами (оксалат кальция, реже карбонат) часто встречаются в мезокарпии; они выполняют защитную функцию от травоядных (Evert, 2006).

4.7. Особенности клеточных стенок и включений

Стенки клеток перикарпия могут быть сложными по составу: кроме целлюлозы, они содержат лигнин (обеспечивает жёсткость), кутин, суберин (в покровных тканях), пектиновые вещества (в сочных плодах — при созревании они размягчаются за счёт деградации пектина). Наличие поровых каналов и плазмодесм в живых клетках паренхимы и эндосперма позволяет осуществлять транспорт на короткие дистанции (Evert, 2006).

4.8. Анатомические особенности у разных типов плодов (примеры)

Ягода томата: экзокарпий — однослойная эпидерма с кутикулой; мезокарпий — мощная паренхима с крупными сосудистыми пучками; эндокарпий — несколько слоёв паренхимы, граничащей с семенами. При созревании клетки паренхимы теряют хлорофилл, накапливают ликопин (Cerri & Reale, 2020).
Костянка персика: экзокарпий — эпидерма с волосками; мезокарпий — сочная паренхима; эндокарпий — мощный слой склереид, образующий косточку.
Боб гороха: экзокарпий — однослойная эпидерма; мезокарпий — несколько слоёв колленхимы и паренхимы; эндокарпий — тонкая паренхима. Внутренние слои мезокарпия могут быть склеренхимными. Проводящие пучки проходят по спинному и брюшному швам. При созревании экзокарпий и мезокарпий высыхают, создавая механическое напряжение, которое разрывает створки по двум линиям.
Орех лещины: перикарпий целиком склеренхимный, с мощным каменистым слоем, образованным склереидами; проводящие пучки почти не видны (Bobrov & Romanov, 2019).
Зерновка пшеницы: перикарпий срастается с семенной кожурой; в нём выделяют несколько слоёв: эпидерму (экзокарпий), несколько слоёв поперечных и трубчатых клеток (эндо- и мезокарпий). Механические ткани отсутствуют, что облегчает переработку зерна (Stern, 2021).

4.9. Анатомические адаптации к распространению

Крылатки (клён, ясень) имеют выросты перикарпия, представляющие собой тонкие слои склеренхимы и паренхимы, облегчающие планирование.
Семянки с хохолком (одуванчик) — хохолок (паппус) образован многоклеточными волосками, отходящими от верхушки плода. Это помогает парить в воздухе (Bobrov & Romanov, 2019).
Плоды с крючочками (череда, лопух) — наружный слой перикарпия или прицветников имеет выросты (шипики, крючки), состоящие из склеренхимы и одревесневшей эпидермы.
Плоды гидрохоров (кубышка) — развивают аэренхиму в мезокарпии и непроницаемую для воды кутикулу (Evert, 2006).

Таким образом, анатомия околоплодника представляет собой сложный комплекс тканей, структурно и функционально приспособленных к защите семян, их питанию и эффективному расселению. Понимание тканевого состава плодов необходимо для селекции, оценки качества урожая, а также для филогенетических построений и эволюционной биологии растений (Ahn et al., 2025; Bobrov & Romanov, 2019).

5. Формирование и развитие плода (Онтогенез)

Развитие плода представляет собой сложный, многоэтапный процесс, начинающийся после опыления и оплодотворения и завершающийся формированием зрелого плода, готового к распространению семян. В онтогенезе плода можно выделить несколько последовательных фаз: инициация, рост (деление и растяжение клеток), созревание (биохимические изменения), и старение (сенесценс). Каждая из этих фаз регулируется генетическими программами, гормонами и факторами внешней среды (Stern, 2021; Ahn et al., 2025; Bu et al., 2025).

5.1. Инициация плода

Инициация плода начинается после опыления и оплодотворения, хотя у некоторых растений возможно развитие партенокарпических плодов — без оплодотворения (банан, апельсин, огурец) (Stern, 2021). Оплодотворение запускает каскад сигнальных событий, ключевыми из которых являются гормональные изменения:

Пыльцевая трубка, растущая по столбику и завязи, выделяет олигопептиды и гормоны, стимулирующие деление клеток завязи.
После двойного оплодотворения развивающиеся семена (зигота и эндосперм) продуцируют ауксины, гиббереллины и цитокинины, которые поступают в стенку завязи, вызывая её разрастание (Roland & Roland, 1980; Stern, 2021).

Если оплодотворения не происходит, завязь обычно увядает и опадает. Однако у многих культурных растений (томат, огурец, цитрусовые) выведены сорта, способные к партенокарпии, что позволяет получать плоды без семян, что ценят потребители (Stern, 2021).

5.2. Фаза роста: деление и растяжение клеток

После инициации начинается активный рост плода. Рост складывается из двух компонентов: клеточного деления (митозы) и клеточного растяжения (увеличение размеров клеток за счёт поглощения воды и синтеза цитоплазмы и клеточной стенки). Соотношение этих процессов зависит от типа плода и его возраста (Bu et al., 2025).

Клеточное деление наиболее интенсивно происходит в ранний период развития, сразу после оплодотворения. В завязи делятся все слои паренхимы, а также эпидермальные клетки. Количество клеток в перикарпии возрастает, закладывается будущая архитектура плода. У большинства плодов клеточное деление завершается задолго до достижения окончательных размеров (например, у яблони — через 2–3 недели после цветения) (Bu et al., 2025). Генетически этот процесс контролируется генами-регуляторами клеточного цикла (например, FW2.2 у томата, CNR и др.) (Bu et al., 2025; Zhao et al., 2024).
Клеточное растяжение начинается после прекращения делений и может продолжаться в течение всего периода налива плода. Клетки увеличиваются в объеме в десятки и сотни раз за счёт вакуолизации, осмотического поглощения воды и синтеза новых компонентов клеточной стенки (целлюлозы, гемицеллюлоз, пектинов). Этот этап особенно важен для сочных плодов, где формируется мякоть (Stern, 2021; Bu et al., 2025). На этом этапе действуют гормоны: ауксины, гиббереллины, брассиностероиды стимулируют растяжение, тогда как этилен и абсцизовая кислота могут его тормозить.

Скорость и продолжительность роста плода часто описывается S-образной кривой (одна стадия быстрого роста) или двойной S-образной кривой (у косточковых: два периода быстрого роста, разделённые паузой — периодом окаменения косточки) (Stern, 2021; Bu et al., 2025).

5.3. Дифференцировка тканей перикарпия

Одновременно с ростом происходит дифференцировка тканей перикарпия. Клетки, образовавшиеся в результате делений, специализируются:

В экзокарпии формируются устьица, кутикула, трихомы, восковой налёт.
В мезокарпии паренхимные клетки накапливают запасные вещества (крахмал, сахара, масла) или, у сухих плодов, подвергаются склерификации (одревеснению).
В эндокарпии у костянок закладываются склереиды, образующие косточку; у ягод эндокарпий остаётся тонким.
Дифференцируются проводящие пучки, связывающие плод с плодоножкой (Evert, 2006; Cerri & Reale, 2020).

Процесс дифференцировки тканей перикарпия у разных типов плодов подробно описан в работах Bobrov & Romanov (2019), где на основе анатомии выделено 27 морфогенетических типов.

5.4. Созревание (рипенинг)

Созревание — это комплекс физиолого-биохимических изменений, в результате которых плод становится мягким, приобретает характерный цвет, аромат и вкус, делающие его привлекательным для распространителей (у сочных плодов) или, наоборот, сухим и лёгким (у сухих плодов). Этот процесс регулируется гормоном этиленом (у климактерических плодов) и другими факторами (Ahn et al., 2025; Bu et al., 2025).

Основные изменения при созревании:

Разрушение хлорофилла и синтез пигментов. Плоды теряют зелёную окраску. В них накапливаются антоцианы (красные, синие оттенки), каротиноиды (жёлтые, оранжевые, красные — ликопин у томатов, β-каротин у моркови). У некоторых плодов (банан, лимон) окраска меняется с зелёной на жёлтую за счёт обнажения каротиноидов.
Размягчение тканей. Деградируют пектиновые вещества и гемицеллюлозы клеточных стенок под действием ферментов (пектиназ, полигалактуроназ, целлюлаз). Это делает мякоть сочной и легко отделяющейся.
Накопление сахаров (или их превращение из крахмала). У многих плодов (яблоки, бананы) крахмал гидролизуется до глюкозы, фруктозы и сахарозы, что придаёт сладкий вкус.
Синтез ароматических веществ (сложные эфиры, терпены, альдегиды, кетоны) — привлекают распространителей (Evert, 2006; Stern, 2021).
Изменение кислотности — снижение содержания органических кислот (яблочной, лимонной, винной) или их нейтрализация.
Формирование воскового налёта на поверхности (у слив, яблок, винограда) для защиты от излишнего испарения и инфекций.

У сухих плодов созревание сопровождается обезвоживанием тканей, одревеснением и часто образованием линий вскрывания (дехисценции). У некоторых сухих плодов (бобы, коробочки) напряжение, создаваемое при высыхании, вызывает взрывное вскрывание (Ballester & Ferrándiz, 2017).

5.5. Старение (сенесценс) плода

После достижения полной зрелости плод может оставаться на растении ещё некоторое время, но в конце концов наступает старение. Оно сопровождается дальнейшей деградацией клеточных стенок, разрушением органелл, потерей воды. У сочных плодов старение приводит к перезреванию — размягчению, порче, гниению. У сухих плодов старение выражается в разрыве створок (вскрывании) и высыпании семян, либо в постепенном разрушении околоплодника под действием микроорганизмов и погоды (Bobrov & Romanov, 2019).

Гормональная регуляция старения включает активацию генов сенесценса, синтез этилена и абсцизовой кислоты, а также подавление синтеза цитокининов и гиббереллинов (Bu et al., 2025).

5.6. Факторы, влияющие на развитие плода

На формирование и развитие плода сильно влияют экологические факторы и агротехнические приёмы (Yadav et al., 2023; Bu et al., 2025):

Температура — низкие температуры могут вызвать повреждение завязей, аномалии развития (пустозерница, растрескивание), задержку созревания. Высокие температуры ускоряют созревание, но могут ухудшить качество (плохая окраска, горечь).
Свет — фотосинтез самого плода (у томатов, винограда) способствует накоплению сахаров. Затенённые плоды часто мельче и менее сладкие.
Влажность почвы и воздуха — недостаток влаги приводит к опадению завязей и мелкоплодию; избыток влаги — к растрескиванию (вишня, томат, арбуз) и грибным болезням.
Минеральное питание — дефицит кальция вызывает вершинную гниль томатов, бора — опадение завязей, калия — ухудшение окраски и вкуса.
Агротехника — нормирование урожая (прореживание завязей) увеличивает размер оставшихся плодов; применение регуляторов роста (гиббереллины) может вызывать партенокарпию или увеличивать размер.

5.7. Частные случаи: партенокарпия и апомиксис

Партенокарпия (от греч. parthenos — дева, karpos — плод) — образование плода без оплодотворения (не путать с апомиксисом — образованием семян без оплодотворения). Партенокарпические плоды не содержат семян. Они встречаются естественно у некоторых видов (банан, ананас, инжир), а также могут быть индуцированы обработкой завязей ауксинами или гиббереллинами (Stern, 2021). В сельском хозяйстве ценятся бессемянные сорта винограда, арбуза, огурца, цитрусовых.

Апомиксис (образование семян без оплодотворения) также может сопровождаться развитием плода, но семена в этом случае возникают из неоплодотворённой яйцеклетки или соматической клетки семязачатка (Яковлев и др., 2008).

5.8. Связь с развитием семени

Важно подчеркнуть, что развитие плода тесно связано с развитием семени. Гормоны, выделяемые семенами (особенно ауксин), стимулируют рост околоплодника. Если семена не развиваются, плод часто отстаёт в росте или опадает. У многосемянных плодов (яблоко, тыква, томат) распределение и количество семян влияют на форму и размеры плода — это явление называют ксенией (влияние пыльцы на свойства плода и семени) (Chabert & Mallinger, 2025). Например, при опылении смесью пыльцы разных сортов может повышаться масса плода и содержание сахаров.

Таким образом, онтогенез плода представляет собой синхронизированный процесс клеточных делений, растяжения, дифференцировки тканей и биохимических превращений, регулируемый гормонами, генами и факторами среды. Понимание этих процессов необходимо для управления плодообразованием в сельском хозяйстве и создания новых сортов с заданными качествами плодов (Bu et al., 2025; Zhao et al., 2024).

6. Влияние факторов внешней среды (Аутэкология)

Формирование, рост и качество плодов в значительной степени зависят от условий окружающей среды, в которых развивается растение. В отличие от вегетативных органов, генеративные структуры более чувствительны к стрессовым факторам, поскольку процессы оплодотворения, деления и растяжения клеток завязи, а также накопления запасных веществ, нарушаются при отклонениях температуры, влажности, освещённости и минерального питания. В данном разделе рассмотрены основные абиотические факторы, влияющие на плодообразование, а также кратко затронуты биотические взаимодействия (опылители, вредители), имеющие прямое отношение к формированию плодов (Yadav et al., 2023; Bu et al., 2025).

6.1. Температура

Температурный режим — один из ключевых факторов, определяющих успешность завязывания и развития плодов.

Низкие температуры: возвратные весенние заморозки или холодная погода в период цветения и сразу после него приводят к повреждению завязей, опадению цветков и молодых плодов. У многих плодовых культур (яблоня, вишня, абрикос) даже кратковременное понижение температуры до -2…-4 °C во время цветения вызывает гибель семязачатков, что проявляется в пустозернице (формировании мелких, не содержащих семян плодов) или полном опадении завязей (Yadav et al., 2023). У озимых зерновых культур низкие температуры в фазу выхода в трубку могут повредить формирующийся колос, что приведёт к частичной стерильности колосков и снижению урожая зерна.
Высокие температуры: чрезмерное тепло (выше 30–35 °C) в период цветения снижает жизнеспособность пыльцы, ухудшает её прорастание на рыльце, что ведёт к снижению завязываемости плодов (Yadav et al., 2023). У таких культур, как томат, перец, бобовые, высокие дневные температуры вызывают опадение цветков и завязей. В период налива плодов жара ускоряет созревание, но нередко в ущерб качеству: плоды становятся мельче, хуже окрашиваются (у яблок, винограда), накапливают меньше сахаров, а у зерновых наблюдается щуплость зерна. У томата и перца при температуре выше 32 °C нарушается синтез ликопина, и плоды приобретают жёлто-оранжевую окраску вместо красной (Bu et al., 2025).
Термочувствительность разных стадий: наиболее уязвимыми этапами являются микроспорогенез (формирование пыльцы), оплодотворение и ранний рост завязи. Умеренная тепловая стимуляция в фазу созревания, напротив, может ускорять и улучшать вкус (например, у винограда, дыни). Резкие суточные перепады температуры способствуют растрескиванию плодов (вишня, томат, арбуз) из-за неравномерного тургора тканей (Yadav et al., 2023).

6.2. Водный режим (влажность почвы и воздуха)

Вода участвует в поддержании тургора клеток, транспорте питательных веществ и регуляции температуры тканей через транспирацию.

Дефицит воды (засуха): недостаток влаги в период цветения и завязывания плодов приводит к массовому опадению цветков и молодых завязей из-за синтеза абсцизовой кислоты (ABA) и этилена. У многих культур (подсолнечник, соя, хлопчатник) засуха в фазу бутонизации вызывает стерильность пыльцы и пустозерницу (Yadav et al., 2023). В фазу роста плодов водный стресс ограничивает клеточное растяжение, плоды вырастают мелкими, грубыми, с пониженным содержанием сахаров (у томата, винограда, яблок). При длительной засухе часть завязей абортируется, оставшиеся плоды не достигают сортового размера. В засушливых регионах для получения полноценного урожая необходимо орошение.
Избыток влаги (переувлажнение, затопление): застой воды в корнеобитаемом слое приводит к гипоксии корней, нарушению поглощения элементов питания, ослаблению растения и опадению завязей. У многих плодовых (слива, персик) и овощных культур (томат, огурец) избыток влаги вызывает растрескивание плодов — как продольное, так и кольцевое. Особенно часто это наблюдается при чередовании засухи и обильных поливов или дождей. Во влажную погоду усиливается развитие грибных болезней плодов (антракноз, серая гниль, фитофтороз), что резко снижает их товарные качества и лёжкость (Yadav et al., 2023).
Влажность воздуха: высокая относительная влажность (выше 80%) способствует развитию болезней, ухудшает опыление у ветроопыляемых культур (пыльца слипается), а также может вызывать физиологические расстройства («водянистость» плодов). Низкая влажность, напротив, увеличивает испарение и может спровоцировать опадение завязей при недостатке полива.

6.3. Свет

Свет влияет на плодообразование как через фотосинтез (обеспечение ассимилятами), так и через фоторегуляторные механизмы (фитохромы, криптохромы).

Интенсивность света: недостаток света (загущённые посадки, облачная погода, затенение) приводит к снижению завязываемости плодов, уменьшению их размеров, ухудшению окраски и вкуса. У томата при слабой освещённости падает содержание сахаров и витамина С, плоды становятся водянистыми. У винограда затенение гроздей снижает накопление антоцианов и сахаров. Оптимальный световой режим достигается путём формирования кроны (обрезка), нормирования густоты стояния растений.
Спектральный состав: красный и синий свет стимулируют фотосинтез и накопление сухого вещества. Ультрафиолетовое излучение (УФ) способствует синтезу антоцианов, флавоноидов и других антиоксидантов, повышая пищевую ценность плодов (Bu et al., 2025).
Фотопериод: у ряда культур (земляника, некоторые сорта томата, перец) плодообразование зависит от длины дня. Сорта короткого дня зацветают и завязывают плоды при сокращающемся световом периоде.

6.4. Минеральное питание (элементы почвы)

Достаточное и сбалансированное питание необходимо для нормального формирования плодов. Дефицит или избыток элементов вызывает нарушения:

Азот (N): избыток азота приводит к чрезмерному вегетативному росту в ущерб плодоношению, затягивает созревание, снижает лёжкость. Недостаток азота — к мелкоплодию, преждевременному опадению завязей.
Фосфор (P): необходим для энергетического обмена; его дефицит замедляет рост завязей и семян, снижает урожай.
Калий (K): участвует в осморегуляции, транспорте ассимилятов. При недостатке калия плоды мельчают, плохо окрашиваются, становятся кислыми, снижается их лёжкость. Калийное голодание особенно опасно для томатов, картофеля, плодовых деревьев (Yadav et al., 2023).
Кальций (Ca): участвует в формировании клеточных стенок. Дефицит кальция вызывает вершинную гниль плодов томата, перца, арбуза (некроз тканей на верхушке плода), а также трещины и побурение у яблок («горькая ямчатость»). Кальций малоподвижен в растении, поэтому необходимы регулярные подкормки в период роста плодов (Yadav et al., 2023; Bu et al., 2025).
Бор (B): критичен для опыления и оплодотворения. При недостатке бора нарушается рост пыльцевых трубок, завязи опадают, плоды деформируются, у яблок и груш развивается подкожная пятнистость.
Магний (Mg), цинк (Zn), марганец (Mn) также влияют на фотосинтез, синтез пигментов и устойчивость к болезням, что отражается на качестве плодов.

Агрономическая практика включает диагностику питания (листовая диагностика, анализ почвы) и внесение удобрений в критические фазы (цветение, завязывание, налив) для получения высококачественного урожая.

6.5. Влияние на партенокарпию, растрескивание и пустозерницу

Некоторые факторы среды могут индуцировать партенокарпию (образование плодов без семян) — например, сильная жара или засуха во время цветения иногда подавляют опыление, но завязь при этом начинает развиваться партенокарпически (у баклажана, перца). Это может приводить к формированию бессемянных уродливых плодов, не представляющих товарной ценности (Stern, 2021).

Растрескивание плодов (физиологическое расстройство) вызывается резкими колебаниями водоснабжения (чередование засухи и обильных дождей), высокими температурами, дефицитом кальция. Оно особенно характерно для вишни, сливы, томатов, арбузов, моркови (корнеплод, но механизм сходен). Растрескивание открывает путь инфекциям и резко снижает лёжкость.

Пустозерница (формирование плодов с недоразвитыми или отсутствующими семенами) — результат нарушения оплодотворения из-за низких температур, засухи, ветров, недостатка опылителей или пестицидного стресса. У зерновых пустозерница (щёплые зёрна) резко снижает урожай. У плодовых культур (яблоня, груша) пустозерница проявляется в виде мелких, недоразвитых плодов, которые часто опадают до созревания (Yadav et al., 2023).

6.6. Биотические факторы: опылители, вредители и болезни

Формирование плода невозможно без успешного опыления и оплодотворения. Недостаток насекомых-опылителей (пчёл, шмелей, мух, жуков) из-за неблагоприятной погоды или применения инсектицидов ведёт к снижению завязываемости плодов, особенно у энтомофильных культур (яблоня, груша, малина, подсолнечник, тыквенные) (Chabert & Mallinger, 2025). В защищённом грунте для опыления томатов и перца используются шмели или искусственная вибрация цветков.

Вредители (плодожорки, долгоносики, галлицы) повреждают завязи и молодые плоды, вызывая их опадение или деформацию. Болезни (серая гниль, антракноз, фитофтора, мучнистая роса) поражают плоды на разных стадиях, ухудшая их качество и вызывая преждевременную порчу (Yadav et al., 2023). Интегрированная защита растений (ИЗР) предусматривает комплекс мер для минимизации ущерба без ущерба для опылителей.

6.7. Адаптивные реакции и управление факторами среды

В ответ на неблагоприятные условия растения включают защитные механизмы: синтез антиоксидантов, тепловых шоковых белков, осморегуляторов (пролин, сахароза). Селекция на толерантность к стрессам (жаростойкость, засухоустойчивость, устойчивость к растрескиванию) — важная задача современного растениеводства (Bu et al., 2025).

Агрономические приёмы позволяют смягчить воздействие среды:

орошение (капельное, дождевание) для предотвращения водного стресса;
мульчирование, затеняющие сетки (для снижения перегрева);
обрезка и формирование кроны для улучшения светового режима;
защита от заморозков (дождевание, дымление, укрывные материалы);
внесение удобрений (особенно калия и кальция) в критические фазы;
использование регуляторов роста (гиббереллинов для увеличения завязей, этиленпродуцентов для ускорения созревания);
подбор устойчивых сортов и гибридов.

Таким образом, управление факторами внешней среды в сочетании с генетическим потенциалом сорта позволяет получать стабильные урожаи плодов высокого качества. Глубокое понимание аутэкологических реакций плодов необходимо для адаптации сельского хозяйства к изменению климата (Yadav et al., 2023).

7. Практическое управление плодообразованием (Агрономия)

В современном сельском хозяйстве управление плодообразованием направлено на получение стабильных, высоких урожаев плодов и семян с заданными качественными характеристиками (размер, окраска, вкус, лёжкость, транспортабельность). Агрономические приёмы включают регуляцию количества завязей, применение регуляторов роста, управление опылением, а также мероприятия по защите и послеуборочной доработке плодов (Bu et al., 2025; Stern, 2021).

7.1. Регуляция количества завязей (нормирование урожая)

У многих плодовых и овощных культур количество завязей, как правило, превышает возможности растения по их выкармливанию. Избыток плодов приводит к их измельчанию, ухудшению вкуса, снижению товарных качеств, а также вызывает периодичность плодоношения (чередование обильных и скудных урожаев). Для устранения этого применяют нормирование — искусственное прореживание цветков или завязей (Stern, 2021).

Механическое прореживание — удаление части цветков или молодых плодов вручную или с помощью специальных машин (вибрационных «ветряных прореживателей»). Этот трудоёмкий метод используют в садоводстве (яблоня, груша, персик, слива) для получения крупных плодов высокого качества.
Химическое прореживание — опрыскивание деревьев в период цветения или сразу после него растворами химических веществ, вызывающих опадение части цветков или завязей. Используют такие вещества, как: НАУ (1-нафтилуксусная кислота), этрел (этефон — препарат, высвобождающий этилен), карбарил (инсектицид, обладающий побочным прореживающим действием). Химическое прореживание менее трудоёмко и широко применяется в промышленных садах (Bu et al., 2025).
Генетическое нормирование — создание сортов и гибридов с умеренной завязываемостью или с самобесплодностью, что естественным образом ограничивает нагрузку. Пример — самобесплодные сорта яблони, которые при отсутствии опылителя формируют умеренное количество плодов.

7.2. Применение регуляторов роста для управления плодообразованием

Регуляторы роста (фитогормоны и их синтетические аналоги) позволяют целенаправленно влиять на процессы цветения, завязывания, роста и созревания плодов (Bu et al., 2025; Stern, 2021).

Гиббереллины (ГК, гибберелловая кислота) — используются для:

получения партенокарпических (бессемянных) плодов у винограда, огурца, баклажана, арбуза, цитрусовых. Обработка соцветий гиббереллином стимулирует рост завязи без оплодотворения. Так получают бессемянные сорта винограда («кишмиш») и арбуза.
увеличения размера плодов (вишня, черешня, слива) — опрыскивание в фазу раннего роста.
ускорения созревания и улучшения качества яблок, цитрусовых.
предотвращения опадения завязей при неблагоприятной погоде.

Ауксины (2,4-Д, НАУ, дикамба) — применяются для:

предотвращения предуборочного опадения плодов (яблоки, груши, цитрусовые). Ауксины ингибируют образование разделительного слоя в плодоножке.
стимуляции завязывания плодов (томат, баклажан) в условиях теплицы, особенно при недостатке опыления.
прореживания завязей (см. выше).

Цитокинины (кинетины, бензиламинопурин) — реже используются для увеличения количества завязей и ускорения роста молодых плодов (виноград, яблоня). Применяются в комбинации с гиббереллинами.

Этилен и его продуценты (этефон) — применяются для:

ускорения созревания плодов (томаты, бананы, цитрусовые) в закрытых камерах после сбора урожая (дозаривание).
стимуляции опадения плодов при механизированной уборке (виноград, оливки, орехи) — этилен способствует образованию отделительного слоя.
синхронизации созревания (хлопчатник — дефолиация и раскрытие коробочек).

Абсцизовая кислота (АБК) — в сельском хозяйстве пока не нашла широкого применения, однако изучается как средство для ускорения окрашивания плодов (виноград, яблоки) и повышения их устойчивости к стрессам.

7.3. Управление опылением для повышения урожая

Для многих плодовых и семенных культур (яблоня, груша, вишня, подсолнечник, рапс, тыквенные) недостаток перекрёстного опыления — лимитирующий фактор урожайности. Агрономические приёмы включают (Chabert & Mallinger, 2025):

Размещение сортов-опылителей — для самобесплодных сортов необходимо высаживать в саду не менее 10–20% деревьев другого сорта, цветущего одновременно и совместимого. Сорта-опылители размещают равномерно (через 3–4 ряда).
Использование пчёл и шмелей — в период цветения в сады и на поля вывозят ульи с пчёлами (до 2–4 семей на гектар). В теплицах для опыления томатов и перца используют специально выращенные шмелиные семьи (один улей на 2000–5000 м²). Эффективность опыления повышают привлечением диких опылителей (посев нектароносных растений по краям полей).
Регуляторы роста для опыления — гиббереллины могут использоваться для принудительного завязывания плодов при отсутствии опыления (партенокарпия). Для привлечения пчёл применяют синтетические аттрактанты (например, пчелиный феромон).

7.4. Мероприятия по повышению качества плодов

Качество плодов определяется размером, массой, окраской, содержанием сахаров, кислот, витаминов, ароматических веществ, а также устойчивостью к механическим повреждениям и болезням при хранении.

Дефолианты — вещества, вызывающие преждевременное опадение листьев. Используются для облегчения уборки урожая (хлопчатник, соя), а также для улучшения освещённости и окрашивания плодов (виноград, яблоки). Дефолианты ускоряют созревание плодов за счёт перераспределения ассимилятов в плоды (Yadav et al., 2023).

Обработка плодов восками и полировщиками — нанесение на поверхность плодов (цитрусовые, яблоки, огурцы) тонкого слоя пищевого воска или парафина позволяет:

снизить потери воды (уменьшить увядание);
улучшить внешний вид (придать блеск);
создать защитный барьер от патогенов.

Технологии хранения в регулируемой атмосфере (ХГА) — плоды и семена многих культур хранят при пониженной температуре (0–4 °C), пониженном содержании кислорода (2–5%) и повышенном содержании углекислого газа (до 10%). Это замедляет дыхание, дозревание и развитие гнилей. Для яблок, груш, томатов, винограда, цитрусовых ХГА — стандартная технология, позволяющая продлить сроки реализации до 6–12 месяцев (Stern, 2021).

Газообмен в хранилищах — удаление этилена (абсорберами или каталитическими окислителями) предотвращает перезревание и порчу плодов. Сорбенты углекислого газа поддерживают его концентрацию в заданных пределах.

Обработка антиоксидантами и фунгицидами — для подавления послеуборочных болезней (фузариоз, чёрная гниль, пенициллёз) проводят обработку плодов разрешёнными препаратами (имозалид, тиабендазол, пропиконазол) перед закладкой на хранение.

7.5. Примеры агрономического управления плодообразованием по культурам

Яблоня: нормирование завязей химическое (НАУ) или механическое; размещение сортов-опылителей; опрыскивание гиббереллинами для увеличения размера; дефолианты для улучшения окраски; ХГА до 12 месяцев.

Виноград: гиббереллин для получения бессемянных ягод; этилен для ускорения созревания и опадения листьев; воскование для повышения лёжкости; обработка фунгицидами против серой гнили.

Томат (промышленный): использование партенокарпических гибридов для защищённого грунта; шмелиное опыление; дозаривание в камерах с этиленом после сбора; хранение в ХГА при 12–14 °C.

Цитрусовые (апельсин, лимон): прореживание завязей для увеличения размера; воскование поверхности; обработка фунгицидами (тиабендазол) против зелёной и голубой гнили; хранение в ХГА до полугода.

Зерновые культуры (пшеница, рис): нормирование густоты стеблестоя; применение ретардантов для предотвращения полегания; десикация для ускорения созревания и облегчения уборки; сушка зерна до влажности 14% для длительного хранения.

7.6. Экономическое и экологическое значение

Правильное агрономическое управление плодообразованием позволяет увеличить товарность урожая на 20–50% и снизить потери при хранении. Однако применение химических регуляторов и интенсивных технологий должно быть экологически обоснованным, чтобы избежать накопления остаточных количеств в продукции и загрязнения окружающей среды. В последние годы активно развиваются интегрированные системы управления плодообразованием, сочетающие биологические (энтомофаги, микробные антагонисты) и агротехнические методы с минимальным использованием химических средств (Bu et al., 2025; Yadav et al., 2023).

Таким образом, практическое управление плодообразованием — это комплексная дисциплина, опирающаяся на знания морфологии, физиологии, генетики и аутэкологии плодов. Её успешное применение позволяет обеспечивать продовольственную безопасность и рентабельность сельскохозяйственного производства.

Список источников

Ahn, J., Gao, F. & Dong, Y. (2025) 'Developmental mechanisms of fruit diversification in angiosperms and the evolutionary implications', Journal of Integrative Plant Biology, 67(2), pp. 228–251. DOI: 10.1111/pce.15453 PubMed
Ballester, P. & Ferrándiz, C. (2017) 'Shattering fruits: variations on a dehiscent theme', Current Opinion in Plant Biology, 35, pp. 68–75. DOI: 10.1016/j.pbi.2016.11.008 PubMed
Bobrov, A.V.F.Ch. & Romanov, M.S. (2019) 'Morphogenesis of fruits and types of fruit of angiosperms', Botany Letters, 166(3), pp. 366–399. DOI: 10.1080/23818107.2019.1663448
Bu, H., Sun, X., Hu, Y., Gu, G., Yang, Y. & Yu, W. (2025) 'Research Advances in the Regulation of Fruit Size: An Integrated Perspective of Genetic, Hormonal, Epigenetic, and Environmental Control', Biology, 14(12), p. 1643. DOI: 10.3390/biology14121643 PubMed
Cerri, M. & Reale, L. (2020) 'Anatomical traits of the principal fruits: An overview', Scientia Horticulturae, 270, p. 109445. DOI: 10.1016/j.scienta.2020.109390
Chabert, S. & Mallinger, R.E. (2025) 'Self-sterility, self-incompatibility and xenia: a review of the mechanisms of cross-pollination benefits in animal-pollinated crops', Annals of Botany, 136(2), pp. 245–262. DOI: 10.1093/aob/mcaf047 PubMed
Evert, R.F. (2006) Esau’s Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development, 3rd edn. Hoboken: John Wiley & Sons, pp. 456–472 (Chapter 16: External Secretory Structures).
Roland, J.-C. & Roland, F. (1980) Atlas of flowering plant structure. Harlow: Longman, pp. 96–101 (Chapter 10: Carpels and ovules) and pp. 102–109 (Chapter 11: Embryogenesis and seed formation).
Simpson, M.G. (2017) Plant Systematics, 3rd edn. Amsterdam: Academic Press, pp. 27–31 (Chapter 9: Plant Structure, section ‘Fruits’).
Stern, K.R. (2021) Stern’s Introductory Plant Biology, 15th edn. New York: McGraw-Hill Education, pp. 124–137 (Chapter 8: Flowers, Fruits, and Seeds).
Yadav, S., Korat, J.R., Yadav, S., Mondal, K., Kumar, A., Homeshvari & Kumar, S. (2023) 'Impacts of Climate Change on Fruit Crops: A Comprehensive Review of Physiological, Phenological, and Pest-Related Responses', International Journal of Environment and Climate Change, 13(11), pp. 3694–3704. DOI: 10.9734/IJECC/2023/v13i113179
Zhao, J., Song, W. & Zhang, X. (2024) 'Genetic and molecular regulation of fruit development in cucumber', New Phytologist, 244(5), pp. 1742–1749. DOI: 10.1111/nph.20192 PubMed
Яковлев, Г.П., Челомбитько, В.А. & Дорофеев, В.И. (2008) Ботаника. Санкт-Петербург: СпецЛит, с. 205–244 (Глава 6: Репродуктивные органы растений, разделы «Цветок» и «Плоды»).