UniversityAgro.ruUniversityAgro.ru

Цикл развития с доминированием спорофита у споровых растений

Обновлено: 07 июня 2026EnglishEspañol

Цикл развития с доминированием спорофита (спорофит-доминантный цикл) у споровых растений — это тип жизненного цикла, характерный для большинства сосудистых споровых растений (папоротников, хвощей, плаунов), в котором диплоидная фаза — спорофит — является доминирующим, крупным, долгоживущим и полностью самостоятельным организмом, а гаплоидная фаза — гаметофит (заросток) — представлена маленьким, короткоживущим, но также свободноживущим организмом, зависимым от внешних условий (прежде всего наличия капельно-жидкой воды) для осуществления полового процесса (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017).

В отличие от мохообразных, где доминирует гаметофит, а спорофит паразитирует на нём, у папоротникообразных (Monilophyta) спорофит является полностью автотрофным и морфологически сложным. Он имеет настоящие корни, стебли и крупные листья (вайи), на которых формируются органы бесполого размножения — спорангии (Schneider, 2013). Гаметофит (заросток) — это маленькое (обычно несколько миллиметров) сердцевидное или лентовидное слоевище, которое живёт независимо, но, в отличие от спорофита, не имеет сосудистых тканей и нуждается в плёнке воды для передвижения сперматозоидов.

Именно папоротникообразные (в широком смысле, включая хвощи и ужовниковые) служат классической моделью для изучения спорофит-доминантного цикла, поскольку здесь чередование поколений выражено наиболее контрастно, а все стадии легко наблюдать в природе и в лабораторной культуре (Raven et al., 2013). В данной статье мы рассмотрим этот тип цикла на примере папоротников (класс Polypodiopsida), которые составляют подавляющее большинство современных споровых сосудистых растений (более 10 000 видов) и демонстрируют все ключевые адаптации, связанные с доминированием спорофита.

1. Общая характеристика жизненного цикла папоротников (чередование поколений)

Life cycle of Ceratopteris richardii
CC BY 4.0

Жизненный цикл гомоспорового папоротника (на примере <span lang="la" class="biological-name">Ceratopteris richardii</span>)

Схема демонстрирует чередование поколений: диплоидный спорофит (2n) образует спорангии со спорами, из которых развиваются гаплоидные гаметофиты (n). После оплодотворения формируется новый спорофит. Обратите внимание на диморфизм гаметофитов — гермафродитный (с мерстемой) и мужской (без мерстемы).

Жизненный цикл папоротников, как и всех высших растений, представляет собой гетероморфное чередование поколений (alternation of heteromorphic generations) — закономерную смену двух принципиально разных форм существования: диплоидного (2n) бесполого поколения спорофита и гаплоидного (n) полового поколения гаметофита (Lersten, 2004; Raven et al., 2013). Для папоротников характерна чёткая смена ядерных фаз: диплоидный спорофит путём мейоза образует гаплоидные споры, из которых развивается гаплоидный гаметофит; гаметофит путём митоза производит гаметы, и после оплодотворения (слияния гамет) восстанавливается диплоидный набор хромосом у зиготы, которая даёт начало новому спорофиту (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017).

Принципиальное отличие папоротников от мохообразных заключается в том, что у папоротников доминирует спорофит (Raven et al., 2013). Именно спорофит — это крупное, сложно устроенное, долгоживущее и полностью автотрофное растение, которое мы в повседневной жизни называем «папоротником». Гаметофит же представлен маленьким (обычно 2–10 мм) свободноживущим заростком, который, хотя и способен к фотосинтезу, не имеет настоящих сосудистых тканей и живёт всего несколько недель или месяцев (Pinson et al., 2017).

Схематично цикл можно представить в виде последовательности:

  1. Взрослый диплоидный спорофит (папоротник) формирует на нижней стороне листьев (вай) спорангии.

  2. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры.

  3. Споры рассеиваются и при попадании во влажную среду прорастают в гаплоидный гаметофит — заросток (проталл и й, или проталлий).

  4. На заростке развиваются половые органы: антеридии (мужские, производящие многожгутиковые сперматозоиды) и архегонии (женские, содержащие яйцеклетку).

  5. Для оплодотворения необходима капельно-жидкая вода, по которой сперматозоид подплывает к архегонию и сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу.

  6. Из зиготы на теле заростка развивается молодой спорофит, который вначале получает питание от гаметофита, но быстро укореняется и переходит к самостоятельному питанию. Гаметофит после этого отмирает (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017).

Таким образом, в жизненном цикле папоротников спорофит и гаметофит существуют как независимые организмы, но спорофит значительно превосходит гаметофит по размеру, сложности строения и продолжительности жизни. Это спорофит-доминантный тип развития, который стал эволюционной предпосылкой для дальнейшего освоения суши и возникновения семенных растений (Schneider, 2013).

2. Спорофит – доминирующее поколение

У папоротникообразных спорофит является не только доминирующей, но и эволюционно наиболее «продвинутой» фазой жизненного цикла. Именно спорофит обладает полным набором вегетативных органов, сосудистой системой и способностью к длительному неограниченному росту (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017). Доминирование спорофита выражается в трёх основных аспектах:

  1. Морфологическое доминирование: спорофит — это крупное растение, часто достигающее в высоту от нескольких дециметров до многих метров (у древовидных папоротников), тогда как гаметофит — микроскопическое или почти микроскопическое слоевище (Schneider, 2013).

  2. Физиологическое доминирование: спорофит полностью автотрофен, обладает развитой проводящей системой (ксилема и флоэма), устьицами и механическими тканями, что позволяет ему эффективно осваивать разнообразные, в том числе засушливые, местообитания (Mauseth, 2017).

  3. Временнóе доминирование: спорофит — многолетнее растение, живущее от нескольких лет до многих десятилетий (у древовидных форм). Гаметофит же живёт всего несколько недель или месяцев (Pinson et al., 2017).

Такое доминирование стало возможным благодаря эволюционной редукции гаметофита и одновременному усложнению спорофита, что ослабило зависимость размножения от водной среды — хотя для оплодотворения вода по-прежнему необходима (Raven et al., 2013).

2.1. Строение спорофита (морфологически)

Фертильная вайя папоротника
commons.wikimedia.orgCC BY 4.0

Фертильная вайя папоротника <span lang="la" class="biological-name">Polypodium virginianum</span> с многочисленными сорусами

На нижней стороне вайи хорошо видны округлые сорусы — скопления спорангиев. Каждый сорус содержит десятки спорангиев, в которых развиваются споры. Листья такого типа, несущие спорангии, называются _спорофиллами_.

Взрослый спорофит папоротника (на примере типичных представителей классов Polypodiopsida, например щитовника — Dryopteris, или орляка — Pteridium) морфологически расчленён на три основных органа: корень, стебель и лист (Raven et al., 2013). У подавляющего большинства папоротников умеренного пояса стебель представлен корневищем (rhizoma) — подземным или стелющимся по поверхности почвы многолетним побегом (Mauseth, 2017). Корневище несёт многочисленные придаточные корни, которые обеспечивают закрепление в субстрате и водно-минеральное питание. У древовидных папоротников (например, Cyathea) стебель — прямостоячий, одревесневающий, но без вторичного роста (Schneider, 2013).

Листья папоротников называются вайи (фр. fronds). Это, как правило, крупные, перисто- или многоперисторассечённые пластинки, которые нарастают верхушкой и в молодости улиткообразно закручены («улитка», «фидлхед» — circinate vernation) (Raven et al., 2013). Такая форма свёртывания защищает нежный верхушечный меристематический край листа в процессе роста. Вайи выполняют две основные функции: фотосинтез и спороношение. У большинства папоротников вайи мономорфны — они и фотосинтезируют, и несут спорангии. Однако у некоторых видов наблюдается диморфизм листьев: стерильные (трофофиллы) — чисто вегетативные, и фертильные (спорофиллы) — специализированные для образования спор (например, у страусника — Matteuccia struthiopteris) (Mauseth, 2017; Raven et al., 2013).

На нижней стороне вай (редко на краях или верхней стороне) располагаются спорангии — органы бесполого размножения. Часто спорангии собраны в компактные группы — сорусы (sori), которые у многих видов прикрыты защитным покрывальцем — индузием (indusium) (Raven et al., 2013). Форма, расположение сорусов и наличие/отсутствие индузия — важные систематические признаки папоротников (Schneider, 2013).

Таким образом, спорофит папоротника представляет собой сложно устроенное сосудистое растение, морфологически сопоставимое по уровню организации с семенными растениями, но лишённое вторичного роста (у травянистых форм) и семян. Эта морфологическая сложность и есть прямое выражение доминирования спорофита в жизненном цикле.

2.2. Формирование спор (мейоз)

Сорус папоротника Polypodium aureum под микроскопом
commons.wikimedia.orgCC BY-SA 4.0

Сорус папоротника <span lang="la" class="biological-name">Polypodium aureum</span> под микроскопом

Сорус состоит из группы спорангиев, прикрытых индузием (покрывальцем). На каждом спорангии хорошо видно кольцо (аннулюс) — специализированная структура, обеспечивающая катапультирование спор при созревании.

Ключевое событие в жизни спорофита — спорогенез, то есть образование гаплоидных спор в спорангиях. У папоротников спорангии относятся к одному из двух типов: лептоспорангии (характерны для большинства папоротников класса Polypodiopsida) или эуспорангии (у некоторых примитивных групп, например Osmundales, Marattiales) (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017). У подавляющего большинства папоротников, которые будут служить нам основным примером, развиваются лептоспорангии: каждый спорангий закладывается из одной поверхностной клетки, имеет тонкую однослойную стенку и ножку, а внутри формируется 16–64 споры (Raven et al., 2013). У эуспорангиатных папоротников спорангии массивнее, развиваются из группы клеток и содержат сотни спор (Schneider, 2013).

Лептоспорангий папоротника с кольцом (аннулюсом)
©David Monniauxcommons.wikimedia.orgCC BY-SA 3.0

Лептоспорангий папоротника с кольцом (аннулюсом)

Лептоспорангий имеет характерную структуру: кольцо (аннулюс) — ряд клеток с утолщёнными стенками — служит для катапультирования спор при созревании. При высыхании клетки кольца сокращаются, стенка спорангия разрывается, и споры выбрасываются.

Внутри спорангия находится спорогенная ткань (археспорий). Клетки этой ткани (спороциты, или материнские клетки спор) имеют диплоидный набор хромосом (2n). Именно в них происходит мейоз (редукционное деление), в результате которого из каждой диплоидной материнской клетки образуется тетрада — четыре гаплоидные споры (n) (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017). Этот процесс обеспечивает переход от диплоидной фазы (спорофит) к гаплоидной фазе (гаметофит).

У большинства папоротников все споры одного спорангия одинаковы по размеру и форме — это равноспоровые (гомоспоровые) растения (Raven et al., 2013). Лишь у немногих водных папоротников (Salviniales) выражена разноспоровость (гетероспория): в одних спорангиях образуются многочисленные мелкие микроспоры, в других — несколько (часто 1–4) крупных мегаспор. Однако у подавляющего большинства папоротников (более 99%) споры изоморфны. Споры папоротников имеют прочную наружную оболочку (экзину, или перину), часто со скульптурированной поверхностью, что способствует их сохранности и ветроопылению (Raven et al., 2013).

Важно отметить, что спорофит-доминантный цикл неразрывно связан с мейозом, который происходит не в момент оплодотворения (как у многих водорослей), а на стадии бесполого размножения, что характерно для всех высших растений (Lersten, 2004).

2.3. Рассеивание спор и условия прорастания

После завершения мейоза спорангий вскрывается. У лептоспорангиатных папоротников вскрывание обеспечивается специализированной структурой — кольцом (annulus) — полоской клеток с утолщёнными оболочками, расположенной на стенке спорангия. При высыхании кольцо разрывает спорангий и катапультирует споры (Mauseth, 2017). У эуспорангиатных папоротников вскрывание происходит через разрывы стенки без катапультирующего механизма (Raven et al., 2013).

Споры рассеиваются преимущественно ветром (анемохория) и, благодаря своим малым размерам (обычно 30–70 мкм) и воздухоносным полостям, могут переноситься на большие расстояния (Schneider, 2013). Попав на подходящий субстрат, спора должна прорасти.

Для прорастания споры необходимы три основных условия:

  1. Наличие капельно-жидкой воды — спора должна впитать воду для активации метаболизма (Raven et al., 2013).

  2. Свет — у большинства папоротников споры прорастают только на свету (хотя некоторые виды способны прорастать и в темноте при наличии дополнительных веществ — антеридиогенов) (Hornych et al., 2021; Atallah & Banks, 2015).

  3. Подходящая температура (обычно 20–25 °C) и влажность воздуха (не ниже 70–80%) (Mauseth, 2017).

Прорастание начинается с набухания споры и разрыва экзины. Первой выходит ризоид (бесцветная клетка, служащая для прикрепления), а затем — протонемальный (или предростковый) клетка, которая начинает делиться, формируя нитчатую стадию (протонем). Из протонемы впоследствии развивается взрослый гаметофит — заросток (Raven et al., 2013). Важно подчеркнуть, что спора — это первая клетка гаплоидного поколения, и её прорастание знаменует начало гаметофитной фазы жизненного цикла.

3. Гаметофит (заросток) – временное и зависимое от условий поколение

В отличие от спорофита, гаметофит папоротников (называемый также заростком или проталлием) — это маленькое, обычно короткоживущее и просто устроенное растение. Он представляет собой гаплоидную (n) фазу жизненного цикла, на которой формируются половые органы и происходит оплодотворение (Raven et al., 2013). Хотя гаметофит способен к фотосинтезу и существует независимо от спорофита (в отличие от гаметофита семенных растений), его размеры и сложность организации несопоставимы со спорофитом. Это делает его «временным» и экологически более уязвимым поколением, критически зависящим от внешних условий — прежде всего от наличия капельно-жидкой воды для оплодотворения и затенённых влажных субстратов для роста (Pinson et al., 2017).

У папоротников наблюдается значительное разнообразие форм гаметофитов: от типичных сердцевидных (у большинства наземных Polypodiopsida) до лентовидных, нитчатых или даже подземных нехлорофильных (у некоторых примитивных групп, например Psilotales, Ophioglossales) (Schneider, 2013; Pinson et al., 2017). Однако классическим примером является зелёный сердцевидный заросток, который легко наблюдать при споровом посеве папоротников.

3.1. Прорастание споры и строение заростка

Процесс развития гаметофита начинается с прорастания гаплоидной споры. После набухания споры и выхода ризоида первая вегетативная клетка — протонемальная клетка — начинает делиться, формируя сначала нитчатую структуру (протонема), которая затем, благодаря переключению плоскостей деления, превращается в тонкую (часто однослойную) пластинку (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017). Эта пластинка быстро растёт за счёт делений клеток и приобретает характерную сердцевидную (кордатную) форму (Pinson et al., 2017).

Взрослый заросток папоротников класса Polypodiopsida — это зелёное слоевище толщиной обычно в одну клетку (за исключением центральной подушки). К субстрату он прикрепляется многочисленными ризоидами — бесцветными выростами, которые выполняют функцию якоря и отчасти всасывания воды и минеральных веществ (Raven et al., 2013). На нижней (брюшной) стороне заростка, среди ризоидов, развиваются половые органы: антеридии (мужские) и архегонии (женские) (Mauseth, 2017). Верхняя (спинная) сторона заростка несёт устьица и активно фотосинтезирует.

Ключевая особенность гаметофита — отсутствие настоящих сосудистых тканей (ксилемы и флоэмы). Это ограничивает его размеры (обычно от 2 до 10 мм в поперечнике) и делает его зависимым от непосредственного диффузионного транспорта веществ (Raven et al., 2013). Кроме того, заросток лишён корней, кутикула у него тонкая или отсутствует, поэтому он может существовать только во влажной среде. Продолжительность жизни гаметофита невелика: после оплодотворения и формирования молодого спорофита заросток постепенно отмирает, хотя у некоторых видов (особенно эпифитных) гаметофиты могут сохраняться дольше и даже размножаться вегетативно — например, с помощью гемм (выводковых почек) (Pinson et al., 2017; Atallah & Banks, 2015).

Таким образом, гаметофит папоротника — это хотя и свободноживущее и фотосинтезирующее, но временное, экологически чувствительное поколение. Его простота и малые размеры являются результатом эволюционной редукции, позволившей спорофиту стать доминирующей формой в жизненном цикле (Raven et al., 2013).

3.2. Органы полового размножения на гаметофите

Gametophyte of Asplenium ruta-muraria with antheridia and archegonia
CC BY 4.0

Гаметофит папоротника с половыми органами

(a) Мужской гаметофит, несущий многочисленные антеридии (стрелки). (b) Женский гаметофит с архегониями. Хорошо видна сердцевидная форма заростка и расположение половых органов на нижней (брюшной) стороне.

На сформировавшемся заростке (обычно через несколько недель после прорастания споры) развиваются многоклеточные органы полового размножения — гаметангии. У папоротников, как и у всех высших растений (за исключением цветковых), гаметангии подразделяются на мужские (антеридии) и женские (архегонии) (Raven et al., 2013). Это разделение полов обеспечивает оогамию — тип полового процесса, при котором крупная неподвижная яйцеклетка соединяется с мелким подвижным сперматозоидом.

Антеридии (мужские половые органы) имеют вид округлых или овальных мешочков, часто на короткой ножке. Они располагаются преимущественно на нижней стороне заростка, обычно среди ризоидов, ближе к краям или к основанию (Mauseth, 2017). Стенка антеридия однослойная. Внутри антеридия образуется большое количество (до нескольких сотен) мелких, многожгутиковых, спирально закрученных сперматозоидов (антерозоидов). Строение сперматозоидов — важный систематический признак: у большинства папоротников (класс Polypodiopsida) сперматозоиды несут от 30 до 50 жгутиков, что позволяет им активно передвигаться в воде (Raven et al., 2013; Schneider, 2013). При созревании стенка антеридия лопается, и сперматозоиды выходят наружу.

Архегонии (женские половые органы) имеют классическую для высших растений бутыльчатую форму: суженная шейка (канал) и расширенное брюшко, в котором находится крупная неподвижная яйцеклетка (одна на архегоний) (Raven et al., 2013; Lersten, 2004). В шейке располагаются канальцевые клетки, при созревании они ослизняются, создавая путь для проникновения сперматозоида. Архегонии обычно развиваются позже антеридиев и локализуются ближе к центральной выемке (апикальной вырезке) заростка, часто на его брюшной стороне, но в более защищённой зоне (Mauseth, 2017).

Важная особенность: у равноспоровых папоротников заростки, как правило, обоеполы (гермафродитны), то есть несут и антеридии, и архегонии. Однако у многих видов существует механизм, препятствующий самооплодотворению: антеридии созревают раньше архегониев (протандрия) или наоборот, либо действует химическая регуляция (антеридиогены) (Atallah & Banks, 2015). У некоторых видов (например, у многих эпифитных папоротников) гаметофиты могут быть раздельнополыми (Pinson et al., 2017).

Оплодотворение происходит только в присутствии капельно-жидкой воды (роса, дождь, плёнка воды на поверхности заростка). Сперматозоиды, выйдя из антеридия, активно плывут к шейке архегония, ориентируясь на химические вещества (например, малеиновую кислоту), выделяемые созревающим архегонием (Raven et al., 2013). Один из сперматозоидов проникает через шейку в брюшко и сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную (2n) зиготу. Эта глубокая зависимость от свободной воды — главное ограничение для распространения папоротников, сохранившееся от их водных предков.

После оплодотворения из зиготы немедленно начинает развиваться многоклеточный зародыш (молодой спорофит), который первоначально получает питательные вещества от гаметофита через специальную структуру — гаусторий (ножку), а затем переходит к самостоятельному питанию (Raven et al., 2013). Гаметофит после этого постепенно отмирает, выполнив свою функцию.

Таким образом, гаметофит папоротника, несмотря на свою простоту, несёт сложные многоклеточные половые органы, а процесс оплодотворения остаётся водозависимым — ключевое отличие от семенных растений, у которых вода не требуется.

4. Оплодотворение и формирование нового спорофита

Процесс оплодотворения у папоротников возможен только в присутствии капельно-жидкой воды, которая служит средой для передвижения мужских гамет — сперматозоидов (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017). Этот этап является критическим, так как связывает гаплоидную (гаметофит) и диплоидную (спорофит) фазы жизненного цикла.

4.1. Механизм оплодотворения

Созревший антеридий впитывает воду, его стенка разрывается, и многочисленные многожгутиковые сперматозоиды (антерозоиды) выходят наружу. Они активно передвигаются в водной плёнке, покрывающей заросток, хемотаксически реагируя на вещества, выделяемые шейкой архегония (например, малеиновую кислоту и малаты) (Raven et al., 2013). Канальцевые клетки шейки архегония к этому моменту ослизняются, образуя проход для сперматозоида. Один из сперматозоидов проникает через шейку в брюшко архегония и сливается с яйцеклеткой. В результате слияния гамет восстанавливается диплоидный набор хромосом (2n), и образуется зигота (Raven et al., 2013; Lersten, 2004).

Для многих видов папоротников характерны механизмы, препятствующие самооплодотворению (инбридингу). Например, у большинства равноспоровых папоротников антеридии и архегонии на одном заростке созревают не одновременно (протандрия — антеридии раньше), либо половое развитие регулируется выделяемыми заростками гормоноподобными веществами — антеридиогенами (Atallah & Banks, 2015). Антеридиогены, выделяемые более старыми (гермафродитными или женскими) заростками, индуцируют развитие мужских гаметофитов из соседних спор, что увеличивает вероятность перекрёстного оплодотворения (Atallah & Banks, 2015; Hornych et al., 2021).

4.2. Формирование молодого спорофита (эмбриогенез)

После оплодотворения зигота немедленно приступает к делению — без периода покоя (в отличие от семенных растений) (Raven et al., 2013). Первое деление зиготы обычно трансверсальное (поперечное), оно даёт начало базальной клетке (формирующей ножку, или суспензор) и апикальной клетке (из которой развивается собственно зародыш — эмбрион). Эмбрион дифференцируется в молодой спорофит, имеющий зачаточные органы: первичный корень, стебелёк и первый лист (семядолю) (Mauseth, 2017). У папоротников эмбрион не имеет выраженной биполярной организации, характерной для семенных растений — первичный корень короткоживущий и вскоре сменяется придаточными корнями от стебля (Schneider, 2013).

На ранних этапах развития молодой спорофит (зародыш) погружён в ткань гаметофита и получает от него питательные вещества через специализированную структуру — гаусторий (ножку или фут). По мере роста собственных корней и начала фотосинтеза первого зелёного листа молодой спорофит переходит к автотрофному питанию. Гаметофит (заросток) постепенно отмирает, так как его функция выполнена (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017).

Таким образом, новый диплоидный спорофит формируется на теле гаплоидного гаметофита, но вскоре становится независимым. Эта стадия завершает цикл: из спорофита снова образуются спорангии, происходит мейоз, и цикл повторяется. Доминирование спорофита проявляется здесь в том, что именно диплоидное поколение даёт начало новому растению, которое будет крупным, сложным и долгоживущим.

5. Эволюционное значение доминирования спорофита (сравнение с мхами)

Чтобы понять эволюционный смысл доминирования спорофита, необходимо сравнить жизненные циклы папоротников и мохообразных (мхов, печёночников). Эти две группы представляют собой два разных эволюционных «эксперимента» в освоении суши.

У мохообразных (Bryophyta s.l.) в жизненном цикле доминирует гаметофит (зелёное «мшистое» растение). Спорофит у мхов редуцирован, он лишён хлорофилла, не способен к фотосинтезу и всю жизнь паразитирует на гаметофите, питаясь за его счёт (Raven et al., 2013; Яковлев и др., 2003). Гаметофит же — это относительно крупное, часто облиственное, но лишённое настоящих сосудистых тканей растение. Из-за отсутствия эффективной проводящей системы и зависимости оплодотворения от капельно-жидкой воды мхи остаются низкорослыми (обычно 1–10 см) и привязанными к влажным местообитаниям (Яковлев и др., 2003).

У папоротников, напротив, доминирует спорофит — крупное сосудистое растение с настоящими корнями, стеблями и листьями. Гаметофит редуцирован до маленького, короткоживущего заростка (см. разделы 3–4). Сравнение основных характеристик двух типов цикла приведено в таблице.

Таблица. Сравнение жизненных циклов мохообразных и папоротников (по данным Raven et al., 2013; Mauseth, 2017; Яковлев и др., 2003)

Признак Мохообразные (на примере Polytrichum) Папоротники (на примере Polypodium)
Доминирующее поколение Гаметофит (зелёное растение) Спорофит (корневищное растение с вайями)
Спорофит Короткоживущий, несамостоятельный, паразитирует на гаметофите Долгоживущий (многолетний), полностью самостоятельный, автотрофный
Гаметофит Крупный (несколько см), часто с листьями и ризоидами, автотрофный Мелкий (2–10 мм), сердцевидное слоевище, автотрофный, но короткоживущий
Проводящая система спорофита Отсутствует или примитивная (гидроиды) Настоящая сосудистая (ксилема с трахеидами, флоэма)
Зависимость от воды для оплодотворения Высокая Высокая
Максимальный размер До 20–30 см (редко до 50 см) До 20–25 м (древовидные формы)

Эволюционные преимущества доминирования спорофита

Переход к доминированию спорофита стал ключевым событием в эволюции высших растений, которое обеспечило следующие преимущества:

  1. Устойчивость к мутациям. Диплоидный спорофит несёт двойной набор хромосом. Вредные рецессивные мутации не проявляются в фенотипе, так как они «маскируются» нормальными аллелями на гомологичной хромосоме. У гаплоидного гаметофита любая мутация проявляется немедленно (Raven et al., 2013). Это позволяет спорофиту накапливать генетическое разнообразие без немедленного риска отбраковки.

  2. Усложнение организации и специализация органов. Доминирование диплоидной фазы создало возможность для развития сложных тканей (ксилемы, флоэмы, механических тканей) и органов (корней, стеблей, листьев) (Mauseth, 2017; Schneider, 2013). Гаплоидный гаметофит сохранил примитивные черты (отсутствие сосудов, однослойное строение), что ограничивает его размеры.

  3. Гетерозис и генетическая рекомбинация. Диплоидный спорофит может сочетать разные аллели от двух родителей, что повышает жизнеспособность и адаптивный потенциал (гетерозис) (Raven et al., 2013). Мейоз в спорангиях, предшествующий образованию спор, обеспечивает перекомбинацию генетического материала, создавая генетически разнообразное потомство.

  4. Экспансия в новые местообитания. Благодаря мощной проводящей системе и механической прочности спорофит папоротников способен достигать значительных размеров и осваивать как затенённые влажные леса, так и (у некоторых видов) даже относительно засушливые местообитания (например, Cheilanthes, Pellaea) (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017).

Почему же папоротники не вытеснили семенные растения?

Несмотря на все преимущества спорофит-доминантного цикла, папоротники сохранили две архаичные черты: (1) подвижные сперматозоиды, требующие капельно-жидкой воды для оплодотворения, и (2) свободноживущий гаметофит, который легко повреждается при высыхании (Pinson et al., 2017). Именно эти ограничения не позволили папоротникам стать полностью независимыми от воды. Семенные растения (голосеменные и покрытосеменные) пошли дальше: у них гаметофит редуцирован до нескольких клеток и полностью находится под защитой спорофита (в пыльцевом зерне и зародышевом мешке), а оплодотворение происходит с помощью пыльцевой трубки, что полностью устранило зависимость от свободной воды и позволило завоевать самые разнообразные местообитания (Raven et al., 2013). Таким образом, доминирование спорофита у папоротников — это важный эволюционный шаг, но не финальный; он подготовил почву для возникновения семенных растений.

6. Отличия от других споровых (плауны, хвощи)

Папоротникообразные (Monilophyta) — не единственная группа споровых сосудистых растений, у которых доминирует спорофит. Аналогичный тип жизненного цикла характерен для двух других современных отделов: плауновидные (Lycopodiophyta) и хвощевидные (Equisetophyta) (Raven et al., 2013; Яковлев и др., 2003). Все они имеют независимый, долгоживущий, сосудистый спорофит и редуцированный свободноживущий гаметофит. Однако между этими группами есть важные различия, связанные с морфологией спорофита, строением листьев и деталями спороношения. В таблице приведены ключевые отличия.

Таблица. Сравнительная характеристика споровых сосудистых растений с доминированием спорофита (по данным Raven et al., 2013; Mauseth, 2017; Яковлев и др., 2003)

Признак Плауновидные (Lycopodiophyta) Хвощевидные (Equisetophyta) Папоротникообразные (Monilophyta)
Листья Микрофиллы (мелкие, с одной жилкой, без листовой паузы) Микрофиллы (редуцированные, чешуевидные, сросшиеся во влагалище) Мегафиллы (крупные, с разветвлённым жилкованием и листовой паузой)
Стебель Ползучий (у большинства), дихотомически ветвящийся, протостела Членистый (с узлами и междоузлиями), с полостью внутри, сифоностела Корневище (у большинства), реже прямостоячий (древовидные формы), сифоностела или диктиостела
Спорангии В пазухах спорофиллов, часто собраны в стробилы (шишки) На спорангиофорах (щитковидных структурах), собранных в стробилы В сорусах (группах) на нижней стороне вай, часто с индузием
Тип спороношения Преимущественно равноспоровые (Lycopodiaceae); гетероспоровые (Selaginellaceae, Isoetaceae) Равноспоровые Преимущественно равноспоровые; гетероспоровые только водные папоротники (Salviniales)
Гаметофит (заросток) Подземный или полуподземный, часто микоризный, у некоторых зелёный Наземный, зелёный, подушковидный или лопастной Наземный, зелёный, сердцевидный или лентовидный (у эпифитов)

Ключевые отличия папоротников от плаунов и хвощей:

Тип листа. Папоротники — мегафильная линия эволюции. Их крупные, рассечённые листья (вайи) с разветвлённым жилкованием возникли из уплощённых и сросшихся веточек (теломов) (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017). Плауны и хвощи — микрофильная линия, их мелкие листья с одной жилкой произошли из поверхностных выростов (энаций) стебля (Яковлев и др., 2003). Это фундаментальное различие в происхождении листьев.

Строение стебля. У хвощей стебель членистый, с мутовками редуцированных листьев и спорангиофорами — эта уникальная структура не встречается у других растений (Mauseth, 2017).

Расположение спорангиев. У плаунов спорангии одиночные, в пазухах спорофиллов (часто в стробилах), у хвощей — на спорангиофорах (тоже в стробилах), а у папоротников — в сорусах на нижней стороне обычных листьев (или на специализированных спорофиллах) (Raven et al., 2013).

Гетероспория. Среди плаунов есть как равноспоровые (Lycopodiaceae), так и гетероспоровые (Selaginellaceae, Isoetaceae) группы. У хвощей все современные виды равноспоровые. Среди папоротников гетероспория встречается только у водных форм (Salviniales) (Raven et al., 2013).

Несмотря на эти различия, все три группы демонстрируют принципиально одинаковый тип жизненного цикла: доминирование спорофита, редукция гаметофита, зависимость оплодотворения от капельно-жидкой воды. Это сходство указывает на их общее происхождение от древних сосудистых растений (риниофитов или близких к ним форм) и на общие эволюционные тренды в освоении суши (Schneider, 2013; Яковлев и др., 2003). Именно папоротники, как наиболее разнообразная и широко распространённая группа споровых сосудистых растений, служат лучшей моделью для изучения этого типа жизненного цикла.

Список источников

  1. Atallah, N.M., Banks, J.A. (2015). ‘Reproduction and the pheromonal regulation of sex type in fern gametophytes’, Frontiers in Plant Science, 6(0), null. doi: 10.3389/fpls.2015.00100 (PubMed)
  2. Bhatia, M., Uniyal, P.L. (2022). ‘In Vitro Gametophyte Development, Reproductive Biology, and Nitric Oxide Signaling in Ferns’, in Ferns. Singapore: Springer Nature Singapore, 261-283.
  3. Evert, R.F., Eichhorn, S.E. (2013). ‘Seedless Vascular Plants’, in Raven Biology of Plants. New York: W.H. Freeman, 391-429.
  4. Fernández, H., Kumar, A. (2022). ‘Introduction’, in Ferns. Singapore: Springer Nature Singapore, 1-10.
  5. Hornych, O., Testo, W.L., Sessa, E.B., Watkins, J.E., Campany, C.E., Pittermann, J., Ekrt, L. (2020). ‘Insights into the evolutionary history and widespread occurrence of antheridiogen systems in ferns’, New Phytologist, 229(1), 607-619. doi: 10.1111/nph.16836 (PubMed)
  6. Kumar, A., Giri, P., Uniyal, P.L. (2022). ‘Genome Evolution in Ferns: Molecular Phylogenomics – A Review’, in Ferns. Singapore: Springer Nature Singapore, 13-37.
  7. Lersten, N. R. (2004). ‘Introduction’, in Flowering Plant Embryology: With Emphasis on Economic Species. Ames, Iowa: Blackwell Publishing Professional, pp. 3-9.
  8. Marimuthu, J., Fernández, H., Thangaiah, S. (2022). ‘Apogamy, Apospory, Somatic Embryogenesis, and Vegetative Propagation in Ferns: A Review’, in Ferns. Singapore: Springer Nature Singapore, 285-307.
  9. Mauseth, J. D. (2017). ‘Vascular Plants Without Seeds’, in Botany: An Introduction to Plant Biology. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning, ch. 21.
  10. Pinson, J.B., Chambers, S.M., Nitta, J.H., Kuo, L., Sessa, E.B. (2017). ‘The Separation of Generations: Biology and Biogeography of Long-Lived Sporophyteless Fern Gametophytes’, International Journal of Plant Sciences, 178(1), 1-18. doi: 10.1086/688773
  11. Sambantham, V. (2022). ‘In Vitro Propagation of Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm.: An Ornamental Fern’, in Ferns. Singapore: Springer Nature Singapore, 243-248.
  12. Schneider, H. (2012). ‘Evolutionary Morphology of Ferns (Monilophytes)’, in Ambrose, B.A., Purugganan, M. (ed.) Annual Plant Reviews Volume 45. The Evolution of Plant Form. Chichester, West Sussex, UK: Wiley-Blackwell (or John Wiley & Sons, Ltd.), pp. 115-140.
  13. Simpson, M. G. (0). ‘Evolution and Diversity of Vascular Plants’, in Plant Systematics. Amsterdam: Academic Press (imprint of Elsevier), 187-291.
  14. Suneetha, C., Hegde, S. (2022). ‘Micropropagation of Pteridophytes’, in Ferns. Singapore: Springer Nature Singapore, 201-242.
  15. Sánchez, E., Menéndez, A., Rivera, A., Cañal, M.J., Fernández, H. (2022). ‘Antagonistic Action of Yucasine and DMSO on Apogamy in the Fern Dryopteris affinis ssp. affinis’, in Ferns. Singapore: Springer Nature Singapore, 309-323.
  16. Testo, W., Sundue, M. (2016). ‘A 4000-species dataset provides new insight into the evolution of ferns’, Molecular Phylogenetics and Evolution, 105(0), 200-211. doi: 10.1016/j.ympev.2016.09.003 (PubMed)
  17. Thangaiah, S., Marimuthu, J. (2022). ‘In Vitro Propagation of Two Epiphytic Ferns’, in Ferns. Singapore: Springer Nature Singapore, 249-260.
  18. Xie, C., Zhang, C., Liu, X., Zhou, Y. (2025). ‘The cellular basis of meristem development in fern gametophytes’, Biochemical Society Transactions, 53(1), 327-336. doi: 10.1042/BST20240728 (PubMed)
  19. Youngstrom, C.E., Irish, E.E., Cheng, C. (2022). ‘The Crucial Role of Ceratopteris richardii in Understanding the Evolution of the WOX Gene Family’, in Ferns. Singapore: Springer Nature Singapore, 135-147.
  20. Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А., Дорофеев, В. И. (2008). ‘Царство Растения - Plantae, Phytobionta, или Vegetabilia [Plant Kingdom - Plantae, Phytobionta, or Vegetabilia]’, in Ботаника [Botany]. Санкт-Петербург: СпецЛит, pp. 330-364.
Русфонд