Ткани растений

Первичные ткани — образуются из первичных меристем (верхушечных, вставочных). Они составляют тело травянистых растений (герб) и молодых органов деревьев. К первичным тканям относятся: эпидерма, первичная кора, первичные ксилема и флоэма (из прокамбия), сердцевина.

Вторичные ткани — возникают из вторичных латеральных меристем (камбия и феллогена). Они характерны для многолетних древесных форм и составляют основную массу стволов, ветвей и старых корней. К вторичным тканям относятся: вторичные ксилема (древесина) и флоэма (луб), перидерма (пробка) (Mauseth, 2017; Raven et al., 2013).

Верхушечные (апикальные) — находятся на кончиках корней и побегов, обеспечивают рост в длину.

Вставочные (интеркалярные) — расположены у оснований междоузлий злаков, обеспечивают быстрый рост стебля «снизу».

Боковые (латеральные) — камбий и феллоген, обеспечивают рост в толщину.

Раневые (травматические) — возникают из живых паренхимных клеток при повреждении, формируют каллус и заживляют раны (Evert, 2006; Mauseth, 2017).

Эпидерма (кожица) — первичная покровная ткань листьев, молодых стеблей и корней (ризодерма). Часто покрыта кутикулой и воском, содержит устьица и трихомы (волоски).

Перидерма (пробка) — вторичная покровная ткань, сменяющая эпидерму на стареющих стеблях и корнях. Состоит из пробкового камбия (феллогена), пробки (феллемы) и феллодермы.

Корка (ритидом) — третичный покровный комплекс, образующийся в результате заложения нескольких последовательных перидерм. Характерна для старых стволов деревьев (Raven et al., 2013; Серебрякова и др., 2006).

Ксилема (древесина) — проводит воду и минеральные соли от корней к листьям (восходящий ток). Основные элементы: трахеиды и сосуды (членики сосудов) — мёртвые клетки с одревесневшими стенками. Также содержит древесную паренхиму и волокна.

Флоэма (луб) — транспортирует органические вещества (ассимиляты) от листьев к корням, плодам, почкам (нисходящий ток). Основные элементы: ситовидные трубки (у покрытосеменных) или ситовидные клетки (у голосеменных) — живые, но безъядерные клетки, а также клетки-спутницы и лубяные волокна (Evert, 2006; Mauseth, 2017).

Колленхима — живая ткань из клеток с неравномерно утолщёнными первичными стенками. Расположена в молодых, растущих органах (под эпидермой стеблей и черешков). Обеспечивает пластичную опору, не мешая росту.

Склеренхима — мёртвая ткань с равномерно утолщёнными, лигнифицированными вторичными стенками. Делится на волокна (длинные, упругие, составляют основу древесины и луба) и склереиды (каменистые клетки, придающие твёрдость скорлупе орехов, косточкам плодов, семенной кожуре) (Серебрякова и др., 2006; Mauseth, 2017).

Ассимиляционная (хлоренхима) — содержит хлоропласты, осуществляет фотосинтез (основная ткань листа — мезофилл).

Запасающая паренхима — накапливает крахмал, белки, масла, воду (клубни, луковицы, семядоли, эндосперм, сердцевина стеблей, корнеплоды).

Воздухоносная (аэренхима) — имеет крупные межклетники, служит для вентиляции подводных органов и придания плавучести.

Водоносная паренхима — содержит крупные вакуоли с слизями, удерживающими воду (суккуленты).

Передаточные клетки — специализированные паренхимные клетки с выростами клеточной стенки (инвагинациями), увеличивающими поверхность плазмалеммы для интенсивного короткодистантного транспорта солей и сахаров (Raven et al., 2013; Evert, 2006).

Покровные ткани: у ксерофитов формируется более мощная кутикула, часто с восковым налётом, многослойная эпидерма, а устьица нередко погружены в углубления (крипты) и снабжены волосками, что уменьшает транспирацию.

Механические ткани: доля склеренхимы (особенно волокон) в стеблях и листьях возрастает, клетки колленхимы становятся толстостеннее. Это увеличивает прочность тканей в условиях водного дефицита, когда тургорное давление падает (Mauseth, 2017).

Проводящие ткани: в условиях засухи формируются более мелкие и толстостенные сосуды (суживается просвет), что снижает риск кавитации (закупорки водяных столбов пузырьками воздуха) ценой уменьшения проводимости. У некоторых видов развиваются дополнительные запасающие паренхимные клетки в ксилеме, служащие резервуарами воды.

Азот (N): избыток азота (особенно аммиачной формы) вызывает буйный рост паренхимных тканей (клетки становятся крупными, тонкостенными). Это приводит к «ожирению» растений — снижению доли механических тканей, полеганию хлебов и повышенной восприимчивости к грибным болезням (Evert, 2006).

Калий (K): участвует в регуляции тургора замыкающих клеток устьиц, а также в активации ферментов синтеза крахмала. При калийном голодании нарушается работа устьичного аппарата, снижается устойчивость склеренхимных волокон (особенно у льна-долгунца и конопли).

Кремний (Si): у злаков отложение аморфного кремнезёма в клеточных стенках эпидермы и механических тканях резко повышает их прочность и устойчивость к вредителям. Кремниевые удобрения используют для укрепления соломины и повышения устойчивости к полеганию (Серебрякова и др., 2006).

Кальций (Ca): необходим для формирования срединных пластинок (пектатов кальция) и клеточных стенок в целом. Дефицит кальция приводит к размягчению тканей, некрозам (вершинная гниль томатов) и нарушению работы камбия.

Высокие температуры: могут разрушать хлоропласты, вызывать денатурацию белков протопласта, приводить к массовой гибели меристематических и паренхимных клеток.

Низкие температуры: вызывают образование льда в межклетниках и, при быстром замораживании, разрушение клеточных мембран. Зимостойкость древесных пород обеспечивается накоплением в паренхимных клетках защитных веществ (сахаров, пролина), а также суберинизацией и одревеснением перидермы (Evert, 2006).

Сосудистые увядания (фузариоз, вертициллёз, бактериальное увядание) — поражают ксилему. Патогены (грибы рода Fusarium, Verticillium, бактерии) заполняют сосуды мицелием или слизью, закупоривают их, выделяют токсины. Визуальный симптом — увядание листьев, несмотря на влажную почву. Диагностика: на поперечном срезе стебля видно потемнение сосудистых пучков.

Ржавчина (грибы Puccinia, Uromyces) — поражает мезофилл листа. Грибница развивается в хлоренхиме, вызывая образование пустул (урединий, телиев), нарушение фотосинтеза и преждевременное отмирание листьев.

Мучнистая роса — поверхностный мицелий проникает в эпидермальные клетки, вызывая их отмирание. Устьица при этом закупориваются.

Сосудистый бактериоз крестоцветных (Xanthomonas campestris) — поражает флоэму, вызывая чёрные некрозы и слизеобразование, что приводит к увяданию и гнили.

Корневые гнили — разрушают покровные ткани корня (ризодерму, перидерму) и кору, нарушая поглощение воды и минерального питания.

Меристемы обеспечивают создание «фабрики» — необходимого количества листьев, корней и генеративных органов. Например, у хлебных злаков продуктивность колоса напрямую связана с активностью интеркалярных меристем, формирующих длинный стебель и крупный колос.

Ассимиляционная паренхима (хлоренхима) листьев и зелёных стеблей обеспечивает поступление фотоассимилятов. Чем больше листовая поверхность и активнее фотосинтез, тем выше потенциальный урожай. Однако избыточное разрастание паренхимы (например, при азотных перекосах) может привести к вытягиванию стеблей и полеганию.

Проводящая система (ксилема и флоэма) должна быть достаточно мощной, чтобы обеспечить восходящий ток воды и нисходящий ток ассимилятов от листьев к запасающим органам (клубням, корнеплодам, зерновкам). Узкие сосуды или повреждённая флоэма становятся «бутылочным горлышком», ограничивающим урожайность.

Мукомольные свойства зерна. Зерновка пшеницы или ржи состоит из трёх основных тканевых зон: плодовой и семенной кожуры (твёрдые, богатые клетчаткой, почти не перевариваемые), алейронового слоя (один–два ряда толстостенных паренхимных клеток, содержащих белки, жиры, витамины) и эндосперма (запасающая паренхима, заполненная крахмалом). При помоле муки важно отделить кожуру и алейроновый слой (отруби) от крахмалистого эндосперма. Соотношение этих тканей определяет сортность муки и её хлебопекарные свойства.

Прядомость льна. У льна-долгунца главную продукцию дают лубяные волокна (склеренхима), залегающие в коре стебля. Длина, толщина, форма поперечного сечения и степень одревеснения этих волокон определяют выход и качество пряжи. Селекция на высокое содержание длинных, тонких, эластичных волокон — основа льноводства.

Лёжкость плодов. Плоды яблок, груш, цитрусовых при длительном хранении теряют влагу и поражаются патогенами. Устойчивость к хранению обеспечивается состоянием перидермы: чем толще и качественнее пробковый слой, тем лучше плод защищён. Также важна способность запасающей паренхимы к удержанию воды и активность раневых меристем, которые при микротравмах могут запечатывать повреждённые участки.

Отмершие корневые ткани как источник органики. Корневые системы многолетних трав и сидератов (люцерна, клевер, горчица) пронизывают почву, а после отмирания оставляют в ней миллионы канальцев и пор. Клеточные стенки корней (богатые целлюлозой и лигнином) разлагаются медленно, превращаясь в гумус — стабильное органическое вещество почвы. Чем мощнее корневая паренхима и механические ткани корней, тем больше вклад в плодородие.

Глубина проникновения корней. Она определяется не только генетически, но и устойчивостью проводящих и механических тканей корня к давлению почвы. Уплотнение почвы (плужная подошва) препятствует развитию ксилемы и склеренхимы корня, ограничивая его проникновение вглубь. Сорта с более прочными тканями корней лучше адаптированы к тяжёлым почвам.

Прищипка, чеканка, пасынкование. Удаление верхушечной меристемы побега снимает апикальное доминирование и активирует боковые меристемы (пазушные почки). Это приводит к ветвлению, увеличению числа плодовых веточек (томаты, хлопчатник) и перераспределению ассимилятов от вегетативного роста к формированию урожая.

Обработка стимуляторами корнеобразования (ауксины, например, гетероауксин, индолилмасляная кислота). Ауксин индуцирует дедифференцировку паренхимных клеток в области черенка и формирование придаточных меристем, которые затем дают начало новым корневым тканям (Evert, 2006). Это широко используется при вегетативном размножении.

Ретарданты (например, хлормекватхлорид, хлорид мепиквата, тебуконазол). Эти препараты ингибируют синтез гиббереллинов, что замедляет рост клеток паренхимы в длину. В результате клетки механических тканей (колленхимы, склеренхимы) успевают лучше развиться, стенки утолщаются, а доля склеренхимы в стебле возрастает. Итог: стебель становится короче, но толще и прочнее, устойчивость к полеганию у зерновых и технических культур значительно повышается.

Кремниевые удобрения. Кремний активно откладывается в клеточных стенках эпидермы и механических тканях злаков, образуя кремнезёмный слой, который механически укрепляет стенки и затрудняет высасывание вредителей. Подкормка кремнием (например, диатомитом, жидким кремнием) эффективна для снижения полегания и поражения вредителями риса, пшеницы, овса.

Внекорневые подкормки бором. Бор (B) является критически важным микроэлементом для формирования и функционирования флоэмы, особенно для клеток-спутниц, которые обеспечивают жизнедеятельность ситовидных трубок. При дефиците бора флоэма разрушается, отток ассимилятов от листьев к корням и запасающим органам прекращается. Внекорневые обработки бором в фазы бутонизации и цветения улучшают транспорт сахаров к завязям и корнеплодам, предотвращают «пустозернистость» и «сердечную гниль» у свёклы (Evert, 2006).

Применение прилипателей с воскосохраняющим эффектом. Эффективность пестицидов во многом зависит от того, насколько хорошо капля препарата смачивает эпидермальную кутикулу. Прилипатели (адъюванты) снижают поверхностное натяжение, а некоторые (например, на основе растительных масел) даже частично растворяют восковые слои, улучшая проникновение.

Учёт стадии кутикулы при обработке пестицидами. У молодых листьев кутикула ещё тонкая и проницаемость высокая, но у старых листьев кутикула утолщается, и проникновение препаратов затрудняется. Опрыскивание на ранних стадиях развития может быть более эффективным.

Хлороз между жилками (межжилковый хлороз) — типичный симптом проблемы в мезофилле (ассимиляционной паренхиме). Часто связан с дефицитом магния (Mg) — элемента, входящего в состав хлорофилла, или железа (Fe), необходимого для синтеза хлорофилла. Жилки остаются зелёными, так как ткани вокруг них (проводящая система и прилегающая паренхима) получают больше элементов (Raven et al., 2013).

Растрескивание коры (например, у яблони, берёзы) — указывает на нарушение работы камбия и феллогена. Причины могут быть разные: быстрый рост (камбий не успевает продуцировать достаточно клеток), повреждение морозом, грибные болезни (нектриевый рак) или механические повреждения.

Срез стебля злака для оценки полегания. Если сделать поперечный срез стебля и рассмотреть его под лупой, можно оценить:

Долю склеренхимы — сколько места занимают толстостенные клетки в обкладке сосудистых пучков и под эпидермой. Чем больше склеренхимы, тем выше устойчивость к полеганию.

Толщину клеточных стенок (приблизительно, по оптической плотности). У устойчивых сортов стенки более толстые и интенсивно лигнифицированные.

Это помогает селекционеру выбраковывать слабые линии в полевых условиях.

Срез корнеплода свёклы или моркови — можно оценить толщину запасающей паренхимы и наличие межклетников. Это косвенно говорит о сочности и лёжкости.