Размножение растений

Обновлено: 04 июня 2026EnglishEspañol

Размножение растений — это фундаментальное свойство всех растительных организмов, заключающееся в способности производить новое потомство, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни вида. По своей сути размножение — это процесс воспроизведения себе подобных, который позволяет не только поддерживать существование вида на протяжении эволюционного времени, но и увеличивать число особей, расселяться и занимать новые территории (Андреева и Родман, 2002; Barrett, 2017).

Однако важно различать два тесно связанных, но не тождественных понятия: воспроизведение и собственно размножение. Воспроизведение (репродукция) — это общая способность организма производить потомство, которое может быть как похожим на родительскую особь (например, при вегетативном размножении), так и проходить через смену фаз жизненного цикла (например, у папоротников, где из споры вырастает непохожий на родителя гаметофит). Собственно размножение — это процесс, который ведёт к увеличению числа особей данного вида. В большинстве случаев эти два явления совпадают, но не всегда: например, образование споры у папоротника — это этап воспроизведения, но сама спора ещё не является новой особью, она лишь даст начало новому растению после прорастания (Серебрякова и др., 2006).

С биологической точки зрения размножение решает три ключевые задачи. Во-первых, оно обеспечивает сохранение вида во времени, компенсируя естественную смертность особей. Во-вторых, оно создаёт возможность для расселения — захвата новых местообитаний, что критически важно для выживания в меняющихся условиях среды. В-третьих, размножение, особенно половое, является основным механизмом создания генетического разнообразия, которое служит «сырым материалом» для естественного отбора и эволюционных изменений (Graham et al., 2014; Mauseth, 2016).

В зависимости от того, как происходит формирование потомства и участвуют ли в этом процессе половые клетки (гаметы), все многообразие способов размножения растений можно разделить на три основных типа: вегетативное, бесполое и половое.

Ключевое различие между этими типами связано с понятием гомофазного и гетерофазного воспроизведения (Серебрякова и др., 2006). При гомофазном воспроизведении новая особь возникает непосредственно из части материнского растения (например, из корневища или черенка) и изначально находится в той же фазе жизненного цикла, что и родитель. Такой способ характерен для вегетативного размножения и части бесполого (например, образование спор у некоторых водорослей митозом). При гетерофазном воспроизведении происходит обязательное чередование двух фаз — спорофита (диплоидной) и гаметофита (гаплоидной), которые морфологически не похожи друг на друга. Это фундаментальная особенность полового размножения высших растений, где спора (продукт мейоза) даёт начало гаметофиту, а оплодотворение возвращает к диплоидному спорофиту (Beck, 2010; Becker et al., 2025).

Для описания этого явления в ботанике используется термин «чередование поколений» (alternation of generations). Гаметофит — это половое поколение, на котором образуются гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды или спермии). Спорофит — бесполое поколение, на котором в результате мейоза образуются споры. У разных групп растений соотношение и внешний облик этих двух поколений могут сильно различаться: от доминирования гаметофита у мхов до абсолютного доминирования спорофита у покрытосеменных, где гаметофит представлен всего несколькими клетками (Raven et al., 2013; Evert, 2013).

Таким образом, размножение растений — это не просто процесс создания новых организмов, а сложная, эволюционно сформировавшаяся система, включающая различные стратегии: от быстрого клонирования успешных генотипов (вегетативное размножение) до генерации генетически уникального потомства, способного адаптироваться к изменчивым условиям среды (половое размножение). В следующих разделах мы подробно рассмотрим каждый из этих способов, их механизмы, биологическое значение и роль в эволюции растительного мира.

1. Биологическое и эволюционное значение размножения растений

Размножение — это не просто механизм увеличения числа особей, а ключевой фактор, определивший само существование и эволюционный успех растений на Земле. Его значение раскрывается на нескольких уровнях: от выживания отдельного вида до глобального функционирования биосферы.

1.1 Эволюционное происхождение: от воды к суше

Предки современных растений — зелёные водоросли (в частности, харофиты) — обитали в водной среде, где размножение было прочно связано с наличием воды. У большинства водорослей и гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды), и зооспоры были подвижны и перемещались с помощью жгутиков, а оплодотворение требовало водной среды (Graham et al., 2014). Однако переход к жизни на суше, который произошёл около 450–500 миллионов лет назад, потребовал радикальной перестройки репродуктивных стратегий (Becker et al., 2025).

Ключевым эволюционным приобретением наземных растений (эмбиофитов) стало возникновение чередования поколений с доминированием диплоидного спорофита. У большинства водорослей диплоидна только зигота, которая сразу делится мейозом. У наземных растений зигота развивается в многоклеточный спорофит, что позволило:

Защитить развивающийся эмбрион: спорофит получает питание от материнского гаметофита (это и дало название «эмбиофиты» — «растения с зародышем»).
Увеличить число потомков: один спорофит может производить миллионы спор, устойчивых к высыханию.
Разделить функции: гаметофит стал специализироваться на половом процессе, а спорофит — на расселении и накоплении биомассы (Raven et al., 2013; Beck, 2010).

Одновременно с этим сформировались структуры, обеспечившие независимость от воды при оплодотворении. У семенных растений сперматозоиды утратили жгутики (стали спермиями) и транспортируются к яйцеклетке через пыльцевую трубку (сифоногамия). Пыльцевое зерно — это редуцированный мужской гаметофит, защищённый прочной оболочкой из спорополленина — самого устойчивого из известных биополимеров (Evert, 2013; Mauseth, 2016).

1.2 Значение для выживания и адаптации

Размножение обеспечивает два основных эволюционно-экологических преимущества: страхование репродукции и генетическую изменчивость.

Страхование репродукции (reproductive assurance) особенно важно в условиях, когда опыление затруднено (например, при низкой плотности популяции или отсутствии опылителей). Многие растения способны к самоопылению или вегетативному размножению, что гарантирует появление потомства даже в неблагоприятных условиях. Однако платой за это является снижение генетического разнообразия (Barrett, 2017).
Генетическая изменчивость создаётся прежде всего половым размножением. Перекомбинация генов при мейозе (кроссинговер и независимое расхождение хромосом) и случайное сочетание гамет при оплодотворении порождают уникальные генотипы. Именно эта изменчивость служит материалом для естественного отбора и позволяет популяциям адаптироваться к меняющимся условиям среды, болезням и вредителям (Graham et al., 2014; Evert, 2013).

Вегетативное размножение, напротив, даёт возможность быстро занять подходящее местообитание, «клонируя» успешный генотип. Например, осиновые рощи (Populus tremuloides) могут представлять собой единый клон, занимающий десятки гектаров и существующий тысячи лет за счёт разрастания корневых отпрысков (Mauseth, 2016).

1.3 Роль в биосфере и агрономии

Размножение растений имеет планетарное значение. Именно благодаря способности к семенному размножению и эффективному рассеиванию покрытосеменные стали доминирующей группой в большинстве наземных экосистем. Цветки и соцветия, привлекающие опылителей, и разнообразные плоды и семена, распространяемые ветром, водой или животными, — всё это эволюционные приспособления, повышающие эффективность размножения (Simpson, 2019; Bell, 1991).

С точки зрения агрономии, понимание типов размножения и их эволюционного значения лежит в основе современного растениеводства:

Семенное размножение позволяет получать гибридные семена с улучшенными свойствами (урожайность, устойчивость к болезням) за счёт контролируемого скрещивания.
Вегетативное размножение (черенками, отводками, прививкой) даёт возможность сохранять ценные сорта плодовых и декоративных культур, не допуская расщепления признаков.

Таким образом, размножение растений — это не просто биологический процесс, а важнейший эволюционный и экологический механизм. Оно обеспечивает как стабильность существования вида (через вегетативное и самоопыление), так и его пластичность и способность к эволюции (через перекрёстное опыление и рекомбинацию генов). Следующие разделы будут посвящены конкретным способам и механизмам реализации этих процессов.

2. Классификация способов размножения растений

Всё многообразие способов размножения растений традиционно сводят к трём основным типам: вегетативному, бесполому (собственно споровому) и половому. В основе этой классификации лежат два критерия: (1) тип клеток (или тканей), служащих для образования новой особи, и (2) наличие или отсутствие процесса слияния половых клеток (гамет) (Серебрякова и др., 2006; Андреева и Родман, 2002).

Кратко охарактеризуем каждый из типов, а затем обратимся к более детальной схеме, учитывающей чередование поколений.

2.1 Вегетативное размножение

Основная страница: Вегетативное размножение

Вегетативное размножение — это увеличение числа особей за счёт отделения жизнеспособных частей вегетативного тела растения. Такими частями могут быть корневища, клубни, луковицы, усы (столоны), корневые отпрыски, а также специальные выводковые почки или даже листья (Серебрякова и др., 2006; Mauseth, 2016).

Важнейшая особенность вегетативного размножения — все дочерние особи являются клонами, то есть генетически идентичны материнскому растению, поскольку их формирование происходит за счёт митотических делений. Это даёт два ключевых преимущества:

быстрое заселение подходящего местообитания;
сохранение удачной комбинации генов (например, у культурных сортов).

Недостатком является отсутствие генетического разнообразия, что делает клон уязвимым при изменении условий среды или при появлении специализированных патогенов (Graham et al., 2014; Barrett, 2017).

В природе вегетативное размножение широко распространено у травянистых многолетников (пырей, ландыш, земляника), многих кустарников и даже деревьев (например, осина образует огромные клональные колонии). В сельском хозяйстве и садоводстве этот способ используется для размножения сортов картофеля, тюльпанов, плодовых и ягодных культур (Мauseth, 2016).

2.2 Бесполое размножение (собственно споровое)

Основная страница: Бесполое размножение

В ботанической традиции бесполым размножением называют образование новых особей из специализированных одноклеточных зачатков — спор, которые возникают митотическим путём (митоспоры). Такой тип размножения характерен для многих водорослей и грибов, но у высших растений встречается редко (как исключение — образование митоспор у некоторых папоротников) (Серебрякова и др., 2006; Graham et al., 2014).

Однако в широком смысле термином «бесполое размножение» нередко обозначают размножение спорами, образующимися в результате мейоза (мейоспоры). Это ключевой этап жизненного цикла всех высших растений, но он является частью полового процесса, а не самостоятельным бесполым способом. Чтобы избежать путаницы, современная биология различает:

митоспоры (продукт митоза) — обеспечивают собственно бесполое размножение;
мейоспоры (продукт мейоза) — служат для чередования поколений и относятся к половому циклу (Серебрякова и др., 2006; Evert, 2013).

У подавляющего большинства высших растений (от мхов до покрытосеменных) споры образуются именно мейотически и дают начало гаметофиту. Поэтому говорить о «бесполом размножении» у цветковых растений в строгом смысле некорректно — у них нет митоспор. Их размножение семенами — это часть полового процесса (Raven et al., 2013).

2.3 Половое размножение

Основная страница: Половое размножение

Схема строения цветка — ©איתן פרמן commons.wikimedia.org CC BY-SA 3.0
Основные части цветка покрытосеменного растения.
1 — околоцветник, 1a — чашечка, 1b — венчик, 2 — тычинка, 2a — нить тычинки, 2b — пыльник, 3 — столбик пестика, 4 — завязь, 5 — рыльце пестика.

Половое размножение основано на слиянии двух специализированных клеток — гамет, которое приводит к образованию зиготы. Гаметы образуются на гаметофите и, в отличие от спор, не способны к самостоятельному развитию без оплодотворения (Graham et al., 2014).

В эволюции растений выделяют несколько форм полового процесса (Серебрякова и др., 2006; Андреева и Родман, 2002):

Изогамия — сливающиеся гаметы одинаковы по форме и размеру, но физиологически различны («+» и «–»). Встречается у многих водорослей.
Гетерогамия (анаизогамия) — гаметы различаются по размеру, но обе подвижны. Редкая форма.
Оогамия — гаметы резко различаются: крупная, неподвижная яйцеклетка (женская гамета) и мелкий, подвижный сперматозоид (или неподвижный спермий). Характерна для большинства высших растений.

У семенных растений (голосеменных и покрытосеменных) мужской гаметофит редуцирован до пыльцевого зерна, а женский — до зародышевого мешка (у покрытосеменных). Оплодотворение происходит без участия свободной воды: пыльцевая трубка доставляет спермии к яйцеклетке. У покрытосеменных возникает уникальный процесс — двойное оплодотворение, при котором один спермий сливается с яйцеклеткой (образуя зиготу), а второй — с центральной клеткой зародышевого мешка (образуя триплоидный эндосперм). Это важнейшее эволюционное приобретение цветковых растений (Evert, 2013; Beck, 2010).

2.4 Единая схема: гомофазная и гетерофазная репродукция

Чтобы объединить все три типа размножения в логичную систему, итальянский учёный Е. Баталья (1963) предложил различать два принципиально разных пути воспроизведения (Серебрякова и др., 2006):

Гомофазная репродукция — новая особь возникает из части материнского организма, не переходя в другую фазу жизненного цикла. Гаметофит даёт начало гаметофиту, спорофит — спорофиту. Сюда относится вегетативное размножение (разрастание корневищ, клубней, выводковых почек) и бесполое размножение митоспорами (у некоторых водорослей и грибов). Генетически потомство идентично родителю (клон).
Гетерофазная репродукция — обязательное чередование двух поколений: спорофита (диплоидного) и гаметофита (гаплоидного). Мейоспора (продукт мейоза) даёт начало гаметофиту, а зигота (продукт слияния гамет) — спорофиту. Это основа полового размножения всех высших растений. Именно гетерофазная репродукция обеспечивает генетическое разнообразие (Серебрякова и др., 2006; Barrett, 2017).

Таким образом, классификация способов размножения растений может быть представлена следующей схемой:

Размножение растений:

Гомофазная репродукция (клонирование):
- Вегетативное размножение (частями вегетативного тела)
- Бесполое размножение митоспорами (у водорослей, грибов)
Гетерофазная репродукция (чередование поколений):
- Половое размножение (образование мейоспор → гаметофит → гаметы → зигота → спорофит)

У покрытосеменных гетерофазная репродукция достигает наивысшей сложности: мужской и женский гаметофиты редуцированы до нескольких клеток и находятся внутри цветка, а оплодотворение завершается образованием семени и плода. В то же время многие цветковые растения сохраняют способность и к гомофазной (вегетативной) репродукции, что даёт им эволюционную гибкость.

В следующих разделах мы подробно рассмотрим конкретные механизмы каждого из этих процессов — от строения цветка и развития гаметофитов до опыления, оплодотворения и формирования семян.

3. Жизненные циклы растений

Понимание жизненных циклов — ключ к осмыслению того, как устроено размножение растений. В отличие от животных, у которых взрослая особь диплоидна, а гаплоидными являются лишь половые клетки (гаметы), у растений существует закономерное чередование двух самостоятельных (или полусамостоятельных) многоклеточных поколений: диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Это явление получило название чередование поколений (alternation of generations) (Raven et al., 2013; Evert, 2013).

3.1 Определение основных понятий

Схема эволюции гаметофитов и гамет у растений — CC BY 4.0
Сравнение морфологии гаметофитов и гамет у зелёной водоросли <span lang="la" class="biological-name">Chlamydomonas</span>, мха, папоротника, голосеменного и покрытосеменного растения.
На схеме показаны: у водорослей — изогамия, подвижные гаметы; у не-семенных растений (мох, папоротник) — многоклеточный гаметофит с антеридиями и архегониями, сперматозоиды со жгутиками; у семенных — редукция гаметофита до пыльцевого зерна (мужской) и зародышевого мешка или архегония (женский), утрата жгутиков у спермиев.

Прежде чем переходить к конкретным примерам, чётко определим четыре ключевых термина, которые лежат в основе любого жизненного цикла растений (Серебрякова и др., 2006; Андреева и Родман, 2002).

Спорофит — диплоидное (2n) поколение. На спорофите в специализированных органах — спорангиях — в результате мейоза образуются гаплоидные споры (мейоспоры). Спорофит — это то растение, которое мы обычно видим: дерево, трава, папоротник, цветок. У покрытосеменных и голосеменных спорофит — доминирующее, крупное, независимое поколение.
Гаметофит — гаплоидное (n) поколение. Гаметофит развивается из споры и производит половые клетки — гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды или спермии) путём митоза (а не мейоза!). У разных групп растений гаметофит может быть от относительно крупного, самостоятельного организма (мхи, папоротники) до микроскопического, полностью зависимого от спорофита (семенные растения).
Спора — гаплоидная клетка, образующаяся в результате мейоза на спорофите. Она способна прорасти в новый гаметофит без слияния с другой клеткой. Споры часто покрыты прочной оболочкой из спорополленина, что делает их устойчивыми к высыханию и позволяет расселяться ветром (у мхов, папоротников). У семенных растений споры утратили функцию расселения и остаются внутри спорофита (микроспоры и мегаспоры).
Гамета — гаплоидная половая клетка, образующаяся митозом на гаметофите. Гаметы двух типов: мужские (сперматозоиды — подвижные, со жгутиками; или спермии — неподвижные) и женские (яйцеклетки). Для образования зиготы необходимо слияние двух гамет (оплодотворение).

3.2 Эволюция жизненных циклов: от воды к суше

У большинства зелёных водорослей (например, у Ulothrix или Chlamydomonas) жизненный цикл гаплобионтный (или зиготический): вегетативное тело гаплоидно, диплоидна только зигота, которая сразу после образования делится мейозом, восстанавливая гаплоидное состояние. Этот тип считается исходным (Graham et al., 2014; Beck, 2010).

При переходе к наземному образу жизни произошло два ключевых эволюционных события:

Задержка мейоза: зигота стала делиться митозом, формируя многоклеточный диплоидный спорофит.
Редукция гаметофита: в ходе эволюции гаплоидное поколение становилось всё более мелким и зависимым от спорофита.

У современных наземных растений (от мхов до покрытосеменных) жизненный цикл — диплогаплобионтный (или спорический) с доминированием то одной, то другой фазы (Серебрякова и др., 2006; Evert, 2013). В зависимости от того, какое поколение крупнее и самостоятельнее, выделяют три основных типа (см. таблицу).

Таблица. Соотношение спорофита и гаметофита у разных групп растений.

Группа растений	Спорофит (2n)	Гаметофит (n)	Тип жизненного цикла
Мхи (Bryophyta)	Мелкий, зависит от гаметофита, недолговечен	Крупный, самостоятельный, фотосинтезирующий	Гаметофит доминирует
Папоротники (Polypodiophyta)	Крупный, самостоятельный, доминирующий	Мелкий (заросток), самостоятельный, короткоживущий	Спорофит доминирует, гаметофит независим
Голосеменные (Pinophyta, Cycadophyta и др.)	Крупный, древесный, доминирующий	Микроскопический, развивается внутри споры и на спорофите	Спорофит доминирует, гаметофит паразитирует
Покрытосеменные (Magnoliophyta)	Крупный, доминирующий	Максимально редуцирован (пыльцевое зерно — 3 клетки; зародышевый мешок — 8 ядер/7 клеток)	Спорофит доминирует, гаметофит полностью зависим

3.3 Разнообразие жизненных циклов на примерах

Сравнение циклов размножения не-семенных и семенных растений — CC BY 4.0
Упрощённая схема репродуктивных режимов у не-семенных и семенных растений.
У не-семенных растений (слева) гаметофит (заросток) свободноживущий, сперматозоиды подвижны и нуждаются в воде. У семенных растений (справа) гаметофит редуцирован и защищён тканями спорофита, спермии неподвижны и доставляются пыльцевой трубкой. Указана роль активных форм кислорода (ROS) на ключевых этапах.

Мхи (Bryophyta): доминирование гаметофита

У мхов (например, у кукушкина льна) зелёное, фотосинтезирующее растение, которое мы видим, — это гаметофит. Он развивается из споры и имеет ризоиды, стебелёк и листья. На гаметофите образуются антеридии (мужские половые органы) и архегонии (женские). Сперматозоиды (подвижные, с жгутиками) достигают яйцеклетки по воде. Из оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) вырастает небольшой спорофит, который остаётся прикреплённым к гаметофиту и питается за его счёт. Спорофит представляет собой коробочку на ножке, в которой в результате мейоза образуются споры. Споры рассеиваются и дают начало новым гаметофитам (Evert, 2013; Raven et al., 2013). Таким образом, у мхов гаметофит — доминирующее, самостоятельное поколение, а спорофит — временный, зависимый.

Папоротники (Polypodiophyta): независимый, но мелкий гаметофит

Схема чередования поколений у папоротника — commons.wikimedia.org CC BY-SA 3.0
Чередование поколений у папоротников: спорофит (крупное растение) и гаметофит (мелкий заросток).
Схема наглядно демонстрирует ключевые этапы: образование спор (мейоз), их рассеивание, развитие гаметофита (заростка), формирование гамет (митоз), оплодотворение и формирование нового спорофита.

У папоротников крупное, рассечённое растение — это спорофит. На нижней стороне его листьев (вай) образуются спорангии, часто собранные в сорусы. В спорангиях после мейоза формируются гаплоидные споры. Споры высыпаются и прорастают в очень мелкое (размером с ноготь) зелёное сердцевидное растение — заросток. Это и есть гаметофит папоротника. Заросток живёт самостоятельно, фотосинтезирует, прикрепляется к почве ризоидами. На его нижней стороне развиваются антеридии и архегонии. Сперматозоиды (подвижные) плывут к яйцеклетке по воде. Из зиготы вырастает новый крупный спорофит (сперва он питается за счёт гаметофита, но быстро становится независимым). Здесь оба поколения — спорофит и гаметофит — способны к самостоятельной жизни, но спорофит значительно крупнее и долгоживущее (Graham et al., 2014; Mauseth, 2016).

Семенные растения (Spermatophyta): редукция гаметофита до минимума

Схема жизненного цикла покрытосеменных — ©العربيَّة commons.wikimedia.org CC BY-SA 3.0
Жизненный цикл цветкового растения: от семени до взрослого спорофита и обратно.
На схеме показаны все стадии: прорастание семени, рост спорофита, цветение, формирование мужского и женского гаметофитов, опыление, двойное оплодотворение, развитие семени и плода.

У семенных растений (голосеменных и покрытосеменных) произошла самая сильная редукция гаметофита. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном, которое развивается из микроспоры. У покрытосеменных зрелое пыльцевое зерно состоит всего из трёх клеток (одна вегетативная и две спермии). Женский гаметофит у голосеменных — многоклеточный (первичный эндосперм) с архегониями, у покрытосеменных — зародышевый мешок, обычно из семи клеток (восьми ядер), включающий яйцеклетку и центральную клетку.

Схема развития семени и зародыша у цветкового растения — ©Chiswick Chap commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Развитие зародыша и эндосперма у двудольных на примере Capsella.
На схеме показаны последовательные стадии от оплодотворённого зародышевого мешка до созревания семени: зигота, глобулярный и сердцевидный зародыш, формирование семядолей, развитие эндосперма.

Важнейшее приспособление семенных растений — опыление: перенос пыльцевого зерна (мужского гаметофита) к семязачатку (женскому гаметофиту) с помощью ветра или животных. При этом вода для оплодотворения не нужна. После опыления пыльцевая трубка доставляет спермии к яйцеклетке. Зигота развивается в зародыш, а семязачаток превращается в семя, которое защищено кожурой и часто снабжено запасом питательных веществ (эндоспермом) (Evert, 2013; Beck, 2010).

У покрытосеменных возникает уникальное явление — двойное оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой (образуя диплоидную зиготу), а второй — с центральной клеткой (образуя триплоидный эндосперм). Это цветковое новшество обеспечивает быстрое и экономное формирование питательной ткани только в случае успешного оплодотворения (Raven et al., 2013; Mauseth, 2016).

3.4 Гомо- и гетерофазная репродукция в контексте жизненного цикла

Как уже отмечалось в предыдущем разделе, понятия гомофазной и гетерофазной репродукции помогают объединить все три способа размножения в единую систему.

Гетерофазная репродукция — это собственно половое размножение с обязательным чередованием гаметофита и спорофита. Она представлена у всех высших растений и составляет основу их жизненного цикла. Именно гетерофазная репродукция создаёт генетическое разнообразие.
Гомофазная репродукция — это клонирование (вегетативное размножение или размножение митоспорами). Оно не затрагивает чередование поколений и может происходить в любой фазе: гаметофит может давать новые гаметофиты (например, разрастание заростка папоротника), а спорофит — новые спорофиты (например, укоренение черенков, образование луковиц, клубней).

Многие растения сочетают оба способа. Например, земляника размножается и семенами (гетерофазно) и усами (гомофазно). Это даёт ей эволюционное преимущество: в стабильных условиях эффективно клонирование, а в меняющихся — за счёт семян появляются новые генотипы, способные к адаптации (Barrett, 2017; Серебрякова и др., 2006).

3.5 Биологический смысл чередования поколений

Чередование диплоидного и гаплоидного поколений имеет глубокий биологический смысл.

Диплоидный спорофит получает преимущество за счёт генетической буферизации. В диплоидном наборе вредные рецессивные мутации могут не проявляться, будучи скрыты доминантными аллелями. Кроме того, накопление полезных мутаций в диплоидном геноме идёт быстрее. Это способствует увеличению размеров тела, сложности строения и долголетию растений (Graham et al., 2014).
Гаплоидный гаметофит — это «испытательный полигон» для естественного отбора. Каждый ген находится в единственном экземпляре и сразу проявляется в фенотипе. Это позволяет эффективно отсеивать вредные мутации и закреплять полезные на ранних стадиях развития. У семенных растений гаметофит максимально редуцирован и защищён спорофитом, что снижает риск, но сохраняет возможность генетической рекомбинации (Evert, 2013; Raven et al., 2013).

Таким образом, жизненные циклы растений отражают многовековую эволюцию от водных форм к господству на суше. Понимание чередования спорофита и гаметофита абсолютно необходимо для изучения таких ключевых процессов, как спорообразование, опыление, оплодотворение и формирование семян, которым будут посвящены следующие разделы.

4. Факторы и условия размножения

Успешное размножение растений зависит от целого комплекса внешних и внутренних условий. Даже при наличии сформированных цветков и зрелых семязачатков оплодотворение и развитие семян могут не состояться, если отсутствуют необходимые факторы среды или если растение испытывает дефицит ресурсов. В данном разделе мы рассмотрим основные группы факторов, определяющих эффективность размножения, — от климатических условий до биотических взаимодействий и внутренних ресурсных ограничений.

4.1 Абиотические факторы

Абиотические (неживые) факторы играют решающую роль на всех этапах репродуктивного процесса: от формирования генеративных органов до прорастания семян.

Температура

Температура влияет на сроки цветения, жизнеспособность пыльцы, скорость роста пыльцевых трубок и развитие зародыша. У многих растений для перехода к цветению необходимо прохождение периода низких температур (яровизация). Оптимальные температуры для прорастания пыльцы и роста трубок варьируют у разных видов: например, у томата и огурца они составляют около 20–30 °C, тогда как у некоторых луговых злаков прорастание возможно уже при 10–15 °C. Критические высокие или низкие температуры в период цветения могут вызывать стерильность пыльцы, нарушать развитие зародышевого мешка и приводить к полному неурожаю семян (Андреева и Родман, 2002; Raven et al., 2013).

Вода

Вода необходима для всех физиологических процессов, а для растений с подвижными сперматозоидами (мхи, папоротники, некоторые голосеменные) она является непосредственной средой для оплодотворения. Даже у покрытосеменных, у которых оплодотворение не требует свободной воды, водный дефицит приводит к увяданию цветков, снижению секреции нектара, ухудшению прикрепления пыльцы к рыльцу и замедлению роста пыльцевых трубок. Оптимальная влажность воздуха (60–80%) обычно способствует успешному опылению и оплодотворению, тогда как засуха или, наоборот, затяжные дожди могут снижать эффективность работы насекомых-опылителей (Mauseth, 2016; Graham et al., 2014).

Свет

Свет регулирует сроки цветения (фотопериодизм), раскрывание цветков, синтез пигментов и привлекательность цветков для опылителей. Многие растения цветут только при определённой длине дня (короткодневные — просо, соя; длиннодневные — шпинат, редис). Свет также влияет на жизнеспособность пыльцы: у ряда видов пыльца, сформированная в условиях недостаточного освещения, имеет пониженную фертильность. После оплодотворения свет необходим для нормального развития плодов и созревания семян (Evert, 2013; Simpson, 2019).

4.2 Биотические факторы

Биотические факторы — это влияние других живых организмов на размножение растений. Они могут быть как положительными (опылители, распространители семян), так и отрицательными (паразиты, патогены, конкуренты).

Опылители

Для подавляющего большинства покрытосеменных (около 80–90% видов) необходимо участие животных-опылителей. Это могут быть насекомые (пчёлы, шмели, бабочки, мухи, жуки), птицы (колибри, нектарницы) и даже летучие мыши (в тропиках). Успешность перекрёстного опыления напрямую зависит от обилия, разнообразия и активности опылителей. Сокращение популяций опылителей из-за антропогенного воздействия (применение пестицидов, разрушение местообитаний) становится одной из главных проблем современного сельского хозяйства и природоохранной биологии (Barrett, 2017; Simpson, 2019).

Патогены и фитофаги

Болезни (грибные, бактериальные, вирусные) и вредители (насекомые, клещи, нематоды) могут напрямую повреждать цветки, пыльники, семязачатки и развивающиеся плоды. Например, некоторые грибы (виды Fusarium, Alternaria) вызывают загнивание завязи, а гусеницы лугового мотылька могут полностью уничтожать соцветия. В ответ растения вырабатывают защитные механизмы, но при высокой численности патогенов репродуктивный успех может снижаться до нуля (Raven et al., 2013).

Конкуренция за опылителей

В сообществах, где одновременно цветёт много видов, возникает конкуренция за опылителей. Менее привлекательные (с меньшими наградами или менее заметными цветками) виды могут недополучать визитов и страдать от недостатка перекрёстного опыления. Эволюционным ответом служит дифференциация сроков цветения, формирование специфичных отношений с определёнными группами опылителей и выработка уникальных сигналов (форма, цвет, запах цветка) (Simpson, 2019).

Симбионты (микориза, бактерии)

Хотя корневые симбионты (микоризные грибы, азотфиксирующие бактерии) не участвуют непосредственно в опылении, они значительно повышают общее физиологическое состояние растения, обеспечивая его дополнительными питательными веществами и водой. Растения, хорошо обеспеченные минеральным питанием, формируют больше цветков, дают более жизнеспособную пыльцу и завязывают больше семян. Таким образом, наличие симбионтов — это важное косвенное условие успешного размножения (Серебрякова и др., 2006; Mauseth, 2016).

4.3 Ресурсы и их распределение

Даже при благоприятных внешних условиях размножение лимитируется доступными ресурсами самого растения: водой, углеводами, азотом, фосфором, микроэлементами. Размножение — энергоёмкий процесс. Формирование цветков, нектара, пыльцы, а затем плодов и семян требует значительных затрат ассимилятов. У многих видов наблюдается так называемое «ресурсное ограничение» (resource limitation): если растение испытывает стресс (засуха, затенение, повреждение листьев), оно может сокращать число цветков, снижать количество семян в плоде или даже сбрасывать уже завязавшиеся плоды (Barrett, 2017; Graham et al., 2014).

Важную роль играет половой диморфизм в распределении ресурсов: женские особи (в двудомных популяциях) часто тратят на образование плодов и семян больше ресурсов, чем мужские — на производство пыльцы. Поэтому у двудомных видов соотношение полов может смещаться в пользу мужчин при ухудшении условий среды (Evert, 2013).

4.4 Генетические и демографические факторы

К успешному размножению также имеют отношение внутренние генетические механизмы и пространственная структура популяций.

Системы самонесовместимости: у многих цветковых растений генетически запрограммированная неспособность к самоопылению (гаметофитная или спорофитная самонесовместимость). Это способствует перекрёстному опылению, но при низкой плотности популяции или отсутствии совместимых партнёров может приводить к полному отсутствию семян (Barrett, 2017; Simpson, 2019). Подробнее самонесовместимость будет рассмотрена в разделе 7 «Управление процессом».
Размер и изоляция популяции: в малочисленных, изолированных популяциях снижается вероятность встречи с опылителем и вероятность перекрёстного опыления. Возрастает риск инбредной депрессии (снижения жизнеспособности из-за близкородственного скрещивания). У растений, не способных к вегетативному размножению или самоопылению, такие популяции могут быстро вымирать.

4.5 Адаптивные стратегии в неблагоприятных условиях

В ответ на неблагоприятные внешние условия растения выработали ряд адаптивных стратегий, обеспечивающих хотя бы минимальное размножение (Серебрякова и др., 2006; Андреева и Родман, 2002):

Переход к самоопылению (автогамии) при отсутствии опылителей (клейстогамные цветки у фиалок, недотроги).
Образование запасающих органов и вегетативное разрастание — когда семенное размножение невозможно, растение может расширять свою клоновую колонию (пырей, сныть, иван-чай).
Выработка «страховочных» семян — образование большего числа семян, чем может быть выращено, с тем чтобы часть из них была потеряна, но оставшиеся получили достаточно ресурсов.
Синхронизация цветения в популяции (массовое цветение) для привлечения большего числа опылителей и насыщения потребителей семян.

Таким образом, репродуктивный успех растения складывается из суммы многих факторов — абиотических, биотических и ресурсных. В следующем разделе мы рассмотрим, как человек может управлять этими факторами в агрономической практике для повышения урожайности и качества семян и плодов.

5. Приёмы управления размножением в агрономии

Человек с древнейших времен вмешивается в размножение растений, чтобы повысить урожайность, улучшить качество плодов и семян, а также сохранить ценные сорта. Современная агрономия располагает широким набором приемов — от традиционного подбора сортов-опылителей до методов биотехнологии (микроклональное размножение, геномное редактирование). В данном разделе мы рассмотрим основные способы управления репродуктивным процессом у сельскохозяйственных и декоративных культур.

5.1 Управление опылением и оплодотворением

Подбор сортов-опылителей

Многие плодовые и семенные культуры являются самобесплодными (self‑sterile) или частично самобесплодными: для завязывания плодов им необходима пыльца другого сорта или даже другого вида. Классический пример — яблоня, груша, вишня, слива, а также большинство сортов голубики и актинидии. Агрономический приём заключается в посадке в одном саду или на одном поле не менее двух взаимоопыляемых сортов (например, с совпадающими сроками цветения и совместимыми S‑генами). Расстояние между сортами должно обеспечивать эффективный перенос пыльцы ветром или насекомыми (обычно не более 30–50 м). При отсутствии подходящего опылителя даже при обильном цветении урожай будет близок к нулю (Chabert and Mallinger, 2025; Mauseth, 2016).

У культур с гаметофитной самонесовместимостью (Rosaceae, Solanaceae, Fabaceae) важно учитывать, что не любые два сорта совместимы: они должны различаться по аллелям S‑локуса. Питомники и селекционные станции обычно публикуют списки рекомендуемых опылителей для районированных сортов.

Искусственное опыление

При недостатке естественных опылителей (пчёл, шмелей) или при выращивании культур в защищённом грунте (теплицы, тоннели) применяют ручное или механическое опыление. Например, у томатов в теплицах используют вибрационные устройства (электрические «шмели»), которые встряхивают цветки, способствуя высыпанию пыльцы. На финиковой пальме и в некоторых садах с грушами практикуют сбор пыльцы с мужских цветков и её нанесение на рыльца женских цветков с помощью кисточек или распылителей (Chabert and Mallinger, 2025; Simpson, 2019).

В крупных садоводческих хозяйствах всё чаще прибегают к коммерческому опылению с помощью арендованных ульев медоносных пчёл или шмелей. Для повышения эффективности пчёл подкармливают сахарным сиропом с ароматом цветков опыляемой культуры. Важно помнить, что использование инсектицидов в период цветения категорически запрещено.

Использование регуляторов роста

Для преодоления самонесовместимости или для стимуляции завязывания плодов в неблагоприятных погодных условиях применяют фитогормоны и синтетические регуляторы роста. Например, обработка завязей гиббереллинами (GA₃) вызывает партенокарпию (образование плодов без оплодотворения) у груши, винограда, цитрусовых, томатов. Партенокарпические плоды бессемянны, что для некоторых культур (бессемянные сорта винограда, арбуза, огурца) является товарным преимуществом (Evert, 2013; Mauseth, 2016).

Для стимуляции завязывания семян в условиях плохого опыления иногда используют обработку ауксинами или цитокининами, которые способствуют притоку питательных веществ к завязи и снижают риск её абортирования.

5.2 Управление полом и репродуктивной системой

Индукция мужской стерильности

В селекции и семеноводстве генетическая мужская стерильность (CMS — cytoplasmic male sterility) широко используется для получения гетерозисных гибридов без трудоёмкой кастрации цветков. У кукурузы, подсолнечника, сорго, лука, моркови созданы линии с цитоплазматической мужской стерильностью, которые не образуют жизнеспособной пыльцы. При скрещивании таких линий с фертильными восстановителями получают гибридные семена с высокой урожайностью (F₁ гибриды). Аналогично, в селекции томатов и перцев применяют ядерную мужскую стерильность, контролируемую рецессивными генами (Chabert and Mallinger, 2025; Андреева и Родман, 2002).

Управление полом у двудомных культур

У двудомных растений (например, облепиха, киви, шпинат, конопля) для получения плодов необходимо высаживать и женские, и мужские экземпляры. Соотношение обычно составляет 1 мужское растение на 5–10 женских. Разработаны методы раннего определения пола с помощью ДНК‑маркеров, что позволяет отбраковывать «лишние» мужские растения при закладке плантаций (Simpson, 2019).

5.3 Вегетативное размножение как способ управления

Для сохранения сортовых признаков (которые при семенном размножении расщепляются) используют вегетативное размножение:

Черенкование — укоренение отрезков стебля, листа или корня. Применяется для винограда, смородины, роз, хризантем, многих комнатных растений. Обработка черенков ауксинами (индолилмасляная кислота, гетероауксин) стимулирует образование придаточных корней (Mauseth, 2016).
Прививка — сращивание привоя (сортовая часть) с подвоем (растение с сильной корневой системой, часто сеянец или клон). Используется в плодоводстве (яблоня, груша, вишня, цитрусовые) и декоративном садоводстве (розы, рододендроны). Прививка позволяет сочетать высокие качества плодов с зимостойкостью, засухоустойчивостью или карликовостью подвоя (Evert, 2013).
Размножение клубнями, луковицами, корневищами — традиционный способ для картофеля, тюльпанов, гладиолусов, ирисов, спаржи. Для ускорения размножения применяют разрезание клубней и луковиц на части (каждая с почкой или донцем).

5.4 Микроклональное размножение (культура тканей)

Микроклональное размножение (clonal micropropagation) — метод вегетативного размножения in vitro, позволяющий из одного экспланта (верхушечной почки, фрагмента листа, меристемы) получить сотни тысяч генетически идентичных растений (клонов). Основные этапы (Серебрякова и др., 2006; Андреева и Родман, 2002):

Введение в культуру — стерилизация экспланта и посадка на питательную среду.
Мультипликация — индукция образования множества побегов с помощью цитокининов (бензиладенин, кинетин).
Укоренение — перенос побегов на среду с ауксинами для индукции ризогенеза.
Акклиматизация — постепенное приучение растений-регенерантов к условиям теплицы (снижение влажности, повышение освещённости).

Преимущества метода: получение вирусо- и бактериально-свободных растений (через меристемную культуру), быстрая репродукция ценных и редких генотипов, возможность размножения видов с трудно прорастающими семенами или с низкой способностью к черенкованию. Микроклональное размножение широко применяется для картофеля, земляники, орхидей, антуриума, хризантем, а также для сохранения редких и исчезающих видов (Mauseth, 2016).

5.5 Управление семенной продуктивностью

Для получения качественных семян используют следующие агрономические приёмы:

Оптимизация минерального питания — обеспечение растений фосфором и калием (особенно в период бутонизации и цветения), поскольку азот в избытке стимулирует вегетативный рост в ущерб репродуктивному.
Регуляция загущенности посевов — слишком густые посевы приводят к затенению, снижению числа цветков и уменьшению завязываемости семян. Для семеноводческих посевов рекомендуются пониженные нормы высева.
Обработка микроэлементами — бор, цинк, молибден, марганец необходимы для нормального развития пыльцы и оплодотворения. Внекорневые подкормки бором (борная кислота) часто применяют на семенниках клевера, люцерны, свёклы, подсолнечника.
Гибридизация с использованием систем мужской стерильности — как уже упоминалось, позволяет механизировать получение гибридных семян (кукуруза, рис, сорго, подсолнечник, лук, морковь) (Chabert and Mallinger, 2025).

5.6 Управление качеством плодов через ксению

Явление ксении (xenia) — прямое влияние пыльцы на свойства семян и плодов, не связанное с собственно оплодотворением яйцеклетки (Denney, 1992; Liu, 2018). У кукурузы, например, отцовская пыльца определяет окраску и форму зерновки (эндосперм триплоидный, он несёт два набора генов от матери и один от отца). У плодовых культур (яблоня, груша, хурма) от пыльцы может зависеть масса плода, срок созревания, содержание сахаров и даже лёжкость. В агрономической практике это учитывают при подборе сортов-опылителей: например, для яблони сорта «Голден Делишес» лучшим опылителем считается «Красный Айдаред», а для «Фуджи» — «Гала». При наложении пыльцы от разных доноров получают плоды с разными коммерческими качествами (Chabert and Mallinger, 2025).

5.7 Этические и экологические аспекты

При использовании методов управления размножением (особенно генной инженерии и микроклонального размножения) необходимо соблюдать меры предосторожности:

Не допускать выхода трансгенных форм в природные популяции (изоляция, контроль пыльцы).
Поддерживать генетическое разнообразие сортов, не вытесняя все местные популяции однотипными клонами.
Избегать чрезмерного использования химрегуляторов, которые могут накапливаться в продукции.

6. Значение для сельского хозяйства и биотехнологии

Изучение размножения растений имеет не только фундаментальное, но и огромное прикладное значение. Понимание механизмов опыления, оплодотворения, формирования семян и вегетативного клонирования лежит в основе современного семеноводства, селекции, плодоводства и биотехнологии. В данном разделе мы рассмотрим ключевые аспекты использования знаний о размножении растений в агропромышленном комплексе и смежных областях.

6.1 Семеноводство и производство гибридных семян

Основная задача семеноводства — обеспечение сельского хозяйства высококачественными семенами с сохранением сортовых признаков. Для самоопыляющихся культур (пшеница, ячмень, рис, горох, томаты, перец) семеноводство ведётся методом индивидуального или массового отбора с пространственной изоляцией сортов, чтобы избежать случайного перекрёстного опыления. Для перекрёстноопыляющихся культур (кукуруза, рожь, подсолнечник, гречиха, многие овощные культуры семейства тыквенных и капустных) необходимо обеспечить перекрёстное опыление между родственными линиями, но при этом исключить засорение пыльцой других сортов. Это достигается пространственной изоляцией (не менее 200–1000 м) или временной изоляцией (смещением сроков цветения) (Андреева и Родман, 2002; Mauseth, 2016).

Производство гибридных семян F₁ основано на использовании явления гетерозиса (гибридной силы), при котором потомство от скрещивания двух инбредных линий превосходит родителей по урожайности, скороспелости, устойчивости к болезням. Для получения гибридных семян необходимо искусственно скрещивать материнскую (стерильную или кастрированную) и отцовскую (фертильную) линии. Наиболее экономичный способ — использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), которая наследуется по материнской линии. ЦМС широко применяется в семеноводстве кукурузы, сорго, подсолнечника, лука, моркови, свёклы. Для восстановления фертильности у гибридного потомства используют линии-восстановители (Rf-гены) (Chabert and Mallinger, 2025; Evert, 2013).

В последние десятилетия для производства гибридных семян также используют генетические системы мужской стерильности, встроенные с помощью генной инженерии (например, система barnase/barstar у рапса, кукурузы, риса). Такие системы позволяют получать полностью стерильные материнские линии без традиционной кастрации цветков.

6.2 Сортоиспытание и подбор опылителей в садоводстве

Для плодовых, ягодных и орехоплодных культур правильный подбор сортов-опылителей — обязательное условие получения стабильных урожаев. Как отмечалось в разделе 5, многие сорта яблони, груши, вишни, сливы, черешни, алычи, жимолости, голубики, актинидии, фундука являются самобесплодными или частично самобесплодными. В питомниках и садоводческих хозяйствах составляют специальные таблицы совместимости сортов, в которых указывают лучшие опылители по срокам цветения и генетической совместимости. Например, для яблони сорт «Антоновка обыкновенная» хорошо опыляется сортами «Анис полосатый», «Грушовка московская», «Коричное полосатое», но плохо — «Пепин шафранный» и «Уэлси» (Chabert and Mallinger, 2025).

При закладке промышленных садов рекомендуется высаживать не менее 3–4 сортов, чередуя их рядами или группами, и обеспечивать расстояние между сортами не более 30–50 м для эффективного переноса пыльцы пчёлами. В любительском садоводстве иногда достаточно одного опылителя на 5–10 деревьев основного сорта (Simpson, 2019).

6.3 Сохранение и воспроизводство редких и исчезающих видов

Знания о размножении растений критически важны для сохранения биоразнообразия. Для многих редких видов, находящихся под угрозой исчезновения, естественное семенное размножение затруднено из-за низкой численности популяций, отсутствия опылителей или нарушенных местообитаний. В таких случаях применяют:

Искусственное опыление с переносом пыльцы между особями вручную.
Микроклональное размножение (культура тканей) для получения большого числа генетически идентичных растений, которые затем высаживают в природу (реинтродукция). Этот метод успешно применяется для орхидей, саговников, некоторых эндемичных пальм и суккулентов (Mauseth, 2016; Серебрякова и др., 2006).
Банки семян (семенные криобанки), где семена хранят при низких температурах и контролируемой влажности. Для многих видов необходима предварительная стратификация, скарификация или обработка регуляторами роста для пробуждения покоя. Понимание физиологии прорастания позволяет разрабатывать протоколы восстановления популяций из хранящихся семян.

6.4 Биотехнологические методы улучшения растений

Современная биотехнология предлагает методы, позволяющие управлять репродуктивным процессом на клеточном и молекулярном уровне.

Гибридизация соматических клеток (протопластов)

Для преодоления нескрещиваемости видов (особенно у паслёновых, капустных, зонтичных) используют слияние изолированных протопластов (клеток без клеточной стенки) под действием электрического поля или полиэтиленгликоля. Полученные соматические гибриды могут сочетать геномы отдалённых видов, не скрещивающихся обычным путём. Таким образом созданы гибриды картофеля и томата, рапса и редьки, цитрусовых (Evert, 2013). Основная проблема — часто происходит потеря хромосом одного из родителей, но в некоторых случаях удаётся получить фертильные аллополиплоиды.

Генетическая инженерия (трансгенные растения)

Методы генной инженерии позволяют встраивать в геном целевого растения отдельные гены, в том числе влияющие на репродуктивные свойства. Наиболее значимые направления для сельского хозяйства (Chabert and Mallinger, 2025; Андреева и Родман, 2002):

Восстановление или подавление самонесовместимости — введение S‑RNase или SLF-генов для создания самофертильных линий из самонесовместимых (например, у томатов, баклажанов, некоторых сортов вишни).
Генетическая мужская стерильность — экспрессия цитотоксического гена (barnase) под тканеспецифичным промотором в тапетуме пыльников. Такие линии используются для получения гибридных семян без кастрации (рапс, кукуруза, рис, соя).
Партенокарпия — введение гена, вызывающего образование плодов без оплодотворения (например, ген iaaM под промотором завязи). Это даёт бессемянные плоды (томаты, огурцы, баклажаны, арбузы), которые имеют лучшие товарные качества.
Увеличение размера плодов и семян — регуляция генов, отвечающих за экспансию клеток и накопление запасов (гены из семейства CNR, KLUH, ARF и др.) (Mauseth, 2016).

Редактирование генома (CRISPR/Cas)

Система CRISPR/Cas позволяет вносить направленные изменения в определённые участки ДНК, не вводя чужеродных генов. С её помощью уже получены:

Самофертильные линии киви и цитрусовых (нокаут генов S‑RNase или SLF).
Растения с изменёнными сроками цветения (нокаут генов-репрессоров цветения).
Культуры с улучшенным завязыванием семян при неблагоприятных температурах (изменение генов, ответственных за развитие пыльцы).

Редактирование генома считается менее регулируемым, чем создание трансгенных растений (GMO), поскольку в финальный продукт не вводятся чужеродные последовательности.

6.5 Экономическое значение и продовольственная безопасность

Сельское хозяйство напрямую зависит от успешного размножения культурных растений. По оценкам ФАО, более 75% основных продовольственных культур (включая фрукты, овощи, орехи, масличные и бобовые) нуждаются в опылении животными. Экономическая стоимость опыления насекомыми оценивается в сотни миллиардов долларов в год. Сокращение популяций диких опылителей и коллапс пчелиных семей (синдром разрушения колоний) создаёт серьёзные риски для глобальной продовольственной безопасности (Barrett, 2017; Chabert and Mallinger, 2025).

В ответ на это развиваются направленные стратегии управления опылителями: размещение ульев, создание энтомологических заказников, сокращение использования инсектицидов в период цветения, высев нектароносных растений-«спутников» для поддержки популяций диких пчёл и шмелей.

Список источников

Barrett, S.C., Harder, L.D. (2017). ‘The Ecology of Mating and Its Evolutionary Consequences in Seed Plants’, Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 48(1), 135-157. doi: 10.1146/annurev-ecolsys-110316-023021
Beck, C. B. (2010). ‘Reproduction and the origin of the sporophyte’, in An Introduction to Plant Structure and Development: Plant Anatomy for the Twenty-First Century. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 361-397.
Becker, A., Chen, X., Dresselhaus, T., Gutsche, N., Müller-Schüssele, S.J., Sprunck, S., Theißen, G., Vries, S.d., Zachgo, S. (2025). ‘Sexual reproduction in land plants: an evolutionary perspective’, Plant Reproduction, 38(2). doi: 10.1007/s00497-025-00522-4 (PubMed)
Bell, A. D. (1991). Plant Form: An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford: Oxford University Press
Bidlack, J. E., Jansky, S. H. (2021). ‘Meiosis and Alternation of Generations’, in Stern's Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill Education, pp. 211-221.
Bidlack, J. E., Jansky, S. H. (2021). ‘Plant Breeding, Propagation, and Biotechnology’, in Stern's Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill Education, pp. 243-262.
Chabert, S., Mallinger, R.E. (2025). ‘Self-sterility, self-incompatibility and xenia: a review of the mechanisms of cross-pollination benefits in animal-pollinated crops’, Annals of Botany, 136(2), 245-262. doi: 10.1093/aob/mcaf047 (PubMed)
Evert, R.F., Eichhorn, S.E. (2013). ‘Fungi’, in Raven Biology of Plants. New York: W.H. Freeman, pp. 278-316.
Evert, R.F., Eichhorn, S.E. (2013). ‘Sexual Reproduction and Heredity’, in Raven Biology of Plants. New York: W.H. Freeman, 152-173.
Graham, L.E., Graham, J.M., Wilcox, L.W. (2014). ‘Reproduction, Meiosis, and Life Cycles’, in Plant Biology. Harlow: Pearson Education Limited, pp. 267-286.
Mauseth, J. D. (2017). ‘Flowers and Reproduction’, in Botany: An Introduction to Plant Biology. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning, ch. 9.
Simpson, M. G. (0). ‘Plant Reproductive Biology’, in Plant Systematics. Amsterdam: Academic Press (imprint of Elsevier), pp. 1170-1196.
Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H., Schimper, A. F. W. (1971). ‘Morphologie’, in von Denffer, D., Mägdefrau, K., Schumacher, W., Ehrendorfer, F. (ed.) Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, pp. 9-202.
Андреева, И. И., Родман, Л. С. (2002). ‘Надцарство ядерных - Eucariota [Nuclear Superkingdom - Eucariota]’, in Ботаника [Botany]. Москва: КолосС, pp. 214-313.
Серебрякова, Т. И., Воронин, Н. С., Еленевский, А. Г., Батыгина, Т. Б., Шорина, Н. И., Савиных, Н. П. (2006). ‘Структура репродуктивных органов и размножение растений [Structure of reproductive organs and plant reproduction]’, in Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений [Botany with Basic Phytocoenology. Plant Anatomy and Morphology]. Москва: ИКЦ «Академкнига», pp. 367-484.