Побег

Главная функция зелёного побега — образование органических веществ из неорганических с использованием энергии света. Этот процесс происходит в листьях — специализированных боковых органах побега, содержащих хлорофилл. Плоская форма листовой пластинки обеспечивает максимальную площадь поверхности на единицу объёма тканей, что способствует эффективному улавливанию света и газообмену (Mauseth, 2017). Стебель, вынося листья к свету, оптимизирует условия для фотосинтеза. Молодые зелёные стебли с хлоренхимой под эпидермой также активно участвуют в фотосинтезе (Андреева, Родман, 2002).

Побег связывает два других основных органа растения — корень и листья. По стеблю осуществляется двунаправленный транспорт:

Таким образом, побег является центральной транспортной магистралью растения.

Стебель удерживает листья, цветки и плоды в оптимальном положении относительно света, воздуха и опылителей. Эта функция обеспечивается:

Благодаря опорной функции побеги многих растений достигают значительной высоты (у секвой — более 100 м), а вьющиеся побеги (лианы) используют опору других растений.

Побег — важнейший орган естественного и искусственного вегетативного размножения. Многие растения образуют специализированные побеги, служащие для расселения и образования новых особей:

Все эти структуры легко отличить от корневых по наличию почек и листовых рубцов.

В побегах могут откладываться запасные питательные вещества (крахмал, масла, белки). Эта функция особенно выражена в видоизменённых побегах (клубни, луковицы, корневища), но и в обычных стеблях паренхима сердцевины и коры нередко содержит запасы (Андреева, Родман, 2002). Например, в стеблях сахарного тростника накапливается сахароза, а в сердцевине пальм — крахмал.

Побег участвует в обмене газами (кислород, углекислый газ) и регулируемом испарении воды (транспирации). Устьица, расположенные на листьях (а иногда и на молодых стеблях), обеспечивают поступление CO₂ для фотосинтеза и выделение O₂, а также создают сосущую силу, необходимую для подъёма воды по ксилеме (Graham et al., 2014). Транспирация также охлаждает листья и способствует поступлению минеральных элементов из корней.

Цветки и соцветия, а затем плоды и семена формируются на побегах. Таким образом, побег несёт на себе органы полового размножения. В связи с этим часть побеговой системы преобразуется в цветоносные побеги, которые могут сильно отличаться от вегетативных (Bell, 1991).

Побеги, особенно их апикальные меристемы и молодые листья, синтезируют фитогормоны (ауксины, гиббереллины и др.), которые регулируют рост, развитие и тропизмы всего растения. Эти вещества влияют на доминирование верхушечной почки, ветвление, камбиальную активность и другие процессы (Evert, 2006).

Таким образом, побег — это полифункциональный орган, интегрирующий процессы воздушного питания, транспорта, опоры, размножения и сигнализации. Понимание этих функций необходимо для дальнейшего изучения анатомии и морфологии стебля и листа.

Одна из ключевых особенностей побега — его метамерность, т.е. членистое строение, состоящее из повторяющихся единиц — метамеров (Серебрякова и др., 2006). Каждый метамер включает:

У большинства растений узлы хорошо заметны (например, у злаков, бамбука), а междоузлия могут быть сильно вытянутыми (у берёзы, подсолнечника) или, наоборот, очень короткими — тогда листья собраны в прикорневую розетку (у одуванчика, земляники) (Андреева, Родман, 2002).

Стебель — это осевая часть побега, несущая листья и почки. Его основные внешние характеристики:

Лист — это боковой вегетативный орган, имеющий, как правило, плоскую форму и ограниченный рост. Основные части листа:

Листья могут быть сидячими (без черешка) и черешковыми. По форме пластинки, степени рассечения и жилкованию выделяют огромное разнообразие, что используется в систематике (Mauseth, 2017).

Почка (gemma) — это зачаточный, ещё не развернувшийся побег. Она состоит из короткой оси с конусом нарастания и зачаточными листьями (или цветками). Снаружи почка часто прикрыта почечными чешуями — видоизменёнными листьями, защищающими меристему от высыхания и механических повреждений (Evert, 2006).

Классификация почек:

По наличию защиты различают закрытые почки (с чешуями) и открытые (голые, характерны для многих травянистых растений).

Порядок размещения листьев на стебле называется листорасположением. Оно является наследственным признаком вида и важно для максимального улавливания света.

Различают три основных типа (Андреева, Родман, 2002; Mauseth, 2017):

У очерёдного листорасположения можно рассчитать угол дивергенции (смещения) между соседними листьями; часто он составляет 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 и т.д. от окружности стебля, что описывается рядом Фибоначчи и обеспечивает наименьшее затенение (Bell, 1991).

Ветвление — это образование системы побегов из пазушных почек. Оно позволяет растению увеличить фотосинтезирующую поверхность и освоить воздушное пространство.

Выделяют два основных типа ветвления (Серебрякова и др., 2006):

Особый случай — кущение у злаков: ветвление происходит у основания побега, в зоне кущения, где образуются многочисленные боковые побеги (Graham et al., 2014).

У ряда растений листья одного и того же побега могут различаться по форме, размеру и даже функции. Например, у стрелолиста подводные листья лентовидные, плавающие — стреловидные, а надземные — широкие со стреловидным основанием. У шелковицы на одном дереве встречаются цельные и лопастные листья. Гетерофиллия часто связана с возрастными изменениями (ювенильные и взрослые листья) или с условиями освещения (Mauseth, 2017).

Таким образом, внешнее строение побега отражает его метамерную природу и многообразие адаптаций. Знание морфологии побега необходимо для определения растений, понимания их роста и применения в агрономии (формирование кроны, способы вегетативного размножения). В следующем разделе мы рассмотрим анатомическое строение стебля.

У молодого травянистого стебля двудольного растения (например, подсолнечника, клевера) в поперечном срезе можно различить следующие зоны (Андреева, Родман, 2002):

3.1. Перицикл — один или несколько слоёв клеток, непосредственно прилегающих к эндодерме. В стеблях перицикл часто представлен склеренхимными волокнами (лубяные волокна) или паренхимой.

3.2. Проводящие пучки (сосудисто-волокнистые пучки) — расположены кольцом (у двудольных). Каждый пучок (открытый коллатеральный) включает:

У однодольных (кукуруза, тюльпан) проводящие пучки закрытые (камбий отсутствует) и разбросаны по всему сечению стебля без чёткого разделения на кору и сердцевину (Graham et al., 2014).

В зависимости от расположения проводящих тканей различают несколько типов стелы, отражающих эволюционное усложнение:

Первичное строение формируется в результате деятельности апикальной меристемы и характерно для молодых (травянистых) стеблей, а также для однолетних побегов многолетних растений. В первичной коре и сердцевине сохраняется живая паренхима, механические ткани представлены колленхимой и небольшими группами волокон.

Вторичное строение возникает за счёт работы камбия (латеральной меристемы) и характерно для многолетних древесных и кустарниковых форм (Evert, 2006). Камбий откладывает внутрь вторичную ксилему (древесину), а наружу — вторичную флоэму (луб). В результате:

Таким образом, многолетний ствол дерева на поперечном спиле имеет чёткое зональное строение: снаружи — корка (перидерма и отмершая кора), под ней — тонкий слой живого луба (флоэма), затем камбий, большая часть — древесина (ксилема) с годичными кольцами и радиальными сердцевинными лучами, а в центре — сердцевина или полость (Bell, 1991).

У однодольных (злаки, лилейные, пальмы) камбий отсутствует, поэтому вторичного утолщения не происходит. Проводящие пучки закрытые (без камбия), разбросаны по всей толще стебля. Прочность стебля у злаков достигается за счёт:

У пальм и некоторых других однодольных (драцена, юкка) вторичное утолщение осуществляется за счёт особого добавочного камбия (меристемы первичного утолщения), который закладывается в периферической части стебля и даёт начало новым проводящим пучкам и паренхиме (Андреева, Родман, 2002). Такое утолчение называется диффузным (в отличие от кольцевого у двудольных).

Колленхима — живая механическая ткань, характерная для молодых травянистых стеблей и листовых черешков. Обладает упругостью, позволяет стеблю изгибаться без поломки.

Склеренхима — мёртвые волокна с одревесневшими толстыми стенками; придают стеблю жёсткость и сопротивляемость сжатию. Особенно развита в стеблях злаков, льна, конопли.

Паренхима — основная ткань, выполняет запасающую, иногда фотосинтезирующую функцию. В стеблях суккулентов (кактусы, молочаи) паренхима служит для запасания воды.

Таким образом, анатомическое строение стебля полностью соответствует его основным задачам: проведение воды и органических веществ (ксилема и флоэма), опора (колленхима, склеренхима, лигнифицированные стенки ксилемы), защита (эпидерма, перидерма), запасание и газообмен (паренхима, устьица и чечевички). Понимание внутреннего строения необходимо для распознавания растений, изучения их роста и для практических целей, таких как определение качества древесины, выведение сортов с прочным стеблем (устойчивых к полеганию), а также для рациональной обрезки и формирования кроны.

В следующем разделе мы рассмотрим классификацию побегов по направлению роста, положению в пространстве и типам метаморфозов.

По направлению роста относительно силы тяжести различают (Серебрякова и др., 2006):

Удлинённые побеги — имеют хорошо развитые, часто длинные междоузлия, несут листья, расположенные на значительном расстоянии друг от друга. Обеспечивают рост и освоение пространства.

Укороченные побеги — междоузлия сильно сближены, листья собраны в розетку или мутовку. Они часто выполняют функцию многолетней фотосинтезирующей поверхности (хвоя сосны, розетки подорожника, «плодушки» яблони). У многих деревьев на одном растении присутствуют оба типа (например, у лиственницы — удлинённые побеги с одиночными хвоинками и укороченные с пучками хвои) (Mauseth, 2017).

Травянистые побеги — не одревесневают (или одревесневают слабо), живут один вегетационный сезон (однолетники) или несколько лет с ежегодным отмиранием надземной части (многолетние травы). Их стебли содержат мало лигнина, механическая прочность обеспечивается тургором и колленхимой.

Древесные побеги — многолетние, сильно одревесневающие, имеют камбий и вторичные ткани. Главный стебель дерева называют стволом, у кустарников — стволиками. Способны к многолетнему нарастанию и ежегодному утолщению.

Под влиянием особых условий среды и в связи с выполнением специфических функций побеги могут сильно видоизменяться. Метаморфоз — это наследственно закреплённое изменение формы и строения органа, вызванное сменой функций (Серебрякова и др., 2006). Различают надземные и подземные метаморфозы побега.

Для агронома важно уметь различать подземные метаморфозы побега и корня.

Эти различия имеют практическое значение: для размножения картофеля используют части клубня с почками, а для размножения моркови (корнеплода) это бесполезно — нужны семена или верхушечная часть с почками.

Таким образом, разнообразие побегов отражает богатство адаптаций высших растений. Знание классификации и типов метаморфозов необходимо для идентификации растений, разработки методов борьбы с сорняками, вегетативного размножения и правильного ухода за культурами (обрезка, формировка, окучивание).

В следующем разделе мы рассмотрим онтогенез побега — как он развивается из почки и как формируются его ткани.

Почка — это зачаточный побег, в котором будущие листья и междоузлия находятся в сильно сжатом состоянии. Как только наступают благоприятные условия (весной или после периода покоя), почка «развертывается»:

У многих растений междоузлия растут не равномерно по всей длине, а за счёт вставочного (интеркалярного) роста. Это означает, что делящиеся клетки сохраняются в основании каждого междоузлия (или у основания побега) на некоторое время. Особенно хорошо вставочный рост выражен у злаков: стебель (соломина) быстро удлиняется благодаря делению клеток у основания каждого междоузлия, даже если верхушечная меристема уже переключилась на формирование соцветия (Graham et al., 2014). Это позволяет злакам быстро восстанавливаться после скашивания или выпаса скота.

В зависимости от того, как долго функционирует верхушечная меристема и как происходит замещение главной оси, различают два основных типа нарастания побега (Серебрякова и др., 2006).

Различия в типах нарастания имеют практическое значение: при обрезке плодовых деревьев учитывают симподиальный характер роста, стимулируя пробуждение нужных почек.

Ветвление — это образование боковых побегов из пазушных почек. Оно позволяет растению максимально использовать пространство и свет.

Различают несколько вариантов ветвления по расположению наиболее сильных ветвей на материнской оси (Mauseth, 2017):

Практическое значение: у хлебных злаков кущение повышает урожайность; при выращивании льна и конопли, наоборот, стремятся к слабому ветвлению (одностебельные растения дают более длинное и качественное волокно).

Верхушечная (апикальная) почка выделяет ауксин, который подавляет рост пазушных почек. Это явление называется апикальным доминированием. Благодаря ему главный побег растёт быстрее боковых, а крона приобретает характерную форму (ель, тополь). Если верхушечную почку удалить (прищипнуть), доминирование снимается, и боковые почки трогаются в рост, что приводит к кущению или ветвлению. Этот принцип широко используется в агрономии:

У многолетних растений многие пазушные почки не развертываются годами, оставаясь спящими. Они сохраняют жизнеспособность благодаря тому, что ежегодно их конус нарастания производит несколько новых зачаточных метамеров, а наружные чешуи опадают (Серебрякова и др., 2006). Спящие почки активизируются при повреждении ствола или при старении кроны, давая начало волчкам (водяным побегам). Это имеет значение при омолаживающей обрезке.

Придаточные (адвентивные) почки возникают на междоузлиях, листьях или корнях из глубоких слоёв тканей (перицикла, камбия, паренхимы). Они дают начало побегам в необычных местах, что используется при черенковании и для борьбы с корнеотпрысковыми сорняками (осот, вьюнок).

У многолетних растений побег в течение жизни может проходить последовательные фазы: ювенильную (молодую, часто с гетерофиллией), взрослую вегетативную и генеративную (цветущую). Переход к цветению связан с преобразованием верхушечной меристемы — она перестаёт закладывать листовые примордии и начинает формировать цветки или соцветия. В агрономии важно учитывать, что для перехода к цветению некоторым растениям (озимые зерновые, двулетники) требуется воздействие низких температур (яровизация), что используется в селекции и семеноводстве (Evert, 2006).

Таким образом, онтогенез побега — это динамический процесс, включающий развёртывание из почки, вставочный рост, ветвление и взаимодействие верхушечных и пазушных меристем. Знание этих механизмов позволяет целенаправленно управлять ростом растений.

В следующем разделе мы кратко рассмотрим факторы среды, влияющие на функционирование побега.

Свет — один из главных факторов, влияющих на побег. Его воздействие многогранно:

Температура влияет на скорость всех ростовых процессов и на сезонную ритмику:

Вода — критический ресурс для побега:

Доступность элементов минерального питания, прежде всего азота, фосфора и калия, сильно влияет на морфологию побега:

Побег обладает отрицательным гравитропизмом — растёт вверх, против силы тяжести. Статолиты (крахмальные зёрна в клетках эндодермы или коры) оседают на нижнюю сторону клетки, запуская перераспределение ауксина, что вызывает изгиб стебля вверх (Evert, 2006). Этот механизм важен для сохранения вертикального положения стебля и оптимальной ориентации листьев.

Механические нагрузки (ветер, дождь, прикосновения) могут влиять на рост побега. Регулярное раскачивание приводит к укорочению междоузлий, утолщению стебля и усилению развития механических тканей. Это используется при выращивании рассады: лёгкое поглаживание или обдув вентилятором делает растения более коренастыми и устойчивыми к полеганию (Mauseth, 2017).

Повреждения (обламывание верхушки, обкусывание животными) снимают апикальное доминирование и стимулируют ветвление. В агрономии это используют для формирования куста у декоративных и плодовых культур.

У многолетних растений побеги впадают в состояние покоя (дормантность) в ответ на укорочение дня и понижение температуры осенью. Покой может быть вынужденным (прекращается при наступлении тепла) и органическим (глубокий, для выхода из которого требуется длительное охлаждение) (Серебрякова и др., 2006). Знание глубины покоя важно для выгонки культур в теплицах и для оценки зимостойкости сортов.

В природе факторы действуют совместно. Например, этиоляция (вытягивание в темноте) снимается даже слабым светом. Засуха усугубляет действие высокой температуры. Удобрения эффективны только при достаточной влажности. Поэтому в агрономии необходим комплексный учёт условий среды для оптимизации роста побега и получения высоких урожаев.

Таким образом, внешние факторы не только лимитируют, но и активно формируют морфологию и физиологию побега. Их знание лежит в основе приёмов управления ростом (сроки посадки, полив, подкормка, обрезка, формирование кроны, защита от заморозков).

В следующем разделе рассмотрим взаимосвязь побега с другими составными частями растения — корнем и листьями.

Надземная и подземная части растения находятся в постоянном взаимодействии. Упрощённо можно сказать, что корень питает побег, а побег питает корень, но на самом деле связи сложнее (Evert, 2006).

Эти связи обеспечивают согласованность роста: корне-побеговый баланс (отношение массы корней к массе побега) обычно поддерживается в определённых пределах. При повреждении корней (например, при пересадке) рост побега замедляется. И наоборот, при удалении части побегов (обрезка) развитие корней может усилиться, так как уменьшается потребность в поступлении воды и минеральных солей, а запасённые углеводы направляются в корни.

Снабжение энергией: Корни сами не фотосинтезируют, поэтому их рост и активность зависят от притока органических веществ из листьев. Ослабление фотосинтеза (затенение, удаление листьев, повреждение листовой поверхности) приводит к угнетению корневой системы.

Формирование придаточных корней: У многих растений придаточные корни закладываются на стеблях (в узлах, иногда в междоузлиях). Это обеспечивает дополнительное якорение и питание, особенно у стелющихся, ползучих и вьющихся форм (плющ, земляника, кукуруза) (Bell, 1991).

Корневые отпрыски: Некоторые растения образуют придаточные почки на корнях (корневые отпрыски), которые развиваются в самостоятельные побеги (осот, малина, осина). Здесь побег возникает под влиянием сигналов от корня.

Водный режим и транспорт минералов: При недостатке воды в почве корни не могут обеспечить транспирацию, и побег теряет тургор, увядает. При избытке воды (затопление) корни задыхаются, что также сказывается на побеге. Недостаток минеральных элементов проявляется в хлорозах, некрозах, деформациях листьев и стеблей.

Регуляция ветвления и роста: Цитокинины корневого происхождения влияют на пробуждение пазушных почек, стимулируют ветвление. При удалении части корней (при пересадке, рыхлении) поступление цитокининов в побег может временно снизиться, что задерживает рост и развитие (Graham et al., 2014).

Сигнализация о стрессе: При засухе, засолении или поражении патогенами корни вырабатывают абиcциновую кислоту (АБК), которая по ксилеме поступает в листья и вызывает закрытие устьиц, уменьшая транспирацию. Таким образом, корень «предупреждает» побег о неблагоприятных условиях.

Лист — не отдельный орган, а неотъемлемая часть побега. Их связь проявляется в:

Благодаря взаимосвязи всех органов формируется целостная транспортная сеть:

Таким образом, побег, корень и листья образуют единую функциональную систему, нарушение любой части которой сказывается на всем растении. В агрономии это учитывается при проведении подкормок (листовых и корневых), обрезке, окучивании, поливе и защите растений.

В следующем разделе рассмотрим практическое управление побегом и прикладное значение этих знаний.

Апикальное доминирование (подавление верхушечной почкой роста пазушных почек) — ключевое явление, используемое в агротехнике (Evert, 2006).

Метаморфозы побега и способность к регенерации широко используются для вегетативного размножения:

Многие многолетние злостные сорняки (пырей ползучий, осот, сныть, хвощ полевой) размножаются подземными побегами — корневищами, а также корневыми отпрысками (осот). Знание морфологии этих органов необходимо для эффективной борьбы:

Древесина (ксилема) — ценнейший материал, получаемый из многолетних побегов деревьев и кустарников. Свойства древесины (плотность, твёрдость, текстура) зависят от анатомического строения стебля (соотношение сосудов, трахеид, волокон, паренхимы, наличие годичных колец). Знание анатомии необходимо для сортировки древесины по назначению (строительство, мебель, бумага, музыкальные инструменты) (Evert, 2006).

Лубяные волокна (лён, конопля, крапива, джут) — это склеренхимные волокна флоэмы (луба) стебля. Их длина, прочность и эластичность обусловлены анатомией. Для получения длинного, малоразветвлённого стебля (и качественного волокна) лён и коноплю выращивают при загущённом посеве, без прищипки.

Побеги как овощи и пряности: спаржа (молодые побеги), белокочанная капуста (кочан — гигантская верхушечная почка), брюссельская капуста (пазушные почки), брокколи (цветоносные побеги), чеснок и лук (луковицы), имбирь (корневище).

Пробка образуется из пробкового камбия (феллогена) в коре многолетних побегов пробкового дуба. Её уникальные свойства (водонепроницаемость, упругость) — следствие строения пробковых клеток.

Воздействием на побег можно регулировать переход к генеративной фазе:

Зимние укрытия, снегозадержание, побелка стволов (для защиты от солнечных ожогов и морозобоин) — всё это направлено на сохранение почек и камбия побегов.

Полив и подкормка должны учитывать баланс между надземной и подземной частями: избыток азота ведёт к рыхлым, полегающим побегам, восприимчивым к болезням; фосфор и калий укрепляют механические ткани и повышают устойчивость к стрессам.

Регуляторы роста (ретарданты) — вещества, тормозящие вытягивание междоузлий, используются для получения компактной, устойчивой к полеганию рассады (пшеница, цветочные культуры) (Mauseth, 2017).

Побег — это сложный и динамичный орган, интегрирующий функции опоры, транспорта, фотосинтеза и размножения. Его метамерное строение, способность к ветвлению и разнообразным метаморфозам, а также тесная связь с корнем и листьями обеспечивают поразительную пластичность высших растений. Знание биологии побега лежит в основе многих агрономических приёмов — от обрезки сада до борьбы с сорняками и селекции новых сортов. Понимание внутренней структуры стебля и механизмов роста позволяет человеку не просто использовать растения, но и целенаправленно управлять их развитием, повышая продуктивность и устойчивость агроэкосистем.