Растительный организм

Обновлено: 26 мая 2026EnglishEspañol

Растительный организм (растение) — это многоклеточный эукариотический организм, характеризующийся автотрофным фотосинтезирующим типом питания, наличием жёсткой клеточной стенки на основе целлюлозы, прикреплённым образом жизни, неограниченным открытым ростом и выраженной полярностью (Graham et al. 2014; Серебрякова и др., 2006).

Ключевыми отличительными признаками растений служат также наличие в клетках специализированных органелл — пластид (в первую очередь хлоропластов, осуществляющих оксигенный фотосинтез) и крупных центральных вакуолей, регулирующих водный баланс и тургорное давление (Evert 2006; Mauseth 2017).

В отличие от большинства других эукариот, растения ведут прикреплённый образ жизни, что обусловило их модульную организацию и способность к неограниченному росту на протяжении всей жизни за счёт деятельности апикальных и латеральных меристем (Серебрякова и др., 2006; Beck 2010). Все растения относятся к эмбриофитам (Embryophyta), так как их жизненный цикл включает стадию многоклеточного зародыша, защищённого тканями материнского организма (Simpson 2019).

Слово «ботаника» (наука о растениях) происходит от греч. botanē — «растение», «трава», что восходит к глаголу boskein — «кормить», «пасти» (Bidlack & Jansky 2021). В современном понимании растения образуют одну из крупнейших групп живых организмов, играющих фундаментальную роль в поддержании состава атмосферы, круговороте веществ и обеспечении энергией практически всех гетеротрофных существ, включая человека (Raven et al. 2005; Graham et al. 2014).

1. Роль растений в биосфере и сельском хозяйстве

Растения составляют более 98% биомассы Земли и являются единственной группой организмов, способной непосредственно преобразовывать энергию солнечного света в химическую энергию органических соединений посредством оксигенного фотосинтеза (Bidlack & Jansky 2021). В процессе фотосинтеза растения поглощают углекислый газ (CO₂) из атмосферы и выделяют кислород (O₂), поддерживая тем самым газовый состав воздуха, необходимый для дыхания подавляющего большинства организмов. По оценкам, если бы все зелёные организмы внезапно исчезли, запасов кислорода в атмосфере хватило бы не более чем на 11 лет (Bidlack & Jansky 2021). Кроме того, растения формируют озоновый экран: кислород, выделяемый при фотосинтезе, в верхних слоях атмосферы преобразуется в озон (O₃), который защищает живые организмы от жёсткого ультрафиолетового излучения (Graham et al. 2014).

Растения служат первичными продуцентами в экосистемах, создавая органическое вещество, которым питаются гетеротрофы — животные, грибы и большинство бактерий (Raven et al. 2005). Ежегодно в процессе фотосинтеза фиксируется около 10^10 тонн углерода, что более чем в 100 раз превышает современные потребности человечества в пище и энергоносителях (Серебрякова и др., 2006). Помимо энергетической функции, растения определяют структуру биомов — от тропических лесов до тундр, влияют на водный режим территорий, предотвращают эрозию почв и участвуют в почвообразовании (Beck 2010).

В сельском хозяйстве растения служат основным источником продовольствия, кормов для скота, технического сырья и лекарственных средств. Около 90% мировой пищи обеспечивается растениями, причём основными продовольственными культурами выступают злаки (пшеница, рис, кукуруза), бобовые и клубнеплоды (Graham et al. 2014; Яковлев и др., 2004). Кроме того, растения поставляют волокно (хлопок, лён), древесину, бумагу, масла, каучук, а также множество вторичных метаболитов, используемых в фармакологии (алкалоиды, гликозиды, терпеноиды) (Simpson 2019). Около 30% всех лекарственных препаратов в развитых странах имеют растительное происхождение, а в традиционной медицине эта доля достигает 80–90% (Bidlack & Jansky 2021).

Наряду с этим растения являются объектом интенсивной селекции и генетической инженерии. Трансгенные сорта кукурузы, сои и хлопчатника, устойчивые к насекомым-вредителям и гербицидам, занимают значительные площади в мировом земледелии (Mauseth 2017). Растения используются также для фиторемедиации — очистки загрязнённых почв и водоёмов от тяжёлых металлов, радионуклидов и нефтепродуктов (Graham et al. 2014). Таким образом, продуктивность и устойчивость агроэкосистем напрямую зависят от функционирования растительного организма, что делает его центральным объектом аграрных наук.

2. Признаки растительного организма

Растительный организм обладает рядом фундаментальных признаков, которые отличают его от представителей других царств живой природы — животных (Animalia), грибов (Fungi) и большинства протистов (Protista) (Evert 2006; Mauseth 2017). Эти признаки сформировались в процессе длительной эволюции как адаптации к фотосинтезирующему прикреплённому образу жизни на суше (Beck 2010). Ниже последовательно рассматриваются ключевые характеристики растений.

2.1 Автотрофность

Автотрофность — способность самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию солнечного света. Этот процесс, называемый оксигенным фотосинтезом, осуществляется в хлоропластах с помощью пигмента хлорофилла (Graham et al. 2014). Растения усваивают углекислый газ из воздуха и воду из почвы, превращая их в углеводы с выделением молекулярного кислорода. Благодаря автотрофности растения занимают положение продуцентов в экосистемах, обеспечивая органическим веществом всех гетеротрофов (Серебрякова и др., 2006). Немногие растения (например, паразитические виды — повилика Cuscuta, заразиха Orobanche) утратили хлорофилл и перешли к гетеротрофному питанию, однако они произошли от фотосинтезирующих предков и сохранили основные черты растительной организации (Mauseth 2017).

2.2 Неподвижность (прикреплённый образ жизни)

Большинство растений ведут прикреплённый образ жизни — их вегетативное тело неподвижно закреплено субстрате корнями или ризоидами (Bidlack & Jansky 2021). Неподвижность — прямое следствие автотрофного питания: растениям не нужно активно добывать пищу, поскольку солнечная энергия и минеральные вещества поступают к ним из окружающей среды. Прикреплённость обусловила развитие модульной организации (см. раздел 4), способности к неограниченному росту и специальных механизмов распространения диаспор (спор, семян, плодов) с помощью ветра, воды или животных (Simpson 2019).

2.3 Неограниченный открытый рост

В отличие от животных, которые растут до определённого возраста и затем прекращают рост («закрытый» рост), растения сохраняют способность к росту на протяжении всей жизни («открытый» рост) (Evert 2006). Неограниченный рост обеспечивается наличием меристем — образовательных тканей, клетки которых сохраняют способность к делению. Апикальные меристемы (на верхушках побегов и корней) обеспечивают рост в длину, а латеральные меристемы (камбий и феллоген) — утолщение стеблей и корней (Серебрякова и др., 2006). Благодаря открытому росту растения могут достигать огромных размеров (секвойя — до 100 м в высоту) и жить тысячи лет, ежегодно наращивая новые побеги, листья и корни (Beck 2010).

2.4 Полярность

Полярность — это структурно-функциональное различие между противоположными полюсами растительного организма (Серебрякова и др., 2006). Она проявляется в расчленении тела на побеговую (ортотропную, стремящуюся к свету) и корневую (геотропную, растущую вниз) системы. На уровне клетки полярность выражается в неравномерном распределении органелл: ядро часто располагается в постенном слое цитоплазмы, вакуоль смещена к основанию, эндоплазматический ретикулум вытянут вдоль оси (Evert 2006). Полярность обусловлена полярным транспортом ауксинов — от апекса побега к корням, что определяет базипетальное направление дифференцировки тканей и регенерацию органов: на морфологически нижнем конце черенка образуются корни, на верхнем — побеги (Mauseth 2017).

2.5 Тотипотентность

Тотипотентность — это свойство любой живой растительной клетки, сохраняющей полный набор генома, реализовать весь потенциал развития, то есть дать начало целому растению при соответствующих условиях (Evert 2006). В отличие от клеток животных, которые дифференцируются необратимо, многие дифференцированные растительные клетки (например, паренхимные) способны дедифференцироваться и вернуться к меристематическому состоянию. Тотипотентность лежит в основе вегетативного размножения, регенерации повреждённых частей и методов культуры тканей in vitro (Bidlack & Jansky 2021). Благодаря этому свойству из одного соматического клеточного клона можно получить генетически идентичные растения (микроклональное размножение), что широко используется в агрономии и биотехнологии (Mauseth 2017).

2.6 Клеточная стенка

Клетки растений окружены жёсткой клеточной стенкой, которая располагается снаружи от плазмалеммы. Основной структурный компонент стенки — целлюлоза (от 40 до 80% сухой массы в зависимости от типа клеток и возраста стенки) (Evert 2006). Целлюлозные микрофибриллы погружены в матрикс из гемицеллюлоз, пектинов и гликопротеинов. У многих клеток формируется вторичная стенка, содержащая лигнин — полимер, придающий механическую прочность и гидрофобность (Beck 2010). Клеточная стенка выполняет опорную, защитную, транспортно-барьерную функции; её наличие обусловливает тургорное давление, а также ограничивает фагоцитоз, поэтому растения поглощают питательные вещества только путём адсорбции (осмотрофно) (Graham et al. 2014). Клеточные стенки соседних клеток скреплены срединной пластинкой (из пектина) и сообщаются через плазмодесмы, обеспечивающие межклеточный транспорт (Серебрякова и др., 2006).

2.7 Вакуолярная система

Вакуолярная система — важнейший компонент растительной клетки, занимающий у зрелых клеток до 90% объёма протопласта. Крупная центральная вакуоль ограничена тонопластом и заполнена клеточным соком — водным раствором сахаров, органических кислот, солей, пигментов (антоцианов) и вторичных метаболитов (Evert 2006). Функции вакуолей включают: поддержание тургорного давления (за счёт осмотического поглощения воды), регуляцию внутриклеточного pH, депонирование запасных веществ, накопление отходов и вторичных метаболитов (в том числе защитных — алкалоидов, дубильных веществ) (Mauseth 2017). Вакуоль участвует также в лизосомной деградации макромолекул и органелл, поскольку содержит гидролитические ферменты (Bidlack & Jansky 2021).

2.8 Пластиды

Пластиды — органеллы, характерные исключительно для растений и фотосинтезирующих эукариот (водорослей). Они имеют собственную ДНК, размножаются делением и развиваются из мелких недифференцированных предшественников — пропластид (Evert 2006). Различают три основных типа пластид:

Хлоропласты — зелёные пластиды, содержащие хлорофиллы a и b и каротиноиды; в их тилакоидных мембранах происходит световая фаза фотосинтеза, а в строме — темновая фаза (цикл Кальвина) (Beck 2010).
Хромопласты — пластиды жёлтой, оранжевой или красной окраски благодаря накоплению каротиноидов; они придают окраску цветкам, плодам и осенним листьям, привлекая опылителей и распространителей семян (Graham et al. 2014).
Лейкопласты — бесцветные пластиды, специализирующиеся на синтезе и накоплении запасных веществ: амилопласты (крахмал), элайопласты (масла), протеинопласты (белки) (Серебрякова и др., 2006).

Наличие пластид — один из наиболее надёжных диагностических признаков, отличающих растения от животных, грибов и большинства протистов (Simpson 2019).

2.9 Отличия растений от животных и грибов

Несмотря на внешнее сходство некоторых форм (например, неподвижных животных — губок, или грибов, образующих плодовые тела), растения принципиально отличаются от представителей царств Животные (Animalia) и Грибы (Fungi) по ряду ключевых признаков: типу питания, строению клетки, характеру роста, наличию специфических органелл и химическому составу клеточной стенки (Evert 2006; Mauseth 2017). Основные различия систематизированы в Таблице 1.

Отличия от животных

Животные — гетеротрофы, питающиеся готовыми органическими веществами путём фагоцитоза (заглатывания твёрдой пищи) или пиноцитоза. Клетки животных не имеют клеточной стенки, что обеспечивает подвижность и способность к активному перемещению (Graham et al. 2014). Рост животных ограничен («закрытый»), с определённой возрастной программой; типичный тип организации — унитарный (тело состоит из фиксированного числа органов с жёстко определёнными функциями) (Серебрякова и др., 2006). У животных отсутствуют пластиды и крупные центральные вакуоли; запасным питательным веществом служит гликоген, а не крахмал. Клетки животных дифференцируются необратимо и не обладают тотипотентностью в той степени, как у растений (Bidlack & Jansky 2021). Кроме того, животные имеют замкнутую кровеносную систему (либо её аналоги) и нервную систему, обеспечивающую быструю реакцию на раздражители, тогда как растения реагируют на стимулы значительно медленнее за счёт гормональной регуляции и тургорных движений (Mauseth 2017).

Отличия от грибов

Грибы, как и животные, являются гетеротрофами. Однако в отличие от растений, поглощающих минеральные вещества из почвы, грибы питаются осмотрофно — всасывают растворённые органические вещества через клеточную стенку, выделяя наружу гидролитические ферменты (Evert 2006). Клеточная стенка грибов построена из хитина (азотсодержащего полисахарида), а не из целлюлозы. Запасной продукт у грибов — гликоген (как у животных), а не крахмал (как у растений) (Graham et al. 2014). Грибы не имеют пластид и не способны к фотосинтезу. Мицелий грибов образован гифами, которые могут быть септированными или несептированными (ценоцитными), тогда как растительная ткань состоит из клеток, разделённых целлюлозными стенками и соединённых плазмодесмами (Beck 2010). Грибы проявляют неограниченный рост, как и растения, но их вегетативное тело (мицелий) не дифференцировано на типичные ткани и органы (корень, стебель, лист) (Bidlack & Jansky 2021). Некоторые грибы (например, микоризные) находятся в симбиозе с растениями, но это не сближает их филогенетически, а отражает экологическое взаимодействие (Simpson 2019).

Сводная таблица различий

Таблица. Основные различия между растениями, животными и грибами (Evert 2006; Graham et al. 2014; Mauseth 2017)

Признак	Растения (Plantae)	Животные (Animalia)	Грибы (Fungi)
Тип питания	Автотрофный (фотосинтез), редко гетеротрофный (паразиты)	Гетеротрофный (фагоцитоз, пиноцитоз)	Гетеротрофный (осмотрофный, с внешним перевариванием)
Клеточная стенка	Есть, на основе целлюлозы и гемицеллюлоз	Отсутствует	Есть, на основе хитина
Запасное вещество	Крахмал	Гликоген	Гликоген
Пластиды	Есть (хлоропласты, хромопласты, лейкопласты)	Нет	Нет
Вакуоли	Крупные центральные вакуоли (до 90% объёма)	Мелкие пищеварительные вакуоли	Мелкие вакуоли (в гифах)
Способ поглощения пищи	Адсорбция (осмотрофно)	Фагоцитоз, пиноцитоз	Адсорбция (осмотрофно)
Тип роста	Неограниченный (открытый), модульный	Ограниченный (закрытый), унитарный	Неограниченный, но мицелий не имеет органной дифференциации
Тотипотентность	Высокая (многие клетки)	Отсутствует	Ограниченная (у некоторых гиф)
Наличие нервной системы	Нет	Есть	Нет
Подвижность	Неподвижны (прикреплены)	Активно подвижны (кроме сидячих форм)	Неподвижны (мицелий растёт в субстрате)

Таким образом, растения образуют самостоятельную эволюционную линию эукариот, характеризующуюся уникальным сочетанием автотрофности, целлюлозной клеточной стенки, пластид, крупных вакуолей и неограниченного модульного роста (Серебрякова и др., 2006; Simpson 2019). Грибы, несмотря на внешнее сходство с растениями (неподвижность, наличие клеточной стенки), филогенетически ближе к животным, что подтверждается молекулярными данными (последовательностями рРНК и строением белков) (Bidlack & Jansky 2021).

3. Уровни организации растительного организма

Растительный организм представляет собой сложную иерархическую систему, в которой можно выделить несколько уровней организации — от молекулярного до биогеоценотического (Серебрякова и др., 2006; Яковлев и др., 2004). Каждый уровень характеризуется специфическими элементарными структурами и явлениями, причём вышестоящие уровни включают нижестоящие как свои подсистемы. В ботанике традиционно рассматривают следующие основные уровни организации растительного организма (Evert 2006; Mauseth 2017).

3.1 Молекулярный уровень

На молекулярном уровне изучаются биополимеры — нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК), белки, липиды, полисахариды (целлюлоза, крахмал, пектины) и низкомолекулярные соединения (аминокислоты, сахара, фитогормоны, вторичные метаболиты). Элементарные структуры этого уровня — макромолекулы, а элементарные явления — их синтез, модификация, деградация, а также репликация ДНК и транскрипция (Bidlack & Jansky 2021). Именно на молекулярном уровне закодирована наследственная информация, определяющая все признаки растительного организма (Simpson 2019).

3.2 Субклеточный (ультраструктурный) уровень

Субклеточный уровень охватывает внутриклеточные структуры — органеллы, а также цитоскелет, плазмалемму, тонопласт и клеточную стенку. Ключевые элементарные структуры: ядро (с ядерной оболочкой, хроматином и ядрышком), митохондрии, пластиды (хлоропласты, хромопласты, лейкопласты), эндоплазматический ретикулум, диктиосомы (аппарат Гольджи), рибосомы, микротельца (пероксисомы, глиоксисомы), микротрубочки и микрофиламенты (Evert 2006). Элементарные явления этого уровня — клеточное дыхание (в митохондриях), фотосинтез (в хлоропластах), синтез и транспорт макромолекул, цитоз (циклоз) — движение цитоплазмы (Beck 2010). Изучение субклеточного уровня стало возможным благодаря электронной микроскопии (Graham et al. 2014).

3.3 Клеточный уровень

Основная страница: Растительная клетка

Клетка — элементарная структурная и функциональная единица живого. Растительная клетка характеризуется наличием целлюлозной клеточной стенки, крупной центральной вакуоли и пластид (Серебрякова и др., 2006). Элементарные явления клеточного уровня: обмен веществ (метаболизм), рост, деление клеток (митоз, мейоз), дифференцировка, старение и запрограммированная гибель (апоптоз) (Evert 2006). Растительные клетки связаны между собой плазмодесмами, образуя симпласт — непрерывную систему протопластов (Mauseth 2017). Клеточный уровень — основа для понимания тканевой организации, поскольку ткани состоят из клеток одного или нескольких типов.

3.4 Тканевой уровень

Основная страница: Растительные ткани

Ткань — совокупность клеток, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям. У растений выделяют образовательные ткани (меристемы), покровные (эпидерма, перидерма), основные (паренхима, колленхима, склеренхима), проводящие (ксилема, флоэма) и выделительные (секреторные клетки и вместилища) (Evert 2006; Серебрякова и др., 2006). Элементарные явления тканевого уровня: гистогенез (образование тканей из меристем), функциональная специализация клеток, регуляция транспорта веществ, механическая поддержка. Ткани образуют органы, поэтому тканевой уровень занимает промежуточное положение между клеточным и органным (Beck 2010).

3.5 Органный уровень

Орган — часть растительного организма, имеющая определённую форму, строение, положение и выполняющая одну или несколько специфических функций. Вегетативные органы: корень, стебель, лист. Генеративные органы: цветок (у покрытосеменных), плод, семя, а также шишки (у голосеменных) и спорангии (у споровых растений) (Simpson 2019). Элементарные явления органного уровня: органогенез (формирование органов из меристем), взаимодействие органов в целостном организме (транспорт ассимилятов и воды, гормональная регуляция), метаморфозы органов (видоизменения листьев, корней, побегов в связи с выполнением новых функций) (Mauseth 2017). Органный уровень — основной объект морфологии растений.

3.6 Организменный (онтогенетический) уровень

На организменном уровне рассматривается растительный организм как целостная система, развивающаяся от зиготы до естественной смерти. Элементарные структуры — отдельное растение (особь), элементарные явления — онтогенез (индивидуальное развитие), включающее эмбриогенез, прорастание семени, вегетативный рост, цветение, плодоношение и старение (Evert 2006). У растений, благодаря открытому росту и модульной организации, продолжительность жизни особи может составлять от нескольких недель (эфемеры) до нескольких тысяч лет (секвойя, сосна долговечная) (Bidlack & Jansky 2021). На организменном уровне проявляются такие свойства, как полярность, тотипотентность и способность к регенерации.

3.7 Популяционно-видовой уровень

Отдельные растения одного вида, обитающие на определённой территории и частично или полностью изолированные от других таких же групп, образуют популяцию. Совокупность популяций, способных к скрещиванию и дающих плодовитое потомство, образует вид (Simpson 2019). Элементарные структуры популяционно-видового уровня — популяции, элементарные явления — изменение генофонда под действием мутаций, рекомбинаций, дрейфа генов и естественного отбора (микроэволюция) (Серебрякова и др., 2006). Вид — основная таксономическая категория, а популяционно-видовой уровень является объектом изучения систематики, генетики популяций и биогеографии (Яковлев и др., 2004).

Помимо перечисленных, в структуре живой материи выделяют также биоценотический и биосферный уровни, однако они выходят за рамки индивидуального растительного организма и относятся к экологии и учению о биосфере (Серебрякова и др., 2006; Graham et al. 2014). Последовательное рассмотрение уровней организации позволяет системно понять строение, жизнедеятельность и эволюцию растительного организма.

4. Растение как целостная саморегулирующаяся модульная система

Растительный организм принципиально отличается от животного не только типом питания и строением клетки, но и общей архитектоникой. В то время как животные (как правило) имеют унитарную организацию с фиксированным числом органов и детерминированным планом строения, растения представляют собой модульные системы, построенные по принципу повторяющихся структурных единиц — модулей (Серебрякова и др., 2006; Evert 2006).

4.1 Модульная организация

Модуль у высших растений — это элементарная структурная единица побеговой системы, включающая узел с одним или несколькими листьями и пазушной почкой, а также соответствующее междоузлие. У большинства покрытосеменных побег состоит из последовательно повторяющихся метамеров (Серебрякова и др., 2006; Mauseth 2017). Благодаря деятельности апикальной меристемы новые модули образуются непрерывно в течение всей жизни растения, что обеспечивает открытый рост (см. раздел 2.1). Корневая система также обладает модульной организацией, однако корневые модули (участки с боковыми корнями) менее четко выражены, чем побеговые (Beck 2010).

Модульная организация даёт растению ряд преимуществ:

Гибкость развития — растение может увеличивать число модулей в ответ на благоприятные условия (обилие света, воды, минеральных веществ) или, напротив, ограничивать их образование при стрессах (Evert 2006).
Способность к вегетативному размножению — отдельный модуль или группа модулей (например, столон, корневище, ус) способны укореняться и давать начало новому самостоятельному растению (Bidlack & Jansky 2021).
Устойчивость к повреждениям — утрата одного или нескольких модулей (например, при поедании травоядными) не приводит к гибели всего организма, поскольку сохранившиеся модули продолжают функционировать, а меристемы могут восполнить потерю (Mauseth 2017).

4.2 Целостность и саморегуляция

Несмотря на модульную дискретность, растение представляет собой целостную систему, в которой все части находятся в сложном взаимодействии. Целостность поддерживается несколькими механизмами:

Единая проводящая система. Ксилема и флоэма связывают все органы в единое целое. Ксилема транспортирует воду и минеральные соли от корней к побегам, а флоэма — ассимиляты (сахарозу и другие органические вещества) от листьев-доноров к местам потребления (верхушечные меристемы, развивающиеся плоды, запасающие органы, корни) (Evert 2006; Beck 2010).
Гормональная регуляция. Фитогормоны (ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовая кислота, этилен, брассиностероиды) синтезируются в одних частях растения и транспортируются в другие, координируя рост, развитие, цветение, созревание плодов и ответы на стресс (Mauseth 2017). Например, ауксины, вырабатываемые в апикальной меристеме побега, ингибируют рост пазушных почек (явление апикального доминирования), но стимулируют образование корней (Bidlack & Jansky 2021).
Симпластическая связь через плазмодесмы. Плазмодесмы обеспечивают прямую цитоплазматическую связь между соседними клетками, образуя симпласт. По плазмодесмам могут передвигаться ионы, сахара, аминокислоты, а также сигнальные молекулы (например, РНК и малые пептиды), что позволяет быстро координировать деятельность клеток в пределах ткани (Evert 2006).
Регуляция экспрессии генов на организменном уровне. Растения способны включать или выключать целые каскады генов в ответ на внешние сигналы (свет, температуру, атаку патогенов) и на сигналы, поступающие от других частей того же растения (Graham et al. 2014). Например, повреждение листа насекомым приводит к системной активации защитных генов в неповреждённых листьях (Mauseth 2017).

Благодаря этим механизмам растение сохраняет относительное постоянство внутренней среды (гомеостаз) в широком диапазоне внешних условий, однако в отличие от животных гомеостаз у растений достигается в основном за счёт осмотической и гормональной регуляции, а не нервно-гуморальной (Beck 2010).

4.3 Следствие для агрономии

Модульная организация и целостность растительного организма имеют важные практические следствия для сельскохозяйственного производства:

Формирование урожая. Урожайность зерновых, бобовых и масличных культур определяется количеством продуктивных побегов (модулей) и числом генеративных органов на каждом побеге. Агротехнические приёмы (подкормки, полив, регулирование густоты стояния) направлены на оптимизацию модульного ветвления (Серебрякова и др., 2006).
Вегетативное размножение. Благодаря тотипотентности и модульности возможно клональное размножение ценных сортов черенками, отводками, клубнями, луковицами, корневищами. Это обеспечивает генетическую однородность посадочного материала (Bidlack & Jansky 2021).
Регенерация после повреждений. Сельскохозяйственные растения (например, многолетние травы, кормовые культуры) способны восстанавливать вегетативную массу после выпаса скота или скашивания благодаря активации спящих почек и меристем (Mauseth 2017).
Управление ростом и развитием. Знание механизмов апикального доминирования позволяет формировать крону плодовых деревьев (обрезка, прищипка) для увеличения продуктивности. Применение регуляторов роста (гиббереллинов для увеличения длины междоузлий, ретардантов для предотвращения полегания) основано на понимании гормональной целостности растения (Evert 2006).

Таким образом, растение представляет собой динамическую модульную систему, в которой дискретность метамерного строения сочетается с высокой степенью интеграции за счёт развитой проводящей сети, гормональных сигналов и симпластической связи. Эта особенность отличает растения от животных и является ключевой для понимания продукционного процесса в агроценозах (Серебрякова и др., 2006; Beck 2010).

5. Внешнее и внутреннее строение: морфология и анатомия

Изучение растительного организма традиционно подразделяется на две взаимосвязанные дисциплины: морфологию (науку о внешнем строении и форме) и анатомию (науку о внутреннем строении, о тканях и клеточной организации). Обе дисциплины используют сравнительный метод и опираются на онтогенетический и эволюционный подходы (Серебрякова и др., 2006; Evert 2006).

5.1 Морфология растительного организма

Морфология описывает внешнее строение растения, его органов и их метаморфозы. У сосудистых растений вегетативное тело расчленено на побег и корневую систему. Побег, в свою очередь, состоит из стебля (осевая часть) и листьев (боковые органы). Место прикрепления листа к стеблю называется узлом, участок стебля между двумя соседними узлами — междоузлием (Bidlack & Jansky 2021; Mauseth 2017).

Вегетативные и генеративные органы

По выполняемой функции органы высших растений делят на вегетативные и генеративные (репродуктивные) (Серебрякова и др., 2006; Simpson 2019).

Вегетативные органы обеспечивают питание, рост и защиту растения, но непосредственно не участвуют в половом размножении:

Корень — орган почвенного питания, прикрепления и запасания. У большинства растений различают главный корень (развивается из зародышевого корешка), боковые и придаточные корни (Evert 2006).
Стебель — осевой орган, несущий листья, почки, цветки и плоды; осуществляет транспорт веществ, обеспечивает механическую опору и иногда запасающую функцию (клубни, луковицы, корневища) (Beck 2010).
Лист — боковой орган побега, главная функция которого — фотосинтез; также листья участвуют в газообмене, транспирации и могут выполнять запасающую, защитную или прикрепительную функции (видоизменения: колючки, усики, чешуи) (Mauseth 2017).

Генеративные (репродуктивные) органы обеспечивают половое размножение и расселение:

У цветковых растений генеративными органами являются цветок, плод и семя. Цветок — укороченный видоизменённый побег, несущий чашелистики, лепестки, тычинки (андроцей) и пестики (гинецей) (Simpson 2019).
У голосеменных генеративными структурами служат шишки (микро- и мегастробилы), а семена развиваются открыто на семенных чешуях (Bidlack & Jansky 2021).
У папоротников и плаунов репродуктивными органами являются спорангии (часто собранные в сорусы), а споры служат для размножения и расселения (Серебрякова и др., 2006).

5.2 Анатомия растительного организма

Анатомия изучает внутреннюю организацию растений на тканевом и клеточном уровнях. В теле сосудистого растения выделяют три основные тканевые системы (Evert 2006; Beck 2010):

Покровная система (дермальная) — защищает растение от высыхания, механических повреждений и проникновения патогенов. Первичная покровная ткань — эпидерма (с кутикулой, устьицами и трихомами). При вторичном утолщении эпидерма замещается перидермой (пробка, пробковый камбий и феллодерма) (Mauseth 2017).
Проводящая система (сосудистая) — обеспечивает транспорт воды, минеральных и органических веществ по всему растению. Включает ксилему (древесину) и флоэму (луб). Ксилема проводит воду и растворённые в ней соли от корней к листьям (восходящий ток); её основными элементами у покрытосеменных служат сосуды, у голосеменных — трахеиды. Флоэма транспортирует продукты фотосинтеза (сахарозу) от листьев к местам потребления или запасания (нисходящий ток); основные проводящие элементы — ситовидные трубки с клетками-спутниками (Evert 2006; Beck 2010).
Основная система (паренхимная) — заполняет пространство между покровными и проводящими тканями, выполняет фотосинтетическую, запасающую, опорную и другие функции. Включает паренхиму, колленхиму, склеренхиму (волокна, склереиды) (Серебрякова и др., 2006).

5.3 Первичное и вторичное строение

В онтогенезе различают первичное и вторичное строение органов (Evert 2006; Mauseth 2017).

Первичное тело формируется из апикальных меристем и состоит из первичных тканей: эпидермы, первичной коры (кортекс), первичной ксилемы и флоэмы, а у стебля также сердцевины. Первичное строение характерно для всех молодых органов и сохраняется у травянистых растений на протяжении всей жизни (Серебрякова и др., 2006).

Вторичное тело возникает за счёт деятельности латеральных меристем — камбия (сосудистого камбия) и феллогена (пробкового камбия). Камбий откладывает вторичную ксилему (древесину) внутрь и вторичную флоэму наружу, обеспечивая утолщение стеблей и корней. Феллоген формирует пробку (феллему), заменяющую эпидерму. Вторичное строение характерно для древесных и кустарниковых форм, а также для некоторых многолетних трав (Bidlack & Jansky 2021; Beck 2010).

5.4 Значение морфологии и анатомии для агрономии

Знание внешнего (морфологического) и внутреннего (анатомического) строения растений имеет фундаментальное значение для агрономической практики и сельскохозяйственного производства (Bidlack & Jansky 2021; Серебрякова и др., 2006). Основные направления прикладного использования приведены ниже.

Идентификация и диагностика культурных и сорных растений. Морфологические признаки (форма листа, тип соцветия, строение цветка и плода) и анатомические характеристики (особенности строения эпидермы, расположение и тип устьиц, наличие склереид, форма кристаллов) позволяют точно определять виды и сорта растений. Это необходимо для мониторинга засорённости полей, карантинного контроля и сортовой идентификации семенного материала (Simpson 2019).

Оценка адаптации к условиям среды. Анатомические особенности отражают приспособленность растений к факторам среды. Например, ксероморфные признаки (толстая кутикула, погружённые устьица, мощная склеренхима) указывают на засухоустойчивость (Evert 2006). Наличие аэренхимы (воздухоносной ткани) в корнях и стеблях — признак устойчивости к переувлажнению и затоплению (Mauseth 2017). Анатомический скрининг позволяет отбирать селекционный материал с желаемыми адаптивными свойствами (Beck 2010).

Диагностика болезней и повреждений. Микроскопический анализ тканей помогает выявлять возбудителей грибных, бактериальных и вирусных болезней по характерным структурным изменениям (например, мицелий внутри сосудов, некрозы, гипертрофии клеток) (Graham et al. 2014). Анатомический метод используется также для оценки степени повреждения растений вредителями, гербицидами и заморозками (Bidlack & Jansky 2021).

Контроль качества и подлинности растительного сырья. В фармакогнозии и пищевой промышленности микроскопические (анатомические) признаки служат критериями подлинности лекарственного растительного сырья (например, наличие секреторных вместилищ, тип опушения, строение устьичного аппарата). Это позволяет выявлять примеси и подделки (Серебрякова и др., 2006).

Создание и паспортизация сортов. Для многих сельскохозяйственных культур (плодовые, зерновые, овощные) морфологические признаки (форма кроны, окраска и размер плодов, жилкование листьев) включены в официальные описания сортов (дескрипторы) и используются при регистрации и патентовании (Simpson 2019). Анатомические признаки (структура древесины, анатомия семенной кожуры) иногда служат дополнительными диагностическими маркерами (Evert 2006).

Разработка агротехнических приёмов. Понимание анатомии побегов и корней позволяет научно обосновать способы обрезки (расположение почек, тип ветвления), окучивания (образование придаточных корней), рыхления и мульчирования (сохранность зоны всасывания корней) (Mauseth 2017). Морфологические знания о фенологических фазах (фазы роста и развития) лежат в основе точного планирования сроков полива, подкормок и уборки урожая (Beck 2010).

Таким образом, морфология и анатомия растений составляют необходимую теоретическую базу для решения широкого круга практических задач агрономии — от распознавания растений до управления их ростом и защитой (Bidlack & Jansky 2021; Серебрякова и др., 2006).

6. Разнообразие и классификация (систематика растений)

Современный растительный мир насчитывает, по разным оценкам, от 350 до 400 тысяч видов высших (сосудистых) растений, а вместе с водорослями, мохообразными и грибами (традиционно изучаемыми в ботанике) — более 500 тысяч видов (Simpson 2019; Bidlack & Jansky 2021). Для того чтобы ориентироваться в этом многообразии, выявлять родственные связи между группами и давать им однозначные научные названия, существует систематика растений (plant systematics).

6.1 Что такое систематика растений

Систематика — это научная дисциплина, которая занимается описанием, идентификацией, номенклатурой и классификацией растений (Simpson 2019). В широком смысле систематика включает в себя:

Таксономию — теорию и практику классификации, выделения таксонов (видов, родов, семейств и т.д.) (Яковлев и др., 2004).
Филогенетику — изучение эволюционной истории и родственных отношений между группами растений на основе молекулярных, морфологических, анатомических и других данных (Серебрякова и др., 2006).

Главная цель современной систематики — построение естественной (филогенетической) классификации, которая отражает реальное родство и общее происхождение таксонов (Simpson 2019). В отличие от искусственных систем (например, линнеевской, основанной на нескольких произвольно выбранных признаках), естественная классификация использует максимально возможное число признаков — от морфологии до последовательностей ДНК (Graham et al. 2014).

6.2 Основные таксономические категории

Иерархическая система классификации растений включает следующие основные ранги (от высших к низшим) (Bidlack & Jansky 2021; Simpson 2019):

Царство (Regnum) → Отдел (Divisio) → Класс (Classis) → Порядок (Ordo) → Семейство (Familia) → Род (Genus) → Вид (Species).

При необходимости используют промежуточные категории (подвид, разновидность, форма). Вид — основная структурная единица классификации; это совокупность популяций, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и обладающих общими морфофизиологическими признаками, а также занимающих определённый ареал (Simpson 2019).

6.3 Бинарная номенклатура

Научное название каждого вида состоит из двух слов (биномен) — названия рода и видового эпитета (Bidlack & Jansky 2021). Например, Triticum aestivum — пшеница мягкая; Solanum tuberosum — картофель. Бинарная номенклатура была введена Карлом Линнеем (Carolus Linnaeus) в 1753 году в работе Species Plantarum и с тех пор является обязательной для всех ботанических публикаций (Серебрякова и др., 2006). Названия родов и видов пишут курсивом; первая буква рода — заглавная, видовой эпитет — со строчной буквы.

6.4 Современная классификация растений

По современным представлениям, растения (Plantae) относятся к домену Эукариоты (Eukaryota) и подразделяются на несколько отделов (Graham et al. 2014; Simpson 2019). В зависимости от классификации выделяют:

Зелёные водоросли (Chlorophyta) — преимущественно водные фотосинтезирующие организмы, многие из которых считаются предками наземных растений (Mauseth 2017).
Мохообразные (Bryophyta) — включают мхи, печёночники и антоцеротовые; не имеют настоящих сосудов и корней; гаметофит доминирует над спорофитом (Beck 2010).
Сосудистые растения (Tracheophyta) — имеют проводящие ткани (ксилему и флоэму) и подразделяются на:
Плауновидные (Lycopodiophyta) — древняя группа, ныне представлена плаунами, полушниками и селагинеллами (Серебрякова и др., 2006).
Папоротниковидные (Polypodiophyta) — папоротники, хвощи и ужовниковые; размножаются спорами, но имеют развитую сосудистую систему (Evert 2006).
Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae) — семенные растения с «голыми» семенами (не заключёнными в плод); включают хвойные, саговниковые, гинкго и гнетовые (Bidlack & Jansky 2021).
Покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae) — самая многочисленная и эволюционно наиболее продвинутая группа (около 300 000 видов); характеризуются наличием цветка, плода и двойного оплодотворения (Simpson 2019).

6.5 Методы систематики

Классические методы систематики основаны на анализе морфологических, анатомических, эмбриологических, палинологических (строение пыльцы) и цитогенетических признаков (Серебрякова и др., 2006). Современные методы включают:

Молекулярно-филогенетический анализ — сравнение последовательностей ДНК (особенно хлоропластных генов, например rbcL, или ядерной рибосомной ДНК) для построения филогенетических деревьев (Simpson 2019).
Хемосистематику — использование вторичных метаболитов (алкалоидов, флавоноидов, терпенов) в качестве таксономических маркеров (Graham et al. 2014).
Кариосистематику — анализ числа, размера и морфологии хромосом (Evert 2006).

Благодаря молекулярным данным многие традиционные классификации были пересмотрены. Например, бывшая группа «двудольные» оказалась парафилетической, и теперь выделяют базальные покрытосеменные, магнолииды, эвдикоты и однодольные (Simpson 2019; Mauseth 2017). Этот процесс уточнения филогении продолжается.

6.6 Значение систематики для агрономии

Знание систематики необходимо для:

Идентификации сорных, культурных и кормовых растений — правильное определение вида позволяет выбирать эффективные меры борьбы с сорняками и методы возделывания (Bidlack & Jansky 2021).
Сохрания генетических ресурсов — выявление диких родичей культурных растений для селекционных программ (устойчивость к болезням, засухе, засолению) (Серебрякова и др., 2006).
Биологического контроля — знание родственных связей помогает предсказывать, какие виды вредителей или патогенов могут поражать данную культуру (Graham et al. 2014).

Таким образом, систематика растений служит фундаментом для всех ботанических и агрономических дисциплин, обеспечивая единый язык и систему отсчёта для изучения растительного разнообразия (Simpson 2019).

7. Физиологические процессы (физиология растений)

Физиология растений — это наука о жизненных процессах, протекающих в растительном организме: поглощении и превращении веществ и энергии, росте, развитии, размножении и реакциях на внешние воздействия (Evert 2006; Mauseth 2017). В данном разделе приводится краткий обзор основных физиологических процессов; детальное рассмотрение каждого из них составит содержание отдельного блока статей по физиологии растений.

7.1 Фотосинтез

Фотосинтез — ключевой процесс, в ходе которого растения с помощью пигмента хлорофилла и других компонентов фотосинтетической цепи преобразуют энергию солнечного света в химическую энергию органических соединений (Bidlack & Jansky 2021). Суммарное уравнение фотосинтеза:

$${ 6CO_2 + 6H_2O \underrightarrow{хлорофилл, свет} C_6H_{12}O_6 + 6O_2 }$$

Фотосинтез протекает в хлоропластах и включает две фазы:

Световая фаза — протекает в тилакоидных мембранах: свет возбуждает электроны хлорофилла, происходит фотолиз воды с выделением кислорода, синтезируются АТФ и НАДФ·Н (Graham et al. 2014).
Тёмновая фаза (цикл Кальвина) — происходит в строме хлоропластов: с использованием АТФ и НАДФ·Н происходит фиксация углекислого газа и синтез углеводов (Beck 2010).

У многих растений (кукуруза, сахарный тростник, просо) работает С₄-путь фотосинтеза, позволяющий эффективно фиксировать углекислый газ в условиях высоких температур и засухи. У суккулентов и некоторых других растений (кактусы, толстянковые) встречается САМ-фотосинтез (крассулоидный метаболизм), при котором устьица открываются ночью, а фиксация углекислого газа происходит в темноте с последующим использованием днём (Mauseth 2017).

7.2 Дыхание

Дыхание — это совокупность окислительных процессов, в ходе которых органические вещества (прежде всего углеводы) расщепляются до углекислого газа и воды с высвобождением энергии, запасаемой в форме АТФ (Evert 2006). Общее уравнение дыхания обратно уравнению фотосинтеза:

$${ C_6H_{12}O_6 + 6O_2 \rightarrow 6CO_2 + 6H_2О + \text{энергия (АТФ)} }$$

Различают аэробное дыхание (с участием кислорода, протекает в митохондриях, включает гликолиз, цикл Кребса и окислительное фосфорилирование) и анаэробное дыхание (ферментация, происходит в цитоплазме без участия кислорода, даёт значительно меньше АТФ) (Bidlack & Jansky 2021). Дыхание обеспечивает энергией все процессы жизнедеятельности растения — синтез веществ, рост, транспорт, поддержание градиентов ионов и др. (Серебрякова и др., 2006).

7.3 Водный обмен

Водный обмен включает поглощение воды корнями, проведение по ксилеме, транспирацию (испарение листьями) и выделение воды в виде капель (гуттация) (Beck 2010). Основная движущая сила восходящего тока воды — транспирационная тяга, создаваемая испарением воды из устьиц. Кроме того, важную роль играют корневое давление и силы сцепления (когезии) между молекулами воды (Evert 2006). Вода необходима для фотосинтеза, поддержания тургора, транспорта минеральных веществ и охлаждения листьев. Регуляция водного баланса осуществляется через работу устьиц, развитие кутикулы и корневой системы (Mauseth 2017).

7.4 Минеральное питание

Растения поглощают из почвы минеральные вещества в ионной форме (нитраты, фосфаты, калий, кальций, магний, сульфаты, микроэлементы) (Bidlack & Jansky 2021). Основные функции элементов:

Азот — входит в состав аминокислот, нуклеиновых кислот, хлорофилла.
Фосфор — компонент АТФ, нуклеиновых кислот, фосфолипидов.
Калий — регулятор осмотического давления, активатор многих ферментов.
Кальций — компонент клеточной стенки (пектаты кальция), сигнальный ион.
Магний — центральный атом в молекуле хлорофилла.
Сера, железо, марганец, медь, цинк, бор, молибден, хлор — необходимы в меньших количествах как кофакторы ферментов или структурные компоненты (Graham et al. 2014).

У бобовых растений симбиотические азотфиксирующие бактерии (ризобии) превращают молекулярный азот атмосферы в аммиак, доступный растению (Mauseth 2017). Микоризные грибы улучшают поглощение фосфора и воды (Evert 2006).

7.5 Транспорт веществ

Транспорт веществ в растении осуществляется двумя основными путями (Beck 2010):

По ксилеме — восходящий ток воды и растворённых в ней минеральных солей от корней к листьям и другим органам. Скорость движения достигает 1–10 м/ч (Evert 2006).
По флоэме — нисходящий и латеральный транспорт продуктов фотосинтеза (сахарозы, аминокислот, гормонов) от листьев-доноров к акцепторам (меристемы, плоды, запасающие ткани). Скорость движения флоэмного сока составляет 0,5–1,5 м/ч. Транспорт по флоэме объясняется гипотезой потока под давлением (Mauseth 2017).

Кроме того, клетки соединяются между собой через плазмодесмы, образуя симпласт, по которому перемещаются ионы и небольшие молекулы (Evert 2006).

7.6 Рост и развитие

Рост — это необратимое увеличение размеров и массы организма, происходящее за счёт деления и растяжения клеток (Серебрякова и др., 2006). Развитие — качественные изменения структуры и функций, включая дифференцировку клеток, тканей и органов, переход к цветению и плодоношению, старение (Bidlack & Jansky 2021).

Основные этапы онтогенеза растения:

Эмбриогенез (развитие зародыша в семени).
Прорастание семени.
Вегетативный рост (развитие побеговой и корневой систем).
Переход к репродуктивной фазе (закладка генеративных органов).
Цветение, опыление, оплодотворение.
Образование плодов и семян.
Старение и отмирание (Evert 2006; Mauseth 2017).

Рост и развитие регулируются внутренними (генетическими) программами и внешними факторами (свет, температура, влажность, фотопериод). Важную роль играют фитогормоны (см. следующий подраздел).

7.7 Фитогормоны

Фитогормоны — низкомолекулярные органические соединения, вырабатываемые в одних частях растения и транспортируемые в другие, где они регулируют рост, дифференцировку и ответы на стресс (Bidlack & Jansky 2021). Основные группы:

Ауксины — стимулируют растяжение клеток, апикальное доминирование, образование корней, тропизмы (Mauseth 2017).
Цитокинины — индуцируют деление клеток, задерживают старение, стимулируют развитие почек (Beck 2010).
Гиббереллины — вызывают удлинение стеблей, прорастание семян, переход к цветению (Evert 2006).
Абсцизовая кислота (АБК) — ингибирует рост, закрывает устьица при засухе, индуцирует покой семян и почек (Graham et al. 2014).
Этилен — газообразный гормон, ускоряет созревание плодов, старение листьев, опадение органов (абсциссию) (Bidlack & Jansky 2021).
Брассиностероиды — участвуют в делении и растяжении клеток, дифференцировке ксилемы (Mauseth 2017).
Стриголактоны — стимулируют ветвление, участвуют в сигналинге при симбиозе с микоризой и паразитическими растениями (Simpson 2019).

7.8 Значение для агрономии

Понимание физиологических процессов лежит в основе большинства агротехнических приёмов и селекционных программ:

Управление фотосинтезом — через подбор оптимальной площади листьев (индекс листовой поверхности), внесение удобрений и орошение можно повысить продуктивность посевов (Bidlack & Jansky 2021).
Регуляция водного режима — орошение, мульчирование, выбор засухоустойчивых сортов и гибридов снижают потери от засух (Mauseth 2017).
Минеральное питание — расчёт доз и сроков внесения удобрений основан на знании потребностей растений в элементах в разные фазы роста (Evert 2006).
Применение регуляторов роста — ретарданты (например, хлормекват) предотвращают полегание зерновых; гиббереллины используются для получения бессемянных плодов (виноград) и увеличения длины стебля льна-долгунца; цитокинины применяют для задержки старения срезанных цветов и листовых овощей (Beck 2010).
Регуляция цветения и плодоношения — фотопериодический контроль позволяет выращивать культуры в нехарактерных широтах (например, соя северных экотипов); фиторегуляторы синхронизируют созревание плодов (этилен) для механизированной уборки (Graham et al. 2014).
Агрономическая оценка сортов — показатели фотосинтетической активности, дыхания, водного потенциала и гормонального статуса используются в селекции для отбора высокопродуктивных и устойчивых генотипов (Серебрякова и др., 2006).

Таким образом, физиология растений служит научной основой для повышения урожайности, качества продукции и устойчивости культурных растений к неблагоприятным факторам среды (Bidlack & Jansky 2021). Детальное рассмотрение каждого физиологического процесса будет представлено в соответствующем блоке статей по физиологии растений.

8. Факторы среды и экология растений

Экология растений (растительная экология) — это раздел ботаники, изучающий взаимоотношения растительного организма с окружающей средой, а также структуру и динамику растительных сообществ (фитоценозов) (Серебрякова и др., 2006; Graham et al. 2014). В данном разделе рассматриваются основные экологические факторы, действующие на растение, и их значение для роста, развития и продуктивности. Более детальное изложение экологических закономерностей будет представлено в отдельном блоке статей.

8.1 Абиотические факторы

Абиотические факторы — компоненты неживой природы, которые влияют на жизнедеятельность растений (Bidlack & Jansky 2021). К ним относятся свет, температура, вода, воздух, минеральное питание, рельеф и другие физико-химические свойства среды.

Свет

Свет является не только источником энергии для фотосинтеза, но и сигнальным фактором, регулирующим рост, развитие и морфогенез (фотоморфогенез) (Beck 2010). Основные параметры светового режима:

Интенсивность (освещённость) — влияет на интенсивность фотосинтеза. Растения делятся на светолюбивые (гелиофиты) и теневыносливые (сциофиты) (Mauseth 2017).
Спектральный состав — синяя и красная области спектра наиболее важны для фотосинтеза и фотоморфогенеза; дальний красный свет участвует в регуляции прорастания семян через фитохромную систему (Evert 2006).
Фотопериод — продолжительность светового дня определяет переход к цветению у растений короткого дня (хризантемы, соя, рис) и длинного дня (пшеница, ячмень, шпинат) (Bidlack & Jansky 2021).

Температура

Температура влияет на скорость всех биохимических реакций, прорастание семян, рост, цветение и плодоношение (Graham et al. 2014). Каждый вид имеет определённые температурные пределы:

Минимальная температура — ниже которой рост и развитие прекращаются.
Оптимальная температура — при которой процессы идут с максимальной скоростью.
Максимальная температура — выше которой наступают повреждения или гибель (Mauseth 2017).

По отношению к температуре выделяют:

Холодостойкие растения (озимые зерновые, многие многолетние травы) — переносят заморозки и зимние температуры.
Теплолюбивые растения (кукуруза, рис, хлопчатник, томат) — повреждаются даже при слабых заморозках (Evert 2006).
Морозоустойчивые (хвойные, некоторые лиственные) — выдерживают очень низкие температуры (Beck 2010).

Для перехода к цветению многим растениям требуется яровизация — воздействие пониженными положительными температурами в течение определённого периода (Bidlack & Jansky 2021).

Вода

Вода — важнейший фактор, поскольку она составляет до 90% массы травянистых растений и участвует во всех физиологических процессах (Серебрякова и др., 2006). По отношению к водному режиму выделяют экологические группы (Graham et al. 2014):

Гидрофиты — водные растения (кувшинка, рдест, элодея); поглощают воду всей поверхностью тела.
Гидатофиты — полностью погружённые в воду (роголистник, уруть); цветут над водой или под водой.
Гигрофиты — растения избыточно увлажнённых местообитаний (рис, калужница, многие папоротники); имеют слабо развитую кутикулу и часто гидатоды (Mauseth 2017).
Мезофиты — растения умеренного увлажнения (большинство полевых и луговых трав, лиственные деревья); оптимально обеспечены водой.
Ксерофиты — растения засушливых местообитаний (кактусы, саксаул, верблюжья колючка); обладают приспособлениями для экономии воды (толстая кутикула, опушение, редукция листьев, мощная корневая система) (Beck 2010).
Сукуленты — особая группа ксерофитов, запасающих воду в стеблях (кактусы) или листьях (алоэ, агава, очиток) (Evert 2006).

Воздух

Для растений важны газовый состав атмосферы (особенно концентрация CO₂ и O₂), движение воздуха (ветер) и загрязнители (Серебрякова и др., 2006). Углекислый газ — субстрат фотосинтеза; повышение его концентрации может увеличивать продуктивность (удобрение CO₂ в теплицах) (Bidlack & Jansky 2021). Ветер влияет на транспирацию, опыление ветроопыляемых растений, рассеивание семян и плодов, а также может вызывать механические повреждения (Mauseth 2017). Загрязнители воздуха (диоксид серы, озон, оксиды азота, тяжёлые металлы) вызывают повреждения листьев, снижают фотосинтез и рост (Graham et al. 2014).

Почвенные факторы

Почва — источник воды и минеральных элементов. Важнейшие почвенные характеристики (Beck 2010):

Гранулометрический состав (песчаные, суглинистые, глинистые почвы) — определяет водоудерживающую способность и аэрацию.
Реакция почвенного раствора (pH) — влияет на доступность элементов. Большинство культур предпочитают нейтральные или слабокислые почвы (pH 6,0–7,5). На кислых почвах алюминий и марганец становятся токсичны, фосфор малодоступен (Evert 2006).
Солёность — избыток солей (особенно натрия хлорида и сульфатов) вызывает осмотический стресс и специфическую ионную токсичность. Галофиты (солянки, сарсазан, мангровые растения) приспособлены к засолению (Mauseth 2017).
Плодородие — содержание гумуса и элементов минерального питания.

8.2 Биотические факторы

Биотические факторы — влияние на растение других живых организмов: животных (фитофаги, опылители, распространители семян), растений (конкуренция, паразитизм, аллелопатия), грибов, бактерий и вирусов (Graham et al. 2014).

Конкуренция — за свет, воду, минеральные вещества и пространство. Может приводить к элиминации менее приспособленных особей (Bidlack & Jansky 2021).
Фитофагия — поедание вегетативных и генеративных органов животными (насекомыми, клещами, позвоночными). В ответ растения выработали механизмы защиты (колючки, шипы, трихомы, токсичные и отпугивающие вещества — алкалоиды, терпены, фенольные соединения) (Mauseth 2017).
Паразитизм — растения-паразиты (повилика, заразиха, омела) и полупаразиты (погремок, марьянник) получают воду и питательные вещества от растений-хозяев (Beck 2010).
Симбиоз — взаимовыгодные отношения: микориза (симбиоз корней с грибами) улучшает поглощение фосфора и воды; ризобии (азотфиксирующие бактерии) снабжают бобовые растения азотом (Evert 2006).
Аллелопатия — влияние одних растений на другие через выделение химических соединений (например, орех чёрный подавляет рост многих трав; сорные растения выделяют ингибиторы прорастания) (Graham et al. 2014).
Опыление и распространение семян — животные-опылители (насекомые, птицы, летучие мыши) и зоохория (распространение плодов и семян) являются положительными биотическими факторами (Simpson 2019).

8.3 Адаптации растений к среде

В процессе эволюции растения выработали разнообразные адаптации (морфологические, анатомические, физиологические, биохимические), позволяющие выживать в конкретных условиях (Mauseth 2017). Примеры:

Адаптации к засухе (ксерофиты): толстая кутикула, восковой налёт, опушение, устьица в углублениях (криптофоры), мелкие жёсткие листья (склерофиллия), мощная корневая система, С4- или САМ-фотосинтез (Beck 2010).
Адаптации к холоду: накопление антифризных белков, увеличение концентрации сахаров в клеточном соке, покой (семян, почек), опадение листьев у листопадных форм, стелющаяся и подушковидная жизненные формы (Evert 2006).
Адаптации к недостатку света (сциофиты): тонкие листья с большим количеством хлорофилла, увеличенная площадь листовой пластинки, низкая точка компенсации (Bidlack & Jansky 2021).
Адаптации к засолению (галофиты): накопление пролина, бетаина, создание высокого осмотического давления, солевыводящие железки, суккулентность (Mauseth 2017).

8.4 Значение для агрономии

Знание экологических факторов и адаптаций имеет прямое практическое значение для сельского хозяйства:

Выбор культуры и сорта под конкретные почвенно-климатические условия (районирование) — основа получения устойчивых урожаев (Bidlack & Jansky 2021).
Регулирование факторов среды в защищённом грунте (теплицы) и при орошении, внесении удобрений, известковании почв, снегозадержании (Серебрякова и др., 2006).
Управление сорной растительностью — знание экологических особенностей сорняков позволяет применеть севообороты, гербициды и другие меры (Graham et al. 2014).
Борьба с вредителями и болезнями — основана на понимании биотических взаимодействий и использовании устойчивых сортов, биологических методов защиты (севообороты, энтомофаги, микробиологические препараты) (Mauseth 2017).
Сохранение и улучшение почвенного плодородия — через поддержание структуры почвы, севообороты, сидераты, внесение органических удобрений (Beck 2010).
Прогнозирование урожайности — с учётом метеоусловий (температура, осадки) и многолетней динамики (Evert 2006).

Таким образом, экология растений даёт научное обоснование для адаптивного земледелия, повышения продуктивности агроэкосистем и устойчивости растений к неблагоприятным факторам (Bidlack & Jansky 2021). Более подробно экологические закономерности и их агрономическое применение будут раскрыты в соответствующем разделе.

9. Практическое управление растением

Знание закономерностей строения, жизнедеятельности и экологии растительного организма позволяет человеку целенаправленно влиять на рост, развитие и продуктивность растений в агрономических целях. Управление растением — это комплекс мероприятий, включающий регулирование факторов среды, применение агротехнических приёмов, использование регуляторов роста, а также селекцию и биотехнологию (Bidlack & Jansky 2021; Mauseth 2017). Каждый из этих подходов опирается на фундаментальные принципы, изложенные в предыдущих разделах.

9.1 Регулирование факторов среды

Поскольку растение является целостной саморегулирующейся системой (раздел 4), изменение условий его обитания непосредственно сказывается на физиологических процессах (раздел 7) и, в конечном счёте, на урожайности (Серебрякова и др., 2006).

Свет — в защищённом грунте (теплицах) используют досвечивание для продления фотопериода (у длиннодневных культур) или, напротив, затемнение для индукции цветения короткодневных растений (Graham et al. 2014). Регулирование спектрального состава (светодиодные фитосветильники с преобладанием синей и красной областей) позволяет оптимизировать фотосинтез и морфогенез (Beck 2010).
Температура — поддерживание оптимальных температур в теплицах; применение укрывных материалов, мульчирование, снегозадержание для защиты от заморозков; яровизация семян и проростков для ускорения цветения (Evert 2006).
Вода — орошение (полив, капельное орошение, дождевание) и мелиорация (осушение переувлажнённых земель) позволяют поддерживать водный режим в пределах, близких к оптимальному для данной культуры (Bidlack & Jansky 2021). Регулирование влажности воздуха в теплицах снижает риск грибных заболеваний (Mauseth 2017).
Минеральное питание — внесение удобрений (азотных, фосфорных, калийных, микроудобрений) на основе почвенной диагностики и анализа растительных тканей. Известкование кислых почв и гипсование солонцов улучшают доступность элементов (Серебрякова и др., 2006).
Газовый состав — в теплицах применяют подачу углекислого газа (углекислотную подкормку) для повышения интенсивности фотосинтеза, особенно в утренние часы (Graham et al. 2014).

9.2 Агротехнические приёмы

Агротехника использует знание морфологии (раздел 5) и модульной организации (раздел 4) для управления ростом и развитием растений:

Формирование кроны и обрезка плодовых деревьев и ягодных кустарников — удаление верхушек побегов (пинцировка) нарушает апикальное доминирование, стимулирует развитие боковых почек и закладку плодовых веточек (Evert 2006).
Прищипка (пикировка) — удаление точки роста главного побега у овощных и декоративных культур для усиления кущения и получения более компактного растения (Mauseth 2017).
Нормирование завязей — удаление части цветков или завязей у плодовых культур (виноград, томат, арбуз) для получения более крупных плодов и улучшения их качества (Beck 2010).
Сроки посева и густота стояния — изменение фотопериодической и температурной чувствительности через манипуляции с датой посева позволяет избегать неблагоприятных условий (засуха, заморозки) и синхронизировать цветение и созревание (Bidlack & Jansky 2021).
Севообороты и сидераты — чередование культур и посев растений на зелёное удобрение способствуют сохранению почвенного плодородия, подавлению сорняков и снижению накопления патогенов (Graham et al. 2014).

9.3 Применение регуляторов роста

Фитогормоны и их синтетические аналоги (регуляторы роста) позволяют направленно воздействовать на физиологические процессы (раздел 7.7) (Bidlack & Jansky 2021).

Ауксины — синтетические ауксины (2,4-Д, НУК, ИМК) используют для укоренения черенков, предотвращения опадения завязей (опрыскивание томатов, яблони), а также в качестве гербицидов (2,4-Д для уничтожения двудольных сорняков на злаковых посевах) (Evert 2006).
Гиббереллины — применяют для увеличения размера плодов (виноград, цитрусовые), получения бессемянных плодов (партенокарпия), ускорения прорастания семян и яровизации клубней картофеля (Mauseth 2017).
Цитокинины — используют для задержки старения срезанных цветов и листовых овощей, стимуляции ветвления и пробуждения спящих почек (Beck 2010).
Ретарданты (ингибиторы роста) — хлормекват, паклобутразол, тебуконазол уменьшают длину междоузлий, предотвращают полегание зерновых, улучшают качество газонов и рассады (Bidlack & Jansky 2021).
Этилен и его доноры (этефон) — используют для синхронного созревания плодов (томаты, бананы, цитрусовые), облегчения механизированной уборки, а также для дефолиации (удаление листьев перед уборкой хлопчатника) (Graham et al. 2014).
Абсцизовая кислота (АБК) и её аналоги — в эксперименте применяют для закрывания устьиц и повышения засухоустойчивости; в сельском хозяйстве пока ограниченно из-за высокой стоимости (Mauseth 2017).

9.4 Селекция и биотехнология

Управление растением на генетическом уровне — наиболее фундаментальный способ изменения его свойств (Simpson 2019).

Классическая селекция — отбор и гибридизация позволяют создавать сорта с улучшенной урожайностью, устойчивостью к болезням, вредителям и стрессовым факторам (засухо-, соле-, холодостойкость) (Bidlack & Jansky 2021). Использование диких родичей культурных растений (раздел 6) расширяет генетическое разнообразие.
Маркер-ориентированная селекция (MAS) — ускоряет отбор генотипов с целевыми аллелями без длительного фенотипирования (Evert 2006).
Полиплоидия — получение тетраплоидных и других полиплоидных форм (например, тритикале — гибрид пшеницы и ржи) часто даёт более крупные плоды и семена, повышенную продуктивность (Beck 2010).
Генная инженерия — позволяет переносить гены между неродственными организмами. Трансгенные растения (ГМ-растения) устойчивы к гербицидам (соя, кукуруза, рапс), насекомым-вредителям (Bt-кукуруза, Bt-хлопчатник), вирусам (папайя, кабачок) (Graham et al. 2014). Также ведутся работы по созданию растений с улучшенным пищевым составом («золотой рис» с β-каротином) (Mauseth 2017).
Редактирование генома (CRISPR/Cas9) — позволяет вносить точечные изменения в собственные гены растения, минуя введение чужеродной ДНК, что может ускорить выведение новых сортов и снизить регуляторные барьеры (Simpson 2019).
Клеточные технологии — культура тканей in vitro, микроклональное размножение и получение безвирусного посадочного материала основаны на принципе тотипотентности (раздел 2.1) (Evert 2006).

9.5 Интегрированное управление и мониторинг

Современное растениеводство стремится к интегрированному управлению (integrated crop management), которое сочетает все перечисленные подходы с учётом экономических и экологических ограничений (Bidlack & Jansky 2021).

Точное земледелие — использование спутниковой навигации, датчиков состояния растений, карт урожайности для дифференцированного внесения удобрений, полива и обработок (Серебрякова и др., 2006).
Диагностика состояния растений — по показателям фотосинтеза (флуоресценция хлорофилла), водного потенциала, содержания пигментов, активности ферментов и фитогормонов позволяет своевременно корректировать агротехнику (Graham et al. 2014).
Прогнозные модели — на основе знаний физиологии и экологии (разделы 7 и 8) разрабатываются компьютерные модели роста и продуктивности, которые помогают принимать решения о сроках сева, полива, уборки и защиты растений (Mauseth 2017).

Таким образом, практическое управление растением опирается на все аспекты современной ботанической науки — от молекулярной биологии до агроэкологии. Интеграция этих знаний позволяет устойчиво повышать продуктивность сельскохозяйственных культур, улучшать качество продукции и снижать негативное воздействие на окружающую среду (Bidlack & Jansky 2021; Beck 2010).

Список источников

Beck, C.B. (2010) An Introduction to Plant Structure and Development: Plant Anatomy for the Twenty-First Century. 2nd edn. Cambridge: Cambridge University Press, 441 pp.
Bidlack, J.E. & Jansky, S.H. (2021) Stern’s Introductory Plant Biology. 15th edn. New York: McGraw-Hill Education, 500 pp.
Evert, R.F. (2006) Esau’s Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body – Their Structure, Function, and Development. 3rd edn. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, 601 pp.
Graham, L.E., Graham, J.M. & Wilcox, L.W. (2014) Plant Biology. 2nd edn. Harlow: Pearson Education, 600 pp.
Mauseth, J.D. (2017) Botany: An Introduction to Plant Biology. 6th edn. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning, 700 pp.
Raven, P.H., Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. (2005) Biology of Plants. 7th edn. New York: W.H. Freeman and Company, 686 pp.
Simpson, M.G. (2019) Plant Systematics. 3rd edn. Amsterdam: Academic Press (Elsevier), 700 pp.
Серебрякова, Т.И., Воронин, Н.С., Еленевский, А.Г., Батыгина, Т.Б., Шорина, Н.И. & Савиных, Н.П. (2006) Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений. Москва: ИКЦ «Академкнига», 543 с.
Яковлев, Г.П., Челомбитько, В.А. & Дорофеев, В.И. (2004) Ботаника. Санкт-Петербург: СпецЛит, 350 с. (В тексте цитируется как Яковлев и др., 2004).