Цикл развития голосеменных

Обновлено: 07 июня 2026EnglishEspañol

Цикл развития голосеменных (Gymnospermae) — это закономерная смена поколений и ядерных фаз в онтогенезе семенных растений, семязачатки которых не заключены в замкнутую завязь (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017). Как и у всех высших растений, у голосеменных чередуются два поколения: бесполое диплоидное (2_n_) — спорофит и половое гаплоидное (n) — гаметофит. Однако в эволюции семенных растений это чередование претерпело глубокие изменения по сравнению с папоротникообразными, что и составляет биологическую специфику цикла (Graham et al., 2014; Simpson, 2019).

Ключевые особенности цикла развития голосеменных, отличающие их как от споровых растений, так и от покрытосеменных, следующие (Odintsova & Rugusova, 2013; Yang et al., 2024):

Доминирование спорофита — многолетнее, часто крупное дерево или кустарник, несущее органы спороношения (стробилы). Спорофит голосеменных имеет сложную проводящую систему (преимущественно из трахеид) и мощную вторичную ксилему (древесину) (Mauseth, 2017).
Гетероспория — образование двух типов спор в разных спорангиях: микроспор (в микроспорангиях) и мегаспор (в мегаспорангиях). Это исходное условие для последующей редукции гаметофитов (Raven et al., 2013).
Крайняя редукция гаметофитов и их полная зависимость от спорофита:
- Мужской гаметофит развивается внутри оболочки микроспоры, образуя пыльцевое зерно, которое на момент рассеивания состоит из 2–4 клеток (у разных групп) и не содержит антеридиев (Breygina et al., 2021; Offer et al., 2023).
- Женский гаметофит развивается внутри нуцеллуса (мегаспорангия) семязачатка из одной функциональной мегаспоры; он представляет собой многоклеточную ткань с несколькими архегониями (кроме гнетовых) — гаплоидный эндосперм (Mauseth, 2017; Raven et al., 2013).
Независимость оплодотворения от капельно-жидкой воды — доставка мужских гамет к яйцеклетке осуществляется с помощью пыльцевой трубки (сифоногамия), за исключением саговниковых и Ginkgo, у которых сохраняются подвижные сперматозоиды (зооидогамия) (Beck, 2010; Offer et al., 2023).
Образование семени — после оплодотворения семязачаток превращается в семя, которое содержит зародыш (диплоидный спорофит следующего поколения), запас питательных веществ (гаплоидный эндосперм — остаток женского гаметофита) и защитную семенную кожуру (производное интегумента). Семя является единицей расселения и имеет более высокие адаптивные возможности, чем спора (Simpson, 2019; Яковлев и др., 2018).

В системе ботанических дисциплин цикл развития голосеменных занимает промежуточное положение между циклами споровых сосудистых растений (папоротникообразных) и покрытосеменных. Изучение этого цикла необходимо для понимания эволюции репродуктивной биологии семенных растений, а также для решения практических задач лесоведения, селекции и охраны природы (Torre et al., 2020; Yang et al., 2024). В данной статье подробно рассматриваются морфогенез стробилов, споро- и гаметогенез, процессы опыления и оплодотворения, а также формирование семени на примере наиболее изученных представителей — сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) и других хвойных, с краткими указаниями на особенности циклов у цикадовых, гинкго и гнетовых.

1. Место голосеменных в эволюции растений

Голосеменные представляют собой одну из древнейших линий семенных растений, чья история насчитывает не менее 385 миллионов лет, начиная со среднего девона (Yang et al., 2024). Они произошли от одной из групп бессеменных разноспоровых растений — предположительно, от вымерших прогимноспермов (Progymnospermophyta), которые сочетали признаки папоротниковидных (свободное рассеивание спор) и голосеменных (наличие вторичной ксилемы с бифациальным камбием) (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017). У прогимноспермов, в частности у рода Archaeopteris, впервые сформировалась древесина, сходная с таковой у хвойных, и развилась гетероспория — предпосылка для возникновения семени (Beck, 2010).

Появление семени стало ключевым ароморфозом, обеспечившим независимость оплодотворения от водной среды и защиту зародыша. Древнейшие семязачатки известны из верхнего девона (около 365 млн лет назад), например, у рода Elkinsia (Raven et al., 2013). В палеозое и мезозое голосеменные господствовали в растительном покрове планеты, образовав обширные леса наряду с гигантскими плауновидными, хвощами и семенными папоротниками (Яковлев и др., 2018). В тот период сложились основные эволюционные линии: кордаиты (Cordaitales), семенные папоротники (Pteridospermales), а затем и собственно хвойные, цикадовые, гинкговые и гнетовые (Yang et al., 2024; Simpson, 2019).

В современной систематике (Yang et al., 2024) отдел голосеменных (Pinophyta) включает три класса: Cycadopsida (саговниковые), Ginkgoopsida (гинкговые) и Pinopsida (хвойные в широком смысле, включая гнетовых). Всего насчитывается около 1000–1100 видов, что составляет менее 1% от видового разнообразия покрытосеменных (Mauseth, 2017). Тем не менее голосеменные сохраняют доминирующее положение в бореальных и горных экосистемах. Только хвойные занимают около 39% площади лесов мира и являются важнейшим источником древесины, целлюлозы, смол и других продуктов (Torre et al., 2020).

С позиций сравнительной морфологии и репродуктивной биологии голосеменные занимают промежуточное положение между папоротникообразными (споровыми сосудистыми) и покрытосеменными (Raven et al., 2013; Яковлев и др., 2018). С одной стороны, у них сохраняются примитивные признаки: архегонии на женском гаметофите, многоресничные сперматозоиды у саговниковых и гинкго, ветвящиеся пыльцевые трубки (Offer et al., 2023). С другой стороны, они обладают прогрессивными чертами: образование пыльцевой трубки, развитие семени, редукция гаметофита и полная независимость полового процесса от воды (у большинства представителей). Эта мозаика признаков делает голосеменные уникальным объектом для изучения эволюции репродуктивных стратегий высших растений (Beck, 2010; Breygina et al., 2021).

Филогенетически современные голосеменные образуют монофилетическую группу, что подтверждено молекулярными данными (включая ядерные, митохондриальные и пластидные геномы). При этом гнетовые (Ephedra, Gnetum, Welwitschia) оказались вложенными в хвойные, а не являются сестринской группой по отношению к покрытосеменным (Yang et al., 2024; Simpson, 2019). Такое филогенетическое положение требует пересмотра многих традиционных взглядов на эволюцию проводящих элементов, двойного оплодотворения и морфологии женских стробилов.

Таким образом, знание цикла развития голосеменных необходимо не только для понимания закономерностей эволюции растений, но и для правильной интерпретации биологических особенностей основных лесообразующих пород, а также для разработки методов их воспроизводства, селекции и сохранения.

2. Общая схема цикла развития (чередование поколений)

Схема жизненного цикла сосны — ©SiliconProphet commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Жизненный цикл голосеменного растения (на примере сосны)
На схеме показаны стадии: формирование мужских и женских шишек на спорофите (2_n_), образование пыльцы и яйцеклетки, опыление, рост пыльцевой трубки, оплодотворение и развитие зародыша в семени.

Цикл развития голосеменных, как и всех высших растений, основан на закономерном чередовании двух поколений — спорофита (бесполое, диплоидное поколение) и гаметофита (половое, гаплоидное поколение). Однако у семенных растений это чередование приобрело специфические черты, кардинально отличающие их от споровых сосудистых (папоротникообразных) (Graham et al., 2014; Raven et al., 2013).

2.1. Спорофит — доминирующее поколение

Спорофит голосеменных представляет собой многолетнее, часто крупное дерево или кустарник с хорошо развитой корневой системой, стеблем и листьями. Он является доминирующим поколением в жизненном цикле: именно спорофит определяет продолжительность жизни, размеры и экологическую роль растения (Mauseth, 2017; Beck, 2010). На спорофите формируются репродуктивные органы — стройилы (шишки), в которых происходит образование спор.

Диплоидный набор хромосом (2_n_) спорофита восстанавливается при оплодотворении и поддерживается во всех соматических клетках. В отличие от папоротников, у которых молодой спорофит некоторое время питается за счет гаметофита, у голосеменных спорофит с самого начала получает питание от материнского растения через семязачаток (Яковлев и др., 2018).

2.2. Гетероспория — основа для редукции гаметофитов

Все голосеменные — гетероспоровые растения. Это означает, что они образуют споры двух типов в разных спорангиях (Graham et al., 2014; Simpson, 2019):

Микроспоры — мелкие, многочисленные. Формируются в микроспорангиях, расположенных на микроспорофиллах (в мужских стробилах). Из микроспоры развивается мужской гаметофит (пыльцевое зерно).
Мегаспоры — крупные, немногочисленные (часто одна функциональная на семязачаток). Формируются в мегаспорангиях (нуцеллусе), расположенных на мегаспорофиллах или их производных (в женских стробилах). Из мегаспоры развивается женский гаметофит.

Гетероспория явилась необходимым эволюционным предшественником семени и позволила перейти к эндоспорическому развитию гаметофитов — полностью внутри оболочки споры и под защитой тканей спорофита (Raven et al., 2013).

2.3. Редукция гаметофитов и их зависимость от спорофита

Наиболее яркая особенность цикла голосеменных — сильная редукция обоих гаметофитов и их полная питательная зависимость от спорофита (Odintsova & Rugusova, 2013; Offer et al., 2023).

Мужской гаметофит развивается из микроспоры, не покидая её оболочки. На момент рассеивания он представляет собой пыльцевое зерно, состоящее из ограниченного числа клеток (от 1 до 5 в зависимости от группы). У голосеменных, в отличие от папоротников, отсутствуют антеридии — мужские половые органы. Вместо них из вегетативной клетки пыльцы формируется пыльцевая трубка, а из генеративной — два спермия (или, у цикадовых и гинкго, сперматозоиды) (Breygina et al., 2021; Mauseth, 2017).

Женский гаметофит развивается из одной функциональной мегаспоры, оставаясь внутри нуцеллуса семязачатка. Он представляет собой многоклеточную ткань, которая у большинства голосеменных (кроме гнетовых) несет от 2 до нескольких архегониев — женских половых органов с крупной яйцеклеткой в каждом. Эта ткань накапливает запас питательных веществ и получила название гаплоидный эндосперм (Raven et al., 2013; Simpson, 2019). В отличие от покрытосеменных, у которых эндосперм триплоидный и образуется в результате двойного оплодотворения, у голосеменных эндосперм — это непосредственно само тело женского гаметофита.

2.4. Обобщённая схема цикла (от спорофита до спорофита)

Ниже представлена упрощенная схема чередования поколений и смены ядерных фаз у голосеменных (по данным Raven et al., 2013; Simpson, 2019; Beck, 2010):

Спорофит (2_n_): Взрослое дерево (хвойное, саговник или гинкго), несущее микро- и мегастройилы.
Микроспорогенез: В микроспорангиях микроспороциты (2_n_) претерпевают мейоз → образуются 4 гаплоидные микроспоры (_n_).
Микрогаметогенез: Микроспора (_n_) митотически делится → формируется пыльцевое зерно (мужской гаметофит), содержащее вегетативную клетку и генеративную клетку (или их производные).
Опыление: Пыльца переносится ветром (реже насекомыми) на микропиле семязачатка.
Мегаспорогенез: В нуцеллусе семязачатка мегаспороцит (2_n_) претерпевает мейоз → образуется 4 мегаспоры (_n_); 3 дегенерируют, одна — функциональная.
Мегагаметогенез: Функциональная мегаспора (_n_) многократно митотически делится → формируется многоклеточный женский гаметофит (гаплоидный эндосперм) с архегониями.
Оплодотворение: Спермий (или сперматозоид) из пыльцевой трубки проникает в яйцеклетку → образуется зигота (2_n_).
Развитие зародыша: Зигота митотически делится → формируется зародыш (молодой спорофит) внутри семени. Зародыш окружен гаплоидным эндоспермом и семенной кожурой (из интегумента).
Прорастание семени: Зародыш дает начало взрослому спорофиту (2_n_), и цикл замыкается.

Ключевое отличие от папоротникообразных: у голосеменных гаметофиты никогда не покидают спору и не становятся свободноживущими (Graham et al., 2014). Эволюционное преимущество такого строения — полная независимость от наличия водной среды для полового процесса (у сифоногамных форм) и надежная защита и питание развивающегося зародыша за счет материнского спорофита.

В следующих разделах мы подробно рассмотрим каждый из этапов цикла на примере наиболее изученной группы — хвойных, в частности сосны обыкновенной (Pinus sylvestris), с указанием особенностей у других классов голосеменных.

3. Органы размножения – шишки (стройилы)

У всех голосеменных репродуктивные органы представлены специализированными спороносными побегами — стройилами (от лат. strobilus — шишка), собранными обычно в компактные образования, известные как шишки (Mauseth, 2017; Яковлев и др., 2018). Стройилы формируются на спорофите и служат для образования спорангиев и спор. В отличие от покрытосеменных, у голосеменных стройилы почти всегда однополые, то есть разделяются на мужские (микростройилы) и женские (мегастройилы) (Raven et al., 2013; Simpson, 2019). Исключением являются некоторые ископаемые формы (беннеттиты) и единичные тератологические случаи у современных видов (Yang et al., 2024).

3.1. Микростройилы (мужские шишки)

Микростройилы служат для образования микроспор, из которых затем формируются пыльцевые зёрна (мужские гаметофиты). У большинства голосеменных они собраны в группы или расположены одиночно на концах ветвей. Для хвойных (например, сосны, ели, пихты) характерны мелкие, часто жёлтые или красноватые микростройилы, собранные плотными группами у основания молодых побегов (Beck, 2010; Raven et al., 2013). У сосны обыкновенной мужские шишки имеют длину 1–2 см, овальную или цилиндрическую форму и после рассеивания пыльцы быстро опадают.

Строение микростройила (на примере сосны, Pinus sylvestris) (Mauseth, 2017; Яковлев и др., 2018):

Ось стройила — укороченный побег, на котором спирально или супротивно располагаются микроспорофиллы.
Микроспорофилл — спороносный лист, несущий на нижней (абаксиальной) поверхности от 2 до многих микроспорангиев (пыльцевых мешков). У сосны каждый микроспорофилл имеет два удлинённых микроспорангия, которые вскрываются продольной трещиной (Beck, 2010; Odintsova & Rugusova, 2013).
Микроспорангий — гнездо, внутри которого из микроспороцитов (2_n_) мейозом образуются микроспоры. Стенка микроспорангия состоит из нескольких слоёв клеток, включая тапетум — питающий слой.

У саговниковых (Cycadophyta) микростройилы крупные, шишковидные, одиночные на верхушке ствола; микроспорофиллы уплощённые, несут сотни микроспорангиев группами, напоминающими сорусы папоротников (Offer et al., 2023; Simpson, 2019). У Ginkgo biloba мужские стройилы имеют вид серёжек — длинная ось с многочисленными спиральными микроспорофиллами, каждый из которых несёт два мешковидных микроспорангия (Offer et al., 2023). У гнетовых (Ephedra, Gnetum) микростройилы часто собраны в сложные соцветия-катки, а микроспорангии открываются порой; микроспорофиллы могут быть частично редуцированы (Yang et al., 2024; Simpson, 2019).

3.2. Мегастройилы (женские шишки) и семязачатки

©H. Zell commons.wikimedia.org CC BY-SA 3.0
Женская шишка сосны обыкновенной (<span lang="la" class="biological-name">Pinus sylvestris</span>)
Женские шишки расположены в верхней части кроны, их семенные чешуи после опыления смыкаются и деревенеют. Созревание семян занимает до двух лет.

Мегастройилы несут мегаспорангии, внутри которых формируются мегаспоры и затем женский гаметофит. У голосеменных семязачатки (овули) не защищены завязью, то есть лежат открыто («голосеменность») на поверхности мегаспорофиллов или на особых выростах — семенных чешуях (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017). Это ключевое отличие от покрытосеменных.

У большинства хвойных женские шишки сложные (compound). Например, у сосны женская шишка состоит из оси, на которой спирально расположены пары чешуй: наружная тонкая и малозаметная — кроющая чешуя (гомолог листа), и внутренняя, крупная и мясистая (в молодости) — семенная чешуя. Семенная чешуя представляет собой сильно редуцированный и уплощённый пазушный побег (брахибласт), а не простой мегаспорофилл (Beck, 2010; Mauseth, 2017). Эта модель была подтверждена палеоботаническими данными Флорина (Florin, 1951) и современными онтогенетическими исследованиями (Yang et al., 2024). На верхней (адаксиальной) стороне семенной чешуи находятся два (реже один или несколько) семязачатка (Raven et al., 2013).

Строение семязачатка голосеменных (на примере сосны) (Яковлев и др., 2018; Simpson, 2019):

Нуцеллус (nucellus) — центральная часть семязачатка, гомолог мегаспорангия. В нуцеллусе находится одна крупная диплоидная клетка — мегаспороцит (мегаспора материнская).
Интегумент (integument) — один или два покрова, окружающих нуцеллус. У голосеменных, как правило, один интегумент. В верхней части интегумент не срастается, образуя узкий канал — микропиле (пыльцевход). Через микропиле внутрь попадает пыльца.
Пыльцевая камера — небольшое расширение под микропиле, образованное разрушением верхушечных клеток нуцеллуса; служит для накопления пыльцевых зёрен и их прорастания. Присутствует не у всех голосеменных (например, у тиса и кипарисовых отсутствует) (Odintsova & Rugusova, 2013; Raven et al., 2013).

У разных групп голосеменных женские стройилы сильно варьируют (Yang et al., 2024):

Хвойные (Pinaceae) — типичные деревянистые шишки с многочисленными чешуями. У сосны шишки сначала красноватые, мягкие, после опыления смыкаются и деревенеют, созревая через 1,5–2 года (Beck, 2010).
Кипарисовые (Cupressaceae) — шишки часто более мелкие, чешуи щитовидные, срастаются; у некоторых видов (можжевельник) чешуи становятся мясистыми и образуют шишкоягоду (Яковлев и др., 2018).
Араукариевые (Araucariaceae) — шишки крупные, шаровидные, с семенными чешуями, несущими по одному семязачатку (Simpson, 2019).
Подокарповые (Podocarpaceae) — шишки сильно редуцированы, часто до одной семенной чешуи с одним семязачатком, окружённой мясистым эпиматием (приспособление к зоохории) (Yang et al., 2024).
Саговниковые (Cycadophyta) — женские стройилы имеют вид крупных, рыхлых шишек; мегаспорофиллы не срастаются, у рода Cycas они напоминают перистые листья, несущие семязачатки по краям (Offer et al., 2023; Simpson, 2019). Семенные шишки отсутствуют — мегаспорофиллы собраны пучком на верхушке ствола.
Гинкго (Ginkgo biloba) — женских шишек нет; на длинных ножках (педункулах) расположены по два семязачатка, из которых обычно развивается один; у основания семязачатка имеется воротничок — коллар (гомолог редуцированного мегаспорофилла) (Offer et al., 2023; Яковлев и др., 2018).
Гнетовые (Gnetophyta) — женские стройилы сложные, с покровными листьями (брактеями); семязачатки окружены дополнительными оболочками («хламидоспермы»), частично срастающимися, что напоминает закрытую завязь покрытосеменных, но гомология спорна (Yang et al., 2024; Simpson, 2019).

3.3. Пыльцевые зёрна как мужские гаметофиты

Микроспорангии производят огромное количество микроспор, каждая из которых превращается в пыльцевое зерно. У большинства хвойных (сосна, ель, пихта) пыльца имеет воздушные мешки — два боковых выроста экзины, облегчающие парение в воздухе и улавливание каплей опылительной жидкости (Breygina et al., 2021; Raven et al., 2013). У сосны в момент высыпания пыльцевое зерно содержит четыре клетки: две рудиментарные проталлиальные клетки, клетку-трубку (вегетативную) и генеративную клетку (Mauseth, 2017). У саговников и гинкго пыльца без воздушных мешков, бобовидная, на момент рассеивания содержит 3–4 клетки (Offer et al., 2023). У большинства кипарисовых и тисовых пыльца без воздушных мешков, при прорастании сбрасывает экзину (Odintsova & Rugusova, 2013). У гнетовых пыльца продольно-бороздчатая (Ephedra) или сферическая, без мешков (Yang et al., 2024).

Различия в строении стробилов и пыльцы отражают адаптации к разным способам опыления (ветроопыление или энтомофилия) и являются важными систематическими признаками. В следующем разделе мы рассмотрим процессы микро- и мегаспорогенеза, а также развитие мужского и женского гаметофитов.

4. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита (пыльцы)

Процесс образования мужского гаметофита у голосеменных складывается из двух последовательных стадий: микроспорогенеза (образование гаплоидных микроспор в результате мейоза) и микрогаметогенеза (развитие из микроспоры пыльцевого зерна — редуцированного мужского гаметофита). В отличие от папоротникообразных, у голосеменных мужской гаметофит утратил антеридии, а его развитие начинается ещё внутри микроспорангия и частично завершается после опыления (Breygina et al., 2021; Odintsova & Rugusova, 2013).

4.1. Микроспорогенез (образование микроспор)

Микроспорогенез протекает в микроспорангиях (пыльцевых мешках) микростройилов. Внутри микроспорангия первоначально закладывается спорогенная ткань, клетки которой дифференцируются в микроспороциты (микроспоровые материнские клетки) с диплоидным набором хромосом (2_n_) (Raven et al., 2013; Simpson, 2019). Каждый микроспороцит проходит мейоз, в результате которого образуется тетрада из четырёх гаплоидных микроспор (n). У большинства голосеменных тетрады тетраэдрические или линейные (Mauseth, 2017). Формирование микроспор сопровождается работой питающего слоя — тапетума, который обеспечивает развитие микроспор и отложение спорополленина на экзине (Odintsova & Rugusova, 2013; Beck, 2010).

После завершения мейоза тетрады распадаются, и микроспоры некоторое время находятся в микроспорангии, приступая к первому митотическому делению (микрогаметогенезу). У разных групп голосеменных степень развития мужского гаметофита к моменту рассеивания пыльцы различна (Offer et al., 2023; Yang et al., 2024).

4.2. Формирование пыльцевого зерна (микрогаметогенез)

Микроспора (гаплоидная клетка, одетая двумя оболочками — экзиной и интиной) приступает к митотическим делениям. Последовательность делений и конечное число клеток в пыльцевом зерне варьируют, но общая схема сходна (Odintsova & Rugusova, 2013; Offer et al., 2023):

Первое митотическое деление микроспоры приводит к образованию двух неравных клеток: маленькой первой проталлиальной клетки и крупной антеридиальной инициали (иногда называемой центральной клеткой).
У большинства голосеменных (кроме саговниковых и некоторых гнетовых) антеридиальная инициаль делится митотически, образуя вторую проталлиальную клетку и антеридиальную клетку (у сосны и других сосновых). Проталлиальные клетки — рудиментарные, стерильные; вскоре после формирования они дегенерируют (Raven et al., 2013; Breygina et al., 2021).
Антеридиальная клетка (или непосредственно генеративная клетка у групп с одной проталлиальной клеткой) делится, образуя клетку двух типов:
- Клетка-трубка (вегетативная клетка) — крупная, из неё после опыления формируется пыльцевая трубка.
- Генеративная клетка — из неё позднее (уже внутри семязачатка) образуются два спермия (у сифоногамных форм) или два сперматозоида (у зооидогамных).

Таким образом, зрелое пыльцевое зерно на момент рассеивания может содержать разное количество клеток (Odintsova & Rugusova, 2013):

1-клеточные — у тиса (Taxus), можжевельника (Juniperus) (пыльца высыпается на стадии микроспоры, дальнейшее развитие происходит после опыления на нуцеллусе).
2-клеточные — у большинства кипарисовых, таксодиевых, головчатотисовых (одна проталлиальная клетка + клетка-трубка и генеративная клетка; проталлиальная клетка часто рудиментарна).
3-клеточные — у саговниковых (Cycadaceae) и гнетовых (Gnetum, Welwitschia) (одна проталлиальная клетка, клетка-трубка и генеративная клетка).
4-клеточные — у Ginkgo biloba и большинства сосновых (две проталлиальные клетки, клетка-трубка и генеративная клетка) (Mauseth, 2017; Offer et al., 2023).
5-клеточные и более — у некоторых подокарповых и араукариевых, у Ephedra (две проталлиальные клетки + клетка-трубка + генеративная клетка + стерильная клетка-ножка) (Odintsova & Rugusova, 2013; Yang et al., 2024).

4.3. Морфология пыльцы и адаптации к опылению

Форма и структура пыльцевых зёрен голосеменных тесно связаны со способом опыления. Подавляющее большинство (около 98%) голосеменных — ветроопыляемые (анемофильные) растения (Breygina et al., 2021; Yang et al., 2024). Для анемофилии характерны следующие особенности:

Воздушные мешки (саккусы) — выросты экзины, заполненные воздухом, уменьшающие плотность пыльцы и увеличивающие её парусность. Наиболее развиты у сосны, ели, пихты, лиственницы, а также у некоторых подокарповых. У сосны пыльца бобовидная, с двумя крупными воздушными мешками, расположенными по бокам от апертуры (Raven et al., 2013; Breygina et al., 2021). Воздушные мешки также способствуют плаванию пыльцы в опылительной капле (Leslie, 2010; цит. по Breygina et al., 2021).
Отсутствие воздушных мешков характерно для кипарисовых, таксодиевых, тисовых, большинства подокарповых, саговниковых, гинкго и гнетовых. У этих групп пыльца обычно более тяжёлая, и её улавливание происходит за счёт опылительной капли (Breygina et al., 2021; Odintsova & Rugusova, 2013).
Пыльца саговников и гинкго — бобовидная, без мешков, с крупной дистальной апертурой и толстой экзиной на проксимальной стороне. Она обладает отрицательной плавучестью и не переносится на большие расстояния ветром; опыление осуществляется жуками (энтомофилия) (Offer et al., 2023; Simpson, 2019).
Пыльца гнетовых (Ephedra, Gnetum, Welwitschia) — своеобразная: у Ephedra пыльца продольно-бороздчатая (полипликатная), без апертур, часто клейкая; у Gnetum — сферическая, с шиповатой скульптурой; у Welwitschia — похожа на эфедровую, но триклеточная. Все гнетовые имеют дополнительные адаптации к энтомофилии (Yang et al., 2024; Simpson, 2019).

4.4. Значение мужского гаметофита в эволюции семенных растений

Редукция мужского гаметофита до нескольких клеток, развитие его внутри стенки микроспоры и утрата антеридиев — важнейшие эволюционные приобретения голосеменных (Graham et al., 2014). Это позволило:

переносить мужские гаметофиты на большие расстояния без потери влаги (благодаря устойчивой экзине);
сократить время от опыления до оплодотворения (у хвойных — до одного года, у покрытосеменных — до нескольких часов-дней, но у голосеменных ещё сохраняется длительная пауза);
осуществить переход к сифоногамии — доставке неподвижных спермиев по пыльцевой трубке, что полностью исключило зависимость от капельно-жидкой воды (Breygina et al., 2021; Beck, 2010).

У саговников и гинкго сохранилась древняя черта — образование подвижных сперматозоидов. Их пыльцевая трубка не доставляет спермии к яйцеклетке, а выполняет только гаусториальную функцию, поглощая питательные вещества из нуцеллуса; освободившиеся сперматозоиды самостоятельно проплывают к архегонию в жидкости оплодотворения (Offer et al., 2023; Mauseth, 2017). Эта особенность сближает их с наиболее примитивными семенными растениями (семенными папоротниками) и подтверждает их базальное положение в филогении голосеменных (Yang et al., 2024).

В следующем разделе мы рассмотрим мегаспорогенез и развитие женского гаметофита.

5. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита

Женский гаметофит голосеменных, в отличие от мужского, развивается полностью в пределах семязачатка, не покидая тканей спорофита. Этот процесс складывается из мегаспорогенеза (образование мегаспор мейозом) и мегагаметогенеза (формирование из функциональной мегаспоры многоклеточного гаметофита с архегониями) (Raven et al., 2013; Simpson, 2019). Вся эта стадия происходит внутри нуцеллуса семязачатка и занимает длительное время — от нескольких месяцев до года и более (Mauseth, 2017; Beck, 2010).

5.1. Мегаспорогенез (образование мегаспор)

В молодом семязачатке внутри нуцеллуса закладывается одна крупная диплоидная клетка — мегаспороцит (мегаспоровая материнская клетка). В отличие от папоротников, у голосеменных в нуцеллусе обычно формируется только один мегаспороцит (Raven et al., 2013; Яковлев и др., 2018). Этот клетка претерпевает мейоз, который протекает следующим образом:

Первое деление мейоза приводит к образованию двух гаплоидных клеток.
Второе деление мейоза даёт тетраду из четырёх гаплоидных мегаспор. Расположение мегаспор в тетраде может быть линейным (у большинства хвойных и гинкго) или Т-образным (у некоторых гнетовых) (Odintsova & Rugusova, 2013; Yang et al., 2024).

Из четырёх мегаспор три (обычно те, что расположены ближе к микропиле) дегенерируют. Только одна — функциональная мегаспора (чаще всего халазальная, то есть дальняя от микропиле) — сохраняется и начинает интенсивно расти (Mauseth, 2017; Raven et al., 2013). У некоторых гнетовых (Gnetum, Welwitschia) наблюдается тетраспорический тип развития, когда все четыре мегаспоры участвуют в формировании женского гаметофита — это уникальное явление среди голосеменных (Odintsova & Rugusova, 2013; Yang et al., 2024).

5.2. Мегагаметогенез — развитие женского гаметофита

Функциональная мегаспора (гаплоидная, n) многократно митотически делится. На ранних стадиях деления проходят без образования клеточных перегородок — формируется ценоцитный (свободноядерный) женский гаметофит. Ядра располагаются в постенном слое цитоплазмы, а в центре образуется крупная вакуоль (Beck, 2010; Odintsova & Rugusova, 2013). Число свободных ядер может достигать нескольких тысяч (у сосны до 2000–7000).

Затем следует альвеолярная стадия: между ядрами закладываются антиклинальные перегородки, которые растут от периферии к центру, формируя открытые к центральной вакуоле альвеолы. После смыкания перегородок образуется сплошная многоклеточная ткань — это и есть женский гаметофит. В морфологической литературе его часто называют гаплоидным эндоспермом (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017). У покрытосеменных эндосперм триплоидный и возникает из центральной клетки после двойного оплодотворения, тогда как у голосеменных эндосперм — это непосредственно тело женского гаметофита (Simpson, 2019).

5.3. Формирование архегониев

На верхушке (микропилярном конце) женского гаметофита из поверхностных клеток дифференцируются архегонии — женские половые органы (Raven et al., 2013; Offer et al., 2023). Каждый архегоний состоит из следующих частей:

Шейка — слой клеток, образующих канал, через который проникают спермии (или сперматозоиды). У голосеменных шейка короткая, обычно состоит из 4–8 клеток, расположенных одним-двумя ярусами. Канальцевых клеток в шейке нет (в отличие от папоротников и мхов) (Mauseth, 2017).
Брюшная канальцевая клетка — мелкая клетка, располагающаяся ниже шейки; у большинства видов быстро дегенерирует, у некоторых (например, у Ephedra) может сохраняться и участвовать в оплодотворении (Friedman, 1990; Odintsova & Rugusova, 2013).
Яйцеклетка — крупная клетка, занимающая расширенное основание архегония. Ядро яйцеклетки сильно увеличено (в десятки раз по сравнению с обычным ядром) и содержит многочисленные копии генов, запас РНК и ферментов для быстрого старта развития зиготы (Beck, 2010; Mauseth, 2017).
Брюшко — слой стерильных клеток, окружающих яйцеклетку (клетки “обкладки”).

Количество архегониев на один женский гаметофит варьирует от 1–2 (у многих хвойных, например у сосны) до нескольких десятков (у саговников) и даже сотен (у Microcycas) (Odintsova & Rugusova, 2013; Offer et al., 2023). У гнетовых (Gnetum и Welwitschia) архегонии отсутствуют, а яйцеклетка не дифференцирована как обособленная клетка — оплодотворение происходит в синцитиальной ткани женского гаметофита (Yang et al., 2024; Simpson, 2019).

5.4. Особенности развития женского гаметофита у разных групп

Хвойные (Pinaceae) — типичная картина, описанная выше. У сосны опыление происходит весной, когда женский гаметофит ещё не сформирован. Мейоз мегаспороцита завершается через 1–2 месяца после опыления, а окончательное развитие гаметофита с архегониями занимает ещё около года. Таким образом, от опыления до оплодотворения проходит 12–14 месяцев (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017).
Кипарисовые (Cupressaceae) — гаметофит развивается быстрее, оплодотворение происходит в тот же год (осенью или зимой) (Яковлев и др., 2018).
Саговниковые (Cycadophyta) — женский гаметофит развивается из функциональной мегаспоры аналогично хвойным, но архегониев много (до 50–100). Питание гаметофита обеспечивается за счёт нуцеллуса и интегумента (Offer et al., 2023).
Гинкго (Ginkgo biloba) — развитие женского гаметофита сходно с сосновыми; опыление в конце весны, оплодотворение происходит через 4–7 месяцев, часто уже после опадения семязачатка на почву (Offer et al., 2023; Simpson, 2019).
Гнетовые (Gnetophyta) — Gnetum и Welwitschia имеют уникальный тетраспорический женский гаметофит (из четырёх мегаспор). Архегонии отсутствуют, яйцеклетки не обособлены; оплодотворение происходит с участием двух спермиев (подобие двойного оплодотворения, но без образования эндосперма) (Yang et al., 2024; Odintsova & Rugusova, 2013).

5.5. Питательная функция женского гаметофита (гаплоидный эндосперм)

Женский гаметофит у голосеменных выполняет двоякую функцию: половую (содержит яйцеклетки) и запасающую. В процессе созревания клетки гаплоидного эндосперма накапливают белки, липиды и углеводы, которые будут использованы зародышем при прорастании семени (Raven et al., 2013; Beck, 2010). Таким образом, у голосеменных запасающая ткань семени является гаплоидной и генетически идентична материнскому гаметофиту. Это коренное отличие от покрытосеменных, у которых эндосперм триплоидный и возникает в результате слияния одного из спермиев с центральной клеткой (двойное оплодотворение).

Длительное развитие женского гаметофита (до года у сосны) и его полная зависимость от спорофита — важные адаптации, позволившие голосеменным колонизировать засушливые и холодные области, где вегетационный сезон короток (Torre et al., 2020; Mauseth, 2017).

В следующем разделе мы рассмотрим процессы опыления и прорастания пыльцевой трубки.

6. Опыление

Опыление у голосеменных — это перенос пыльцевых зёрен (микроспор с развивающимся мужским гаметофитом) из микроспорангиев на микропиле семязачатка. В отличие от покрытосеменных, у которых пыльца попадает на рыльце пестика, у голосеменных она принимается непосредственно семязачатком. Опыление является критическим этапом, после которого начинается дальнейшее развитие мужского гаметофита и подготовка к оплодотворению (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017).

6.1. Способы опыления

Подавляющее большинство голосеменных (около 98%) — ветроопыляемые (анемофильные) растения (Breygina et al., 2021). Анемофилия у них сочетается с производством огромного количества пыльцы (один микростройил сосны может дать миллионы пыльцевых зёрен), наличием воздушных мешков у многих хвойных и сухим, лёгким типом пыльцы (Raven et al., 2013). У ветроопыляемых голосеменных женские шишки обычно расположены выше мужских на том же дереве (у однодомных видов) или на отдельных деревьях (у двудомных), что способствует перекрёстному опылению (Mauseth, 2017).

Энтомофилия (опыление насекомыми) достоверно установлена для всех саговниковых (Cycadophyta) и для гнетовых (Gnetophyta) (Offer et al., 2023; Yang et al., 2024). У саговников опылителями выступают жуки (долгоносики, листоеды, жужелицы), трипсы и некоторые другие насекомые, которые питаются пыльцой и выделениями микростройилов и переносят пыльцу на женские шишки (Odintsova & Rugusova, 2013; Simpson, 2019). У Ginkgo biloba основным способом считается ветроопыление, хотя его пыльца не имеет воздушных мешков (Offer et al., 2023). У гнетовых (особенно Ephedra) сочетаются черты ветро- и насекомоопыления; у Gnetum и Welwitschia отмечена энтомофилия (Yang et al., 2024).

6.2. Опылительная капля (поллинационная капля)

Ключевое приспособление для улавливания пыльцы у большинства голосеменных — опылительная капля (pollination drop). Это секрет, выделяемый нуцеллусом семязачатка через микропиле в виде капельки жидкости. Капля содержит воду, сахара (глюкозу, фруктозу, сахарозу), аминокислоты, белки (включая арабиногалактановые белки, ферменты типа хитиназ и протеаз), а также микроэлементы (B, Ca, K, Mg) (Breygina et al., 2021; Odintsova & Rugusova, 2013). Функции опылительной капли многообразны:

удержание пыльцы, попавшей на каплю;
узнавание «своей» пыльцы (вероятно, на основе белкового состава) (Nepi et al., 2017);
реабсорбция (втягивание) пыльцы внутрь микропиле при сокращении капли;
обеспечение влагой для прорастания пыльцевого зерна;
антимикробная защита (содержит ферменты, подавляющие рост патогенов) (Coulter et al., 2012, цит. по Breygina et al., 2021).

У сосны и многих других хвойных опылительная капля хорошо выражена. У видов с пыльцой, имеющей воздушные мешки, капля улавливает плавающие на её поверхности зёрна; после испарения или реабсорбции жидкости пыльца затягивается внутрь (Raven et al., 2013). У некоторых хвойных (например, у лиственницы, Larix) опылительная капля отсутствует или очень недолговечна, и пыльца улавливается непосредственно липкой поверхностью микропиле (Odintsova & Rugusova, 2013).

У саговниковых опылительная капля также выделяется, но её роль в привлечении насекомых ещё более важна, чем механическая (Offer et al., 2023). У гнетовых (Ephedra) опылительная капля служит не только для улавливания, но и для питания насекомых (секрет содержит сахара) — возникла конвергенция с нектаром цветковых (Nepi et al., 2017).

6.3. Взаимодействие пыльцы и семязачатка

Процесс опыления включает несколько последовательных этапов (Breygina et al., 2021; Raven et al., 2013):

Высыпание пыльцы — микроспорангии вскрываются, пыльца выносится ветром (или насекомыми).
Попадание на женскую шишку — пыльца оседает на чешуях и, благодаря форме чешуй и потокам воздуха, направляется к микропиле (у сосны и ели создаются аэродинамические каналы) (Niklas, 1982, цит. по Odintsova & Rugusova, 2013).
Контакт с опылительной каплей — пыльцевое зерно прилипает к капле или тонет в ней (в зависимости от наличия воздушных мешков).
Реабсорбция капли — под действием осмотических сил и (или) активного транспорта жидкость втягивается внутрь, затягивая пыльцу через микропиле. У многих видов реабсорбция ускоряется при контакте с живым пыльцевым зерном (Mugnaini et al., 2007, цит. по Breygina et al., 2021).
Закрытие микропиле — после втягивания пыльцы интегумент набухает или образует пробку из остатков секрета, изолируя полость.

Пыльца оказывается в пыльцевой камере (если она есть) или непосредственно прилегает к поверхности нуцеллуса. С этого момента начинается постполлинационная фаза — длительный период (от нескольких недель до года и более) до оплодотворения, в течение которого происходят завершение развития женского гаметофита и рост пыльцевой трубки (Mauseth, 2017; Beck, 2010).

6.4. Особенности опыления у разных групп голосеменных

Сосновые (Pinaceae) — типичное ветроопыление с опылительной каплей. У сосны опыление происходит весной (апрель–май). Чешуи женских шишек раздвигаются, и пыльца свободно проникает внутрь. После опыления чешуи плотно смыкаются (Raven et al., 2013).
Кипарисовые (Cupressaceae) — женские шишки часто становятся мясистыми (можжевельник) или деревянистыми. Опылительная капля выделяется, но у некоторых видов (кипарис) опыление происходит в конце зимы – начале весны (Яковлев и др., 2018).
Саговниковые (Cycadophyta) — энтомофилия. Насекомые (жуки, трипсы) привлекаются запахом и теплом, выделяемым микростройилами. Посещая мужские шишки, насекомые покрываются пыльцой, а затем перелетают на женские шишки, где оставляют пыльцу на микропиле. Саговники вырабатывают токсичные вещества (циказин), которые защищают их от неспециализированных фитофагов, но не действуют на специфических опылителей (Offer et al., 2023).
Гинкго (Ginkgo biloba) — ветроопыление, хотя пыльца лишена воздушных мешков. Опылительная капля обильная. Семязачатки на коротких ножках свисают вниз, и капля легко доступна ветру. После опыления микропиле закрывается (Offer et al., 2023; Simpson, 2019).
Гнетовые (Gnetophyta) — у Ephedra опыление осуществляется ветром, но с участием опылительной капли; одновременно насекомые могут пить эту каплю и переносить пыльцу. У Gnetum и Welwitschia основными опылителями являются насекомые (мухи, жуки, осы) (Yang et al., 2024).

В следующем разделе мы рассмотрим процесс оплодотворения — завершающий этап полового размножения голосеменных.

7. Оплодотворение

Оплодотворение у голосеменных — это процесс слияния мужской гаметы (спермия или сперматозоида) с женской гаметой (яйцеклеткой) с образованием диплоидной зиготы (2_n_), из которой затем развивается зародыш спорофита. В отличие от покрытосеменных, у которых оплодотворение происходит вскоре после опыления (от нескольких часов до нескольких дней), у голосеменных между опылением и оплодотворением существует длительный временной разрыв — постполлинационная пауза (Mauseth, 2017; Raven et al., 2013). У сосны этот интервал составляет 12–14 месяцев, у пихты — 6–8 месяцев, у кипарисовых — 3–4 недели, а у можжевельника оплодотворение может наступать в тот же год (Odintsova & Rugusova, 2013; Beck, 2010).

7.1. Два типа оплодотворения: зооидогамия и сифоногамия

У голосеменных встречаются два типа доставки мужских гамет к яйцеклетке (Breygina et al., 2021; Simpson, 2019):

Зооидогамия (от греч. zōon — животное и gamos — брак) — оплодотворение с помощью подвижных сперматозоидов, снабжённых жгутиками. Этот тип сохранился у саговниковых (Cycadophyta) и у Ginkgo biloba. Пыльцевая трубка у этих групп не доставляет спермии непосредственно к яйцеклетке, а выполняет гаусториальную функцию — поглощает питательные вещества из ткани нуцеллуса и накапливает их для развития сперматозоидов. Сами сперматозоиды выходят из разрушающейся базальной части мужского гаметофита и активно переплывают в жидкости оплодотворения к архегонию (Offer et al., 2023; Raven et al., 2013).
Сифоногамия (от греч. siphōn — трубка) — оплодотворение с помощью неподвижных спермиев, которые доставляются к яйцеклетке через пыльцевую трубку. Характерна для хвойных (Pinopsida) и гнетовых (Gnetophyta). Пыльцевая трубка растёт через ткани нуцеллуса, проникает в архегоний и выделяет два спермия (или два спермиальных ядра) непосредственно в цитоплазму яйцеклетки (Breygina et al., 2021; Mauseth, 2017). Этот тип оплодотворения полностью освободил семенные растения от необходимости в капельно-жидкой воде для передвижения гамет.

7.2. Завершение развития мужского гаметофита и образование спермиев

У хвойных (на примере сосны) после опыления и прорастания пыльцевой трубки генеративная клетка пыльцевого зерна претерпевает деление, образуя клетку-ножку (стерильную) и сперматогенную клетку (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017). Сперматогенная клетка делится митотически, давая два спермия — мужские гаметы без жгутиков. У большинства хвойных оба спермия имеют одинаковые размеры и структуру, но у некоторых видов один из спермиев крупнее и функционально активнее (Odintsova & Rugusova, 2013). К этому моменту пыльцевая трубка, медленно прорастая через нуцеллус, достигает архегония.

У саговниковых и гинкго генеративная клетка претерпевает серию делений, в результате чего образуются два (или более) многожгутиковых сперматозоида. У саговников сперматозоиды чрезвычайно крупные (до 0,5 мм в диаметре у Zamia) и несут от 2 500 до 50 000 жгутиков (Offer et al., 2023; Simpson, 2019). У гинкго сперматозоиды мельче (около 0,1 мм) и имеют около 1000 жгутиков (Norstog et al., 2004, цит. по Offer et al., 2023). Формирование сперматозоидов завершается внутри пыльцевого зерна, после чего базальная часть мужского гаметофита разрывается, и подвижные гаметы выходят в архегониальную камеру — полость между нуцеллусом и женским гаметофитом.

У гнетовых (Ephedra, Gnetum, Welwitschia) развитие мужского гаметофита сходно с хвойными, но имеются особенности: у Ephedra сперматогенная клетка производит два неравных спермия, один из которых оплодотворяет яйцеклетку, а другой — центральное ядро (вентральное канальцевое ядро) в архегонии, что напоминает двойное оплодотворение (Friedman, 1990; Yang et al., 2024). У Gnetum и Welwitschia архегонии отсутствуют, а оплодотворение происходит в синцитиальной ткани женского гаметофита, причём оба спермия сливаются с разными женскими ядрами (однако второй продукт слияния дегенерирует) (Odintsova & Rugusova, 2013; Simpson, 2019).

7.3. Процесс слияния гамет

У хвойных пыльцевая трубка, достигнув шейки архегония, проникает внутрь и разрывается, высвобождая два спермия. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, образуя зиготу (2_n_). Второй спермий дегенерирует. У некоторых видов (например, у псевдотсуги) наблюдается оплодотворение одного яйцеклетки двумя спермиями, но такой зигота обычно нежизнеспособна (Mauseth, 2017). У сосны оплодотворение происходит в конце весны — начале лета, примерно через год после опыления (Raven et al., 2013).

У саговников и гинкго сперматозоиды, выйдя в архегониальную камеру, активно движутся с помощью жгутиков по направлению к шейке архегония. Хемотаксис (вероятно, на основе выделений клеток шейки или яйцеклетки) направляет их движение. Один из сперматозоидов проникает в яйцеклетку, и происходит слияние ядер (Offer et al., 2023). Как правило, в каждом архегонии образуется одна зигота, но в одном женском гаметофите может быть оплодотворено несколько архегониев (см. раздел 7.4).

7.4. Полиэмбриония

Полиэмбриония — развитие более чем одного зародыша из одного семязачатка — часто встречается у голосеменных (Raven et al., 2013; Beck, 2010). Различают два типа:

Простая полиэмбриония — из-за наличия нескольких архегониев в одном женском гаметофите, каждый из которых может быть оплодотворён и дать начало зиготе. У сосны из 2–3 архегониев обычно оплодотворяются все, и несколько зигот начинают развитие (Mauseth, 2017).
Расщепляющая (клеважная) полиэмбриония — из одной зиготы путём расщепления проэмбрио (ранней стадии зародыша) образуется несколько генетически идентичных зародышей. Это характерно для многих хвойных, включая сосну, ель, псевдотсугу (Raven et al., 2013).

Несмотря на множественное инициирование зародышей, в зрелом семени обычно сохраняется только один зародыш, остальные дегенерируют или подавляются в развитии. У некоторых видов (например, у некоторых сосен) до 3–4% семян могут содержать два и более нормально развитых зародыша, что иногда приводит к прорастанию нескольких проростков из одного семени (Beck, 2010).

У саговниковых полиэмбриония также обычна. Например, у Microcycas в одном женском гаметофите может быть до 200 архегониев, и многие из них оплодотворяются (Odintsova & Rugusova, 2013; Offer et al., 2023).

7.5. Сравнение оплодотворения у разных групп голосеменных

Таблица. Типы оплодотворения у современных голосеменных (по данным Raven et al., 2013; Yang et al., 2024; Offer et al., 2023).

Группа	Тип оплодотворения	Подвижность мужских гамет	Пыльцевая трубка доставляет гаметы?	Особенности
Саговниковые (Cycadophyta)	Зооидогамия	Да, многожгутиковые сперматозоиды	Нет, трубка гаусториальная	Сперматозоиды очень крупные (до 0,5 мм)
Гинкго (Ginkgo biloba)	Зооидогамия	Да, многожгутиковые сперматозоиды (ок. 1000 жгутиков)	Нет, трубка гаусториальная	Оплодотворение часто после опадения семязачатка
Хвойные (Pinopsida, кроме гнетовых)	Сифоногамия	Нет, неподвижные спермии	Да, трубка проникает в архегоний	Длительная пауза между опылением и оплодотворением (до 14 мес.)
Гнетовые (Gnetophyta)	Сифоногамия (с элементами двойного оплодотворения)	Нет, неподвижные спермии	Да	У Ephedra — оплодотворение вентрального канальцевого ядра; у Gnetum и Welwitschia архегонии отсутствуют

В следующем разделе мы рассмотрим завершающую стадию репродуктивного цикла — развитие семени.

8. Развитие семени

Семя — это конечный результат репродуктивного цикла голосеменных. Оно формируется из семязачатка после оплодотворения и представляет собой сложную многокомпонентную структуру, содержащую зародыш (молодой спорофит), запас питательных веществ и защитную семенную кожуру (Raven et al., 2013; Simpson, 2019). В отличие от покрытосеменных, у голосеменных семя не заключено в плод; оно располагается открыто на поверхности семенных чешуй или их гомологов (Mauseth, 2017).

8.1. Развитие зародыша из зиготы

После оплодотворения зигота (2_n_) приступает к митотическим делениям. У большинства голосеменных первые деления зиготы сопровождаются образованием суспензора (подвеска) — клеточной структуры, которая проталкивает развивающийся проэмбрио вглубь гаплоидного эндосперма (женского гаметофита). Суспензор может быть одноклеточным или многоклеточным, а у некоторых хвойных (например, у сосны) он образует несколько ветвей, что приводит к расщепляющей полиэмбрионии (Beck, 2010; Mauseth, 2017).

Последовательность эмбриогенеза у сосны (Raven et al., 2013; Яковлев и др., 2018):

Зигота делится, образуя четыре клетки (проэмбриональные клетки).
Из четырёх клеток формируются четыре зародышевых комплекса — каждый с собственным суспензором и проэмбрио. Это начальная стадия расщепляющей полиэмбрионии.
Суспензоры активно удлиняются, внедряя проэмбрио в ткань эндосперма.
В процессе дальнейшего развития обычно только один проэмбрио даёт полноценный зародыш; остальные дегенерируют.
Зародыш дифференцируется: формируются корешок (радикула), гипокотиль, несколько семядолей (у сосны обычно 4–15, у пихты — 4–8, у ели — 6–12) и почечка с апексом побега (Raven et al., 2013; Simpson, 2019).

У саговниковых и гинкго развитие зародыша также включает суспензор, но количество семядолей равно двум (у саговников — две семядоли, у гинкго — две, но одна из них может быть редуцирована) (Offer et al., 2023). У гнетовых (Gnetum, Welwitschia) зародыш развивается без типичного суспензора, из синцитиальной ткани женского гаметофита (Yang et al., 2024).

8.2. Формирование семенной кожуры и питательной ткани

Параллельно с эмбриогенезом происходят изменения покровов семязачатка (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017):

Интегумент утолщается, склерофицируется (одревесневает), превращаясь в твёрдую семенную кожуру (тесту). У многих хвойных кожура может быть крыловидно расширена — образуется крылатка, способствующая рассеиванию ветром (у сосны, ели, лиственницы).
Нуцеллус (мегаспорангий) часто сдавливается и превращается в тонкую плёнку, прилегающую к семенной кожуре изнутри.
Женский гаметофит (гаплоидный эндосперм) накапливает запасные вещества (белки, липиды, крахмал) и становится основной запасающей тканью семени. У голосеменных эндосперм гаплоидный и генетически идентичен материнскому гаметофиту (Raven et al., 2013; Beck, 2010).

В зрелом семени сосны под твёрдой кожурой находится тонкий слой плёнки (остаток нуцеллуса), затем массивная белая или желтоватая ткань гаплоидного эндосперма, и внутри — зародыш с несколькими семядолями. У семян саговников и гинкго эндосперм также занимает большую часть объёма, а семенная кожура дифференцирована на три слоя: наружный мясистый (саркотеста), средний каменистый (склеротеста) и внутренний плёнчатый (эндотеста) (Offer et al., 2023; Simpson, 2019).

8.3. Созревание и рассеивание семян

Время созревания семян варьирует у разных групп (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017):

У сосны женские шишки остаются на дереве после опыления ещё 1,5–2 года. На вторую осень (или весну третьего года) чешуи шишки раскрываются, и семена высыпаются (крылатки сосны разлетаются ветром).
У ели и пихты шишки часто распадаются на чешуи прямо на дереве, освобождая семена.
У лиственницы шишки мелкие, созревают в первый год; семена высыпаются осенью.
У кипарисовых и можжевельника семена заключены в деревянистые или мясистые шишки (шишкоягоды), которые поедаются птицами и млекопитающими — распространителями семян (зоохория) (Яковлев и др., 2018).
У саговниковых семена часто ярко окрашены (саркотеста красная, оранжевая или жёлтая), что привлекает животных (птиц, грызунов, летучих мышей), которые распространяют семена (Offer et al., 2023).
У гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста) мясистый, при созревании издаёт неприятный запах (масляная кислота); распространяется, вероятно, мелкими млекопитающими (ныне в основном человеком) (Simpson, 2019).

8.4. Прорастание семени

Семя голосеменных, попав в благоприятные условия (влага, температура, аэрация), прорастает. Процесс прорастания включает (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017):

Набухание семени при поглощении воды.
Разрыв семенной кожуры в области микропиле.
Появление зародышевого корешка (радикулы) — он закрепляется в субстрате и начинает поглощать воду и минеральные вещества.
Вынос семядолей на поверхность или оставление их в почве (тип прорастания зависит от вида). У сосны семядоли выносятся на свет (надземное прорастание) и становятся первыми фотосинтезирующими листьями проростка. У гинкко и саговников семядоли часто остаются под землёй (подземное прорастание), и проросток первое время питается за счёт эндосперма (Offer et al., 2023).
Начало роста главного побега (эпикотиля) с формированием первых настоящих листьев — хвоинок (у сосны) или листьев характерной формы.

В отличие от покрытосеменных, у голосеменных запас питательных веществ в семени исчерпывается медленно, так как эндосперм объёмен. Проростки голосеменных часто способны существовать в условиях затенения и низкой влажности дольше, чем проростки многих цветковых (Torre et al., 2020).

8.5. Биологическое значение семени

Появление семени было одним из важнейших ароморфозов в эволюции наземных растений (Graham et al., 2014). Семя обеспечивает (Raven et al., 2013; Simpson, 2019):

Защиту зародыша — семенная кожура предохраняет от высыхания, механических повреждений и частично от поедания.
Питание — гаплоидный эндосперм содержит запас веществ, необходимых для начального роста проростка.
Рассеивание — семена снабжены приспособлениями для распространения ветром (крылатки), животными (мясистые покровы) или водой.
Покой — семена могут сохранять жизнеспособность в течение многих лет и прорастать при наступлении благоприятных условий (стратификация у хвойных — обязательное охлаждение для пробуждения зародыша).

У голосеменных семя — это единица расселения, тогда как у папоротникообразных такой единицей является спора. Семя имеет несравненно лучшие адаптивные возможности, что и обусловило успех семенных растений в засушливых и холодных регионах.

В следующем (заключительном) разделе мы подведём итоги и рассмотрим значение цикла развития голосеменных для экологии и хозяйственной деятельности человека.

9. Сравнение циклов развития голосеменных с ранее изученными группами

Для понимания эволюционной логики формирования цикла развития голосеменных его необходимо сопоставить с циклами ранее возникших групп высших растений — мохообразных (Bryophyta s.l.) и папоротникообразных (Polypodiophyta). В рамках просветительского проекта также полезно обозначить основные отличия от покрытосеменных, хотя подробный анализ последних вынесен в отдельную статью (Graham et al., 2014; Raven et al., 2013).

В таблице 2 приведены ключевые характеристики четырёх типов жизненных циклов: бриофитов, папоротников (споровых сосудистых), голосеменных и покрытосеменных.

Таблица. Сравнение циклов развития высших растений (по данным Mauseth, 2017; Raven et al., 2013; Simpson, 2019; Beck, 2010)

Признак	Мохообразные (на примере мхов)	Папоротникообразные (на примере папоротников)	Голосеменные (на примере сосны)	Покрытосеменные (для сравнения)
Доминирующее поколение	Гаметофит (зелёное растение)	Спорофит (крупное растение с листьями и корнями)	Спорофит (дерево или кустарник)	Спорофит (травы, кустарники, деревья)
Размер и независимость гаметофита	Гаметофит крупный, самостоятельный, фотосинтезирующий	Гаметофит (заросток) мелкий (несколько мм), независимый, короткоживущий	Гаметофит сильно редуцирован, развивается внутри споры, полностью зависит от спорофита (женский — в семязачатке, мужской — в пыльцевом зерне)	Гаметофит максимально редуцирован (пыльцевое зерно — 2–3 клетки, зародышевый мешок — 7 клеток, 8 ядер)
Тип спороносности	Односпоровые (гомоспория)	В основном гомоспория (у немногих водных — гетероспория)	Гетероспория (микро- и мегаспоры образуются в разных спорангиях)	Гетероспория
Наличие антеридиев и архегониев	Есть антеридии и архегонии на гаметофите	Есть антеридии и архегонии на заростке	Антеридии отсутствуют; архегонии имеются (кроме гнетовых)	Антеридии и архегонии отсутствуют
Среда для оплодотворения	Необходима капельно-жидкая вода (сперматозоиды плывут к яйцеклетке)	Необходима капельно-жидкая вода (многожгутиковые сперматозоиды)	Вода не нужна (кроме саговников и гинкго); пыльцевая трубка доставляет спермии (сифоногамия) или сперматозоиды плывут в оплодотворительной жидкости (зооидогамия)	Вода не нужна; пыльцевая трубка доставляет два спермия; двойное оплодотворение
Единица расселения	Спора (гаплоидная)	Спора (гаплоидная)	Семя (содержит диплоидный зародыш, гаплоидный эндосперм и семенную кожуру)	Семя (содержит диплоидный зародыш, триплоидный эндосперм и семенную кожуру, часто заключено в плод)
Питательная ткань в семени (запасающая)	Отсутствует (гаметофит питает спорофит на ранних стадиях)	Отсутствует (заросток питает молодой спорофит)	Гаплоидный эндосперм (остаток женского гаметофита)	Триплоидный эндосперм (образуется при двойном оплодотворении)
Время от опыления до оплодотворения	Не применимо (опыления нет)	Не применимо (опыления нет)	Длительная пауза (от 3–4 недель до 12–14 месяцев)	Короткое (от нескольких часов до нескольких дней)
Полиэмбриония	Не характерна	Не характерна	Часто встречается (простая и расщепляющая)	Редко (исключения — некоторые цитрусовые)

Пояснения к таблице

Доминирующее поколение. Эволюция высших растений шла по пути усиления спорофита и редукции гаметофита. У голосеменных, как и у папоротников, доминирует спорофит, но в отличие от папоротников их гаметофиты полностью утратили самостоятельность (Raven et al., 2013).
Зависимость от воды. Это ключевой рубеж. У мхов и папоротников сперматозоиды обязательно должны плыть к яйцеклетке. У голосеменных (кроме саговников и гинкго) вода не требуется — пыльцевая трубка сама доставляет спермии. У саговников и гинкго сохранились подвижные сперматозоиды, но они движутся не по свободной воде, а по жидкости, выделяемой семязачатком (зооидогамия) (Offer et al., 2023; Breygina et al., 2021).
Питательная ткань семени. У голосеменных эндосперм — гаплоидный, так как это прямое производное женского гаметофита. У покрытосеменных эндосперм триплоидный и образуется в результате двойного оплодотворения. Это важнейшее различие, на котором основано противопоставление двух отделов семенных растений (Simpson, 2019).
Полиэмбриония. У голосеменных (особенно хвойных) часто возникает несколько зародышей из одного семязачатка, что обусловлено наличием нескольких архегониев и расщеплением зиготы. У покрытосеменных полиэмбриония — редкое исключение (например, у некоторых цитрусовых образуются нуцеллярные зародыши) (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017).
Время между опылением и оплодотворением. У голосеменных этот разрыв очень велик (до года у сосны), тогда как у покрытосеменных — минимален. Это связано с медленным развитием женского гаметофита и необходимостью дозревания пыльцевой трубки (Beck, 2010).

Таким образом, цикл развития голосеменных занимает промежуточное положение между примитивными семенными растениями (семенные папоротники) и высокоорганизованными покрытосеменными, сохраняя черты древней зооидогамии у одних групп и демонстрируя совершенную сифоногамию у других. В следующем разделе мы рассмотрим значение этого цикла для агрономии и лесного хозяйства.

10. Значение цикла голосеменных для агрономии и экологии

Понимание цикла развития голосеменных имеет не только теоретическое, но и большое прикладное значение — для лесного хозяйства, озеленения, охраны природы и даже для фармацевтической промышленности. Голосеменные (прежде всего хвойные) занимают около 39% площади лесов мира и являются основным источником промышленной древесины, целлюлозы, бумаги, а также многих химических продуктов (Torre et al., 2020; Mauseth, 2017). Их репродуктивная биология определяет успех лесовосстановления, селекции и сохранения биоразнообразия.

10.1. Лесовосстановление и семеноводство

Длительный цикл развития голосеменных — от опыления до созревания семян — создаёт специфические проблемы и задачи для лесного хозяйства (Raven et al., 2013; Яковлев и др., 2018):

Долгий период до первого семеношения. У сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) семена начинают образовываться с 10–15 лет, у ели — с 20–30 лет, у некоторых видов араукарий — с 40–50 лет. Это необходимо учитывать при планировании лесосеменных плантаций.
Периодичность урожайных лет. У многих хвойных (сосна, ель, лиственница) хороший урожай семян случается не каждый год, а с интервалом 3–7 лет. Это связано с энергетическими затратами на формирование шишек и зависимостью от погодных условий в момент опыления (Mauseth, 2017).
Стратификация семян. Семена большинства хвойных нуждаются в длительном холодном периоде (стратификации) для пробуждения зародыша. Это адаптация к зимнему покою, но в лесных питомниках стратификацию имитируют искусственно (хранение семян во влажном песке при низкой температуре в течение 1–3 месяцев) (Beck, 2010).
Хранение семян. Благодаря твёрдой семенной кожуре и низкой метаболической активности семена голосеменных могут сохранять всхожесть в течение нескольких лет (у сосны — до 5–7 лет) при правильном хранении в сухом прохладном месте (Raven et al., 2013).

10.2. Селекция и генетическое улучшение

Знание цикла развития позволяет вести селекционную работу с голосеменными. Контролируемое опыление (изоляция женских шишек до опыления, искусственное нанесение пыльцы от отобранных мужских деревьев) широко применяется в селекции сосны, ели и лиственницы для получения гибридных семей с улучшенным ростом, качеством древесины и устойчивостью к болезням (Torre et al., 2020). При этом длительный цикл (от опыления до оценки потомства проходит 10–15 лет) сильно замедляет селекционный процесс.

Методы микроклонального размножения (культура тканей) у голосеменных разработаны, но их эффективность ниже, чем у покрытосеменных, из-за трудностей с регенерацией из соматических клеток взрослых деревьев (Mauseth, 2017). Однако для редких видов (например, Wollemia nobilis) такие методы критически важны для сохранения.

10.3. Защита от вредителей и болезней и связь с репродуктивным циклом

У хвойных часто наблюдается связь между репродуктивным статусом и устойчивостью к насекомым-вредителям (короедам, усачам) и грибным патогенам (ржавчина, корневая губка) (Torre et al., 2020). Ослабленные деревья, активно расходующие ресурсы на формирование шишек и семян, более уязвимы для вредителей. Понимание фенологии цветения и семеношения помогает прогнозировать вспышки массового размножения вредителей (например, сибирского шелкопряда) и планировать защитные мероприятия.

Некоторые защитные вещества (терпены, фенольные соединения) у хвойных синтезируются в репродуктивных органах и влияют на выживаемость пыльцы и семян. Генетические маркеры, связанные с устойчивостью, могут быть использованы в селекции (Torre et al., 2020).

10.4. Экологическая роль голосеменных и их семян

Голосеменные играют ключевую роль в экосистемах бореальной и горной зон (Raven et al., 2013; Simpson, 2019):

Пищевая база для животных. Семена хвойных («кедровые орешки» сосны сибирской, семена пихты, ели, лиственницы) — важнейший корм для многих видов птиц (клесты, сойки, кедровки), белок, бурундуков, медведей и других млекопитающих. Кедровка (Nucifraga caryocatactes) запасает семена кедровой сосны на зиму, способствуя их расселению (зоохория).
Формирование микроклимата и почв. Опад хвои и шишек, а также разлагающиеся семена участвуют в образовании лесной подстилки, влияют на кислотность почвы и круговорот элементов.
Водорегулирующая и противоэрозионная роль. Корневые системы хвойных лесов скрепляют почву и предотвращают эрозию на склонах.

В некоторых регионах (Средиземноморье, Гималаи, запад Северной Америки) голосеменные (кедры, сосны, пихты) образуют верхнюю границу леса, играя решающую роль в поддержании водного баланса горных территорий (Mauseth, 2017).

10.5. Лекарственное и пищевое значение

Различные части голосеменных, связанные с их репродуктивным циклом, используются человеком (Torre et al., 2020; Яковлев и др., 2018):

Семена («кедровые орехи») — ценный пищевой продукт (сосна сибирская, сосна корейская, сосна итальянская — пиния). Они содержат до 60% жиров и 20% белков.
Пыльца — используется в народной медицине как иммуномодулирующее и общеукрепляющее средство (сосна, ель). Пыльца сосны содержит флавоноиды, каротиноиды и фитогормоны.
Почки и молодые побеги (сосны, ели, пихты) — сырьё для отваров и настоев, применяемых при заболеваниях дыхательных путей.
Смола (живица) — собирается с повреждённых стволов хвойных. Из неё получают скипидар, канифоль, а также используют в медицинских пластырях.
Эфирные масла из хвои и шишек — компоненты ингаляций, ароматерапии и дезинфицирующих средств.

10.6. Охрана и восстановление редких видов

Многие голосеменные находятся под угрозой исчезновения (например, Wollemia nobilis, Metasequoia glyptostroboides, некоторые виды кипарисов и подокарпов). Их репродуктивная биология (длительный цикл, низкая семенная продуктивность в неблагоприятные годы, зависимость от специфических опылителей у саговников) должна учитываться при разработке программ сохранения ex situ и in situ (Yang et al., 2024). Создание коллекций в ботанических садах и банков семян — важные меры, основанные на знании особенностей прорастания и хранения семян голосеменных.

Таким образом, изучение цикла развития голосеменных необходимо не только для фундаментальной ботаники, но и для решения практических задач лесного хозяйства, селекции, медицины и охраны природы.

Список источников

Beck, C. B. (2010). ‘Reproduction and the origin of the sporophyte’, in An Introduction to Plant Structure and Development: Plant Anatomy for the Twenty-First Century. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 361-397.
Breygina, M., Klimenko, E., Schekaleva, O. (2021). ‘Pollen Germination and Pollen Tube Growth in Gymnosperms’, Plants, 10(7), 1301. doi: 10.3390/plants10071301 (PubMed)
Evert, R.F., Eichhorn, S.E. (2013). ‘Gymnosperms’, in Raven Biology of Plants. New York: W.H. Freeman, 430-456.
Graham, L.E., Graham, J.M., Wilcox, L.W. (2014). ‘Reproduction, Meiosis, and Life Cycles’, in Plant Biology. Harlow: Pearson Education Limited, pp. 267-286.
Matsunaga, K.K.S. (2025). ‘Homology and heterochrony in the evolution of conifer seed cones’, New Phytologist, 249(6), 2696-2713. doi: 10.1111/nph.70783 (PubMed)
Mauseth, J. D. (2017). ‘Seed Plants I: Seed Plants Without Flowers (“Gymnosperms”)’, in Botany: An Introduction to Plant Biology. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning, ch. 22.
Odintsova, А., Rugusova, A. (2013). ‘Peculiarities of the reproductive processes in the Gymnosperms. Gametophytes’ development, рollination and fertilization’, Studia Biologica, 7(2), 217-238. doi: 10.30970/sbi.0702.296
Offer, E., Moschin, S., Nigris, S., Baldan, B. (2023). ‘Reproductive Mechanisms inGinkgoandCycas: Sisters but not Twins’, Critical Reviews in Plant Sciences, 42(5), 283-299. doi: 10.1080/07352689.2023.2235173
Shan, H., Kong, H. (2021). ‘The genome of Ginkgo biloba refined’, Nature Plants, 7(6), 714-715. doi: 10.1038/s41477-021-00935-9 (PubMed)
Simpson, M. G. (0). ‘Evolution and Diversity of Woody and Seed Plants’, in Plant Systematics. Amsterdam: Academic Press (imprint of Elsevier), 293-355.
Torre, A.R.D.L., Piot, A., Liu, B., Wilhite, B., Weiss, M., Porth, I. (2019). ‘Functional and morphological evolution in gymnosperms: A portrait of implicated gene families’, Evolutionary Applications, 13(1), 210-227. doi: 10.1111/eva.12839 (PubMed)
Yang, Y., Yang, Z., Ferguson, D.K. (2024). ‘The Systematics and Evolution of Gymnosperms with an Emphasis on a Few Problematic Taxa’, Plants, 13(16), 2196. doi: 10.3390/plants13162196 (PubMed)
Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А., Дорофеев, В. И. (2008). ‘Семенные растения. Голосеменные [Seed plants. Gymnosperms]’, in Ботаника [Botany]. Санкт-Петербург: СпецЛит, pp. 365-384.