Типы онтогенеза и жизненные стратегии

Однолетники (аннуалы) — растения, которые проходят полный онтогенез от семени до семени в течение одного вегетационного сезона (нескольких месяцев или даже недель). После плодоношения всё растение отмирает. Характерный признак — монокарпия (однократное цветение и плодоношение в жизни) (Яковлев и др. 2005).

В зависимости от времени цветения и требований к фотопериоду среди однолетников выделяют:

Большинство полевых культур и сорняков — однолетники. Их агротехника направлена на создание оптимальных условий для роста в течение одного сезона и предотвращение обсеменения сорных однолетников (Gatsuk et al. 1980).

Двулетники (биенны) — растения, онтогенез которых занимает два вегетационных сезона. В первый год они образуют розетку листьев, накапливают запасные вещества в корне (морковь, свёкла) или в стебле (капуста, петрушка корневая). На второй год (после яровизации) из почек возобновления вырастают цветоносные побеги, растение цветёт, плодоносит и затем отмирает (Stern 2021; Raven et al. 2005).

Таким образом, двулетники — также монокарпики, но их вегетативная фаза растянута на два сезона. В сельском хозяйстве их часто возделывают как однолетники (например, корнеплоды убирают на первом году, не давая им зацвести), а семена получают с маточников, пересаженных на второй год.

Многолетники — растения, живущие более двух лет и способные цвести и плодоносить многократно в течение жизни (поликарпические многолетники) (Gatsuk et al. 1980). Исключение составляют так называемые монокарпические многолетники, которые цветут и плодоносят только один раз в конце жизни (например, некоторые виды бамбука, агавы, пальмы). У них многолетняя вегетативная фаза сменяется однократным генеративным развитием и гибелью (Яковлев и др. 2005).

По характеру перезимовывающих органов и побеговой системы среди многолетников выделяют:

Для агронома многолетние травы — основа кормовых угодий (клевер, люцерна, тимофеевка), а также многие плодовые и ягодные культуры. Понимание их онтогенеза позволяет правильно организовать систему использования и обновления травостоев, обрезку и омоложение садов.

Длительность жизни растений тесно связана с экологической стратегией (CSR-теория, см. главу 4). Однолетники — типичные рудералы (R-стратеги) или стресс-толеранты (S-стратеги) в крайних условиях, тогда как многолетники чаще являются конкурентами (C-стратеги) (Mauseth 2017; Raven et al. 2005).

С физиологической точки зрения переход к цветению у однолетников и двулетников часто контролируется фотопериодической реакцией и яровизацией (Mauseth 2017). У многолетних деревьев существует длительный ювенильный (виргинильный) период — например, у ясеня обыкновенного первое цветение наступает только в 20-30 лет (Gatsuk et al. 1980). Этот период необходим для формирования мощной кроны и корневой системы.

Для агронома важно знать, что:

В следующем подразделе мы рассмотрим классификацию по характеру нарастания — моноцентрическому, акропетальному и полицентрическому типам, которые определяют архитектуру растения и его способность к вегетативному разрастанию.

Моноцентрический тип характеризуется тем, что на протяжении всего онтогенеза сохраняется главный побег, возникший из зародыша. Побеговая система представляет собой единый центр («моноцентр»). Боковые побеги (ветви) никогда не достигают мощности главной оси и не замещают её (Gatsuk et al. 1980).

Этот тип свойствен большинству деревьев (особенно хвойным — ель, сосна, пихта), а также некоторым стержнекорневым травянистым растениям (люпин, клевер луговой, одуванчик). У деревьев главный ствол формируется моноподиально и сохраняет верхушечную почку в течение многих лет (Серебрякова и др. 2006).

У моноцентрических растений в старости обычно не происходит распада особи на части; они отмирают целиком. Вегетативное размножение для них нехарактерно или выражено слабо (исключение — образование корневых отпрысков у некоторых деревьев, например у осины). Сохранение главного побега обеспечивает большую продолжительность жизни и высокую конкурентную способность (Gatsuk et al. 1980).

Акропетальный тип (от греч. ἄκρος — вершина и πέτομαι — стремиться) — это тип нарастания, при котором побеговая система формируется за счёт последовательного отмирания нижних частей и нарастания вверх за счёт новых генераций побегов. Термин предложен для злаков и других растений с вставочным ростом (Серебрякова и др. 2006).

У злаков (пшеница, рожь, тимофеевка) главный побег удлиняется благодаря интеркалярным меристемам у оснований междоузлий. Нижние части побега со временем отмирают, а верхние продолжают рост. Кущение (образование боковых побегов) идёт от узлов в основании побега, поэтому в целом дерновина или куст остаётся «подтянутым» к поверхности почвы (Gatsuk et al. 1980; Серебрякова и др. 2006).

Акропетальный тип часто сочетается с полицентрическими чертами, особенно у рыхлокустовых злаков. Однако в чистом виде он описывает динамику нарастания, при которой растение как бы «шагает» по субстрату, оставляя позади отмершие части.

Полицентрический тип — наиболее сложный и интересный с точки зрения вегетативного размножения. Он характеризуется тем, что в онтогенезе исходный побег (из семени) рано или поздно распадается на несколько более или менее самостоятельных частей — партикул, каждая из которых имеет свой центр нарастания («полицентр»). В результате формируется клон, который может занимать большую площадь (Gatsuk et al. 1980).

Полицентрический тип свойствен многим многолетним травам: длиннокорневищным (пырей ползучий, сныть, мать-и-мачеха), столонообразующим (земляника, живучка ползучая), корнеотпрысковым (осот жёлтый, вьюнок полевой), а также некоторым кустарникам, образующим корневые отпрыски (малина, сирень) (Gatsuk et al. 1980; Серебрякова и др. 2006).

Процесс распада особи на партикулы называется партикуляцией. Он может происходить как в первой половине онтогенеза (у активных вегетативно-подвижных видов), так и в конце (у стареющих кустарников и некоторых трав). После партикуляции филиальные (дочерние) особи часто омолаживаются — то есть приобретают черты более ранних возрастных состояний (Gatsuk et al. 1980).

Классификация по характеру нарастания тесно связана с жизненными стратегиями:

Для агронома понимание типа нарастания критически важно для борьбы с многолетними сорняками:

Таким образом, знание онтогенетической формы позволяет не просто определить вид сорняка, но и выбрать оптимальную стратегию его подавления. Детальное описание возрастных стадий и процессов партикуляции приведено в отдельной статье.

Классическими примерами растений с простым сексуальным онтогенезом являются:

Из многолетних растений простой сексуальный онтогенез характерен для многих деревьев с моноцентрической формой роста, особенно для хвойных (ель, сосна, пихта), которые не образуют корневых отпрысков. Однако у них возможно семенное возобновление, а вегетативное размножение (например, отводками) в природе встречается редко и не является основным (Gatsuk et al. 1980; Серебрякова и др. 2006).

Знание того, что культура или сорняк имеют простой онтогенез, определяет стратегию управления ими:

В противоположность этому, сложный (вегетативно-подвижный) онтогенез (рассматриваемый в следующем подразделе) создаёт гораздо больше проблем для агронома, так как такие растения способны к активному клональному разрастанию и регенерации из мелких фрагментов корневищ или корней.

Центральный процесс сложного онтогенеза — партикуляция (от лат. particula — частица). Это естественный распад материнской особи на несколько более или менее самостоятельных частей — партикул, каждая из которых обладает собственной корневой системой и побегами (Gatsuk et al. 1980; Серебрякова и др. 2006).

Партикуляция может происходить:

Партикулы часто бывают омоложены — то есть их возрастное состояние соответствует более ранним стадиям онтогенеза (виргинильным, а не сенильным), что обеспечивает клону высокую жизнеспособность (Gatsuk et al. 1980).

Gatsuk и соавторы (1980) выделяют три варианта сложного онтогенеза у поликарпических растений:

Клевер ползучий (белый) (Trifolium repens). Типичный вегетативно-подвижный многолетник. Укореняющиеся ползучие побеги (столоны) дают начало новым партикулам, которые быстро отделяются. В травостое клевер белый может существовать неопределённо долго за счёт вегетативного разрастания, даже если семенное возобновление слабое (Gatsuk et al. 1980; Серебрякова и др. 2006).

Картофель (Solanum tuberosum). Клубни — видоизменённые побеги, несущие почки («глазки»). Они служат органами вегетативного размножения и переживания неблагоприятного периода. В природе (в Центральной Америке) дикий картофель также образует клубни, что позволяет клону сохраняться из года в год. Семенное размножение используется селекционерами, но в товарном производстве применяют вегетативное (клубнями) (Яковлев и др. 2005).

Пырей ползучий (Elytrigia repens). Один из самых злостных корневищных сорняков. Его длинные шнуровидные корневища несут множество почек. Даже небольшой фрагмент корневища (2-3 см) с почкой способен дать начало новому растению (Gatsuk et al. 1980). При вспашке корневища разрезаются на части, каждая из которых прорастает — именно поэтому простая перепашка поля не уничтожает пырей, а, наоборот, способствует его размножению.

Сложный вегетативно-подвижный онтогенез создаёт серьёзные проблемы в сельском хозяйстве, но также и открывает возможности для вегетативного размножения культур.

Проблемы (сорные растения):

Возможности (культурные растения):

Таким образом, знание типа онтогенеза (простой vs. сложный) является основой для выбора стратегии управления как культурными, так и сорными растениями в агроценозах. Детальные механизмы партикуляции и её регуляция описываются в отдельной статье.

Растения-конкуренты характеризуются следующими чертами (Grime 1979, цит. по Stern 2021; Mauseth 2017):

Знание того, что вид относится к C-стратегам, позволяет прогнозировать его поведение в агроценозе:

В следующих подразделах мы рассмотрим рудералы (R-стратеги) и стресс-толеранты (S-стратеги), а также их вторичные сочетания.

В соответствии с CSR-теорией (Grime 1979, цит. по Mauseth 2017; Raven et al. 2005), рудералы характеризуются:

Классические рудералы — типичные сорняки нарушенных местообитаний:

Рудералы обычно имеют простой (сексуальный) онтогенез (см. 3.1). Их стратегия направлена на максимально быстрое завершение жизненного цикла при минимальных вложениях в вегетативную структуру. Они часто обладают фотопериодической нейтральностью или слабой зависимостью от фотопериода, что позволяет им цвести при любой длине дня (Raven et al. 2005).

У рудералов часто выражена гетерокарпия или гетероспермия — образование семян разного типа. Например, у мари белой формируются три типа семян: крупные, прорастающие сразу; мелкие, с длительным покоем; и средние. Это обеспечивает страховую стратегию в условиях непредсказуемых нарушений (Серебрякова и др. 2006; Zotz et al. 2011).

Рудералы — основная группа сорных растений на пахотных землях. Их особенности диктуют специальные приёмы борьбы:

В следующем подразделе мы рассмотрим третью первичную стратегию — стресс-толеранты (S-стратеги), а также переходные типы (C-R, C-S, S-R), которые наиболее часто встречаются в агроценозах.

Характерные черты стресс-толерантных видов (Grime 1979, цит. по Stern 2021; Gatsuk et al. 1980):

Среди культурных растений чистые S-стратеги практически отсутствуют, так как селекция направлена на высокую продуктивность, что противоречит медленному росту и толерантности. Однако некоторые кормовые травы, возделываемые на бедных почвах, близки к S-стратегам (например, овсяница красная — Festuca rubra, райграс пастбищный — Lolium perenne в условиях низкого азотного фона).

C-R-стратеги сочетают высокую скорость роста и конкурентную способность при умеренном стрессе с быстрой семенной продуктивностью. Это типичные культурные растения и сорняки на богатых, но регулярно нарушаемых почвах.

Примеры: озимая пшеница, кукуруза, ячмень, а также такие сорняки, как марь белая (Chenopodium album), щирица (Amaranthus spp.). Внесение удобрений и орошение усиливают у них конкурентные черты, а механические обработки — рудеральные (способность быстро обсеменяться и восстанавливаться после повреждений).

C-S-стратеги — это многолетние растения, способные доминировать в условиях постоянного, но не очень сильного стресса (например, умеренный дефицит азота, периодическое подтопление, полутень). Они растут медленнее чистых конкурентов, но зато вытесняют их при стрессовых факторах.

Примеры: многие лесные многолетние травы (сныть обыкновенная — Aegopodium podagraria, копытень — Asarum europaeum), злаки и бобовые на малоплодородных почвах (люцерна синегибридная при низком уровне азота — C-S, а не C). В агроценозах C-S-стратеги часто становятся проблемой на залежах и пастбищах без удобрений.

S-R-стратеги — парадоксальное сочетание: они растут в стрессовых условиях (бедные почвы, засуха), но при этом быстро размножаются семенами и не вкладывают средства в многолетние структуры. Это однолетние или малолетние растения экстремальных местообитаний (пионеры на песчаных отвалах, в трещинах скал, на солонцах).

Примеры: эфемеры пустынь и полупустынь; такие сорняки, как ярутка полевая (Thlaspi arvense), редька дикая (Raphanus raphanistrum) на бедных почвах; виды солеустойчивых рудералов — сведа (Suaeda spp.), солянка (Salsola tragus). S-R-стратеги — самый редкий тип.

Понимание вторичных стратегий позволяет точнее прогнозировать реакцию растений на изменения агротехники и правильно подбирать мероприятия по борьбе с сорняками (например, на бедных почвах эффективнее провокационные методы, истощающие банк семян S-R-сорняков, а на плодородных — агротехника, подавляющая C-R-сорняки за счёт конкурентных культур).

Индетерминантный тип роста (от лат. in — не и determinare — определять, ограничивать) — это рост, при котором главный побег (и часто боковые побеги) никогда не заканчивается соцветием или цветком. Апикальная меристема сохраняется на протяжении всей вегетации, постоянно образуя новые листья и пасынки. Растение может расти неограниченно долго (в благоприятных условиях).

Детерминантный тип роста (от лат. determinare — ограничивать) — это рост, при котором главный побег заканчивается соцветием или цветком. После этого рост главного побега в длину прекращается. Вегетативное нарастание продолжается за счёт боковых побегов, но они также могут быть ограничены (Stern 2021; Raven et al. 2005).

У бобовых (соя, горох, фасоль, люпин):

У томата (Solanum lycopersicum):

У фасоли (Phaseolus vulgaris) различают кущовые (детерминантные) и вьющиеся (индетерминантные) формы, что также определяет способ выращивания и сроки созревания.

Сроки созревания: детерминантные сорта, как правило, более скороспелые, так как переход к цветению и плодообразованию происходит быстрее. Индетерминантные сорта дают урожай позже, но могут формировать его дольше.

Дружность созревания: детерминантные формы созревают более дружно, что упрощает механизированную уборку (особенно для сои, гороха, томатов).

Агротехника: для индетерминантных сортов сои иногда требуется десикация (подсушивание) для ускорения созревания. Для томатов индетерминантного типа необходимы шпалеры и формировка (Mauseth 2017).

Селекционное значение: переход от индетерминантного к детерминантному типу часто контролируется одним или немногими генами, что позволяет сравнительно легко создавать сорта с нужной архитектурой (например, ген dt1 у сои, гены sp (self-pruning) у томата) (Stern 2021).

Детерминантный рост связан с более ранним переключением апикальной меристемы из вегетативного состояния в генеративное. Это переключение регулируется гормональными факторами (особенно гиббереллинами и флоригеном) и генетически контролируется. У детерминантных форм экспрессия генов цветения происходит раньше и при меньших размерах растения. У индетерминантных форм сохраняется длительный вегетативный рост, что выгодно в условиях, когда требуется большая вегетативная масса (например, для силоса) или когда риск ранних заморозков мал.

Для агронома выбор между детерминантными и индетерминантными сортами — это компромисс между скороспелостью и дружностью уборки, с одной стороны, и потенциальной продуктивностью и адаптивностью к длинному сезону — с другой. В условиях Нечерноземья и Сибири предпочтительны детерминантные формы, тогда как в южных регионах можно успешно возделывать индетерминантные сорта, обеспечивающие более высокий суммарный урожай (Raven et al. 2005).

В следующем подразделе мы рассмотрим фотопериодическую реакцию — ещё один важнейший онтогенетический признак, определяющий приспособленность культур к разным широтам.

В зависимости от того, при какой длине дня наступает цветение, выделяют три основные группы (Raven et al. 2005; Stern 2021):

Восприятие фотопериода осуществляется листьями, а не апикальной меристемой. В листьях под контролем фитохрома (и криптохромов) и циркадных ритмов синтезируется белок FT (Florigen), который транспортируется по флоэме в апикальную меристему и инициирует переход к цветению (Mauseth 2017; Poethig 2013). Ключевую роль играет длина тёмного периода: КД-растения цветут только тогда, когда ночь превышает критическую длину; ДД-растения, наоборот, требуют короткой ночи. Одиночный красный световой импульс в середине длинной ночи может прервать тёмный период и воспрепятствовать цветению у КД-растений, но простимулировать его у ДД-растений (Raven et al. 2005).

Выбор сортов по фотопериодической чувствительности. При продвижении культуры в новые широты необходимо учитывать её фотопериодический тип. Например, южные (короткодневные) сорта сои при выращивании на севере могут не зацвести до заморозков или зацветут очень поздно, тогда как северные (слабочувствительные или нейтральные) сорта успешно вызревают (Raven et al. 2005).

Управление сроками цветения. В защищённом грунте (теплицы) регулированием освещения можно смещать цветение у КД культур (хризантемы, земляники ремонтантной) или, наоборот, задерживать его для получения более мощной вегетативной массы (например, у салата, шпината – ДД-растения, которые при длинном дне быстро стрелкуются).

Селекция на фотопериодическую нейтральность. Большинство современных сортов основных сельскохозяйственных культур (пшеница, ячмень, рис, кукуруза) являются нейтральными или слабочувствительными, что позволяет возделывать их в широком диапазоне широт (Raven et al. 2005). Однако в некоторых случаях (например, для производства зелёной массы люпина или клевера) сохраняется длиннодневная реакция, что надо учитывать при выборе сроков посева.

Яровые формы — проходят полный цикл развития от семени до семени за один вегетационный сезон. Для перехода к цветению им не требуется воздействие пониженных температур; они зацветают при весенне-летних температурах и длинном дне (для ДД-форм) или длинном дне+ (Raven et al. 2005).

Озимые формы — для того чтобы зацвести, они должны пройти стадию яровизации — воздействие пониженными положительными температурами (обычно 0…+8 °C) в течение нескольких недель (Mauseth 2017; Stern 2021). В природе это происходит зимой. Если озимые посеять весной, они не зацветут в тот же год, а продолжат вегетативный рост. Поэтому их сеют осенью; после зимней яровизации они трогаются в рост весной и зацветают летом.

Яровизация воспринимается апикальной меристемой (а не листьями, как фотопериод). Под действием холода в меристеме подавляется экспрессия гена-репрессора цветения FLC (у арабидопсиса и родственных видов), что делает возможной активацию флоригена в благоприятных условиях (Mauseth 2017; Poethig 2013). После яровизации растения становятся способными к цветению при длинном дне (для типичных озимых злаков) или при нейтральном фотопериоде. Существуют также озимые формы двулетников (капуста, морковь, свёкла), у которых яровизация также необходима, но цветение наступает на второй год вегетации (Stern 2021).

Сроки сева. Озимые сеют осенью (в средней полосе России — август–сентябрь), чтобы они успели укорениться и раскуститься до наступления холодов, а затем перезимовать. Яровые — ранней весной.

Зимостойкость. Озимые формы проходят закалку осенью и приобретают устойчивость к морозам. Яровые формы такой способностью не обладают; их можно сеять только весной, и они не выдерживают зимних температур (Raven et al. 2005).

Селекция. Существуют переходные (двуручки) формы, которые могут давать урожай как при осеннем, так и при весеннем посеве. Их создание позволяет расширить ареал возделывания и более гибко планировать посевные площади.

Практические приёмы. В ряде случаев (например, при выращивании озимой пшеницы в Сибири) важно точно рассчитать сроки сева, чтобы растения прошли яровизацию, но не вымерзли. При слишком раннем севе они могут перерасти и снизить зимостойкость; при слишком позднем — не успеть раскуститься и вымерзнуть (Stern 2021).

Взаимосвязь яровизации и фотопериодизма демонстрирует пример озимой ржи: ей необходима яровизация, но после её прохождения цветение наступает только при длинном дне. Таким образом, растения используют два последовательных сигнала: сначала холод (зима), затем длинный день (весна–лето), что гарантирует цветение в оптимальное время (Mauseth 2017).

Для агронома знание фотопериодической реакции и принадлежности к яровой или озимой форме — основа разработки сортовой агротехники, выбора сроков посева и предшественников в севообороте. В следующем разделе мы рассмотрим, как онтогенез и жизненные стратегии связаны с продукционным процессом — формированием урожая и распределением ассимилятов в растении.

Простой (сексуальный) онтогенез (свекла, подсолнечник, морковь, однолетние бобовые) — характеризуется, как правило, стержневой корневой системой. Главный корень, развившийся из зародышевого корешка, проникает глубоко в почву и функционирует всю жизнь. Боковые корни отходят от него, но главный корень остаётся доминирующим. Такая система обеспечивает растению доступ к влаге из глубоких горизонтов, что важно в засушливых условиях (Evert 2006; Gatsuk et al. 1980). Однако у многих культур (например, у подсолнечника) при интенсивном азотном питании и орошении стержневая система может ослабевать, уступая место мочковатой (Серебрякова и др. 2006).

Сложный (вегетативно-подвижный) онтогенез (клевер ползучий, картофель, пырей ползучий) — характеризуется мочковатой корневой системой, состоящей из придаточных корней, отходящих от узлов побегов (корневищ, столонов, клубней). Главный корень, если и развивается, то отмирает рано. Такая система обеспечивает быстрое освоение верхнего, самого плодородного слоя почвы, но делает растение зависимым от поверхностного увлажнения (Gatsuk et al. 1980; Серебрякова и др. 2006).

Конкуренты (C-стратеги) — обычно формируют мощную, глубоко проникающую и сильно ветвящуюся корневую систему, что позволяет им перехватывать ресурсы у соседей. У деревьев-конкурентов (дуб, бук) корни могут уходить на 5-10 м и более (Raven et al. 2005).

Рудералы (R-стратеги) — имеют поверхностную, но быстрорастущую корневую систему, часто мочковатую. Они эффективно используют кратковременные ресурсы, но не выдерживают засухи и уплотнения почвы (Mauseth 2017).

Стресс-толеранты (S-стратеги) — корневые системы часто микоризные (особенно у вересковых, орхидных), что повышает поглощение из бедных почв. У многих S-стратегов (осоки, вереск) корни многолетние, жесткие, медленно растущие (Серебрякова и др. 2006).

При возделывании зерновых и пропашных культур знание типа корневой системы позволяет правильно выбирать глубину и способ основной обработки почвы. Например, для культур со стержневой системой (подсолнечник, свёкла) требуется более глубокая вспашка или рыхление для устранения плужной подошвы.

При борьбе с корневищными сорняками (сложный онтогенез) эффективно метод истощения — многократная подрезка корневищ на небольшую глубину, что стимулирует пробуждение почек и расходование запасных веществ (Gatsuk et al. 1980).

Стержнекорневые многолетние сорняки (одуванчик, полынь) легче уничтожить глубокой подрезкой главного корня ниже корневой шейки (Серебрякова и др. 2006).

Однолетники (монокарпики) — аллокация сильно смещена в сторону генеративных органов после перехода к цветению. Большая часть ассимилятов направляется в семена, вегетативные органы стареют и отмирают. У злаков (пшеница, ячмень) коэффициент хозяйственной эффективности (отношение массы зерна к общей надземной массе) может достигать 0,4-0,5 (Stern 2021).

Многолетники (поликарпики) — ассимиляты направляются как на вегетативный рост (особенно у деревьев и кустарников), так и на формирование плодов и семян. При этом большая часть углерода депонируется в многолетних тканях (ствол, корни, корневища). У плодовых культур (яблоня, груша) существует периодичность плодоношения, связанная с чередованием лет с высоким и низким уровнем аллокации в генеративные органы (Raven et al. 2005).

Рудералы (R-стратеги) — максимальная аллокация в семена. Вегетативная масса минимальна. Это обеспечивает быстрое размножение и заполнение нарушенных мест.

Конкуренты (C-стратеги) — значительная часть ассимилятов идёт на построение мощных вегетативных структур (ствол, ветви, листовой полог), что позволяет захватывать пространство и свет. Аллокация в семена ниже, чем у рудералов.

Стресс-толеранты (S-стратеги) — ассимиляты преимущественно депонируются в многолетних запасающих органах (корневища, древесина), а рост в высоту и семенная продуктивность ограничены (Grime 1979, цит. по Raven et al. 2005; Gatsuk et al. 1980).

Для получения высокого урожая зерна (пшеница, рис, кукуруза) необходимо управлять аллокацией в пользу колоса или початка. Этому способствуют: оптимальная густота стояния, азотные подкормки в фазу выхода в трубку – колошения, а также использование детерминантных сортов (Stern 2021).

У кормовых трав (клевер, люцерна, тимофеевка) важно, чтобы аллокация шла в листовую массу, а не в стебли. Для этого применяют своевременное скашивание в фазу бутонизации – начала цветения (Серебрякова и др. 2006).

У плодовых культур регулируют аллокацию с помощью обрезки (омолаживание, формирование кроны), нормирования завязи (прореживание) и подкормок. Обрезка стимулирует вегетативный рост, а ограничение завязи усиливает аллокацию в оставшиеся плоды (Raven et al. 2005).

Рудералы (R-стратеги) — обладают высокой «жадностью» к удобрениям (особенно к азоту). При внесении азота они резко увеличивают вегетативную массу, но часто в ущерб аллокации в плоды (жирование). Это свойство используется в селекции сортов интенсивного типа, но также и объясняет высокую конкурентную способность рудеральных сорняков на удобренных полях (Mauseth 2017; Stern 2021). Пример: марь белая, щирица.

Конкуренты (C-стратеги) — также хорошо отзываются на удобрения, особенно на фосфор и калий, но их реакция более сбалансирована: увеличение вегетативной массы не так сильно доминирует над урожаем семян. Типичные C-стратеги (многолетние злаки) дают прибавку урожая на фоне N P K (Серебрякова и др. 2006).

Стресс-толеранты (S-стратеги) — отзывчивость на удобрения слабая или отсутствует. Внесение удобрений на бедных почвах может даже угнетать их за счёт активизации конкурентов. S-стратеги приспособлены к низкому уровню питания, и повышение плодородия часто приводит к их вытеснению (Raven et al. 2005; Gatsuk et al. 1980). Например, вереск на удобренном участке быстро замещается злаками.

Сорта культурных растений, созданные для интенсивных технологий, по своим характеристикам близки к R- или C-R-стратегам: они высокоотзывчивы на удобрения, но требуют защиты от вредителей и болезней, так как их ткани менее устойчивы (Stern 2021).

Для сортов экстенсивного типа (засухоустойчивые, солеустойчивые, низкорослые) характерны черты S- или S-R-стратегов: они слабо отзываются на удобрения, но зато стабильно дают урожай в стрессовых условиях (Raven et al. 2005).

При разработке системы удобрения необходимо учитывать онтогенетическую форму сорняка. Корневищные сорняки (сложный онтогенез, C- или C-R-стратеги) хорошо отзываются на азот, поэтому их подавление требует внесения удобрений в виде локальных подкормок (под культурное растение) и использования гербицидов (Gatsuk et al. 1980).

Знание связи типа онтогенеза и жизненной стратегии с продукционным процессом позволяет агроному: