UniversityAgro.ruUniversityAgro.ru

Покровные ткани

Обновлено: 30 мая 2026EnglishEspañol

Покровные ткани (от греч. epi — на, сверху и derma — кожа) — это пограничные комплексы клеток, располагающиеся на поверхности всех органов первичного тела растения (стеблей, листьев, цветков, плодов, корней) и отделяющие внутренние ткани от внешней среды. Наряду с механическими и проводящими тканями, покровные относятся к категории постоянных тканей, то есть клетки в них утрачивают способность к делению (за исключением клеток специализированных меристем — пробкового камбия, феллогена) и выполняют строго определённые функции.

Ключевые отличия от других тканей. Главное отличие покровных тканей — их положение «на границе». Если меристемы (образовательные ткани) локализованы в точках роста, основные ткани (паренхима, колленхима, склеренхима) заполняют внутреннее пространство, а проводящие ткани (ксилема и флоэма) формируют транспортную сеть, то покровные ткани всегда образуют наружный пласт или несколько пластов, непосредственно контактирующих с атмосферой, почвой или водой. Эта позиция определяет их уникальный набор свойств:

  • Плотное смыкание клеток (отсутствие межклетников, за исключением устьиц и чечевичек), что создаёт непрерывный барьер (Evert, 2006).

  • Наличие специализированных структур (кутикула, воски, устьица, трихомы, чечевички), отсутствующих в других тканях.

  • Сочетание защитной и регуляторной функций — в отличие, например, от чисто опорной функции склеренхимы или транспортной функции ксилемы, покровные ткани одновременно и защищают, и регулируют газообмен и транспирацию.

Эволюционное происхождение. Покровные ткани — одно из ключевых приобретений в эволюции растений, обеспечившее выход на сушу. Первые наземные растения (риниофиты, Rhyniophyta) ещё не имели типичной эпидермы, но на их поверхности уже обнаруживается кутикула — тонкая плёнка из кутина, предохранявшая от высыхания (Beck, 2010). У современных мхов (Bryophyta) эпидерма уже хорошо выражена, но устьица имеются лишь на спорофите (коробочке), а кутикула очень тонкая. Настоящая специализация покровных тканей происходит у сосудистых растений: у папоротниковидных и голосеменных формируется многослойная перидерма (пробка), а у покрытосеменных (Angiospermae) достигается максимальное разнообразие типов устьичных аппаратов, трихом и химического состава кутикулы (Crang et al., 2018).

Аналоги у других организмов. Функциональные аналоги покровных тканей растений встречаются и у других групп живых организмов:

  • Кутикула членистоногих — сходна по функции (защита от высыхания и механических повреждений) и химической природе (липиды, белки), но имеет иное происхождение (производное эктодермы, содержит хитин).

  • Наружный слой клеток у некоторых водорослей (например, Chara) может образовывать подобие коры, но он не содержит кутина и не регулирует газообмен, так как водоросли поглощают газы всей поверхностью.

  • Покровные ткани лишайников (кора) — образованы переплетёнными гифами гриба, защищают симбиотический слой водорослей от света и высыхания, но это пример конвергентной эволюции, не гомологичный растительной эпидерме.

Таким образом, покровные ткани представляют собой эволюционно молодую (по сравнению с основными тканями) и высокоспециализированную систему, которая обеспечила растениям возможность заселить разнообразные наземные местообитания. В следующих разделах мы подробно рассмотрим строение и функции каждого типа покровных тканей: от первичной эпидермы до вторичной перидермы и корки.

1. Функции покровных тканей

Покровные ткани — это не просто пассивный «чехол» растения. Это многофункциональная система, сочетающая барьерные, регуляторные, сигнальные и даже метаболические задачи. Основные функции можно разделить на несколько групп.

1. Барьерная (защитная)

Это наиболее очевидная роль покровных тканей, возникшая в процессе эволюции при выходе растений на сушу.

  • Защита от потери воды (высыхания). Главная угроза для наземных растений — испарение. Эпидерма, покрытая кутикулой и восковым налётом, создаёт гидрофобный барьер. Кутин — нерастворимый полимер, формирующий матрицу кутикулы, а эпикутикулярные воски придают поверхности водоотталкивающие свойства, снижая транспирацию в десятки раз по сравнению с голой поверхностью (Riederer & Schreiber, 2001; Yeats & Rose, 2013). У растений засушливых местообитаний (Xerophyta) кутикула может быть очень толстой.

  • Защита от ультрафиолетового (УФ) излучения. Эпидермальные клетки, особенно содержащие флавоноиды и антоцианы в вакуолях, а также фенольные соединения в кутикуле, поглощают и рассеивают вредное УФ-В излучение, защищая фотосинтезирующие ткани мезофилла (Evert, 2006).

  • Механическая защита. Плотное расположение клеток эпидермы, их часто извилистые антиклинальные стенки (увеличивающие сцепление) и наличие трихом (волосков) создают барьер для мелких насекомых, спор грибов и абразивных частиц (пыли). У некоторых растений трихомы имеют форму крючков или даже жгучих клеток (например, у крапивы, Urtica dioica) (Crang et al., 2018).

  • Защита от патогенов. Кутикула и пробка (феллема) устойчивы к ферментативному разрушению большинством микроорганизмов. Кроме того, клетки эпидермы способны к синтезу антимикробных соединений (фитоалексинов) при ранении или заражении (Beck, 2010).

2. Регуляторная (газообмен и транспирация)

Покровная ткань не должна быть абсолютно непроницаемой — иначе невозможны фотосинтез (требующий поступления CO2) и дыхание (потребление O2 и выделение CO2). Эту двойственную задачу решают устьица (stomata).

  • Регуляция газообмена. Каждое устьице образовано двумя замыкающими клетками, которые могут менять свой тургор, открывая или закрывая устьичную щель. Открытие стимулируется светом (особенно синим), низкой концентрацией CO2 внутри листа и гормонами (например, ауксинами). Закрытие — абиотическим стрессом (засуха), высокими концентрациями CO2 и гормоном абсцизовой кислотой (ABA) (Hetherington & Woodward, 2003; Farquhar & Sharkey, 1982).

  • Регуляция транспирации. Испарение воды через устьица — неизбежное следствие открытых пор, но оно же создаёт транспирационный ток, поднимающий воду и минеральные вещества от корней. Покровные ткани контролируют скорость этого процесса, предотвращая критическую потерю воды.

3. Всасывающая (абсорбционная)

Это специализированная функция первичной покровной ткани корня — эпиблемы (или ризодермы). В отличие от эпидермы побега, клетки ризодермы не имеют кутикулы, их стенки тонкие и проницаемые для воды. Многие из них образуют корневые волоски — одноклеточные выросты, увеличивающие всасывающую поверхность в десятки и сотни раз. Именно через ризодерму растение поглощает воду и минеральные ионы из почвы (Evert, 2006).

У некоторых эпифитных растений (например, орхидей, Orchidaceae) на воздушных корнях развивается многослойная эпидерма — веламен, которая, подобно губке, поглощает влагу из атмосферы (дождя, тумана).

4. Секреторная (выделительная)

Многие клетки эпидермы превращаются в железистые трихомы (glandular trichomes), которые синтезируют и выделяют различные вещества:

  • Эфирные масла (привлекают опылителей, отпугивают травоядных) — характерны для Lamiaceae, Asteraceae.

  • Нектар (сахаристый раствор) — выделяется нектарниками, часто эпидермального происхождения, для привлечения опылителей.

  • Соли — солевые желёзки галофитов (например, Atriplex) выводят избыток NaCl из тканей.

  • Пищеварительные ферменты — у насекомоядных растений (например, Drosera, Nepenthes) железистые трихомы выделяют протеазы для переваривания добычи.

5. Оптическая и сигнальная

  • Светофильтрация и отражение. Восковые налёты и трихомы могут рассеивать и отражать солнечный свет, предотвращая перегрев листа. У некоторых пустынных растений (Dudleya) воск отражает до 80% УФ-радиации (Yeats & Rose, 2013).

  • Оптический сигнал. Антоцианы в вакуолях эпидермальных клеток (окраска лепестков, плодов, молодых листьев) привлекают опылителей и распространителей семян, а также защищают от оксидативного стресса.

  • Восприятие света. Эпидерма содержит фоторецепторы (криптохромы, фитохромы), которые участвуют в регуляции фотоморфогенеза, в том числе в контроле открытия устьиц и синхронизации циркадных ритмов (Pillitteri & Torii, 2012).

Таким образом, покровные ткани являются полифункциональным комплексом, который не только изолирует растение от внешней среды, но и активно взаимодействует с ней, обеспечивая выживание в широком диапазоне условий. Далее мы рассмотрим классификацию и строение различных типов покровных тканей.

2. Классификация покровных тканей

Разнообразие покровных тканей обусловлено их происхождением, локализацией и функциями. В основе современной классификации лежит два главных критерия: происхождение (из какой меристемы образовалась ткань) и локализация (какой орган и на каком этапе развития она покрывает).

Выделяют три основные группы: первичные покровные ткани (развиваются из первичных меристем), вторичные покровные ткани (образуются из вторичных меристем — феллогена) и специализированные абсорбционные ткани (особый случай первичных тканей корня).

2.1. Первичные покровные ткани

Эти ткани формируются из протодермы — наружного слоя апикальных меристем побега и корня. Они покрывают все молодые, не имеющие вторичного утолщения органы (листья, травянистые стебли, цветки, плоды, молодые корни).

Эпидерма (эпидермис, кожица)

Происхождение: из протодермы апикальной меристемы побега.

Локализация: покрывает все первичные органы побега (листья, стебли, цветки, плоды), а также семена.

Характеристика: обычно однослойная, состоит из плотно сомкнутых живых клеток (паренхимного типа), лишена межклетников (кроме устьиц). Наружные стенки клеток и кутикула покрыты кутином и восками (Evert, 2006).

Производные эпидермы:

  • Устьица (stomata) — специализированные образования для газообмена и транспирации, состоящие из двух замыкающих клеток и устьичной щели. У многих растений окружены побочными клетками (subsidiary cells), отличающимися от обычных эпидермальных клеток (Pillitteri & Torii, 2012).

  • Трихомы (trichomes) — выросты эпидермальных клеток, которые могут быть кроющими (защита, отражение света) или железистыми (секреция масел, нектара, солей, ферментов) (Wagner, 1991; Dong et al., 2023).

Эпиблема (ризодерма)

Происхождение: из наружных клеток апикальной меристемы корня, часто с участием корневого чехлика (калиптрогена).

Локализация: покрывает молодые корни в зоне всасывания.

Характеристика: однослойная, клетки живые, лишены кутикулы, тонкостенные, что обеспечивает всасывание воды и минеральных солей. У большинства растений клетки ризодермы образуют корневые волоски — одноклеточные выросты, увеличивающие всасывающую поверхность (Evert, 2006; Beck, 2010).

Веламен

Происхождение: особая форма многослойной эпидермы (производное протодермы).

Локализация: на воздушных корнях эпифитов (например, орхидей, Orchidaceae; некоторых ароидных, Araceae).

Характеристика: многослойная (до 10–20 слоёв), клетки веламена мёртвые, с пористыми спиральными или сетчатыми утолщениями стенок. Веламен действует как капиллярная губка: быстро впитывает и удерживает дождевую воду или конденсат, создавая запас влаги для живых клеток коры (Beck, 2010; Crang et al., 2018).

2.2. Вторичные покровные ткани

Формируются из вторичных латеральных меристем — феллогена (пробкового камбия), который может возникать в эпидерме, коре (первичной коре), флоэме или перицикле (у корней). Замещают эпидерму на органах, растущих в толщину (стволы, ветви, старые корни).

Перидерма

Собирательное понятие, обозначающее трёхслойный комплекс, замещающий эпидерму и выполняющий защитную функцию.

Пробка (феллема, phellem):

  • Клетки откладываются феллогеном наружу.

  • Мёртвые, плотно сомкнутые (без межклетников, кроме чечевичек).

  • Стенки пропитаны суберином (пробковым веществом) и часто лигнином, что делает их водо- и газонепроницаемыми (Evert, 2006).

  • Функция: защита от потери воды, перепадов температур, механических повреждений и патогенов.

Пробковый камбий (феллоген, phellogen):

  • Один слой живых меристематических клеток, расположенных между пробкой и феллодермой.

  • Клетки делятся периклинально (параллельно поверхности), производя пробку наружу и феллодерму внутрь.

Феллодерма (phelloderm):

  • Живые паренхимные клетки (иногда колленхимные или склеренхимные), откладываемые феллогеном внутрь.

  • Содержат хлоропласты, выполняют функцию фотосинтеза и запасания веществ (особенно в молодой перидерме) (Beck, 2010).

Корка (ритидом, rhytidome)

Происхождение: формируется при многократном заложении последовательных перидерм в глубине коры (флоэмы или первичной коры).

Локализация: на старых стволах деревьев и многолетних ветвях (например, у Quercus, Pinus, Platanus).

Характеристика: мощный, толстый, часто трещиноватый комплекс, состоящий из чередующихся слоёв мёртвой пробки и заключённых между ними участков отмершей коры (флоэмы) (Evert, 2006). Отдельные перидермы в корке могут быть не сплошными, а иметь чешуйчатую форму (чешуйчатая корка) или, реже, концентрическую (кольцевая корка).

Функция: максимальная защита от механических повреждений, низовых пожаров, резких перепадов температур и биоповреждений.

2.3. Сравнительная таблица основных типов покровных тканей

Для наглядного сравнения сведём основные характеристики в таблицу.

Признак Эпидерма (побега) Эпиблема (корня) Веламен Перидерма Корка (ритидом)
Происхождение Протодерма Протодерма/калиптроген Протодерма (многослойная) Феллоген (вторичная меристема) Повторные перидермы
Количество слоёв Один (редко два-три) Один Много (3–20) Три компонента (пробка, феллоген, феллодерма) Много (чередование пробки и остатков коры)
Жизненное состояние клеток Живые Живые Мёртвые Пробка — мёртвые; остальные — живые Преимущественно мёртвые
Кутикула / суберин Кутикула (кутин + воск) Отсутствует Отсутствует (стенки утолщены) Суберин (в пробке) Суберин и лигнин
Специальные структуры Устьица, трихомы Корневые волоски Поры, утолщения Чечевички Трещины, отслаивающиеся чешуи
Основная функция Защита, газообмен, секреция Всасывание Всасывание и удержание воды Защита (замена эпидермы) Максимальная защита старых стволов

Таким образом, классификация покровных тканей отражает эволюционное усложнение растительного организма: от тонкой, активно функционирующей эпидермы — через всасывающую ризодерму — к мощной, многослойной перидерме и корке, обеспечивающей столетиями существование деревьев. В следующем разделе мы рассмотрим, как происходит формирование этих тканей в онтогенезе (образование и развитие).

3. Образование и развитие ткани (онтогенез)

Покровные ткани не возникают «на пустом месте» — они формируются из меристем (образовательных тканей) в процессе онтогенеза растения. Понимание этого процесса важно для объяснения того, как растение заменяет старые покровы новыми, залечивает раны и адаптируется к условиям среды. В основе развития каждой покровной ткани лежат два ключевых механизма: непосредственная дифференциация клеток из первичных меристем (для эпидермы и эпиблемы) и дедифференциация (возврат к меристематической активности) зрелых клеток с последующим формированием вторичной меристемы — феллогена (для перидермы).

3.1. Развитие первичных покровных тканей

Эпидерма (кожица) побега

Эпидерма закладывается из протодермы — наружного слоя клеток апикальной меристемы (конуса нарастания) побега. Ещё до начала активного роста листа или стебля клетки протодермы, находящиеся на поверхности, приобретают черты, отличающие их от внутренних клеток (инициалий): они становятся более плоскими, их вакуолизация замедляется (Evert, 2006). Позднее, по мере растяжения органа, эти клетки окончательно дифференцируются в типичные эпидермальные клетки с извилистыми антиклинальными стенками, кутикулой и восковым налётом.

Важно, что эпидерма содержит меристемоиды — особые клетки, сохраняющие способность к делению и дающие начало специализированным структурам:

  • Устьица. Меристемоид (stomatal meristemoid) — мелкая клетка с плотной цитоплазмой, возникающая в результате неравномерного (асимметричного) деления протодермальной клетки. Он делится один или несколько раз, а затем превращается в материнскую клетку замыкающих (guard mother cell, GMC). Её равномерное (симметричное) деление даёт две идентичные замыкающие клетки, между которыми формируется устьичная щель. Побочные клетки могут возникать как из того же меристемоида, так и из соседних клеток (Pillitteri & Torii, 2012; Beck, 2010).

  • Трихомы (волоски). Инициальная клетка трихомы (трихобласт) также образуется из протодермы. Она растёт наружу, часто поляризованно (верхушечный рост), и затем может делиться (у многоклеточных трихом). У Arabidopsis thaliana развитие трихомы контролируется комплексом транскрипционных факторов MBW (MYB, bHLH, WD40) и включает эндомитоз (увеличение плоидности ядра) (Dong et al., 2023; Zuch et al., 2022).

Эпиблема (ризодерма) корня

Эпиблема формируется из наружных клеток апикальной меристемы корня, которые уже в зоне деления и растяжения обособляются от внутренних тканей. Её ключевая особенность — образование корневых волосков. Волосок — это вырост трихобласта (специализированной клетки эпиблемы), возникающий в результате локального размягчения и выпячивания клеточной стенки. Рост волоска происходит исключительно верхушечно (tip growth), подобно росту пыльцевой трубки, и зависит от градиента Ca2+ и активности актинового цитоскелета (Evert, 2006). Жизнь одного волоска недолга (несколько дней), но на смену ему постоянно приходят новые из более молодых участков корня.

3.2. Развитие вторичных покровных тканей

Возникновение феллогена (пробкового камбия)

Когда ствол или корень начинает утолщаться за счёт деятельности камбия, эпидерма уже не может растягиваться и защищать растущий объём. Тогда под эпидермой или в глубжележащих слоях коры (первичной коры или даже флоэмы) происходит дедифференциация паренхимных клеток. Они утрачивают вакуоли, уплотняют цитоплазму и начинают активно делиться, превращаясь в феллоген — однослойную латеральную меристему (Evert, 2006; Beck, 2010).

У разных видов феллоген может закладываться:

  • непосредственно в эпидерме (у ивы, яблони);

  • в субэпидермальном слое (у большинства деревьев и кустарников);

  • в глубоких слоях коры или во флоэме (у винограда, липы) (Faustino et al., 2023).

Деление феллогена и формирование перидермы

Клетки феллогена делятся периклинально (т.е. плоскостью, параллельной поверхности органа), что приводит к увеличению числа клеток в радиальном направлении:

  • Наружу (центробежно) откладываются клетки пробки (феллемы). Они быстро одревесневают и/или опробковевают (накапливают суберин), теряют живое содержимое и плотно смыкаются, образуя защитный слой.

  • Внутрь (центростремительно) откладываются живые паренхимные клетки феллодермы, которые могут участвовать в фотосинтезе и запасании веществ.

Поскольку ствол продолжает расти в толщину, феллоген должен растягиваться. Это обеспечивается антиклинальными делениями (делениями в радиальной плоскости, перпендикулярной поверхности) — они увеличивают число инициальных клеток по окружности (Evert, 2006). В результате перидерма сохраняет свою целостность.

Образование ритидома (корки)

У большинства деревьев первая перидерма через несколько лет растрескивается и перестаёт защищать увеличивающийся ствол. Тогда в более глубоких слоях коры (иногда во флоэме) закладывается новая перидерма. Процесс повторяется многократно: каждая последующая перидерма отсекает от внутренних тканей участки, которые оказываются снаружи от неё и отмирают. Так формируется ритидом — сложный комплекс из чередующихся слоёв пробки и отмершей коры (Flämmig, 2020). Например, у пробкового дуба (Quercus suber) феллоген может активно работать десятилетиями, производя толстый слой пробки, который затем снимают для промышленных нужд (Faustino et al., 2023).

3.3. Раневая (травматическая) перидерма

При любом повреждении коры (морозобойные трещины, порезы, ожоги) обнажаются живые клетки. В ответ на сигналы ран (прежде всего этилен и жасмонаты) паренхимные клетки вокруг раны дедифференцируются и образуют раневой феллоген, который быстро откладывает пробку, изолируя повреждённую зону (Chano et al., 2015). Такой же механизм действует при отделении листьев (в листовом рубце) — формируется защитный слой пробки, предотвращающий высыхание стебля.

3.4. Роль гормонов в развитии покровных тканей

Развитие покровных тканей регулируется комплексом фитогормонов:

  • Ауксин и цитокинин стимулируют деление и дифференцировку клеток феллогена.

  • Этилен активирует образование раневой перидермы и способствует опробковению клеток.

  • Абсцизовая кислота (ABA) усиливает синтез суберина при засухе и старении тканей.

  • Жасмонаты участвуют в индукции трихом и защитных ответов.

Таким образом, онтогенез покровных тканей — это динамичный процесс, включающий программируемую дифференцировку из первичных меристем, способность к дедифференцировке и постоянное обновление, что позволяет растению сохранять целостность на протяжении всей жизни. В следующем разделе мы рассмотрим детальное строение отдельных типов покровных тканей — от клеточной стенки до специализированных структур.

4. Структурная организация

Покровные ткани имеют разное строение в зависимости от того, на каком органе и на каком этапе развития они формируются. Однако все они обладают рядом общих черт: клетки расположены плотно (межклетники отсутствуют или сильно редуцированы), наружные стенки часто утолщены и содержат специфические гидрофобные полимеры (кутин, суберин, воски). Рассмотрим структурные особенности каждого типа покровных тканей.

4.1. Эпидерма (кожица) побега

Электронная микрофотография эпидермальных клеток листа
commons.wikimedia.orgCC BY-SA 3.0

Клетки эпидермы на электронном микроскопе

Электронная микрофотография эпидермальных клеток листа <span lang="la" class="biological-name">Brassica rapa</span> subsp. <span lang="la" class="biological-name">chinensis</span>. На снимке хорошо видны характерные извилистые очертания клеток и устьица (stomates).

Локализация

Эпидерма покрывает все первичные органы побега: листья, травянистые стебли, цветки, плоды, семена. У многолетних древесных растений с появлением перидермы эпидерма слущивается, но на молодых приростах и листьях она сохраняется в течение всего вегетационного сезона (Evert, 2006).

Клеточный состав

Эпидерма — сложная ткань, включающая несколько типов клеток:

  1. Основные эпидермальные клетки (паттерн-клетки, «паренхима эпидермы»).

    • Форма: в листьях двудольных часто имеют извилистые (волнистые) антиклинальные стенки, что увеличивает прочность сцепления и позволяет клеткам скользить относительно друг друга при росте листа (Crang et al., 2018). В стеблях и листьях однодольных, как правило, прямоугольные, вытянутые вдоль оси органа.

    • Стенка: наружная периклинальная стенка обычно толще внутренней и боковых; содержит кутин и воски. Внутренние и боковые стенки — целлюлозно-пектиновые, с первичными поровыми полями и плазмодесмами (Evert, 2006).

    • Цитоплазма: пристеночный слой, одна крупная вакуоль, пластиды обычно лейкопласты (хлоропласты отсутствуют, за исключением некоторых водных и теневых растений), ядро небольшое.

  2. Устьичный аппарат (stomatal complex).

    • Состоит из двух замыкающих клеток (guard cells) и устьичной щели (aperture). У многих растений имеются также побочные клетки (subsidiary cells), отличающиеся по форме и размеру от основных эпидермальных клеток и участвующие в регулировании тургора замыкающих клеток (Beck, 2010).

    • Замыкающие клетки содержат хлоропласты (хотя и в меньшем количестве, чем мезофилл), митохондрии, крупное ядро. Их стенки утолщены неравномерно: стенка, обращённая к устьичной щели (вентральная), толще, чем дорсальная (наружная). Целлюлозные микрофибриллы ориентированы радиально, что при повышении тургора заставляет клетки изгибаться и открывать пору (Pillitteri & Torii, 2012; Evert, 2006).

    • У злаков (Poaceae) замыкающие клетки имеют характерную гантелевидную форму (dumbbell-shaped): тонкостенные вздутые концы и толстостенную среднюю часть. Такая конструкция обеспечивает очень быструю реакцию на изменение освещения и влажности (Hetherington & Woodward, 2003).

СЭМ-изображение трихомы Arabidopsis
©Heiti_Pavescommons.wikimedia.orgCC BY-SA 3.0

Сканирующая электронная микрофотография трихомы

Сканирующая электронная микрофотография трихомы — волоска на листе Arabidopsis thaliana. Хорошо видна характерная одноклеточная структура.

  1. Трихомы (волоски).

    • Выросты эпидермальных клеток, могут быть одноклеточными (у Arabidopsis, хлопка) или многоклеточными (у томата, огурца), ветвистыми или простыми.

    • Кроющие трихомы обычно мёртвые, заполнены воздухом, их стенки утолщены и нередко одревесневают. Создают дополнительный слой изоляции, отражают свет, препятствуют движению насекомых (Wagner, 1991; Dong et al., 2023).

    • Железистые трихомы живые, содержат развитую эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи, синтезируют и накапливают под кутикулой или выделяют наружу эфирные масла, смолы, нектар, соли, пищеварительные ферменты (у насекомоядных растений) (Wagner, 1991).

Межклеточное вещество и надклеточные структуры

Кутикула (cuticle). Это непрерывная внеклеточная плёнка, покрывающая наружную поверхность эпидермы. Состоит из двух основных компонентов:

  • Кутин (cutin) — нерастворимый полимер, образованный гидроксилированными жирными кислотами (C16 и C18). Кутиновый матрикс пропитывает наружные слои клеточной стенки и формирует собственно кутикулярный слой (Yeats & Rose, 2013).

  • Воски (waxes) — сложные смеси алифатических соединений (алканы, спирты, альдегиды, сложные эфиры). Часть восков расположена внутри кутикулы (интракутикулярные воски), часть выступает на поверхность в виде эпикутикулярного воска — трубочек, пластинок, палочек или аморфной плёнки (Riederer & Schreiber, 2001).

Функции кутикулы: снижение неконтролируемой транспирации (главный барьер), отражение УФ-лучей, придание гидрофобности («эффект лотоса»), защита от патогенов. Строение и толщина кутикулы зависят от экологии: у ксерофитов она толстая, у гидрофитов — очень тонкая или отсутствует (Evert, 2006).

Пектиновый слой. Между кутикулой и собственно клеточной стенкой часто располагается тонкий слой пектинов, связывающий кутикулу с первичной стенкой. Пектины участвуют в поддержании целостности кутикулы и могут влиять на её проницаемость (Yeats & Rose, 2013).

4.2. Эпиблема (ризодерма) и веламен

Эпиблема корня

Клеточный состав: один слой живых паренхимных клеток. Кутикула отсутствует — это главное отличие от эпидермы побега. Клетки тонкостенные, что необходимо для всасывания воды и ионов.

Корневые волоски: выросты трихобластов — специализированных клеток эпиблемы (могут быть все клетки или только часть, в зависимости от вида). Корневой волосок — одноклеточный, длина от 0,1 до 8 мм, живёт несколько дней. Его стенка состоит из целлюлозы и пектинов, наружная поверхность часто покрыта слизью (муцилагом), облегчающей контакт с почвенными частицами и микоризными грибами (Evert, 2006; Beck, 2010).

Веламен (воздушные корни эпифитов)

Многослойная (до 10–20 слоёв) эпидерма, клетки которой в зрелом состоянии мёртвые, их стенки имеют спиральные или сетчатые утолщения (целлюлозные и лигнифицированные), а также поры.

В сухом состоянии веламен белый (отражение света), во влажном — становится полупрозрачным. Капиллярная система между мёртвыми клетками быстро впитывает и удерживает воду (дождевую, конденсат), которая затем через специальные проходные клетки (через экзодерму) поступает в кору (Crang et al., 2018).

4.3. Перидерма и корка

Перидерма (вторичная покровная ткань)

Срез стебля: пробка (C), феллоген (Ph), чечевица (L) и кора (Cx)

Перидерма стебля пробкового дуба (<span lang="la" class="biological-name">Quercus suber</span>)

Поперечный срез однолетнего (a) и трёхлетнего (b, c) побега <span lang="la" class="biological-name">Quercus suber</span>. Чётко видны слои пробки (феллемы, C), однорядный феллоген (пробковый камбий, Ph), а также чечевичка (L) и паренхима коры (Cx). Масштабный отрезок 50 мкм. Faustino et al. (2023), figure 1, <a class="common-share-detail" rel='nofollow' href='https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/' aria-label='Common Share CC BY 4.0' target='_blank'>CC BY 4.0</a>.

Состоит из трёх компонентов (Evert, 2006; Faustino et al., 2023):

  1. Феллема (пробка, cork) — наружная часть, образована несколькими слоями (иногда десятками) мёртвых клеток. Клетки пробки в поперечном сечении прямоугольные, в радиальных рядах.

    • Стенки: содержат суберин (полимер, похожий на кутин, но с большим содержанием ненасыщенных жирных кислот), часто дополнительно пропитаны лигнином и восками. Это делает их газо- и водонепроницаемыми.

    • У пробкового дуба (Quercus suber) развиты очень толстые слои тонкостенной пробки, которая обладает упругостью и теплоизоляцией — коммерческий пробковый материал (Faustino et al., 2023).

Поперечный срез стебля Eleutherococcus
commons.wikimedia.orgCC BY-SA 4.0

Перидерма на поперечном срезе стебля

Микрофотография поперечного среза стебля Eleutherococcus sp. Справа хорошо различимы слои перидермы: феллема (пробка), феллоген (пробковый камбий), феллодерма.

  1. Феллоген (пробковый камбий, cork cambium) — один слой живых меристематических клеток, расположенный между пробкой и феллодермой. Клетки таблитчатой формы, в поперечном сечении почти квадратные или прямоугольные. Они делятся периклинально, пополняя пробку наружу и феллодерму внутрь.

  2. Феллодерма (phelloderm) — один или несколько слоёв живых паренхимных клеток, образующихся внутрь от феллогена. Содержат хлоропласты (зелёный цвет молодой коры у некоторых деревьев), запасают крахмал, участвуют в радиальном транспорте веществ.

Чечевички (lenticels)

Это участки перидермы, где феллоген производит не плотную пробку, а выполняющую ткань (filling tissue) — округлые, рыхло расположенные клетки с межклетниками.

Чечевички обеспечивают газообмен между внутренними тканями (живой флоэмой, корой) и атмосферой через непроницаемый слой пробки.

Форма чечевичек разнообразна: округлые, вытянутые (вдоль оси стебля), иногда в виде бугорков. У берёзы чечевички видны как поперечные чёрточки на белой бересте (Evert, 2006).

Корка (ритидом, rhytidome)

Возникает при многократном заложении последовательных перидерм в глубине коры. Каждая новая перидерма отсекает от внешних тканей слои, которые оказываются снаружи и отмирают.

В результате формируется мощный комплекс из чередующихся слоёв пробки и отмершей флоэмы/коры (Beck, 2010).

Структура ритидома определяет внешний вид коры: чешуйчатая (у сосны, дуба), волокнистая (у можжевельника), кольцевая (у винограда). Ритидом не растягивается, поэтому при утолщении ствола он растрескивается, образуя глубокие продольные борозды.

4.4. Эндодерма (внутренняя покровная ткань)

Хотя эндодерму обычно относят к внутренним покровным тканям или к тканям, ограничивающим центральный цилиндр, её часто рассматривают в контексте защитных систем из-за наличия поясков Каспари (Casparian strips). Эндодерма — однослойный цилиндр клеток, отделяющий кору (первичную кору) от стелы (центрального цилиндра) в корне и иногда в стебле (Evert, 2006).

Поясок Каспари в корне аира
©Berkshire Community College Bioscience Image Libraryflickr.com

Public Domain

Поясок Каспари в корне однодольного растения

Микрофотография среза корня аира (Acorus). Стрелкой отмечен эндодермис с характерными утолщениями — поясками Каспари (Casparian strip), которые регулируют транспорт веществ.

Пояски Каспари — это локальные утолщения и опробковение (суберин) и одревеснение (лигнин) радиальных и трансверсальных клеточных стенок клеток эндодермы. Они препятствуют свободному апопластному транспорту воды и ионов из коры в ксилему, заставляя растворы проходить через мембраны живых клеток эндодермы (симпластный путь). Это критически важно для избирательного поступления минеральных элементов (Evert, 2006).

Таким образом, структурная организация покровных тканей отражает многомиллионнолетнюю эволюцию растения как организма, вынужденного балансировать между открытостью для газообмена и всасывания и закрытостью для защиты от потери воды, радиации и патогенов. Далее мы рассмотрим физиологические механизмы, лежащие в основе работы этих тканей, в частности, механизм открытия и закрытия устьиц, а также биосинтез кутикулы и суберина.

5. Физиологические процессы

Покровные ткани — не статичные структуры. В них непрерывно происходят активные физиологические процессы, обеспечивающие регуляцию газообмена, защиту от стрессов и обновление покровов. Три ключевых механизма заслуживают особого внимания: работа устьичного аппарата, биосинтез кутикулы и восков, а также феллогенез и формирование пробки.

5.1. Устьичный аппарат: тургорный механизм и роль K\+

Способность устьиц открываться и закрываться — это результат сложных осмотических и ионных процессов в замыкающих клетках.

Основа: изменение тургорного давления

Замыкающие клетки окружены соседними эпидермальными (иногда побочными) клетками. Когда тургор в замыкающих клетках возрастает, их тонкие дорсальные (наружные) стенки растягиваются, а более толстые вентральные (обращённые к поре) изгибаются, раздвигая устьичную щель (Evert, 2006). При падении тургора замыкающие клетки сжимаются, и поре закрывается.

Калиевый насос (K\+-механизм)

Основной осмотически активный ион в замыкающих клетках — калий (K\+). В световой (дневной) период:

  • Замыкающие клетки поглощают K\+ из окружающих эпидермальных (или побочных) клеток.

  • Транспорт K+ осуществляется через K\+-каналы в плазмалемме и тонопласте и сопряжён с работой протонной помпы (H+-АТФазы), которая выкачивает протоны H\+ наружу, создавая электрохимический градиент.

  • В ответ на гиперполяризацию мембраны открываются K+-каналы, и K\+ поступает внутрь клеток (Farquhar & Sharkey, 1982; Beck, 2010).

  • Внутри клеток накапливаются также анионы малата (образуется при распаде крахмала в хлоропластах замыкающих клеток) и хлорид (Cl-). Они обеспечивают электрическую нейтральность.

  • Повышение концентрации осмотически активных веществ (K\+, малат, Cl-) снижает водный потенциал, вода поступает в замыкающие клетки, тургор растёт — устьица открываются.

В темноте или при стрессе процесс идёт в обратном направлении: K\+ выходит из замыкающих клеток по другим (деполяризационно-активируемым) каналам, вода покидает клетки, тургор падает — устьица закрываются.

Регуляторная роль абсцизовой кислоты (ABA)

Абсцизовая кислота (ABA) — ключевой гормон стресса, особенно при водном дефиците. При засухе ABA накапливается в листьях (синтезируется в мезофилле или корнях и транспортируется по ксилеме). ABA связывается с рецепторами на мембране замыкающих клеток, вызывая каскад сигнальных событий:

  • Повышение концентрации Ca2+ в цитозоле (выход из внутриклеточных депо).

  • Активация анионных каналов (выброс Cl- и малата) и деполяризация мембраны.

  • Открытие K+-каналов, по которым K\+ покидает клетки.

  • Закрытие устьиц независимо от наличия света (Hetherington & Woodward, 2003; Beck, 2010).

Роль CO2 и света

Повышение внутрилистовой концентрации CO2 (например, в жаркий полдень, когда фотосинтез замедлен) стимулирует закрытие устьиц. Понижение CO2 (активный фотосинтез) способствует открытию. Фоторецепторы синего света (фототропины) запускают сигнальный путь, ведущий к активации H+-АТФазы и поглощению K\+, независимо от красного света (который действует через фотосинтез и снижение CO2) (Pillitteri & Torii, 2012).

5.2. Биосинтез кутикулы и восков

Кутикула и воски синтезируются клетками эпидермы. Процесс включает несколько этапов (Yeats & Rose, 2013).

  1. Синтез мономеров кутина. В клетках эпидермы в эндоплазматическом ретикулуме (ЭР) из жирных кислот (C16 и C18) синтезируются ω-гидроксикислоты и дикарбоновые кислоты с участием цитохромов P450 (CYP86, CYP77). Глицерол-3-фосфат ацилтрансферазы (GPAT) этерифицируют некоторые гидроксикислоты, образуя 2-моноацилглицеролы — вероятные транспортные формы мономеров кутина.

  2. Синтез восков. Воски (сложные эфиры, алканы, спирты, альдегиды) также образуются в ЭР. Ключевые ферменты: фат-ацил-КоА редуктаза (FAR) — для первичных спиртов; воск-синтаза (WS) — для сложных эфиров. Алканы (C27, C29, C31) образуются при участии комплекса ферментов CER1/CER3 (у Arabidopsis) путём декарбоксилирования очень длинноцепочечных жирных кислот (VLCFA).

  3. Транспорт через клеточную стенку. Гидрофобные молекулы кутина и восков должны пересечь гидрофильную клеточную стенку. Для этого используются:

    • ABC-транспортёры (например, ABCG11, ABCG12 у Arabidopsis), которые экскретируют липидные предшественники через плазмалемму (Yeats & Rose, 2013).

    • ГПИ-анкерные белки переноса липидов (LTPG), которые связаны с наружной стороной плазмалеммы и, возможно, участвуют в переносе гидрофобных молекул через стенку.

    • Микроскопические каналы (эктодесмы), наблюдаемые в наружных стенках эпидермальных клеток, также могут служить путём для гидрофобных молекул (Evert, 2006).

  4. Полимеризация кутина. Наружная поверхность клеточной стенки служит матрицей для полимеризации мономеров кутина. Предполагается участие секретируемых ферментов — кутин-синтаз (GDSL-липаз), которые катализируют образование сложноэфирных связей между мономерами, формируя трёхмерную сеть (Yeats & Rose, 2013). У томата идентифицирован ген CD1, кодирующий такую кутин-синтазу.

  5. Самосборка эпикутикулярных восков. После экскреции на поверхность молекулы восков самопроизвольно (или с участием белков) организуются в кристаллические структуры (трубочки, пластинки, палочки), придающие поверхности гидрофобность и матовый («восковой») вид (Riederer & Schreiber, 2001).

5.3. Феллогенез и отложение суберина

Формирование перидермы (пробки) — это процесс, начинающийся с дедифференцировки паренхимных клеток коры или флоэмы в феллоген (пробковый камбий).

Закладка и активность феллогена

Сигналы к образованию феллогена: достижение определённой толщины органа, механическое растяжение, старение тканей (Evert, 2006).

Инициальные клетки феллогена делятся периклинально. Наружные дочерние клетки дифференцируются в феллему (пробку), внутренние — в феллодерму (живую паренхиму) (Faustino et al., 2023; Beck, 2010).

Отложение суберина

Ключевой этап формирования пробки — синтез и отложение суберина. Суберин — биополимер, похожий на кутин, но с большим содержанием ненасыщенных длинноцепочечных жирных кислот (C18–C24) и включающий в себя как алифатическую, так и фенольную (часто феруловую кислоту) домены (Faustino et al., 2023).

  • Биосинтез суберина происходит в клетках феллемы. В эндоплазматическом ретикулуме синтезируются мономеры: ω-гидроксикислоты, α,ω-дикарбоновые кислоты, а также ферулоил-КоА.

  • Полимеризация осуществляется при участии пероксидаз и суберин-синтаз (также из семейства GDSL-липаз). Алифатическая часть образует полиэфирную сеть, а фенольная — связывается с углеводными компонентами первичной стенки.

  • Локализация. Суберин откладывается в первую очередь на внутренней поверхности первичной стенки, часто в виде характерных чередующихся светлых и тёмных ламелл (в электронном микроскопе), что придаёт пробке многослойную структуру (Faustino et al., 2023).

  • Помимо суберина, в стенки пробковых клеток часто включается лигнин, что дополнительно повышает их жёсткость и химическую стойкость.

Связь с раневыми реакциями

При повреждении коры (механическом, ожог, вторжение патогена) клетки вокруг раны быстро активируют синтез суберина и формируют раневую перидерму. При этом суберин образует так называемый «барьерный слой» (boundary layer), изолирующий здоровые ткани от отмерших и препятствующий проникновению патогенов (Chano et al., 2015). Этот процесс контролируется этиленом и жасмонатами.

Таким образом, физиологические процессы в покровных тканях обеспечивают активную регуляцию газообмена (устьица), динамическую защиту от высыхания (кутикула) и многократное обновление наружного покрова (перидерма). Далее мы рассмотрим, какие внешние факторы влияют на состояние этих тканей и как растение адаптируется к меняющимся условиям.

6. Факторы, влияющие на состояние покровных тканей

Покровные ткани находятся на передовой взаимодействия растения с окружающей средой, поэтому любые изменения условий существования немедленно отражаются на их строении, химическом составе и функциях. Растения способны адаптироваться к этим факторам как на уровне отдельного листа или стебля (фенотипическая пластичность), так и на эволюционном уровне (закреплённые адаптации).

6.1. Абиотические факторы

Влажность воздуха и водный дефицит

Влажность воздуха — один из главных факторов, определяющих интенсивность транспирации. При понижении относительной влажности лист теряет больше воды, и устьица закрываются (Farquhar & Sharkey, 1982). Длительное воздействие сухого воздуха запускает более глубокие изменения:

  • Утолщение кутикулы и увеличение содержания восков. У растений, выращенных в условиях низкой влажности, кутикула становится толще, а эпикутикулярные воски развиваются сильнее, снижая неконтролируемую (кутикулярную) транспирацию (Riederer & Schreiber, 2001; Yeats & Rose, 2013).

  • Изменение плотности устьиц. У многих видов при засухе формируется больше устьиц на единицу площади (накопление адаптивного признака), но это сопровождается их более глубоким погружением (гипостоматичные или криптовые устьица) (Evert, 2006). У Nerium oleander устьица располагаются на дне крипт, выстланных трихомами, что создаёт высокую влажность непосредственно у устьичной щели.

  • Повышение чувствительности к ABA. При водном дефиците повышается концентрация абсцизовой кислоты в листьях, что усиливает закрытие устьиц и одновременно стимулирует синтез суберина в перидерме (Beck, 2010).

УФ-излучение

Высокоэнергичное УФ-В (280–315 нм) повреждает ДНК и белки. Покровные ткани выступают первым фильтром:

  • Накопление флавоноидов и антоцианов. Под действием УФ-света в вакуолях эпидермальных клеток активируется синтез флавоноидов (особенно кверцетина и кемпферола) и антоцианов, которые эффективно поглощают УФ-В, не влияя на фотосинтетически активную радиацию (PAR) (Evert, 2006; Crang et al., 2018). Многие растения горных районов имеют ярко-красную или фиолетовую окраску молодых листьев именно благодаря антоцианам.

  • Утолщение кутикулы и эпикутикулярного воска. Восковые кристаллы эффективно отражают УФ-излучение, снижая его проникновение в глубь листа. У некоторых видов Dudleya (толстянковые) воск отражает до 80% УФ-В (Yeats & Rose, 2013).

  • Развитие трихом. Густое опушение (например, у Verbascum thapsus) создаёт дополнительный отражающий и поглощающий слой, защищающий эпидерму от УФ-повреждений (Wagner, 1991).

Температура

Высокая температура. При перегреве листа устьица закрываются (из-за повышения ABA и CO2), но если температура превышает 40–45 °C, замыкающие клетки могут необратимо повредиться. У жароустойчивых растений кутикула толстая, а эпикутикулярные воски имеют высокую температуру плавления, что предотвращает их растекание (Riederer & Schreiber, 2001).

Низкая температура (мороз). У многолетних растений перед зимой происходит подготовка: в перидерме накапливается суберин, отмирают клетки пробки, которые служат теплоизолятором. У хвойных эпидерма хвои покрыта толстым слоем воска, а устьица закрыты восковыми пробками (plug), предотвращающими замерзание и высыхание зимой (Beck, 2010; Evert, 2006).

Засоление почвы (галофиты)

Растения засоленных местообитаний (Salicornia, Atriplex) имеют специализированные железистые трихомы — солевые желёзки. Эти клетки активно накапливают ионы Na\+ и Cl-, а затем выделяют их на поверхность эпидермы в виде концентрированного солевого раствора, который кристаллизуется. Это предотвращает токсическое накопление солей в тканях (Wagner, 1991; Evert, 2006).

6.2. Биотические факторы

Патогены (грибы, бактерии)

Индукция синтеза кутикулы и суберина. Проникновение патогена через эпидерму вызывает локальное утолщение кутикулы и отложение суберина в клетках, прилегающих к месту внедрения, формируя барьер (Yeats & Rose, 2013).

Выделение антимикробных соединений. Железистые трихомы многих растений (например, у Nicotiana tabacum) выделяют смолы и терпены, обладающие фунгицидным и бактерицидным действием (Wagner, 1991; Dong et al., 2023).

Закрытие устьиц. Бактерии (например, Pseudomonas syringae) выделяют коронатин, который заставляет устьица открываться для проникновения. В ответ растения распознают патоген-ассоциированные молекулы (MAMP) и закрывают устьица (Hetherington & Woodward, 2003).

Травоядные животные (насекомые, млекопитающие)

Механическая защита: кроющие трихомы создают физический барьер, колючки и жгучие волоски травмируют ротовой аппарат насекомых. У Urtica dioica трихомы содержат гистамин и муравьиную кислоту (Wagner, 1991).

Химическая защита: железистые трихомы выделяют токсичные или отпугивающие вещества (пиретроиды, алкалоиды, каннабиноиды) (Dong et al., 2023). Например, у Cannabis sativa трихомы богаты ТГК, отпугивающим насекомых.

Индукция увеличения плотности трихом. Повреждение листьев насекомыми стимулирует образование новых трихом на молодых листьях (системная приобретённая устойчивость), что является примером индуцированной защиты (Dong et al., 2023).

6.3. Механические повреждения и антропогенные факторы

Механическая травма (порез, удар, ветер). Повреждение коры и луба активирует раневой феллоген. Вокруг раны формируется раневая перидерма, которая откладывает слои суберина, изолируя повреждённую зону. У хвойных при ранении выделяется обильная смола (терпены), заполняющая смоляные ходы и закупоривающая рану (Chano et al., 2015; Evert, 2006).

Загрязнение воздуха (озон, диоксид серы). Газы-поллютанты повреждают эпидермальные клетки, вызывают некрозы и ускоряют старение. В ответ растения утолщают кутикулу и увеличивают количество восков, что снижает проникновение газов (Riederer & Schreiber, 2001).

Антропогенное воздействие (огневая очистка, вырубка). Низовые пожары повреждают кору, но толстый ритидом (например, у Pinus sylvestris) защищает камбий. После повреждения формируется раневая перидерма, и дерево может выжить. Многие деревья способны к пролиферации феллогена после ожогов (Chano et al., 2015).

6.4. Эндогенные факторы (возраст и гормональный статус)

Возраст органа. У молодых листьев эпидерма тонкая, кутикула слабая, устьица функционально активны, но их плотность ещё невелика. По мере старения листа кутикула утолщается, эпикутикулярные воски могут разрушаться, устьица закрываются. У старых стеблей эпидерма замещается перидермой, а затем ритидомом (Evert, 2006).

Гормональная регуляция. Этилен и жасмонаты стимулируют образование раневой перидермы и синтез суберина. Ауксин и цитокинин влияют на активность феллогена. Абсцизовая кислота (ABA) усиливает синтез кутикулы и восков при засухе (Beck, 2010; Zuch et al., 2022).

7. Практическое управление в агросистемах

Понимание строения и физиологии покровных тканей имеет ключевое значение для решения множества прикладных задач в агрономии, садоводстве, лесоводстве и пищевой промышленности. Человек научился не только использовать естественные свойства покровных тканей, но и активно влиять на них для повышения урожайности, защиты растений и увеличения сроков хранения продукции.

7.1. Физико-механические свойства покровных тканей и их агрономическое значение

Состояние поверхности растения определяет его взаимодействие с каплями воды, пестицидами и механическими воздействиями.

Краевой угол смачивания (гидрофобность). Эпикутикулярные воски придают поверхности листьев и плодов высокую гидрофобность. Это полезно для самоочищения («эффект лотоса»), но затрудняет смачивание листа при опрыскивании пестицидами. Капли скатываются, и действующее вещество не попадает в растение. Поэтому в баковые смеси добавляют адъюванты — поверхностно-активные вещества (ПАВ), снижающие поверхностное натяжение и улучшающие растекание (Riederer & Schreiber, 2001; Yeats & Rose, 2013).

Прочность на разрыв и твёрдость. Плотная эпидерма и перидерма придают механическую устойчивость листьям и плодам. Это важно для устойчивости к градобитию, транспортировке и хранению. Например, толстая перидерма клубня картофеля определяет его лёжкость (Evert, 2006).

Эластичность. Клетки пробки (феллемы) упруги и способны сжиматься, что позволяет, например, укупоривать бутылки пробкой (у пробкового дуба) и защищает стволы от растрескивания при морозах (Faustino et al., 2023).

7.2. Управление устьичным аппаратом

Устьица регулируют потерю воды и поступление CO2, поэтому на них можно влиять для оптимизации водопользования и защиты.

Антитранспиранты. Плёнкообразующие вещества (например, латекс, силиконы) или вещества, стимулирующие закрытие устьиц (например, ABA-аналоги), наносят на листья для снижения транспирации при пересадке рассады или в условиях засухи. Однако они могут ограничивать фотосинтез, поэтому требуют осторожного применения.

Регуляция устьичной плотности. При селекции на засухоустойчивость отбирают сорта с меньшей плотностью устьиц или с устьицами, расположенными в криптах (как у Nerium oleander). В контролируемых условиях (теплицы) можно повышать влажность, что снижает плотность устьиц у молодых листьев (Pillitteri & Torii, 2012).

7.3. Нарушение целостности эпидермы: десикация и механическая обработка

Преднамеренное повреждение покровных тканей используют в агротехнике.

Десикация (предуборочное подсушивание). За 1–2 недели до уборки урожая (картофеля, бобовых, подсолнечника) применяют десиканты — химические вещества, разрушающие мембраны эпидермальных клеток и вызывающие быстрое высыхание ботвы. Это облегчает механизированную уборку и снижает поражение грибными болезнями (Evert, 2006). Десиканты (например, хлорат магния, дикват) вызывают разрушение плазмалеммы, после чего устьица теряют контроль и вода интенсивно испаряется.

Механическое повреждение (скарификация). Нарушение твёрдой семенной кожуры (перидермы или склереидного слоя) у семян с твёрдокаменной оболочкой (люцерна, клевер, некоторые декоративные растения) — скарификация — улучшает проникновение воды и воздуха, ускоряя прорастание. Её проводят наждачной бумагой, кислотой или механическим перетиранием (Crang et al., 2018).

7.4. Хранение урожая: роль перидермы и суберина

Сохранность клубней, корнеплодов и плодов после уборки напрямую зависит от состояния их покровных тканей.

Лёжкость картофеля. Кожица клубня картофеля — это перидерма, сформированная феллогеном после уборки. Процесс опробковения (суберинизации) происходит при созревании клубней. Повреждённая перидерма (царапины, порезы) не защищает клубни от потери воды и проникновения возбудителей мокрой и сухой гнили (Fusarium, Phytophthora). Поэтому при уборке и сортировке важно избегать механических повреждений (Evert, 2006). Хранение при высокой влажности (85–95%) ускоряет залечивание ран за счёт образования раневой перидермы.

Обработка плодов воском. Яблоки, цитрусовые и другие плоды после съёма покрывают слоем искусственного воска (или смеси восков). Это компенсирует потерю естественного воскового налёта при мойке, снижает потерю воды («усушку»), замедляет дыхание и улучшает товарный вид (блеск) (Riederer & Schreiber, 2001). Восковые покрытия также повышают устойчивость к грибным заболеваниям в период хранения.

7.5. Влияние агротехнических обработок на покровные ткани

Адъюванты и прилипатели. При опрыскивании фунгицидами, инсектицидами и удобрениями используют прилипатели (например, на основе алкилфенолэтоксилатов или силиконов). Они модифицируют кутикулу и восковый слой, обеспечивая более равномерное покрытие и удержание капель (Yeats & Rose, 2013). Некоторые адъюванты (т.н. пенетраторы) временно нарушают целостность кутикулы, способствуя проникновению системных пестицидов внутрь листа.

Влияние удобрений. Избыток азота увеличивает тургор клеток, что может привести к формированию более тонкой кутикулы и большей восприимчивости к патогенам (например, к мучнистой росе). Фосфор и калий, напротив, способствуют утолщению клеточных стенок и повышению устойчивости покровных тканей.

Обрезка и прививка. В садоводстве для заживления срезов ветвей и подвоя используют садовый вар — искусственную «пробку» на основе парафина или канифоли, предотвращающую высыхание и инфекцию до тех пор, пока не сформируется раневая перидерма (Evert, 2006).

7.6. Селекция и генетическая модификация покровных тканей

Современные методы позволяют целенаправленно изменять свойства покровных тканей.

Густота и тип трихом. У томатов и огурцов ведутся селекционные работы на увеличение плотности железистых трихом, выделяющих отпугивающие вредителей вещества (например, ацилсахара и 2-тридеканон) (Dong et al., 2023; Wagner, 1991). У хлопчатника селекция на длину и прочность трихом (хлопковых волокон) — это основа текстильной промышленности.

Восковой налёт. Выведены сорта яблони и сливы с улучшенным восковым покрытием, что повышает лёжкость плодов. Напротив, для некоторых сортов столового винограда предпочтителен тонкий восковой слой, дающий «матовый» вид, но такие грозди требуют более осторожной транспортировки.

ГМО с изменённым составом кутикулы. Экспериментально получены растения с подавлением генов кутин-синтаз (CD1) или ABC-транспортёров (ABCG11). У таких растений повышена проницаемость кутикулы, что иногда приводит к большей чувствительности к засухе, но может использоваться для тестирования проникновения удобрений (Yeats & Rose, 2013).

Устойчивость к растрескиванию плодов. У вишни и томатов отбирают сорта с более эластичной и прочной перидермой, что снижает растрескивание плодов при перепадах влажности.

Список источников

  1. Beck, C.B. (2010) 'An Introduction to Plant Structure and Development: Plant Anatomy for the Twenty-First Century', 2nd ed., Cambridge: Cambridge University Press, Chapters 8, 13.

  2. Bidlack, J.E. and Jansky, S.H. (2021) 'Stern’s Introductory Plant Biology', 15th ed., New York: McGraw-Hill Education, Chapter 4, pp. 51-60.

  3. Chano, V., Lopez, R., Pita, P., Collada, C. and Soto, A. (2015) 'Proliferation of axial parenchymatic xylem cells is a key step in wound closure of girdled stems in Pinus canariensis', BMC Plant Biology, 15, 64. DOI: 10.1186/s12870-015-0447-z PubMed

  4. Crang, R., Lyons-Sobaski, S. and Wise, R. (2018) Plant Anatomy: A Concept-Based Approach to the Structure of Seed Plants, Cham: Springer Nature.

  5. Dong, M., Bartholomew, E.S., Liu, X., Yang, S., Feng, Z., Xu, L., Li, H., Liu, X., Wang, Y. and Ren, H. (2023) 'Advances in understanding epigenetic regulation of plant trichome development: a comprehensive review', Horticulture Research, 10(9), uhad145. DOI: 10.1093/hr/uhad145 PubMed

  6. Evert, R.F. (2006) 'Esau’s Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body', 3rd ed., Hoboken: John Wiley & Sons, Chapters 9, 15.

  7. Farquhar, G.D. and Sharkey, T.D. (1982) 'Stomatal conductance and photosynthesis', Annual Review of Plant Physiology, 33, pp. 317-345.

  8. Faustino, A., Pires, R.C. and Marum, L. (2023) 'Periderm differentiation: a cellular and molecular approach to cork oak', Trees, 37, pp. 627-639. DOI: 10.1007/s00468-023-02398-1

  9. Hetherington, A.M. and Woodward, F.I. (2003) 'The role of stomata in sensing and driving environmental change', Nature, 424, pp. 901-908. DOI: 10.1038/nature01843 PubMed

  10. Mauseth, J.D. (2017) 'Botany: An Introduction to Plant Biology', 6th ed., Burlington: Jones & Bartlett Learning, Chapter 5, pp. 113-154.

  11. Pillitteri, L.J. and Torii, K.U. (2012) 'Mechanisms of stomatal development', Annual Review of Plant Biology, 63, pp. 591-614. DOI: 10.1146/annurev-arplant-042811-105451 PubMed

  12. Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. (2013) 'Biology of Plants', 8th ed., New York: W.H. Freeman and Company Publishers, Chapter 23, pp. 543-570.

  13. Riederer, M. and Schreiber, L. (2001) 'Protecting against water loss: analysis of the barrier properties of plant cuticles', Journal of Experimental Botany, 52(363), pp. 2023-2032. DOI: 10.1093/jexbot/52.363.2023 PubMed

  14. Serebryakova, T.I., Voronin, N.S., Elenevsky, A.G., Batygina, T.B., Shorina, N.I. and Savinykh, N.P. (2006) 'Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений' [Botany with basics of phytocenology: Anatomy and morphology of plants], Moscow: Akademkniga, Chapter 2, pp. 100-128.

  15. Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H. and Schimper, A.F.W. (1971) 'Lehrbuch der Botanik', 30th ed., Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, Part 1 (Morphologie), pp. 1-195.

  16. Wagner, G.J. (1991) 'Secreting glandular trichomes: more than just hairs', Plant Physiology, 96(3), pp. 675-679. DOI: 10.1104/pp.96.3.675 PubMed

  17. Yakovlev, G.P., Chelombitko, V.A. and Dorofeev, V.I. (2006) 'Ботаника' [Botany], St. Petersburg: SpecLit, Chapter 2, pp. 85-124.

  18. Yeats, T.H. and Rose, J.K.C. (2013) 'The formation and function of plant cuticles', Plant Physiology, 163(1), pp. 5-20. DOI: 10.1104/pp.113.222737 PubMed

  19. Zuch, D.T., Robert, S., Smith, R.S. and Torii, K.U. (2022) 'Cell biology of the leaf epidermis: Fate specification, morphogenesis, and coordination', The Plant Cell, 34(1), pp. 209-227. DOI: 10.1093/plcell/koab250 PubMed

Русфонд