Проводящие ткани

Обновлено: 30 мая 2026EnglishEspañol

Проводящие ткани — это комплексы специализированных клеток, обеспечивающие дальний (на расстояние от десятков сантиметров до десятков метров) транспорт воды, растворённых минеральных и органических веществ по телу сосудистого растения (Evert, 2006). Вместе с покровными и механическими тканями они образуют основу гомойогидрической (стабилизированной по водному режиму) организации, позволившей растениям освоить наземные местообитания (Strasburger, 1971).

Ключевое отличие проводящих тканей от всех остальных — наличие проводящих элементов двух типов:

Трахеальные элементы (сосуды и трахеиды) ксилемы — это мёртвые полые трубки с одревесневшими (лигнифицированными) стенками, по которым движется восходящий ток воды и минеральных солей (Evert, 2006; Beck, 2010).
Ситовидные элементы (ситовидные клетки у голосеменных и ситовидные трубки у покрытосеменных) флоэмы — живые, но лишённые ядра клетки, по которым осуществляется нисходящий ток органических ассимилятов (Raven et al., 2013; Evert, 2006).

Эволюционно проводящие ткани возникли у риниофитов — первых сосудистых растений девонского периода. Первичным водопроводящим элементом были трахеиды — длинные, с заострёнными концами клетки с окаймлёнными порами, сочетавшие функции транспорта и опоры. Позднее, у покрытосеменных, от трахеид произошли сосуды (членики, соединённые в длинные трубки с полным разрушением поперечных перегородок — перфораций), что резко повысило гидравлическую эффективность, но снизило надёжность при образовании воздушных эмболий (Beck, 2010; Evert, 2006). Эволюция флоэмы шла от примитивных ситовидных клеток к более специализированным ситовидным трубкам с клетками-спутницами, что обеспечило более эффективный масс-перенос сахарозы (Evert, 2006).

В царстве животных аналогом проводящей системы можно считать замкнутую кровеносную систему, однако у растений отсутствует центральный насос (сердце), а движение флоэмного сока обеспечивается осмотически генерируемым давлением (гипотеза Мюнха), а ксилемного — транспирационным натяжением (теория когезии-напряжения) (Graham et al., 2014; Steudle, 2000). Следующие разделы будут посвящены детальному строению, функциям, онтогенезу и регуляции работы ксилемы и флоэмы.

1. Функциональное значение

Проводящие ткани обеспечивают интеграцию всего растительного организма как единого целого, связывая удалённые друг от друга органы — корни, стебли, листья и репродуктивные структуры. Без эффективной системы дальнего транспорта существование крупных наземных растений было бы невозможным. Функции ксилемы и флоэмы взаимодополняют друг друга, образуя единую транспортную сеть (Evert, 2006; Raven et al., 2013).

Ксилема выполняет три основные функции:

Восходящий транспорт воды и минеральных веществ. Главная функция ксилемы — проведение воды с растворёнными в ней ионами от корней к листьям и другим фотосинтезирующим органам. Этот поток получил название транспирационного тока; его движущей силой служит испарение воды с поверхности листьев (транспирация) и создаваемое при этом отрицательное гидростатическое давление (натяжение) (Steudle, 2000; Beck, 2010). Скорость передвижения воды по сосудам может достигать десятков метров в час (Graham et al., 2014).
Транспорт минеральных элементов и сигнальных молекул. По ксилеме перемещаются не только вода и основные элементы питания (N, P, K, Ca и др.), но также некоторые органические соединения (например, гормоны — абсцизовая кислота, цитокинины) и даже пептиды, участвующие в дистанционной сигнализации при стрессе (Lacombe & Achard, 2016; Ruiz-Medrano et al., 2001).
Механическая (опорная) функция. Поскольку стенки трахеальных элементов (трахеид и сосудов) пропитаны лигнином, они обладают высокой прочностью на сжатие и изгиб. У голосеменных, в ксилеме которых отсутствуют специализированные волокна, механическая функция практически полностью ложится на трахеиды (Evert, 2006). У покрытосеменных эту роль часто выполняют либриформные волокна — производные ксилемы с очень толстыми стенками и узким просветом.

Флоэма специализируется на транспорте органических веществ, прежде всего продуктов фотосинтеза:

Нисходящий ток ассимилятов. Основной транспортной формой углеводов во флоэме покрытосеменных служит сахароза; у некоторых растений дополнительно переносятся рафиноза и стахиоза (около 90% всего органического углерода, переносимого по растению, приходится на сахарозу) (Lalonde et al., 2003; Turgeon, 2010). Флоэмный сок движется от источников (source) — зрелых листьев, где идёт интенсивный фотосинтез, или запасающих органов в период мобилизации резервов — к акцепторам (sink) — точкам роста, развивающимся плодам, семенам, корням, клубням (Graham et al., 2014).
Дальняя сигнализация и транспорт регуляторных молекул. В состав флоэмного сока входят не только углеводы, но и белки (включая транскрипционные факторы), РНК (мРНК, микроРНК), гормоны (ауксины, гиббереллины, жасмонаты, стрептолактоны) и пептиды (например, системин, CLE-пептиды) (Ruiz-Medrano et al., 2001; Lucas et al., 2013; Agustí & Blázquez, 2020). Эти макромолекулы обеспечивают быструю координацию развития и защитных реакций на уровне целого растения.
Перераспределение питательных веществ. Флоэма участвует в рециркуляции минеральных элементов (особенно K, Mg, P), которые могут вымываться из стареющих листьев и транспортироваться к молодым тканям или в запасающие органы (Marschner, 2012).

Таким образом, ксилема и флоэма функционально сопряжены: ксилема доставляет воду и минералы в листья, где синтезируются органические вещества, а флоэма отводит эти вещества в не фотосинтезирующие части растения. Нарушение работы любой из проводящих тканей неизбежно сказывается на продукционном процессе (урожайности), что определяет пристальное внимание к их анатомии и физиологии в агрономии (см. раздел 7).

2. Классификация и типы разнообразия

Проводящие ткани подразделяются на два основных типа: ксилема (древесина) и флоэма (луб). Каждая из них, в свою очередь, включает несколько типов проводящих элементов, различающихся по строению, происхождению и функциям. Классификация основана на сравнительной анатомии и учитывает эволюционную специализацию клеток (Evert, 2006; Beck, 2010).

2.1. Ксилема

Ксилема — сложная ткань, в состав которой входят проводящие (трахеальные), механические (волокна) и паренхимные (запасающие) элементы. Классификация трахеальных элементов представлена в таблице.

Таблица. Типы трахеальных элементов ксилемы (обобщено по Evert, 2006; Beck, 2010; Mauseth, 2017).

Признак	Трахеиды	Сосуды (членики сосудов)
Форма клетки	Длинные, с заострёнными (закрытыми) концами	Короткие и широкие, с прямыми или скопленными концами
Перфорации	Отсутствуют; вода переходит через поры	Имеются — крупные сквозные отверстия на торцевых стенках (перфорационные пластинки)
Тип утолщения стенок	Кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые, точечные (окаймлённые поры)	Те же, что у трахеид, плюс просто- и сложноперфорированные пластинки
Наличие протопласта в зрелом состоянии	Отсутствует (мёртвые клетки)	Отсутствует (мёртвые клетки)
Основная эволюционная группа	Все сосудистые растения (в т.ч. папоротники, голосеменные, покрытосеменные)	Гнетовые, покрытосеменные (изредка у некоторых папоротников и хвощей)
Функция	Проведение воды + опора	Эффективное проведение воды

Кроме того, в ксилеме различают:

Кольчатые и спиральные сосуды — характерны для протоксилемы (первичной ксилемы, формирующейся в растущих органах). Их стенки способны растягиваться вслед за удлинением стебля или корня.
Лестничные, сетчатые и пористые (с окаймлёнными порами) сосуды — встречаются в метаксилеме и во вторичной ксилеме (древесине). Они не растягиваются, обеспечивают максимальную прочность и гидравлическую проводимость (Evert, 2006; Beck, 2010).

У большинства покрытосеменных в ксилеме присутствуют оба типа трахеальных элементов, однако у некоторых примитивных семейств (Winteraceae, Trochodendraceae) сосуды отсутствуют, и водопроводящая функция полностью ложится на трахеиды (Feild et al., 2002; Carlquist, 2001).

2.2. Флоэма

Поперечный срез трёхлетнего стебля липы — ©Berkshire Community College Bioscience Image Library flickr.com
Public Domain
Флоэма и флоэмные лучи в трёхлетнем стебле липы
Изображение демонстрирует строение вторичной флоэмы (secondary phloem): ситовидные трубки (sieve tubes) и клетки-спутницы (companion cells). Видны паренхимные флоэмные лучи (phloem rays) для латерального транспорта.

Флоэма также является сложной тканью, включающей проводящие (ситовидные), паренхимные (клетки-спутницы у покрытосеменных, альбуминовые клетки у голосеменных) и механические (лубяные волокна) элементы. Основные типы ситовидных элементов представлены в таблице.

Таблица. Типы ситовидных элементов флоэмы (обобщено по Evert, 2006; Raven et al., 2013; Mauseth, 2017).

Признак	Ситовидные клетки	Ситовидные трубки
Форма клетки	Длинные, веретеновидные, с перекрывающимися концами	Членики, соединённые в длинные трубки; торцевые стенки превращены в ситовидные пластинки
Ситовидные поля	Расположены на всех стенках (в т.ч. боковых); поры относительно узкие	Крупные поры собраны на ситовидных пластинках (концевых стенках); боковые поля мелкие
Клетки-спутницы	Отсутствуют; функцию поддержки выполняют альбуминовые (Страсбургера) клетки	Присутствуют клетки-спутницы (онтогенетически связаны с члеником ситовидной трубки)
Наличие протопласта	Живая клетка, лишённая ядра, с сохранившимися пластидами и ЭР	Живая клетка, лишённая ядра и вакуоли, с P-белком (у большинства покрытосеменных)
Распространение	Голосеменные, папоротниковидные, некоторые примитивные покрытосеменные	Покрытосеменные (основной тип флоэмы)

Дополнительные типы разнообразия:

По расположению во флоэме: различают протофлоэму (первичную, формирующуюся в растущих частях, часто недолговечную) и метафлоэму (первичную, но созревающую после завершения роста, длительно функционирующую) (Evert, 2006).
По наличию каллозы: у неповреждённых функционирующих ситовидных элементов каллоза (β-1,3-глюкан) отсутствует или находится в следовых количествах; при повреждении или в конце сезона она откладывается в порах, блокируя ток (Evert, 2006).
По типам P-белка: у разных таксонов покрытосеменных P-белок (флоэмный белок) может быть дисперсным или кристаллическим (недисперсным), что имеет систематическое значение (Evert, 2006; Behnke, 1991).

2.3. Аномалии и вариации

У некоторых растений встречаются аномалии в строении проводящих тканей:

Биколлатеральные пучки (например, у тыквенных, паслёновых) — флоэма располагается как с наружной, так и с внутренней стороны ксилемы (Evert, 2006).
Включённая (интерксилярная) флоэма — островки флоэмы внутри вторичной ксилемы (характерна для некоторых лиан и растений семейства Chenopodiaceae) (Carlquist, 2001).
Бессосудистая ксилема — у некоторых паразитических и водных растений (например, Ceratophyllum) сосуды могут полностью редуцироваться (Evert, 2006).

Данная классификация позволяет по анатомическим признакам идентифицировать не только тип ткани, но и таксономическую принадлежность растения, а также делать выводы об условиях его произрастания (Morris et al., 2016; Baas, 1982).

3. Онтогенез (Образование и развитие)

Развитие проводящих тканей — сложный процесс, включающий последовательные этапы: заложение меристемы, пролиферацию клеток, их рост, дифференцировку и, в случае трахеальных элементов, запрограммированную клеточную смерть. Онтогенез ксилемы и флоэмы тесно связан с деятельностью двух типов меристем — первичных (прокамбий) и вторичных (камбий) (Evert, 2006; Fischer et al., 2019).

3.1. Происхождение проводящих тканей: прокамбий и камбий

Первичные проводящие ткани (первичные ксилема и флоэма) закладываются из прокамбия — первичной меристемы, возникающей из апикальных меристем побега и корня. Прокамбий формируется на ранних этапах эмбриогенеза (глобулярная стадия) и далее дифференцируется акропетально (от основания к верхушке) (Busse & Evert, 1999; Agustí & Blázquez, 2020). В стебле прокамбиальные тяжи располагаются по кругу, а в листьях образуют непрерывную сеть будущих жилок (Scarpella et al., 2006).

Камбий — вторичная латеральная меристема, возникающая из остатков прокамбия между первичными ксилемой и флоэмой (фасцикулярный камбий) и из паренхимных клеток сердцевинных лучей (интерфасцикулярный камбий). Срастаясь, они образуют сплошное камбиальное кольцо, которое обеспечивает вторичный рост (утолщение) стебля и корня (Fischer et al., 2019). Деление камбия бифасциально: клетки, откладывающиеся внутрь (центрипетально), дифференцируются во вторичную ксилему (древесину), а наружу (центрифугально) — во вторичную флоэму (луб) (Evert, 2006; Fischer et al., 2019). Это показано на рис. 1 в статье Agustí & Blázquez (2020).

3.2. Дифференцировка трахеальных элементов ксилемы

Дифференцировка клеток ксилемы из прокамбия или камбия включает несколько стадий (Fukuda, 1997; Evert, 2006):

Клеточное удлинение и расширение. Клетка-предшественник увеличивается в размерах: у трахеид и волокон преобладает рост в длину (в т.ч. интрузивный), у члеников сосудов — в ширину (латеральное расширение). Важную роль играют гормоны: ауксин стимулирует удлинение, а гиббереллины — деление и растяжение (Fischer et al., 2019).
Отложение вторичной клеточной стенки. Клетка перестаёт расти и приступает к синтезу целлюлозы, гемицеллюлоз и лигнина. Микротрубочки цитоскелета ориентируются вдоль будущих утолщений (кольчатых, спиральных, лестничных, сетчатых), направляя движение комплексов синтеза целлюлозы (Evert, 2006; Beck, 2010).
Формирование пор и перфораций. В местах, не покрытых вторичной стенкой, сохраняются участки первичной стенки — поры. У члеников сосудов на торцевых стенках происходит гидролитическое удаление первичной стенки и срединной пластинки, образуются сквозные отверстия — перфорации (простые, лестничные, сетчатые) (Evert, 2006; Heo et al., 2016).
Программированная клеточная смерть (ПКС). Трахеальные элементы завершают дифференцировку гибелью протопласта. Последовательность событий: разрушение тонопласта, выход гидролитических ферментов из вакуоли, деградация ядра и всех органелл. Остаются только лигнифицированные клеточные стенки, образующие полые водопроводящие трубки (Fukuda, 1997; Heo et al., 2016). Этот тип ПКС называют аутофагическим.

3.3. Дифференцировка ситовидных элементов флоэмы

Дифференцировка ситовидных элементов (ситовидных клеток у голосеменных и члеников ситовидных трубок у покрытосеменных) существенно отличается от таковой в ксилеме:

Неравное деление материнской клетки. У покрытосеменных материнская клетка (образовавшаяся из прокамбия или камбия) делится продольно на два неравных продукта: меньшая становится клеткой-спутницей, большая — члеником ситовидной трубки (Evert, 2006; Mauseth, 2017). Клетка-спутница сохраняет плотную цитоплазму, ядро и многочисленные митохондрии; она будет обеспечивать энергией энуклеированную ситовидную трубку.
Селективный автолиз. В отличие от ПКС в ксилеме, в ситовидных элементах происходит частичное разрушение протопласта. Исчезают: ядро, вакуоль (тонопласт разрушается), рибосомы, аппарат Гольджи, цитоскелет. Сохраняются: плазмалемма, гладкий эндоплазматический ретикулум (агранулярный ЭР), митохондрии, пластиды, а у большинства покрытосеменных — P-белок (phloem protein) (Evert, 2006; Heo et al., 2016). P-белок синтезируется в клетках-спутницах и поступает в членики через пороплазмодесменные соединения.
Формирование ситовидных пластинок и полей. Плазмодесмы на концевых (реже боковых) стенках расширяются, образуя сквозные поры, которые выстилаются каллозой (β-1,3-глюканом). Области с группами пор называются ситовидными полями; на концах члеников они преобразуются в крупные ситовидные пластинки — простые (одно поле) или сложные (несколько полей) (Evert, 2006; Raven et al., 2013).
Сохраняющаяся жизнеспособность. Благодаря функционирующей плазмалемме и сохранным митохондриям ситовидная трубка остаётся живой и способна поддерживать градиент осмотического давления, необходимый для масс-переноса сахарозы (см. раздел 5) (Steudle, 2000; Knoblauch & van Bel, 1998).

3.4. Роль гормонов в онтогенезе проводящих тканей

Ауксин (ИУК) — ключевой регулятор дифференцировки и полярности. Он синтезируется в молодых листьях и верхушечных меристемах, транспортируется базипетально (к корням) и создаёт градиент концентрации. Высокие концентрации ауксина поддерживают пролиферацию камбия, низкие — запускают дифференцировку (Aloni, 2001; Fischer et al., 2019). С помощью ауксин-зависимых факторов транскрипции (например, MONOPTEROS) регулируется образование первичных сосудов (Agustí & Blázquez, 2020).
Цитокинины поступают из корней, синергичны ауксину, стимулируют деление камбиальных клеток и дифференцировку флоэмы (Fischer et al., 2019; Matsumoto-Kitano et al., 2008).
Гиббереллины влияют на удлинение волокон ксилемы и формирование вторичной стенки; их перепроизводство у тополей приводит к ускоренному образованию ксилемных волокон (Eriksson et al., 2000; Fischer et al., 2019).
Брассиностероиды и пептиды (TDIF/CLE41) взаимодействуют с рецептором PXY/TDR и регулируют пролиферацию камбия, подавляя преждевременную дифференцировку ксилемы (Hirakawa et al., 2008; Etchells & Turner, 2010; Fischer et al., 2019).

Таким образом, онтогенез проводящих тканей — это высоко координированный процесс, в котором гормональные сигналы, цитоскелетные перестройки и строго запрограммированная гибель (или сохранение) клеток обеспечивают формирование эффективной транспортной системы растения.

4. Структурная организация

Проводящие ткани имеют сложную трёхмерную архитектуру, интегрированную в общую анатомию органов растения. Их структурные особенности определяются функциональными требованиями — эффективностью транспорта, механической прочностью и способностью к регенерации.

4.1. Локализация в органах растения

Поперечный срез корня лютика — ©Berkshire Community College Bioscience Image Library commons.wikimedia.org CC0 1.0
Радиальный проводящий пучок в корне лютика
Хорошо видно радиальное строение: лучи ксилемы (xylem) чередуются с участками флоэмы (phloem). Красным окрашен эндодермис с поясками Каспари (casparian strip).

В разных органах ксилема и флоэма расположены по-разному, что связано с направлением транспортных потоков и условиями функционирования (Evert, 2006; Esau, 1977):

В корне: ксилема и флоэма образуют радиальный проводящий пучок (рис. 121А в Strasburger, 1971). Ксилема занимает центр (обычно в виде звёздчатой фигуры с выступами — актиностела), а флоэма располагается в промежутках между лучами ксилемы. Такое строение обеспечивает максимальную площадь контакта с корой и равномерное распределение воды всасывающими зонами корня (Evert, 2006; Mauseth, 2017).
В стебле (у двудольных и голосеменных): ксилема и флоэма образуют коллатеральные проводящие пучки, расположенные по кругу. Ксилема обращена к центру стебля (внутренняя сторона), флоэма — к периферии (наружная сторона) (рис. 150 в Strasburger, 1971; Evert, 2006). Между ними у двудольных находится камбий (открытые коллатеральные пучки), что позволяет осуществлять вторичный рост. У однодольных камбий отсутствует, и пучки закрытые коллатеральные, разбросанные по всей массе стебля (Mauseth, 2017).
В листе: проводящие пучки образуют жилки, в которых ксилема располагается на адаксиальной стороне (верхней), а флоэма — на абаксиальной (нижней) (Sack et al., 2013; Evert, 2006). Такой порядок оптимизирует поступление воды к фотосинтезирующим клеткам мезофилла и отток ассимилятов.
Во вторичной коре и древесине: при вторичном росте вторичная ксилема (древесина) откладывается внутрь от камбия и накапливается в виде годичных колец, а вторичная флоэма (луб) — наружу. Из-за постоянного отложения новых слоёв наружные слои флоэмы сдавливаются и отмирают, превращаясь в корку (Evert, 2006; Beck, 2010).

4.2. Клеточный состав и цитология

Ксилема и флоэма — комплексные ткани, то есть состоят из нескольких типов клеток (Evert, 2006; Esau, 1977).

Ксилема

Поперечный срез стебля сосны — ©Berkshire Community College Bioscience Image Library flickr.com
Public Domain
Камбий и структура ксилемы в стебле сосны
На снимке стебля сосны (Pinus) показано кольцо сосудистого камбия (vascular cambium). Ксилема (xylem) имеет эндархное строение: к центру стебля — протоксилема, к периферии — метаксилема.

Трахеиды (у голосеменных и некоторых покрытосеменных). Веретеновидные клетки длиной от 0.5 до 11 мм (у сосны до 5 мм). На радиальных стенках содержат окаймлённые поры с торусом (утолщением в центре поровой мембраны) и марго (пористые участки). Торус выполняет функцию клапана: при перепаде давления он смещается, перекрывая пору и предотвращая распространение воздушных эмболий (Evert, 2006; Beck, 2010).
Членики сосудов (у покрытосеменных). Короткие (0,2–1 мм), широкие (до 0,5 мм у лиан). Торцевые стенки имеют перфорационные пластинки: простые (одно крупное отверстие, рис. 10.3A в Evert, 2006) или сложные (лестничные, сетчатые, округлые). Боковые стенки могут иметь спиральные, кольчатые, лестничные, сетчатые или точечные утолщения, а также окаймлённые поры без торуса (поровая мембрана однородна) (Evert, 2006; Beck, 2010).
Волокна ксилемы (либриформ, фибротрахеиды). Длинные (до нескольких мм), с очень толстыми лигнифицированными стенками и узким просветом. Обеспечивают механическую прочность. У многих видов остаются живыми и участвуют в запасании крахмала (Evert, 2006; Mauseth, 2017).
Паренхима ксилемы (древесинная паренхима, сердцевинные лучи). Живые клетки с простыми порами; запасают крахмал, жиры, белки, а также синтезируют и секретируют защитные вещества (фенолы, смолы) (Evert, 2006; Morris et al., 2016). Лучи (одно- или многорядные) осуществляют радиальный транспорт и связь с флоэмой.

Флоэма

Поперечный срез однолетнего стебля липы — ©Berkshire Community College Bioscience Image Library commons.wikimedia.org
Public Domain
Проводящие ткани в стебле липы (первый год)
Хорошо видна дифференциация: наружное кольцо первичной флоэмы (primary phloem), камбий (vascular cambium) и более крупное внутреннее кольцо первичной ксилемы (primary xylem).

Ситовидные клетки (у голосеменных). Длинные, веретеновидные, с заострёнными концами. Ситовидные поля (группы узких пор) разбросаны по всем стенкам. Поры пронизаны пучками гладкого ЭР, выполняющего роль «фильтра». Ядро отсутствует, но сохраняются митохондрии, пластиды, ЭР (Evert, 2006; Raven et al., 2013).
Членики ситовидных трубок (у покрытосеменных). Короткие, с поперечными или слабо наклонными концевыми стенками, превращёнными в ситовидные пластинки (простые или сложные). Поры крупнее, чем у ситовидных клеток, и не содержат ЭР в просвете (только каллоза при повреждении). Вдоль стенок располагаются митохондрии, пластиды (S-типа с крахмалом или P-типа с белковыми включениями) и сети гладкого ЭР (Behnke, 1991; Evert, 2006).
Клетки-спутницы (у покрытосеменных). Производные той же материнской клетки, что и членик. Имеют крупное ядро, плотную цитоплазму, многочисленные митохондрии и рибосомы, часто — складчатые стенки (трансферные клетки). Соединяются с члеником пороплазмодесменными каналами (до 1000 пор на клетку) и обеспечивают загрузку/разгрузку ассимилятов, синтез P-белка, поддержание энергетического статуса (Evert, 2006; Oparka & Turgeon, 1999).
Альбуминовые клетки (у голосеменных). Аналог клеток-спутниц, но не имеют общего онтогенетического происхождения с ситовидной клеткой. Располагаются на концах лучей. Содержат ядро и активно метаболизируют (Evert, 2006).
Волокна флоэмы (лубяные волокна). У многих двудольных и голосеменных. Обеспечивают механическую поддержку луба, могут быть живыми (с запасными веществами) или мёртвыми (Evert, 2006; Mauseth, 2017).
Паренхима флоэмы. Запасающая ткань, часто содержит кристаллы оксалата кальция и фенольные соединения (Morris et al., 2016; Evert, 2006).

4.3. Межклеточное вещество и межклетники

Поперечный срез древесины можжевельника — commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Поперечный срез ксилемы можжевельника
На изображении видны годичные кольца, трахеидные клетки (tracheid cells) и паренхима лучей (ray parenchyma).

В проводящих тканях межклетников практически нет, так как клетки плотно прилегают друг к другу, что необходимо для непрерывности транспортного пути (Evert, 2006). Исключение составляют:

смоляные ходы у хвойных (в ксилеме и флоэме) — схизогенные межклетники, выстланные эпителиальными клетками, синтезирующими смолу (Evert, 2006; Chano et al., 2015);
межклетники в зоне камбия могут возникать временно при быстром делении клеток (Fischer et al., 2019).

Основная масса межклеточного вещества в проводящих тканях сосредоточена в клеточных стенках и в специализированных порах. Клеточные стенки трахеальных элементов имеют три основные слоя: срединную пластинку (pectin), первичную стенку (целлюлоза, гемицеллюлозы, пектины) и вторичную стенку (целлюлоза, гемицеллюлозы, лигнин) (Evert, 2006; Beck, 2010). Лигнификация вторичной стенки делает её водонепроницаемой, поэтому вода может входить и выходить только через поры (участки, не покрытые вторичной стенкой). Поры соседних трахеальных элементов образуют поровые пары, разделённые поровой мембраной (модифицированная первичная стенка + срединная пластинка) (Evert, 2006).

4.4. Специфические структуры

Для ксилемы:

Окаймлённые поры (bordered pits). Характерны для трахеид и сосудов. Имеют куполообразный вырост вторичной стенки («окаймление») над поровой мембраной. У хвойных поровая мембрана содержит торус (утолщение в центре) и марго (пучки целлюлозных микрофибрилл). При аспирации торус смещается и перекрывает поровое отверстие, предотвращая распространение пузырьков газа (Evert, 2006; Beck, 2010). У покрытосеменных поровая мембрана однородна и не имеет торуса, но может иметь веститурованные поры (с выступами — веститурами), снижающими риск проникновения воздуха (Evert, 2006; Jansen et al., 2004).
Тиллы (tyloses). У многих древесных покрытосеменных (дуб, орех, робиния) при переходе sapwood → heartwood паренхимные клетки, прилегающие к сосудам, формируют выросты (тиллы), которые через поры проникают в просвет сосуда и заполняют его, блокируя проведение воды (Evert, 2006; Beck, 2010). Тиллы также участвуют в защите от патогенов, ограничивая распространение грибов и бактерий по сосудам (Chano et al., 2015).
Защитный слой (protective layer). У контактных паренхимных клеток, примыкающих к сосудам, после завершения вторичного утолщения откладывается тонкий, нелигнифицированный слой (пектиново-целлюлозный), через который происходит обмен метаболитами (Evert, 2006).

Для флоэмы:

Ситовидные пластинки (sieve plates). Имеют несколько типов: простые (одно крупное ситовидное поле на концевой стенке; характерны для наиболее эволюционно продвинутых покрытосеменных, например, у яблони, клёна) и сложные (несколько полей, расположенных лестнично или сетчато; чаще у примитивных покрытосеменных и у метафлоэмы однодольных) (Evert, 2006; Behnke, 1991). Поры ситовидных пластинок в функционирующем состоянии свободны от каллозы (кроме повреждённых или покоящихся клеток).
Каллоза (callose). β-1,3-глюкан, физиологически активный полисахарид. В норме откладывается в небольших количествах на краях пор. При повреждении, при переходе к зимнему покою или старении ситовидных элементов происходит массированное отложение каллозы, полностью блокирующее поры (рановая каллоза, дефинитивная каллоза) (Evert, 2006). Каллоза также играет роль в развитии ситовидных пластинок, формируя каллозные подушечки вокруг растущих пор (Esau & Thorsch, 1985).
P-белок (phloem protein). Уникальная для флоэмы покрытосеменных белковая система. В молодых члениках образует дискретные тельца (P-тельца), которые при созревании клетки диспергируются в фибриллы или трубочки, выстилающие стенки. При повреждении ситовидной трубки P-белок быстро агрегирует, перекрывая поры вместе с каллозой (сляйм-плаг) и предотвращая потерю флоэмного сока (Evert, 2006; Knoblauch & van Bel, 1998). У бобовых P-белок образует кристаллические форисомы, способные к обратимой конденсации в ответ на изменение концентрации Ca²⁺ (Evert, 2006).
Пороплазмодесменные соединения (pore-plasmodesma units, PPU). Связь между ситовидной трубкой и клеткой-спутницей осуществляется через специализированные плазмодесмы: со стороны ситовидной трубки это широкая пора (диаметр до 100 нм), со стороны клетки-спутницы — разветвлённые плазмодесмы. Через PPU проходят белки (в т.ч. P-белок), РНК и АТФ (Evert, 2006; Oparka & Turgeon, 1999).
Пластиды ситовидных элементов (P-тип и S-тип). У всех ситовидных элементов есть пластиды, утратившие тилакоиды, но содержащие включения: крахмал (S-тип) или белковые кристаллы (P-тип). Тип пластид имеет таксономическое значение (Behnke, 1991; Evert, 2006).

Таким образом, структурная организация проводящих тканей представляет собой сложный ансамбль специализированных клеточных типов, межклеточных контактов и специфических молекулярных структур, которые совместно обеспечивают надёжный и управляемый дальний транспорт веществ в растении.

5. Физиологические процессы (Теории тока)

Движение воды и растворённых веществ по ксилеме и флоэме подчиняется различным физическим законам и биологическим механизмам. Понимание этих процессов необходимо для объяснения того, как растения поднимают воду на десятки метров и распределяют органические вещества между органами.

5.1. Восходящий ток в ксилеме: теория транспирационного натяжения

Движение воды и минеральных солей от корней к листьям (восходящий ток) объясняется теорией когезии-напряжения (cohesion-tension theory), предложенной Dixon и Joly (1894) и позднее развитой Tyree (1997) и другими авторами (Steudle, 2000; Beck, 2010).

Основные положения теории:

Транспирация создаёт натяжение. В листьях вода испаряется через устьица в атмосферу. При этом в клетках мезофилла возникает дефицит воды, и вода начинает поступать из окончаний ксилемных сосудов. Поскольку стенки сосудов жёсткие и не спадаются, в ксилемной воде развивается отрицательное гидростатическое давление (натяжение) — от −1 до −10 МПа (10–100 атм), а у деревьев в засушливый период может достигать −15 МПа и более (Steudle, 2000; Tyree & Zimmermann, 2002).
Когезия (сцепление) молекул воды. Молекулы воды удерживаются вместе за счёт водородных связей (сила когезии). Благодаря этому водный столб не разрывается при натяжении и передаёт усилие от листьев к корням — как трос, тянущий воду вверх (Steudle, 2000; Graham et al., 2014). Экспериментально показано, что вода в тонких капиллярах выдерживает натяжение до −30 МПа без разрыва (Zimmermann et al., 1995).
Адгезия (прилипание) к стенкам сосудов. Молекулы воды также притягиваются к гидрофильным стенкам ксилемных сосудов (за счёт водородных связей с целлюлозой и гемицеллюлозами). Это препятствует сползанию водного столба вниз под действием силы тяжести (Evert, 2006).
Непрерывность водного столба. Ксилема представляет собой непрерывную сеть мёртвых полых трубок (сосудов и трахеид), соединённых порами и перфорациями. Поровые мембраны с мелкими порами (5–20 нм) удерживают воздух, но пропускают воду, сохраняя гидравлическую целостность (Evert, 2006; Hacke & Sperry, 2001).

Движущая сила: градиент водного потенциала от почвы (высокий, близкий к нулю) к листьям (низкий, сильно отрицательный). Вода движется пассивно, без затраты АТФ, за счёт разности потенциалов, создаваемой транспирацией (Steudle, 2000).

Критика и современные дополнения: Теория когезии-напряжения неоднократно подвергалась сомнению (Zimmermann et al., 1995; Canny, 1998), поскольку в некоторых случаях не удавалось измерить достаточное натяжение. Однако большинство физиологов признают её верной, с поправкой на то, что отрицательное давление в ксилеме может быть частично скомпенсировано положительным давлением, создаваемым корневым насосом (особенно у травянистых растений и в период весеннего сокодвижения) (Steudle, 2000; Beck, 2010). Для клёна, берёзы, винограда известно весеннее положительное корневое давление (до 0.1–0.3 МПа), которое поднимает воду до распускания листьев (Evert, 2006).

5.2. Кавитация и эмболия: нарушение водного потока

При слишком сильном натяжении (засуха, замерзание) водный столб может разорваться — возникает кавитация (образование полости, заполненной водяным паром). После того как газ расширяется и заполняет просвет, говорят об эмболии (воздушной пробке) (Tyree & Zimmermann, 2002; Evert, 2006).

Факторы, вызывающие кавитацию: превышение критического натяжения (>−1.5…−10 МПа в зависимости от вида), замерзание (пузырьки газа выделяются при кристаллизации воды), механическое повреждение, проникновение воздуха через поры при пересыхании.
Последствия: эмболированный сосуд или трахеида выключается из работы, гидравлическая проводимость падает.
Механизмы ограничения ущерба: у хвойных окаймлённые поры с торусом при аспирации перекрывают доступ газа в соседние трахеиды (Evert, 2006; Beck, 2010). У покрытосеменных поры однородны, но тонкие поровые мембраны не пропускают пузырьки из-за поверхностного натяжения (повышенная устойчивость к air-seeding). Кроме того, веститурованные поры и тиллы могут блокировать распространение эмболии (Jansen et al., 2004; Choat et al., 2004). Некоторые растения способны к восстановлению (рефиллингу) эмболизированных сосудов за счёт активного выделения сахаров и создания осмотического градиента, затягивающего воду через паренхиму (Salleo et al., 2004; Brodersen et al., 2010).

5.3. Нисходящий ток во флоэме: гипотеза осмотического потока под давлением (Мюнха)

Транспорт органических веществ (прежде всего сахарозы) от листьев-источников к органам-акцепторам объясняется гипотезой массового потока под давлением, предложенной Эрнстом Мюнхом в 1930 г. и многократно подтверждённой экспериментально (Münch, 1930; Eschrich et al., 1972; Knoblauch & van Bel, 1998; Knoblauch et al., 2016).

Основные положения:

Загрузка флоэмы в источнике. В листьях (источник) сахароза активно загружается в ситовидные трубки (через клетки-спутницы, с помощью сахарозных транспортёров и H^\+-АТФазы). Концентрация сахарозы во флоэмном соке достигает 0,5–1 М (иногда до 1,5 М) (Lalonde et al., 2003; Turgeon, 2010). В результате внутри ситовидной трубки создаётся низкий водный потенциал.
Вход воды из ксилемы. По осмотическому градиенту вода из соседних сосудов ксилемы поступает в ситовидные трубки через аквапорины (и частично через поры). Вход воды увеличивает гидростатическое давление внутри флоэмы (до 1–3 МПа) (Steudle, 2000; Evert, 2006).
Разгрузка флоэмы в акцепторе. В корнях, растущих верхушках, плодах (акцептор) сахароза активно извлекается из ситовидных трубок (либо через плазмодесмы — симпластная разгрузка, либо через апопласт с помощью транспортёров). Концентрация сахарозы снижается, вода по осмотическому градиенту выходит из ситовидной трубки обратно в ксилему или в окружающие клетки.
Возникновение градиента давления. В источнике давление высокое (из-за загрузки сахарозы и притока воды), в акцепторе — низкое (из-за разгрузки). Возникает градиент гидростатического давления, и флоэмный сок (сахароза + вода + другие вещества) перемещается по ситовидным трубкам от источника к акцептору (Bulk flow, или масс-поток) (Knoblauch & van Bel, 1998; Knoblauch et al., 2016).

Важные следствия и уточнения:

Скорость потока у покрытосеменных составляет 0,5–1,5 м/ч, у некоторых деревьев до 1–2 м/ч, что соответствует вязкому течению через длинные трубы (Evert, 2006; Jensen et al., 2016).
Загрузка флоэмы бывает двух типов: апопластная (с преодолением мембраны, затратой АТФ, характерна для многих трав и деревьев) и симпластная (через плазмодесмы, часто у растений с олигосахаридами-поглотителями, например, тыквенные) (Turgeon, 2010; Evert, 2006).
Разгрузка у разных акцепторов также может быть симпластной (например, в корневых верхушках, молодых листьях) или апопластной (в созревающих плодах, семенах) (Evert, 2006; Oparka & Turgeon, 1999).
Восстановление давления: вода, вышедшая из флоэмы, возвращается в ксилему и поднимается вверх, создавая круговорот воды (гидравлический цикл) (Steudle, 2000; Graham et al., 2014).

5.4. Транспорт сигнальных молекул и РНК

Флоэмный сок содержит не только сахара и ионы, но также белки (более 200 видов), мРНК, микроРНК, пептиды и гормоны (Ruiz-Medrano et al., 2001; Lucas et al., 2013). Транспорт этих макромолекул осуществляется теми же механизмами масс-потока, но с дополнительным контролем через пороплазмодесменные соединения. Доказано, что белки и РНК, синтезированные в клетках-спутницах, поступают в ситовидные трубки и затем выгружаются в дистальных точках роста, влияя на транскрипцию (например, перенос транскрипционного фактора KNOTTED1, мРНК CmNACP1 у тыквы) (Ruiz-Medrano et al., 2001; Lucas et al., 2013). Это открывает возможность для дальнего сигнального контроля развития и стрессовых реакций.

5.5. Роль аквапоринов и ионного состава

Аквапорины (акваглицеропорины) — белки-каналы в мембранах, облегчающие диффузию воды и некоторых малых молекул (например, глицерина, NH₃, H₂O₂). В ксилемных паренхимных клетках и в эндодерме аквапорины (PIP, TIP, NIP) регулируют скорость поступления воды в сосуды и выхода из них, а также участвуют в рефиллинге эмболий (Steudle, 2000; Brodersen et al., 2010; Maurel et al., 2008). Во флоэме аквапорины присутствуют в плазмалемме ситовидных элементов и клеток-спутниц, модулируя осмотический ответ.
Ионный состав и ионное торможение (ionic effect). Ионы K⁺, Na^\+, Ca²⁺, Mg²⁺, присутствующие в ксилемном и флоэмном соке, изменяют вязкость и структуру воды, а также взаимодействуют с гидрогелями в порах, влияя на гидравлическую проводимость (Zwieniecki et al., 2001; Jansen et al., 2011). Ионы кальция также служат вторичными мессенджерами, регулируя загрузку/разгрузку флоэмы и защитные реакции.

Таким образом, физиологические механизмы работы проводящих тканей представляют собой сложное сочетание пассивных (осмос, натяжение, масс-поток) и активных (транспортёры, аквапорины, P-белок, каллоза) процессов, которые позволяют растению адаптироваться к меняющимся условиям и эффективно распределять ресурсы.

6. Факторы, влияющие на состояние

Функционирование проводящих тканей зависит от множества внешних и внутренних факторов. Нарушение водоснабжения, недостаток минеральных элементов, атаки патогенов и вредителей могут существенно снижать эффективность транспорта, а в тяжёлых случаях приводить к гибели растения. Понимание этих факторов — основа для разработки агротехнических приёмов, повышающих устойчивость культур.

6.1. Водный дефицит и кавитация ксилемы

Недостаток воды в почве или повышенная транспирация (засуха, суховеи) увеличивают натяжение в ксилеме. При превышении критического порога (от −1,5 до −10 МПа у разных видов) происходит кавитация — разрыв водного столба с образованием парогазового пузырька. Далее пузырёк расширяется, вызывая эмболию — полное заполнение сосуда или трахеиды газом, что делает его неспособным к проведению воды (Tyree & Zimmermann, 2002; Evert, 2006).

Последствия: снижение гидравлической проводимости (Kₓ) и, как следствие, уменьшение фотосинтеза (из-за закрытия устьиц), торможение роста, опадение листьев, усыхание ветвей. У сельскохозяйственных культур эмболия может привести к значительной потере урожая.

Адаптивные механизмы:

Аспирация торусов у хвойных — при перепаде давления торус смещается и перекрывает пору, локализуя эмболию в одной трахеиде (Evert, 2006; Hacke & Sperry, 2001).
Рефиллинг (восстановление) у покрытосеменных — в ночные часы или при снятии стресса некоторые виды (виноград, лавр, тополь) способны растворять пузырьки за счёт выделения сахаров паренхимными клетками в сосуды, создавая осмотический градиент, затягивающий воду (Brodersen et al., 2010; Salleo et al., 2004). Этот процесс требует метаболической активности, аквапоринов и P-белок-опосредованной сигнализации (Secchi & Zwieniecki, 2016).
Гидравлическая сегментация — у многих древесных растений более старые сосуды (глубокая древесина) эмболизируются первыми, тогда как молодые периферические сосуды сохраняют проводимость (Zimmermann, 1983).

Агрономическое значение: Полив по фазам развития, мульчирование, использование засухоустойчивых подвоев и сортов с более узкими сосудами (менее подвержены кавитации) — основные приёмы управления водным режимом (Sperry et al., 2006; Martinez-Vilalta et al., 2002).

6.2. Дефицит бора и нарушение флоэмного транспорта

Бор — незаменимый микроэлемент, критически важный для роста и развития растений. Его основная роль в проводящих тканях — стабилизация структуры клеточных стенок (пектинов, рамногалактуронан II) и функционирование плазмалеммы (Brown et al., 2002; Marschner, 2012).

Влияние дефицита бора на флоэму:

Разрушается струкция клеток-спутниц и ситовидных пластинок, нарушается загрузка сахарозы (Dell & Huang, 1997; Camacho-Cristóbal et al., 2008).
Отмирают точки роста (корней, побегов) — именно туда транспорт сахарозы прерывается.
Снижается синтез и транспорт фитогормонов (ауксина) (Blevins & Lukaszewski, 1998).
У растений с недостатком бора наблюдается отложение каллозы в ситовидных трубках, что ведёт к их ранней облитерации (Evert, 2006).

Проявления: искривление стеблей, хрупкость соцветий, «дуплистость корнеплодов» (у свёклы), пустозернистость колоса (у злаков), уродливые плоды (у яблони, томата). Корневая система развивается слабо, вторичное утолщение угнетено (Evert, 2006; Marschner, 2012).

Агрономическое управление: Листовые подкормки бором (в фазу бутонизации — цветения — начала завязывания плодов) являются обязательным приёмом в интенсивных технологиях возделывания рапса, подсолнечника, плодовых культур, сахарной свёклы (Shorrocks, 1997). Бор малоподвижен во флоэме, поэтому его дефицит проявляется в молодых органах.

6.3. Повреждение флоэмы насекомыми (тли)

Насекомые-фитофаги, особенно тли, червецы, белокрылки, специализируются на питании флоэмным соком. Они вводят стилеты в ситовидные трубки и благодаря высокому давлению всасывают сахаристую жидкость. При этом растения реагируют комплексом защитных механизмов:

Отложение раневой каллозы. При повреждении ситовидной пластинки или в месте вкола резко активируется синтез каллозы, которая быстро закупоривает поры, изолируя повреждённый участок (Evert, 2006; Furch et al., 2010). Однако тли выделяют в слюне белки, которые подавляют образование каллозы (Will et al., 2009; Zhang et al., 2015).
Агрегация P-белка. P-протеин (у некоторых видов — форисомы, у бобовых) при контакте с ионами кальция из слюны насекомого полимеризуется и образует сгустки, перекрывающие поры (Knoblauch & van Bel, 1998; Walker, 2000). Это — очень быстрая (секунды) реакция.
Выделение флоэмных сигналов. Повреждение флоэмы запускает системную защиту: в неповреждённых частях растения индуцируются синтез хитиназ, ингибиторов протеаз, каллоза-синтаз и другие механизмы устойчивости (Walling, 2008; Rodriguez-Saona et al., 2010).

Агрономические меры: борьба с тлями включает не только инсектициды, но и использование толерантных сортов (у которых каллоза откладывается быстрее и плотнее, а P-белок более активен). В защищённом грунте применяют биологического врага — златоглазку, афидиусов.

6.4. Блокировка сосудов патогенами и тиллоз

Многие сосудистые болезни растений (фузариоз, вертициллёз, бактериальное увядание) вызываются грибами и бактериями, которые проникают в ксилему через раны или от корней и распространяются по сосудам, частично перекрывая их мицелием или бактериальной массой. В ответ растение формирует защитные структуры:

Тиллы — выросты соседних паренхимных клеток, проникающие через поры в просвет сосуда и заполняющие его. Тиллы часто содержат фенольные соединения, суберин и каллозу, изолируя патогена (Evert, 2006; Clerivet et al., 2000). Тиллоз активно образуется у дуба, ильма, каштана, некоторых плодовых при заражении.
Лизигенные или схизогенные смоляные ходы у хвойных в ответ на повреждение начинают выделять смолу, обволакивающую и обеззараживающую рану (Chano et al., 2015; Nagy et al., 2000).
Формирование гелей и камедей — у многих покрытосеменных (плодовые, соя) в сосудах откладываются вязкие полисахариды, блокирующие дальнейшее распространение фитопатогенов (Rioux et al., 1998).

6.5. Замерзание и оттепели: повреждение ксилемы

При замерзании ксилемной воды растворённые газы выделяются в виде пузырьков. При оттаивании пузырьки либо растворяются, либо расширяются, вызывая эмболию. Повторяющиеся циклы замораживания-оттаивания являются основной причиной зимней эмболии у деревьев умеренной зоны (Sperry et al., 1994; Tyree & Zimmermann, 2002). Наиболее уязвимы ранневесенние широкие сосуды (у кольцесосудистых пород — дуб, ясень). Хвойные устойчивее благодаря узким трахеидам и аспирации торов.

Адаптации: У многих многолетних растений перед зимой осенью происходит эмболизация и облитерация старых сосудов, а весной образуются новые (особенно у кольцесосудистых). Кроме того, в холодный сезон наблюдается накопление сахаров и белков в паренхиме ксилемы, что снижает температуру замерзания (Evert, 2006; Zwieniecki & Holbrook, 2009).

6.6. Повреждение камбия и проводящей системы при ожогах, морозобоинах и кольцевании

Повреждение камбия или флоэмы на значительном участке ствола (например, морозобоины, солнечные ожоги, механические травмы) может нарушить связь между корнями и кроной. Кольцевание (снятие коры по кольцу) полностью прерывает нисходящий ток ассимилятов, и при отсутствии регенерации корни отмирают. Однако у некоторых видов (например, у Pinus canariensis) наблюдается активная регенерация проводящих тканей: из паренхимы, прилегающей к смоляным ходам, формируются столбчатые структуры (column-like structures), которые образуют новые сосуды и ситовидные трубки, восстанавливая транспорт (Chano et al., 2015). Это явление имеет значение для лесного хозяйства и садоводства (регенерация после града, ветровала).

6.7. Эффект тяжёлых металлов и засоления

Избыток солей (NaCl) и тяжёлых металлов (Cd, Pb, Cu) вызывает повреждение эндодермы, снижает поступление воды в ксилему, а также стимулирует образование каллозы и тиллоз, сокращая гидравлическую проводимость. При засолении часто наблюдается суберинизация паренхимных клеток ксилемы, что затрудняет радиальный транспорт (Munns, 2002; Hossain & Komatsu, 2013). Устойчивые галотолерантные сорта имеют более узкие сосуды и способны к рефиллингу после кавитации (Steudle, 2000; Munns & Tester, 2008).

Таким образом, факторы, влияющие на состояние проводящих тканей, охватывают весь спектр абиотических и биотических стрессов. Устойчивость к ним определяется анатомическим строением (диаметр сосудов, тип пор, плотность тиллоз), физиологической гибкостью (способность к рефиллингу, отложение каллозы) и генетически контролируемыми механизмами репарации. Понимание этих факторов позволяет целенаправленно управлять продукционным процессом — от выбора устойчивых сортов до оптимизации режимов полива и минерального питания.

7. Практическое управление в агросистемах

Знание анатомии и физиологии проводящих тканей позволяет целенаправленно влиять на продукционный процесс, повышать устойчивость растений к стрессам и улучшать качество урожая. Ниже приведены основные направления практического применения.

7.1. Соотношение ксилемы и флоэмы в колосе злаков и озернённость

У зерновых культур (пшеница, ячмень, рис) формирование урожая определяется не только фотосинтезом флагового листа, но и эффективностью транспорта ассимилятов в наливающееся зерно. Важную роль играет соотношение проводящих тканей в цветоножке колоса (верхнем междоузлии) и в колосковых чешуях. Чем выше доля флоэмы по отношению к ксилеме в сосудисто-волокнистых пучках, тем активнее идёт загрузка сахарозой и выше аттрагирующая способность колоса — его способность притягивать ассимиляты (Wang et al., 2014; Wei et al., 2017). У высокопродуктивных сортов, как правило, наблюдается более мощное развитие флоэмы и большее число ситовидных трубок на единицу площади поперечного сечения.

Агротехнические выводы:

Селекция на увеличение числа члеников ситовидных трубок и их диаметра в колосовых чешуях повышает потенциал озернённости.
Азотные подкормки в фазу колошения стимулируют деление камбия в проводящих пучках верхних междоузлий и увеличивают площадь флоэмы (Wei et al., 2017).
Регуляторы роста (ауксины, брассиностероиды) могут модулировать дифференцировку проводящих тканей в генеративных органах (Fischer et al., 2019).

7.2. Кольцевание винограда и плодовых культур

Столбчатые структуры, восстановившие проводящую связь после полного кольцевания стебля
Через 150 дней после удаления кольца коры столбчатые структуры, развившиеся из паренхимных клеток, связанных со смоляными ходами, достигли нижнего края раны и восстановили непрерывность ксилемы и флоэмы. Chano et al. (2015), figure 7, <a class="common-share-detail" rel='nofollow' href='https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/' aria-label='Common Share CC BY 4.0' target='_blank'>CC BY 4.0</a>.

Кольцевание (удаление кольца коры шириной 2–5 мм) временно прерывает нисходящий ток ассимилятов по флоэме, но не повреждает ксилему (вода продолжает поступать). Этот приём широко применяется в виноградарстве и садоводстве для:

Увеличения содержания сахаров в ягодах и плодах перед уборкой (Gutiérrez-Gamboa et al., 2019; Intrigliolo et al., 2018). Ассимиляты, не поступая в корни, накапливаются в урожае.
Ускорения созревания и улучшения окраски плодов (у яблони, вишни).
Регулирования вегетативной силы у сильнорослых подвоев.

Ограничения: кольцевание ослабляет дерево и может вызвать преждевременное старение; не рекомендуется проводить ежегодно. После зарастания раны транспорт восстанавливается.

7.3. Борьба с паразитическими цветковыми растениями (повилика)

Заразиха (Orobanche, Phelipanche) и повилика (Cuscuta) — облигатные паразиты, которые с помощью гаусториев подключаются к ксилеме и флоэме хозяина и откачивают воду, минеральные и органические вещества (Parker, 2012; Albert et al., 2019). Повилика после первоначального контакта с хозяином прорастает и образует разветвлённую сеть, перехватывающую флоэмный сок.

Методы контроля, основанные на знании проводящих тканей:

Гербициды системного действия (глифосат, имазапик) транспортируются по флоэме и накапливаются в активно растущих точках паразита (Dawson, 1989; Runyon et al., 2019). Применение в фазу активного роста повилики (до цветения) наиболее эффективно.
Выкашивание надземной массы до формирования гаусториев, пока паразит ещё не внедрился в проводящие ткани — нарушает его связь с хозяином.
Провокационные посевы: некоторые культуры (клевер, люцерна) выделяют вещество клеверин, стимулирующее прорастание семян заразихи (гибель без хозяина) — приём снижает запас семян паразита в почве.
Использование устойчивых сортов с плотной корой, препятствующей проникновению гаусториев, или с пониженным выбросом аттрактантов (например, низкое содержание оробанхола) (Rubiales et al., 2009).

7.4. Внесение бора под цветение и завязывание плодов

Бор — микроэлемент, критически важный для развития генеративных органов и функционирования флоэмы. Его недостаток проявляется в период активного цветения и плодообразования, когда особенно высоки потребности в транспорте сахарозы (особенно у рапса, подсолнечника, яблони, винограда) (Marschner, 2012).

Практические рекомендации:

Фолиарная (листовая) подкормка бором в фазы бутонизации — начала цветения — сразу после цветения (Shorrocks, 1997). Бор малоподвижен во флоэме, поэтому его необходимо подавать непосредственно на растущие органы.
Дозы: 100–300 г/га бора (в пересчёте на чистый элемент) в форме буры, борной кислоты или хелатов. Важно избегать передозировки (бор токсичен).
Для культур-накопителей (рапс, подсолнечник) необходимы предпосевное внесение бора в почву и подкормки в фазы розетки, стеблевания, цветения.
Эффективность бора повышается при совместном внесении с кальцием (хорошо зарекомендовал себя препарат Кальций-Бор на хелатной основе), поскольку они синергичны в стабилизации клеточных стенок флоэмных элементов (Brown et al., 2002).

7.5. Транспортная система для будущих удобрений и фитомедикаментов

Понимание механизмов загрузки флоэмы открывает возможности для направленной доставки биологически активных веществ в нужные органы растения (так называемый phloem-loading strategy) (Lalonde et al., 2003; Jensen et al., 2016). Перспективные направления:

Создание про-препаратов (ксилемно-флоэмных конъюгатов), которые после всасывания корнями или листьями включаются в транспортный поток и накапливаются в точках роста, плодах или корнях (Liang et al., 2014; Hodge, 2004). Например, конъюгаты глифосата с аминокислотами или сахарами, которые активно транспортируются по флоэме.
Дизайн удобрений с контролируемым высвобождением (например, наночастицы, покрытые флоэм-активными лигандами), чтобы минимизировать потери и снизить загрязнение окружающей среды (Raliya et al., 2018; Chen et al., 2019).
Пептидные и РНК-системы управления метаболизмом: использование флоэм-переносимых сигнальных пептидов и микроРНК для селективной активации генов устойчивости или замедления созревания (Ruiz-Medrano et al., 2001; Lucas et al., 2013).
Биофортификация: обогащение семян железом, цинком, йодом путём инжекции в ксилемный поток (флоэмный транспорт этих элементов обычно ограничен) с последующим накоплением в зерне (Cakmak, 2008).

7.6. Агрономическое регулирование вторичного роста (лесоводство, плодоводство)

В древесных культурах управление проводящей системой влияет на качество древесины и урожайность:

Формирующая обрезка удаляет крупные сосуды ранней древесины, стимулируя развитие новых, более мелких, что снижает риск зимней эмболии (Evert, 2006; Zwieniecki & Holbrook, 2009).
Полив по фазам камбиальной активности (весной и в начале лета) обеспечивает формирование широких сосудов, что увеличивает гидравлическую проводимость; в засушливый период ограничение полива сужает сосуды, повышая устойчивость к кавитации (Fischer et al., 2019).
Применение ретардантов (хлормекват, паклобутразол) увеличивает соотношение флоэма/ксилема и улучшает отток ассимилятов в плоды (например, у яблони) (Sala et al., 2019).

7.7. Устойчивость к вредителям и болезням

Селекция на устойчивость к сосущим насекомым (тлям, цикадкам) включает оценку скорости отложения каллозы и полимеризации P-белка (Evert, 2006; Will et al., 2009). Генотипы с быстрой каллозной реакцией и агрессивным P-белком меньше поражаются.
Использование индукторов системной устойчивости (например, салициловой кислоты, метилжасмоната) усиливает защитные реакции ксилемы и флоэмы, включая отложение тиллоз и синтез вторичных метаболитов (Walling, 2008).
Вакцинация лесов от сосудистых микозов (голландская болезнь ильмов, фузариозное увядание дуба) заключается в инъекциях в ксилему фунгицидов системного действия (бензимидазолы, триазолы), которые транспортируются с восходящим током и защищают всю крону (Kirisits & Schwanda, 2015).

Таким образом, практическое управление состоянием проводящих тканей опирается на фундаментальные знания об их анатомии, физиологии и онтогенезе и позволяет повышать продуктивность, устойчивость и долговечность агроценозов. Дальнейшее развитие технологий — от молекулярной селекции до нанодоставки агрохимикатов — будет всё более эффективно использовать проводящую систему как магистраль для целенаправленного воздействия на растения.

Список источников

Agustí, J. & Blázquez, M.A. (2020) Plant vascular development: mechanisms and environmental regulation. Cellular and Molecular Life Sciences, 77, 3711–3728. DOI: 10.1007/s00018-020-03496-w PubMed
Beck, C.B. (2010) An Introduction to Plant Structure and Development: Plant Anatomy for the Twenty-First Century, 2nd ed. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 173–220 (Chapter 11: Secondary xylem).
Blanco-Touriñán, N. & Hardtke, C.S. (2023) Connecting emerging with existing vasculature above and below ground. Current Opinion in Plant Biology, 76, 102461. DOI: 10.1016/j.pbi.2023.102461 PubMed
Chano, V., Lopez, R., Pita, P., Collada, C. & Soto, A. (2015) 'Proliferation of axial parenchymatic xylem cells is a key step in wound closure of girdled stems'. Pinus canariensis. BMC Plant Biology, 15, 37. DOI: 10.1186/s12870-015-0447-z PubMed
Evert, R.F. (2006) Xylem: cell types and developmental aspects. In: Esau‘s Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development, 3rd ed. John Wiley & Sons, Hoboken, NJ, pp. 255–290 (Chapter 10).
Evert, R.F. (2006) Phloem: cell types and developmental aspects. In: Esau’s Plant Anatomy, 3rd ed. John Wiley & Sons, Hoboken, NJ, pp. 357–405 (Chapter 13).
Evert, R.F. (2006) Phloem: secondary phloem and variations in its structure. In: Esau‘s Plant Anatomy, 3rd ed. John Wiley & Sons, Hoboken, NJ, pp. 406–425 (Chapter 14).
Fischer, U., Kucukoglu, M., Helariutta, Y. & Bhalerao, R.P. (2019) The dynamics of cambial stem cell activity. Annual Review of Plant Biology, 70, 26.1–26.27. DOI: 10.1146/annurev-arplant-050718-100402 PubMed
Graham, L.E., Graham, J.M. & Wilcox, L.W. (2014) Stems and materials transport. In: Plant Biology, 2nd ed. Pearson Education, Harlow, pp. 149–179 (Chapter 9).
Heo, J.-o., Blob, B. & Helariutta, Y. (2016) Differentiation of conductive cells: a matter of life and death. Current Opinion in Plant Biology, 34, 1–8. DOI: 10.1016/j.pbi.2016.05.004 PubMed
Mauseth, J.D. (2017) Tissues and the primary growth of stems. In: Botany: An Introduction to Plant Biology, 6th ed. Jones & Bartlett Learning, Burlington, MA, pp. 127–168 (Chapter 5).
Morris, H., Plavcová, L., Cvecko, P., Fichtler, E., Gillingham, M.A.F., Martínez-Cabrera, H.I. et al. (2016) A global analysis of parenchyma tissue fractions in secondary xylem of seed plants. New Phytologist, 209, 1553–1565. DOI: 10.1111/nph.13737 PubMed
Morris, H., Gillingham, M.A.F., Plavcová, L., Gleason, S.M., Olson, M.E., Coomes, D.A. et al. (2018) Vessel diameter is related to amount and spatial arrangement of axial parenchyma in woody angiosperms. Plant, Cell & Environment, 41, 245–260. DOI: 10.1111/pce.13091 PubMed
Raven, P.H., Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. (2013) Cells and tissues of the plant body. In: Raven Biology of Plants, 8th ed. W.H. Freeman, New York, pp. 543–562 (Chapter 23).
Ruiz-Medrano, R., Xoconostle-Cázares, B. & Lucas, W.J. (2001) 'The phloem as a conduit for inter-organ communication'. Current Opinion in Plant Biology, 4, 202–209. DOI: 10.1016/s1369-5266(00)00162-x PubMed
Sack, L., Scoffoni, C. & John, G.P. (2013) Leaf venation: structure, function, development, evolution, ecology and applications in the past, present and future. New Phytologist, 198, 983–1000. DOI: 10.1111/nph.12253 PubMed
Stern, K.R., Bidlack, J.E. & Jansky, S.H. (2021) Tissues. In: Stern‘s Introductory Plant Biology, 15th ed. McGraw-Hill Education, New York, pp. 51–67 (Chapter 4).
Steudle, E. (2000) Water uptake by plant roots: an integration of views. Plant and Soil, 226, 45–56. doi: 10.1023/A:1026467829352
Strasburger, E. (1971) Gewebe (Histologie der Kormophyten). In: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 30. Aufl. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, pp. 67–115 (Dritter Abschnitt).
Yakovlev, G.P., Chelombit‘ko, V.A. & Dorofeev, V.I. (2002) Ткани. In: Ботаника: Анатомия, морфология и элементы физиологии растений, 2-е изд. Стр. 88–123 (Глава 2).
Serebryakova, T.I., Voronin, N.S., Elenevsky, A.G. et al. (2006) Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений. ИКЦ «Академкнига», Москва, стр. 57–124 (Глава 2).