Цикл развития с доминированием гаметофита
Все наземные растения (Embryophyta) имеют жизненный цикл, в котором закономерно чередуются два многоклеточных поколения: гаметофит и спорофит (Raven et al., 2017; Simpson, 2019). Этот тип цикла называют гаплодиплонтным (Stern, 2020), или чередованием поколений (alternation of generations). Смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной) и поколений у разных групп растений происходит по-разному, что позволяет выделить три основных эволюционных типа циклов:
-
цикл с доминированием гаметофита (гаметофитно-доминантный);
-
цикл с доминированием спорофита (у споровых сосудистых растений, например, у папоротникообразных);
-
цикл с редуцированным гаметофитом (у семенных растений).
Мохообразные (Bryophyta sensu lato — печёночники, мхи и антоцеротовые) служат классическим примером цикла, в котором господствует гаплоидный гаметофит (Mauseth, 2017; Ligrone et al., 2012). Понятие «доминирование» здесь означает, что именно гаметофит представляет собой долгоживущее, фотосинтезирующее и самостоятельное растение, а спорофит — короткоживущий, зависимый от гаметофита и обычно неразветвлённый орган (Goffinet et al., 2013; Shaw et al., 2011).
- questions
-
q::Что такое цикл развития с доминированием гаметофита? Это тип жизненного цикла наземных растений, при котором гаплоидный гаметофит является доминирующим (более крупным и долгоживущим) поколением, а диплоидный спорофит прикреплён к гаметофиту и зависит от него.[answer-1]
q::Почему для оплодотворения мхам и печёночникам нужна вода? Сперматозоиды мохообразных подвижны, имеют два жгутика и могут достичь яйцеклетки только в капельно-жидкой водной среде (роса, дождь, талая вода). Вода также способствует разбрызгиванию сперматозоидов из антеридиев.[answer-2]
q::Как устроен спорофит мохообразных и чем он питается? Спорофит (спорогон) состоит из стопы (погружена в ткань гаметофита), ножки (сеты) и коробочки (спорангия). Он получает воду и органические вещества от гаметофита через плаценту — зону специализированных клеток-трансферов.[answer-3]
q::Что такое перистом и элатеры и для чего они нужны? Перистом — это зубчики вокруг отверстия коробочки у мхов, которые гигроскопичны и дозированно высеивают споры. Элатеры — стерильные клетки в коробочке печёночников, которые при высыхании скручиваются и «выметают» споры.[answer-4]
q::Какое значение мохообразные имеют в сельском хозяйстве? С одной стороны, мхи (особенно сфагновые) вызывают заболачивание и закисление лугов и пастбищ, с другой — сфагнум образует торф (удобрение, подстилка, компонент грунтов) и служит регулятором водного режима ландшафтов.[answer-5] (раздел 5.4)
3.5. Схема полного жизненного цикла (обобщение)
Схематически полный цикл развития мохообразных (на примере мха) можно представить следующим образом:
Мейоз (в коробочке) Спорофит (2n) ——————————————→ Споры (n) ↑ ↓ | Прорастание Оплодотворение (протонема) (в архегонии) ↓ | Гаметофор (n) Зигота (2n) ←—————————— Гаметы (n) ←—— Антеридии и (в брюшке) (яйцеклетка архегонии сперматозоид) (на гаметофоре)
Подробные рисунки циклов для разных групп (печёночник Marchantia, мох Polytrichum, антоцерот Anthoceros) приведены в учебниках Raven et al. (2017), Mauseth (2017) и Simpson (2019).
Закрепим ключевые точки цикла, которые следует запомнить: 1. Единственная диплоидная стадия — спорофит (коробочка с ножкой). 2. Мейоз происходит в спорангии (коробочке), образуя гаплоидные споры. 3. Единственные гаплоидные стадии — споры, протонема и весь гаметофит. 4. Оплодотворение восстанавливает диплоидный набор и инициирует спорофит.
В следующем разделе мы обсудим эволюционное значение гаметофитно-доминантного цикла и его место в аграрной ботанике.
